Sucesso reprodutivo de peixes migradoras em rios barrados em Minas Gerais: influência da bacia de drenagem e das cheias

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DE MINAS GERAIS INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA CONSERVAÇÃO E MANEJO DE VIDA SILVESTRE Sucesso reprodutivo de peixes migradoras em rios barrados em Minas Gerais: influência da bacia de drenagem e das cheias Raoni Rosa Rodrigues Universidade Federal de Minas Gerais Instituto de Ciências Biológicas Belo Horizonte Minas Gerais Maio 2009

2 Raoni Rosa Rodrigues Sucesso reprodutivo de peixes migradoras em rios barrados em Minas Gerais: influência da bacia de drenagem e das cheias Dissertação apresentada ao Programa de Pós Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo de Vida Silvestre da Universidade Federal de Minas Gerais como requisito parcial para obtenção do título de Mestre em Ecologia, Conservação e Manejo de Vida Silvestre. Orientador: Prof. Dr. Alexandre Lima Godinho Belo Horizonte Minas Gerais Maio 2009

3 Apoio e Financiamento iii

4 À Mamãe, Papai e Irmãozinhos (incluindo Moreno, in memoriam), que me suportam há tanto tempo e mesmo assim continuam sempre ao meu lado, independente da distância... iv

5 Agradecimentos Agradecimentos nunca é uma parte fácil. Afinal, tantas pessoas participam de um trabalho, e muito mais, de uma etapa, de um ciclo, que o receio de esquecer alguém importante sempre me angustia. Àqueles que por acaso não tenham seu nome citado explicitamente, perdoe esse amigo relapso, não foi por falta de amizade, mas, sabem como é, os cabelos brancos começam a fazer efeito... Além disso, nem de longe a ordem apresentada aqui tem relação com a importância de cada um... Primeiro às Forças misteriosas que existem entre o Céu e a Terra, ou acima e abaixo deles, e que sempre fazem as coisas darem certo, no fim. Em seguida, ao Professor Alexandre que deu um tiro no escuro ao aceitar um aluno de longe, e com muita paciência orientou-o e o aconselhou, seja na vida acadêmica, seja na vida econômica. Obrigado àqueles que gentilmente cederam seus dados e me permitiram analisá-los, auxiliando também na organização das idéias. Volney, Paulo Pompeu, Chico, Breno Perilo, espero que esse seja apenas o primeiro de muitos trabalhos que desenvolveremos juntos! Aos membros da banca, Luiz Carlos Gomes e Fábio Vieira, que aceitaram prontamente o convite, despendendo seus tempos para enriquecer esse trabalho e compartilhando seus conhecimentos com todos nós. Ao Volney por aceitar a importante missão de ficar no banco de reservas. Agradecimento especial ao Prof. Gilmar, que se esforçou bastante, mas infelizmente não pode participar da avaliação oficial do trabalho. Aos amigos do CTPeixes, que aguentam minha falação alta e embolada, sempre com muita paciência e bom humor. Fabão (um segundo orientador), Volnim (o de braços cada dia mais curtos), Cacá, F. marmoratus, Clarissão, Jotinha, Rochala (e dá-lhe coceba!), Giselão (aquela que tudo resolve), a sempre presente Ciça (que está sempre ausente, mas que adora discutir polêmicas científicas, especialmente estatística e CPUE!), Leo Shampoo, Thiago Gerente, e aos alevinos Faia, Alaion e Renatinha. Tenham certeza que todos foram muitos importantes para minha formação e contribuíram, cada qual à sua especial maneira, para minha formação enquanto pesquisador, pessoa e humano... Aos estagiários que me auxiliaram nas coletas dos dados da arribação, principalmente ao Ivo, que mais aguentou minhas amolações! A todos os amigos que fiz na UFMG, seja na turma de mestrado, sejam anexos ao laboratório, seja nas peladas... Lembranças especiais ao sempre enrolado Luizão (e a ONG, Fí!?!), ao Yochi Sofredor, ao Gilbertoulos que quebrou altos galhos com seu carango em Cuiabá, Berão, Maguina e Marília (que nem sei onde se encaixam nessa lista)... Como deixar de citar o povo dessa turma tão impar, tão especial que precisou de duas seleções para ser fechada!! Lud, Luzi, Lu, Théia, Marcelão, Marcelzão, Marcelizim, Félix (vulgo Bezerro Rosa, guru e mestre dos SOSECAMICOFAIS), Paulinha, Lívia, Flávia Loira (aceitamos ela na turma, apesar da idade...), Flávia v

6 Morena, Vivi, Carol, Renato, Maurício, Suelen, Consa, Carlos Henrique... Ao suporte incansável da secretaria, especialmente Mary e Joyce. Certamente me esqueci de alguém, me perdoe, sabe como é, os cabelos brancos, blá blá blá... Quantos e quantos s trocados, nas mais calorosas discussões virtuais sobre as angústias de ser ecólogo num mundo capitalista pós-moderno... E a super sessão Matrix demorou mais saiu, quem viu, viu, quem não viu, bom, não viu!!!! Falta agora só a pizza... quem sabe no doutorado!!! Mas enfim, tantos nomes que contribuíram para que esses dois anos fossem muito mais do que formação profissional/acadêmica... Espero que o destino, esse gozador, seja generoso conosco, e nos permita compartilhar ainda muito tempo de tão agradável convivência! Aos familiares de BH, que sempre aceitaram minha ausência com tantas viagens, mas nunca desistiram de me convidar para as poucas festas dessa pequena família... Me perdoem, mas é simplesmente impossível nomear a todos aqui... À família nova que me adotou, especialmente Sr. Jefersson e Dona Dilza, que torceram sempre para que tudo desse certo! Alysson e nossas conversas sobre tudo, Paty e suas caronas, Fred, Tio Deny, Tia Shirley, Tia Lelé, Tia Gué, Tia Beth, Tia Lane, Rico, Lucca, Rafael e Lílian, à todos muito obrigado por tamanha hospitalidade e carinho. À minha família que ficou em Uberlândia, a quem dedico esse trabalho, que participaram como puderam, que cobraram quando deviam e apoiaram incondicionalmente... Sem esquecer a Irene e seus deliciosos bolos de chocolate que sempre me esperavam no retorno para casa!!! Muito menos dos amigos de longa data, Botu, Cabeça e Mariana, sempre juntos, sempre prontos, para o que der e vier! Aos amigos do Bugei, em especial ao Renshi Thiago, muito mais que um professor, um Mestre. Aos amigos que fiz nesses últimos meses na Cemig, Raquel (sua caixa já está encomendada!), Fernanda (que não sei se entra aqui ou na turma do labs...), João, Flávio, PN, Newton. Ao sempre solícito André Cavallari, pelos dados dos reservatórios e do rio São Francisco. Com certeza, conhecer o mundo real, para além dos muros da universidade, foi uma experiência muito enriquecedora, e menos traumática pela ajuda e paciência de vocês! E por último, mas não menos importante (muito pelo contrário), à Senhorita Aline Bessa, que, Deus sabe como, sobreviveu esses mais de dois anos ao meu lado, compreendendo minhas fraquezas, suportando minhas loucuras, aceitando meus defeitos, esquecendo meu fanatismo e sempre, sempre do meu lado, com carinho, com amor e com afeto... A você, minha Gatinha, meu mais sincero Muito Obrigado por tanta felicidade que passamos juntos... Espero estar ao seu lado sempre para poder retribuir na mesma moeda! vi

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8 Sumário Índice de Tabelas... ix Índice de Figuras... x Resumo... 1 Introdução... 2 Capítulo 1 Sucesso reprodutivo em represas: influência do tamanho da bacia de drenagem... 4 Introdução... 4 Materiais e Métodos... 5 Análises de dados... 7 Resultados... 7 Reservatórios... 7 Espécies migradoras... 8 CPUE e variáveis físicas... 9 Discussão Tabelas e Figuras Capítulo 2 Os peixes migradores a jusante da barragem de Três Marias: aspectos bioecológicos relacionados à arribação Introdução Materiais e Métodos... 2 Resultados Discussão... 1 Tabelas e Figuras... 7 Referências bibliográficas viii

9 Índice de Tabelas TABELA 1.1: LOCALIZAÇÃO, AMPLITUDE DAS MALHAS (CM, ENTRE NÓS OPOSTOS), NÚMERO DE PONTOS AMOSTRADOS E NÚMERO DE CAMPANHAS REALIZADAS NO PRIMEIRO ANO APÓS INÍCIO DE ENCHIMENTO DOS OITO RESERVATÓRIOS ANALISADOS TABELA 1.2: ESPÉCIES MIGRADORAS PRESENTES NAS BACIAS HIDROGRÁFICAS ESTUDADAS TABELA 1.: CARACTERÍSTICAS FÍSICAS DOS RESERVATÓRIOS ANALISADOS TABELA 1.4: CPUE DAS ESPÉCIES MIGRADORAS E PORCENTAGEM NO TOTAL DE INDIVÍDUOS CAPTURADOS (ENTRE PARÊNTESES) NO PRIMEIRO ANO DE FORMAÇÃO NOS CINCO RESERVATÓRIOS DA BACIA DO PARANÁ TABELA 1.5: CPUE DAS ESPÉCIES MIGRADORAS E PORCENTAGEM NO TOTAL DE INDIVÍDUOS CAPTURADOS (ENTRE PARÊNTESES) NO PRIMEIRO ANO DE FORMAÇÃO DOS RESERVATÓRIOS DE SANTA CLARA (RIO MUCURI) E IRAPÉ (RIO JEQUITINHONHA) TABELA 1.: VALORES DA CORRELAÇÃO ENTRE AS CPUE DE JOVENS DE ESPÉCIES MIGRADORAS E AS VARIÁVEIS DOS OITO RESERVATÓRIOS ANALISADOS. ABDREN = ÁREA DA BACIA DE DRENAGEM ESPECÍFICA; VOL = VOLUME; TRES = TEMPO DE RESIDÊNCIA; AAL = ÁREA ALAGADA; EACP = ESCORES DO PRIMEIRO EIXO DA ACP TABELA 2.1: NÚMERO DE PEIXES CAPTURADOS POR ESPÉCIE (PERCENTAGEM ENTRE PARÊNTESES) NA AGLOMERAÇÃO DE PEIXES DA ARRIBAÇÃO NO SOPÉ DA BARRAGEM DE TRÊS MARIAS, RIO SÃO FRANCISCO, EM 2007 E TABELA 2.2: FÍSICO-QUÍMICA DA ÁGUA NO CANAL DE FUGA DA REPRESA DE TRÊS MARIAS NAS COLETAS REALIZADA NA AGLOMERAÇÃO DE PEIXES DA ARRIBAÇÃO EM TABELA 2.: BIOMETRIA DE CINCO CURIMBAS-PACU MARCADOS COM RADIOTRANSMISSOR PROVENIENTES NA AGLOMERAÇÃO DE PEIXES DA ARRIBAÇÃO EM (CP: COMPRIMENTO PADRÃO; PC: PESO CORPORAL.)... 7 ix

10 Índice de Figuras FIGURA 1.1: ESCORES DOS DOIS PRIMEIROS EIXOS DA ACP REALIZADA COM AS QUATRO VARIÁVEIS USADAS PARA CARACTERIZAR OS RESERVATÓRIOS. SIGLAS DOS RESERVATÓRIOS CONFORME APRESENTADO NA TABELA FIGURA 1.2: PORCENTAGEM DO NÚMERO DE INDIVÍDUOS DE ESPÉCIES MIGRADORAS E NÃO-MIGRADORAS CAPTURADOS NOS OITO RESERVATÓRIOS ANALISADOS FIGURA 1.: COMPARAÇÃO ENTRE O TAMANHO DO MANDI P.MACULATUS CAPTURADO NOS CINCO RESERVATÓRIOS DO ALTO-PARANÁ FIGURA 1.4: FREQÜÊNCIA ABSOLUTA DO COMPRIMENTO PADRÃO DE P. MACULATUS POR COLETA (MESES APÓS O FECHAMENTO DAS COMPORTAS) DURANTE O PRIMEIRO ANO DE EXISTÊNCIA DA REPRESA DE NOVA PONTE FIGURA 1.5: FREQÜÊNCIA ABSOLUTA DO COMPRIMENTO PADRÃO DE PROCHILODUS LINEATUS POR COLETA (MESES APÓS O FECHAMENTO DAS COMPORTAS) DURANTE O PRIMEIRO ANO DE EXISTÊNCIA DA REPRESA DE NOVA PONTE FIGURA 1.: FREQÜÊNCIA ABSOLUTA DO COMPRIMENTO PADRÃO DE PROCHILODUS HARTII POR COLETA (MESES APÓS O FECHAMENTO DAS COMPORTAS) DURANTE O PRIMEIRO ANO DE EXISTÊNCIA DA REPRESA DE NOVA PONTE FIGURA 1.7: FREQÜÊNCIA ABSOLUTA DO COMPRIMENTO PADRÃO DE P. MACULATUS POR COLETA (MESES APÓS O FECHAMENTO DAS COMPORTAS) DURANTE O PRIMEIRO ANO DE EXISTÊNCIA DA REPRESA DE MIRANDA FIGURA 1.8: FREQÜÊNCIA ABSOLUTA DO COMPRIMENTO PADRÃO DE P. MACULATUS POR COLETA (MESES APÓS O FECHAMENTO DAS COMPORTAS) DURANTE O PRIMEIRO ANO DE EXISTÊNCIA DA REPRESA DE AMADOR AGUIAR II FIGURA 1.9: FREQÜÊNCIA ABSOLUTA DO COMPRIMENTO PADRÃO DE P. MACULATUS POR COLETA (MESES APÓS O FECHAMENTO DAS COMPORTAS) DURANTE O PRIMEIRO ANO DE EXISTÊNCIA DA REPRESA DE AMADOR AGUIAR I FIGURA 1.10: BOX PLOT DA CPUE DAS ESPÉCIES MIGRADORAS ENTRE OS RESERVATÓRIOS COM PEQUENAS E GRANDES BACIAS DE DRENAGEM (Z = ESTATÍSTICA DO TESTE DE MANN-WHITNEY; P = NÍVEL DE SIGNIFICÂNCIA) FIGURA 1.11: BOX PLOT ENTRE A CPUE DE LEPORINUS ENTRE OS RESERVATÓRIOS COM PEQUENA E COM GRANDE BACIA DE DRENAGEM (Z = ESTATÍSTICA DO TESTE DE MANN-WHITNEY; P = NÍVEL DE SIGNIFICÂNCIA) FIGURA 1.12: BOX PLOT ENTRE A CPUE DE PROCHILODUS ENTRE OS RESERVATÓRIOS COM PEQUENA E COM GRANDE BACIA DE DRENAGEM (Z = ESTATÍSTICA DO TESTE DE MANN-WHITNEY; P = NÍVEL DE SIGNIFICÂNCIA) FIGURA 2.1: BARRAGEM DE TRÊS MARIAS E O TRECHO DO RIO SÃO FRANCISCO LOGO A JUSANTE. 1: RESERVATÓRIO, 2: BARRAGEM, : RIO SÃO FRANCISCO, 4: CANAL DE FUGA, 5: BACIA DE RESTITUIÇÃO DO VERTEDOURO, : VERTEDOURO E 7: ILHA DA DONA MARIA FIGURA 2.2: LOCAIS DE AMOSTRAGEM NA BARRAGEM DE TRÊS MARIAS: BACIA DE RESTITUIÇÃO DO VERTEDOURO (PAINEL SUPERIOR), CANAL DE FUGA (PAINEL INFERIOR). FOTOS: RODRIGUES, R. R FIGURA 2.: LOCALIZAÇÃO DAS ESTAÇÕES FIXAS DE RASTREAMENTO: DA BARRAGEM DE TRÊS MARIAS (1), DO PONTAL DO ABAETÉ (2) E PIRAPORA () FIGURA 2.4: ABUNDÂNCIA RELATIVA DAS ESPÉCIES CAPTURADAS NA AGLOMERAÇÃO DE PEIXES DA ARRIBAÇÃO DE 2007 NO RIO SÃO FRANCISCO FIGURA 2.5: NÍVEL DA ÁGUA (NA) DIÁRIOS E CPUE T DA AGLOMERAÇÃO DE PEIXES DA ARRIBAÇÃO EM 2007 E 2008 NO RIO SÃO FRANCISCO FIGURA 2.: VARIAÇÃO TEMPORAL DA CPUE T E CPUE A NAS COLETAS DA AGLOMERAÇÃO DE PEIXES DA ARRIBAÇÃO DE x

11 FIGURA 2.7: VARIAÇÃO TEMPORAL DA CPUE DAS QUATRO ESPÉCIES DOMINANTES NA AGLOMERAÇÃO DE PEIXES DA ARRIBAÇÃO DE FIGURA 2.8: RELAÇÃO ENTRE CPUE T E O OXIGÊNIO DISSOLVIDO (PAINEL SUPERIOR) E A TEMPERATURA (PAINEL INFERIOR) DA ÁGUA NAS COLETAS DA AGLOMERAÇÃO DE PEIXES DA ARRIBAÇÃO DE 2007 NO RIO SÃO FRANCISCO FIGURA 2.9: ESTRUTURA EM TAMANHO DE CURIMBA-PACU E CURIMBA-PIOA NA AGLOMERAÇÃO DE PEIXES DA ARRIBAÇÃO DE 2007 NO RIO SÃO FRANCISCO. SETAS INDICAM COMPRIMENTO DA PRIMEIRA MATURAÇÃO PARA MACHOS (M) E FÊMEAS (F), SEGUNDO BAZZOLI (200). * INDICAM AS CLASSES DE TAMANHO DAS CURIMBAS-PACU MARCADAS COM RADIO-TRANSMISSOR FIGURA 2.10: ESTRUTURA EM TAMANHO DE DOURADO E MANDI NA NA AGLOMERAÇÃO DE PEIXES DA ARRIBAÇÃO 2007 NO RIO SÃO FRANCISCO. SETAS INDICAM MENOR COMPRIMENTO DA PRIMEIRA MATURAÇÃO PARA MACHOS (M) E FÊMEAS (F), SEGUNDO BAZZOLI (200) E DEI-TOS ET AL. (2002). 45 FIGURA 2.11: VARIAÇÃO TEMPORAL DA MÉDIA (PONTO) E DO DESVIO-PADRÃO (LINHA VERTICAL) DO COMPRIMENTO DE CURIMBA-PACU E CURIMBA-PIOA NA AGLOMERAÇÃO DE PEIXES DA ARRIBAÇÃO DE FIGURA 2.12: VARIAÇÃO TEMPORAL DA MÉDIA (PONTO) E DO DESVIO-PADRÃO (LINHA VERTICAL) DO COMPRIMENTO PADRÃO DE DOURADO E MANDI NA AGLOMERAÇÃO DE PEIXES DA ARRIBAÇÃO DE FIGURA 2.1: MÉDIA (CÍRCULO) E DESVIO-PADRÃO (LINHA VERTICAL) DO FATOR DE CONDIÇÃO DE FULTON (K) DE CURIMBA-PACU E CURIMBA-PIOA NA AGLOMERAÇÃO DE PEIXES DA ARRIBAÇÃO DE 2007 NO RIO SÃO FRANCISCO FIGURA 2.14: MÉDIA (CÍRCULO) E DESVIO-PADRÃO (LINHA VERTICAL) DO FATOR DE CONDIÇÃO DE FULTON (K) DE DOURADO E MANDI NO MONITORAMENTO NA AGLOMERAÇÃO DE PEIXES DA ARRIBAÇÃO DE 2007 NO RIO SÃO FRANCISCO FIGURA 2.15: LOCALIZAÇÃO DE CINCO CURIMBAS-PACU MARCADOS COM RADIOTRANSMISSORES NO RIO SÃO FRANCISCO. QUADRADOS REPRESENTAM LOCALIZAÇÕES, NÚMERO ENTRE PARÊNTESES REPRESENTA O CÓDIGO DO TRANSMISSOR xi

12 Resumo Os peixes de piracema são os mais conhecidos e valorizados de nossa ictiofauna. São espécies que realizam migrações reprodutivas, necessitando transitar livremente entre os sítios de desova, alimentação e desenvolvimento. Além disso, são dependentes da existência de cheias intensas e duradouras para completar seu ciclo reprodutivo. Os barramentos dos rios atuam sobre esses dois pontos chaves da biologia dessas espécies, impedindo a livre movimentação dos peixes, bem como modificando a frequência, sazonalidade e intensidade das cheias. Entender melhor as relações entre os barramentos e as espécies migradoras, conhecendo as características que aumentam o sucesso reprodutivo dessas espécies é essencial quando trabalha-se com conservação. Nesse contexto, o presente trabalho analisou a relação entre a CPUE de jovens de espécies migradoras para determinar a influência do tamanho da bacia de drenagem do reservatório sobre o sucesso reprodutivo das espécies de piracema. Além disso, comparou a aglomeração de jovens dessas espécies à jusante de uma barragem em dois anos consecutivos, avaliando a influência das cheias sobre a intensidade da aglomeração e, indiretamente, sobre o sucesso reprodutivo. Para avaliar a importância da área da bacia de drenagem, foram analisados oito reservatórios em Minas Gerais, caracterizados pelas variáveis área da bacia de drenagem específica, tempo de residência, volume total, área alagada e época de fechamento. Calculou-se, para cada reservatório após um ano de formação, a CPUE de jovens de espécies migradoras, bem como a CPUE de Prochilodus e Leporinus. As quatro variáveis foram sumarizadas em uma análise de componentes principais (ACP), e uma eventual formação de grupos foi testada por meio de uma análise discriminante. Correlacionou-se as três CPUE com as quatro variáveis dos reservatórios, bem como com os escores do primeiro eixo da ACP. O primeiro eixo da ACP foi formado por todas as variáveis utilizadas e explicou mais de 80% de toda a variação dos dados. A CPUE das espécies migradoras e a CPUE de Leporinus não foram correlacionadas com nenhuma variável, nem com os escores da ACP. Apenas a CPUE de Prochilodus foi correlacionada com a área da bacia de drenagem e os com escores do primeiro eixo da ACP. A área da bacia de drenagem parece ser a variável mais importante determinando o sucesso reprodutivo de espécies migradoras no primeiro ano do reservatório. Esses resultados reforçam a necessidade de se preservar trechos lóticos livres, ou mesmo grandes tributários, importantes para a manutenção de populações auto-sustentáveis na natureza.para se avaliar a influência das cheias sobre o sucesso reprodutivo de peixes de piracema, inferido pela aglomeração de peixes jovens a jusante de barragens, amostrou-se o canal de fuga e a bacia de dissipação do vertedouro da usina de Três Marias, no rio São Francisco em dois anos, um caracterizado por uma cheia intensa e duradoura (2007), e outro cuja cheia foi discreta (2008). Além disso, para 2007, ainda se avaliou a duração da aglomeração, a estrutura em tamanho, e as variações temporais no tamanho e no fator de condição (K) dos peixes. Mais de 99% dos peixes foram capturados no primeiro ano. As quatro espécies dominantes foram dourado, curimba-pacu, curimba-pioa e mandi, sendo a maioria jovens. Essas quatro espécies perfizeram 94% do total de indivíduos capturados. A cheia foi seis vezes maior e 20% mais intensa em 2007, resultando em uma CPUE quase 100 vezes maior que em O tamanho dos indivíduos variou durante a aglomeração, mas o K manteve-se praticamente constante para todas as espécies. Esses resultados também confirmam os modelos que sugerem a indução de cheias pelas barragens como forma de manejo visando à preservação das espécies migradoras. 1

13 Introdução Dentre os tipos de migração que os peixes realizam, aquelas com propósitos reprodutivos são as mais conhecidas e conspícuas (Lucas & Baras, 2001). No Brasil, as espécies que efetuam tal migração são chamadas de espécies de piracema, ou simplesmente espécies migradoras (Carolsfeld et al, 200). Em geral, essas espécies são as mais valorizadas por apresentarem os maiores tamanhos, tendo, portanto, maior importância econômica (Carolsfeld et al, 200). Por isso, são muito visadas, tanto na pesca profissional quanto na amadora (e.g. Ferraz de Lima, 198; Bittencout & Cox-Fernandes, ). A estratégia reprodutiva dessas espécies é sazonal, formando uma tríade com as espécies k e r estrategistas (Winemiller, 1989). Suas características biológicas, como realização de migrações, grandes tamanhos, maturação tardia e dependência de ambientes externos para desenvol\vimento de 12 ovos e larvas as tornam as espécies mais ameaçadas pelos impactos antropogênicos, e, em todo o mundo, são as que apresentam maiores riscos de extinção (Froese & Torres, 1999). A realização de migrações indica segregação espacial entre os sítios de desova, alimentação e 15 desenvolvimento (Petrere-Jr, 1985). Além disso, essas espécies estão diretamente relacionadas com os pulsos de inundação, sendo seus ciclos de vida dependentes da intensidade e da duração dos mesmos (e.g. Agostinho et al., 2004; Bailly et al., 2008; Godinho et al., 2007a). Essa dependência 18 está relacionada com a existência de planícies de inundação, local aceito atualmente como sendo o principal berçário dessas espécies (e.g. Sato et al., 1988; Baumgartner et al, 2004), embora a desova ocorra em ambiente lótico. Tanto a interrupção da movimentação entre esses diferentes sítios de 21 desenvolvimento, alimentação e reprodução, bem como alterações no regime de cheias têm implicações catastróficas sobre as espécies migradoras (Agostinho et al., 2005). Os barramentos, que além de impedirem o livre trânsito dos peixes pelo rio ainda modificam as características físico- 2

14 químicas da água e controlam a vazão (Agostinho et al., 2007), constituindo-se um dos maiores perigos para a ictiofauna, especialmente as migradoras (Agostinho et al., 2005). Dessa forma, compreender as relações da ictiofauna com os reservatórios, tanto a jusante quanto à montante, identificando variáveis que influenciam no sucesso reprodutivo das espécies migradoras é de fundamental importância para a conservação dessas espécies. Nesse aspecto, o objetivo desse trabalho é avaliar o sucesso reprodutivo das espécies migradoras em dois contextos: a montante de barramentos, avaliando a importância do tamanho da bacia de drenagem do reservatório, e a jusante, relacionado a abundância de jovens com a amplitude e duração das cheias. 9

15 Capítulo 1 Sucesso reprodutivo de peixes em represas: influência do tamanho da bacia de drenagem Introdução O sucesso reprodutivo das espécies que realizam migrações reprodutivas, conhecidas popularmente como espécies de piracema, está relacionada com a amplitude e duração das cheias (e.g. Agostinho et al., 2004; Bailly et al., 2008; Godinho et al., 2007a), bem como com presença de sítios de desenvolvimento (e.g. Sato et al., 1988; Baumgartner et al, 2004), e com a conectividade entre esses e os sítios de desova. 9 Como a construção de barragens não só altera o pulso de inundação, mas também impede que ovos e larvas produzidos a montante alcancem os sítios de desenvolvimento a jusante (Agostinho et al., 2007), talvez o maior perigo às espécies migradoras seja o barramento dos rios (e.g. Agostinho et 12 al. 2005). Esses empreendimentos são tão numerosos que se incorporaram à paisagem em algumas regiões do país, especialmente as mais desenvolvidas (Agostinho et al. 2007). Entre os principais impactos das barragens sobre a ictiofauna migradora, podemos citar o bloqueio das rotas 15 migratórias, alterações do regime hidrológico e modificações nas características físico-químicas da água (Agostinho et al., 2007). Essas alterações são mais significativas em grandes barramentos, aqueles com altura da barragem superior a 15 m. 18 Apesar de todos os impactos causados aos peixes, a matriz energética brasileira, apoiada na hidroeletricidade, não apresenta tendências de modificações (Aneel, 2008). Dessa forma, existe a necessidade de compreender quais são as características de reservatórios que favoreçam, pelo 21 menos temporariamente, a presença, reprodução e recrutamento das espécies migradoras. Nesse contexto, o presente trabalho teve o objetivo principal de avaliar o sucesso reprodutivo de espécies migradoras, medido pela CPUE de seus jovens no primeiro ano após o fechamento das comportas, 24 em oito reservatórios de hidroelétricas em Minas Gerais. Nossa hipótese é que os reservatórios que 4

16 possuem grandes bacias de drenagem específicas apresentam uma maior CPUE de indivíduos jovens de espécies migradoras, indicando um maior sucesso reprodutivo no primeiro ano após o fechamento. Materiais e Métodos Foram analisados oito reservatórios de usinas hidroelétricas no estado de Minas Gerais, pertencentes às bacias dos rios Paraná, Mucuri e Jequitinhonha (Tabela 1.1). A descrição detalhada dessas bacias pode ser encontrada em Agostinho et al. (200), Pompeu & Martinez (200; 2007) e Godinho et al. (1999a), respectivamente. 9 As características físicas de cada reservatório foram obtidas junto à Companhia Energética de Minas Gerais (CEMIG). Foram selecionadas cinco variáveis que poderiam interferir no sucesso reprodutivo de espécies migradoras no primeiro ano após o fechamento do reservatório: mês do 12 fechamento, área da bacia de drenagem específica, volume total, área alagada e tempo de residência. A área da bacia de drenagem específica refere-se à área drenada pelo rio principal e seus afluentes 15 exclusivamente para dentro do reservatório. Utilizou-se o programa ESRI ArcExplorer 1.1 com os mapas disponíveis no HidroWeb ( para se obter a área total de drenagem do rio a montante do barramento. Como esse programa fornece a área total de drenagem 18 desde a nascente do rio, caso houvesse barragens a montante, dessa área total era subtraída a área de drenagem do reservatório de montante, obtendo-se assim a área específica do reservatório analisado. 21 Tanto o volume total e área alagada foram considerados com o reservatório no nível máximo, exceto para o reservatório de Nova Ponte, o único que não atingiu essa cota no primeiro ano. Nesse caso, utilizou-se o volume que o reservatório apresentava ao final desse período. O tempo de 24 residência foi obtido pela divisão do volume total pela vazão média de longo tempo (MLT). 5

17 Para esse estudo utilizou-se a definição de espécie migradora segundo Harvey & Carolsfeld (200): espécies que obrigatoriamente realizam um deslocamento entre dois pontos geográficos distintos para reproduzir. As espécies migradoras foram selecionadas com base na literatura (Tabela 1.2). Foram analisados os dados referentes à coleta experimental no primeiro ano após o fechamento das comportas para enchimento do reservatório. Em todos eles, os peixes foram coletados com redes de emalhar, com tamanho das malhas variado, de, 4, 5,, 7, 8, 10 e 12 cm entre nós opostos. Em algumas represas foram usadas redes de malhas 14, 1, 18 e 20 cm entre nós opostos. O tempo de permanência foi padronizado em aproximadamente 14h. Também houve variações no número de 9 pontos amostrados e no número de campanhas dentro desse primeiro ano, para cada reservatório (Tabela 1.1). Para análise do sucesso reprodutivo das espécies migradoras, utilizou-se a captura por unidade de 12 esforço (CPUE) dos indivíduos jovens de cada espécie. Foi considerado jovem aquele indivíduo com tamanho igual ou menor ao de primeira maturação gonadal. O tamanho de primeira maturação gonadal foi baseado em Bayley (197) (Prochilodus lineatus), Dei Tos et al.(2002) (Pimelodus 15 maculatus), Agostinho et al. (200) (Leporinus elongatus e Salminus brasiliensis), Brito & Bazzoli (200) (Pseudoplatystoma corruscans) e Sato & Godinho (1988) (S. hilarii). Para as demais espécies, que não possuem estudos específicos, utilizou-se aproximações usando como referência as 18 outras espécies do gênero. A CPUE foi calculada segundo a fórmula CPUE m = N m /EP m, sendo N m o número de indivíduos coletados pela malha m e EP m o esforço de pesca (m 2 ) da malha m. Após o cálculo da CPUE para 21 cada malha, efetuou-se a soma algébrica das CPUE de todas as malha utilizadas, obtendo-se assim a CPUE Total do reservatório. Inicialmente, essa foi calculada para o conjunto de todas as espécies migradoras. Para remover possível efeito de Pimelodus maculatus, uma espécie abundante em 24 reservatórios (Agostinho et al., 1999; Vono, 2002), mas que não ocorre nas bacias dos rios Mucuri e Jequitinhonha, bem como de outras espécies que não ocorrem nessas duas bacias, calculou-se a

18 CPUE separadamente para as espécies de Leporinus e Prochilodus, por serem os únicos gêneros com espécies migradoras que ocorrem nas três bacias. Calculou-se também a porcentagem de indivíduos de espécies migradoras capturadas em cada reservatório no primeiro ano de pesca experimental. Analisou-se ainda a estrutura em tamanho das principais espécies migradoras capturadas em cada campanha, em cada reservatório, para acompanhar suas alterações ao longo do tempo. Análises de dados Os reservatórios foram analisados utilizando-se a Análise de Componentes Principais (ACP), para 9 se verificar a formação de grupos de acordo com suas características físicas. A veracidade desses grupos foi testada utilizando-se Análise Discriminante (AD). Os valores de CPUE foram correlacionados com todas as variáveis físicas e com os escores do 12 primeiro eixo da ACP. Diferenças na CPUE entre os grupos determinados na AD foram testadas utilizando-se o Teste U de Mann-Whitney. Todos os testes foram feitos respeitando-se as suas premissas, utilizou-se α = 0,05 e foram 15 realizados com o programa Statistica 7.0. Resultados 18 Reservatórios Houve grandes variações nas características físicas entre os oito reservatórios analisados. A área de bacia de drenagem variou de 00 a km²; o volume total de 151 a hm³; tempo de residência de 2, a 491 dias; área alagada de 7,2 a 449,2 km² (Tabela 1.). A época de fechamento 21 foi no período chuvoso para todas as usinas, exceto Miranda e Amador Aguiar II. Por isso, essa variável foi desconsiderada nas análises subseqüentes. A área da bacia de drenagem, tempo de residência, volume total e área alagada foram sumarizadas 24 em uma análise de componentes principais (ACP). Os dois primeiros eixos da ACP explicaram 7

19 97,1% da variação total (primeiro: 80,2%; segundo: 1,48%). Todas as variáveis contribuíram para a formação do primeiro eixo, sendo que volume (-0,98), tempo de residência (-0,99) e área alagada (-0,91) foram mais correlacionados do que a área da bacia de drenagem (-0,8). O segundo eixo foi explicado apenas pela área da bacia de drenagem (0,72). No gráfico da ordenação verificou-se que os reservatórios Amador Aguiar I, Amador Aguiar II, Miranda e Igarapava apresentavam valores próximos de escores (Figura 1.1). Os demais reservatórios foram dispersos na ordenação. A análise discriminante (AD) com as variáveis log transformadas confirma a existência de dois grupos de reservatórios: um formado pelos quatro que aparecem agrupados na ACP e outro formado pelos 9 quatro restantes (Funil, Santa Clara, Nova Ponte e Irapé). A única variável que os separou foi a área da bacia de drenagem (p = 0,0), sendo que não houve diferenças entre os dois grupos para as demais variáveis (volume: p = 0,0; tempo de residência: p = 0,08; área alagada: p = 0,05). Então a 12 formação de dois grupos foi confirmada, diferindo entre si apenas pelo tamanho da área bacia de drenagem: quatro reservatórios com pequenas bacias (< km²) e quatro com grandes bacias de drenagem específica (> km²), sendo que o primeiro grupo foi caracterizado também na ACP, 15 sendo mais homogêneo em suas características. Espécies migradoras Nos cinco reservatórios da bacia do rio Paraná, apenas o mandi foi capturado em todos eles. Foram 18 também capturadas mais oito espécies migradoras, das nove identificadas para a bacia (Tabela 1.4). Para o rio Mucuri, das cinco espécies migradoras descritas para a bacia, apenas Brycon vermelha não foi capturada (Tabela 1.5). Na bacia do Jequitinhonha, todas as espécies migradoras foram 21 capturadas (Tabela 1.5). Analisando-se os oito reservatórios, os de Nova Ponte e Irapé foram os que apresentaram o maior número de espécies migradoras (cinco), enquanto Amador Aguiar I apresentou apenas uma. Em relação ao número de indivíduos capturados, apenas em Irapé (5,7% 24 do total de indivíduos capturados) e Funil (5,%) as espécies migradoras foram as mais 8

20 abundantes, e em Miranda elas representaram apenas,0% do total capturado (Figura 1.2). A maior CPUE de espécies migradoras foi em Nova Ponte, enquanto a menor foi em Amador Aguiar I. Mais de 95% dos indivíduos de espécies migradoras foram considerados jovens, ou seja, estavam abaixo do tamanho de primeira maturação gonadal (Figuras 1.4 a 1.9). A estrutura em tamanho do mandi Pimelodus maculatus, espécie mais capturada nos cinco reservatórios do rio Paraná, mostrou que o comprimento padrão dos indivíduos capturados nos reservatórios com grandes bacias de drenagem é menor que o comprimento padrão daqueles coletados nos reservatórios com pequena bacia (Kruskall-Wallis: H = 1,9; p < 0,01; Figura 1.), sendo os menores indivíduos coletados 9 em Nova Ponte e Funil. Na represa de Nova Ponte, foi registrado um aumento nos tamanhos dos indivíduos de P. maculatus, entre os dois e quatro meses de idade do reservatório. O intervalo modal passou de cm de comprimento padrão para cm. Em seguida, houve constante aumento na frequência de indivíduos nessa e nas classes de tamanho maiores (Figura 1.4). O mesmo padrão ocorreu com Prochilodus lineatus nesse reservatório. Após duas campanhas com poucos exemplares capturados, 15 houve aumento na classe modal de comprimento padrão de cm para cm entre a idade de 8 e 10 meses, seguido de aumento na frequência de indivíduos dessas classes de tamanho na idade de 12 meses do reservatório (Figura 1.5). Prochilodus hartii no reservatório de Irapé também 18 apresentou aumento gradual no comprimento padrão dos indivíduos com a idade do reservatório (Figura 1.). Tal padrão de aumento no comprimento padrão não ocorreu com P. maculatus nos reservatórios com pequena bacia de drenagem, Miranda (Figura 1.7), Amador Aguiar II (Figura 1.8) 21 e Amador Aguiar I (Figura 1.9). CPUE e variáveis físicas A CPUE das espécies migradores e a CPUE de Leporinus não foram correlacionadas com as 24 características físicas dos reservatórios, nem com os escores do primeiro eixo da ACP (Tabela 1.). 9

21 Não houve diferenças significativas dessas CPUE entre reservatórios com pequenas e grandes bacias de drenagens (Mann-Whitney: Z = -1,7; p = 0,08; Figuras 1.10 e 1.11). A CPUE de Prochilodus foi significativamente correlacionada com a área de bacia de drenagem e com os escores do primeiro eixo da APC, mas não apresentou qualquer relação com o volume, a área alagada ou o tempo de residência (Tabela 1.). A CPUE de Prochilodus apresenta diferenças significativas entre os reservatórios com pequenas e grandes bacias de drenagem (Mann-Whitney: Z = -2,1; p = 0,02; Figura 1.12). Discussão 9 Esse estudo utilizou dados coletados em um número limitado de reservatórios, em diferentes períodos, com número de amostragens, tamanho de malhas e número de pontos de coleta variáveis. Apesar dessas limitações, foi possível mostrar evidências de como a área da bacia de drenagem 12 influencia na presença de jovens de espécies migradoras, que representa o sucesso reprodutivo dessas espécies no ano de fechamento das comportas. A CPUE de Prochilodus foi correlacionada com o primeiro eixo da ACP e com a área de bacia de drenagem, que parece ser a variável mais 15 importante determinando o sucesso reprodutivo de espécies migradoras. Esse trabalho se torna relevante devido à escassez desse tipo de análise na literatura, e da interessante ferramenta que esse tipo de meta-análise se constitui (Agostinho et. al., 2007). 18 A estrutura em tamanho do mandi e do curimba no reservatório de Nova Ponte e do curimba em Irapé sugere que os indivíduos de espécies migradoras capturados pertencem à mesma coorte, nascidos na época de fechamento do reservatório. Mas para todos os reservatórios, a grande maioria 21 dos indivíduos coletados é menor que o tamanho de primeira maturação gonadal, sendo considerados jovens. Por isso, é válido o uso da CPUE desses indivíduos para caracterizar o sucesso reprodutivo dessas espécies nos reservatórios analisados. 10

22 O processo de colonização de um reservatório pode ser considerado como uma reestruturação da ictiofauna previamente existente (Agostinho et al., 1999), sendo que a ictiofauna final está condicionada a presença de espécies com plasticidade suficiente para se adaptar às novas condições lacustres (Fernando & Holcik, 1991). Dessa forma, reservatórios em cascata, cujo trecho no qual estão inseridos já sofrera impactos devido a outros barramentos, são mais suscetíveis a terem menor abundância de espécies migradoras, que necessitam de trechos lóticos para completar seu ciclo de vida. Esse parece ser o caso dos reservatórios presentes no rio Araguari, onde a construção de sucessivos reservatórios a jusante de Nova Ponte, o primeiro grande lago formado nesse rio, parece 9 ter influenciado nas características do rio a jusante, e a abundância de espécies migradoras já estava reduzida quando da formação dos lagos de Miranda (Vono, 2002), Amador Aguiar I e Amador Aguiar II (Godinho, A. L., comunicação pessoal). Esses dois últimos foram o que apresentaram a 12 menor CPUE de jovens de espécies migradoras dentre todos os reservatórios analisados, enquanto Miranda apresentou a menor porcentagem de captura dessas espécies. Além disso, Miranda e Amador Aguiar II foram os únicos reservatórios fechados fora da época de cheias, o que pode ter 15 influenciado essa baixa CPUE de jovens de espécies migradoras. Não houve correlação com as variáveis analisadas e a CPUE de espécies migradoras e a CPUE de Leporinus, nem com os escores do primeiro eixo da ACP, que capturou significativamente todas as 18 variáveis analisadas. Dessa forma, outros fatores não analisados podem estar relacionados com o sucesso reprodutivo dessas espécies. Para a bacia do Paraná, Agostinho et. al. (1999; 2007), analisou nove reservatórios e encontrou que 88% da variação na CPUE poderia ser explicada pelas 21 variáveis área do reservatório, tempo de residência e idade. Além disso, a seleção das espécies migradoras, a maioria com a biologia ainda não totalmente elucidada, pode estar causando um viés difícil de ser contornado. 24 Por exemplo, o gênero Leporinus apresenta espécies de grande porte migradoras, como L. elongatus (Agostinho et al., 200; Sato & Godinho, 200) e L. obtusidens (Zamboni-Filho & Schulz, 200). 11

23 Contudo, apresenta outras que conseguem completar seu ciclo reprodutivo dentro de ambientes lênticos, como L. amblyrhynchus em Miranda (Vono et al., 2002) e L. friderici na represa do Lobo, SP (Barbieri & Garavello, 1981). Essa mesma espécie apresentou também grande plasticidade reprodutiva em Itaipu e Corumbá (Lopes et al., 2000), reproduzindo-se principalmente em afluentes destes reservatórios. Rizzo et. al. (199) encontraram resultados semelhantes, documentando a reprodução de L. reinhardti no trecho lótico a montante do reservatório de Três Marias, rio São Francisco. Pompeu & Martinez (2007) consideraram todas as espécies de Leporinus presentes no rio Mucuri como prováveis migradoras, mesmo sem estudos específicos sobre a reprodução dessas 9 espécies. O mesmo procedimento foi adotado para as espécies desse gênero do rio Jequitinhonha (Godinho et al., 1999b). Dessa forma, as espécies de Leporinus podem estar causando um viés na análise da relação entre as características físicas dos reservatórios e a CPUE de jovens de espécies 12 migradoras, por serem espécies com grande plasticidade reprodutiva, não necessitando obrigatoriamente de efetuar migrações para se reproduzir. Com isso, apenas as espécies do gênero Prochilodus estão presentes em todas as bacias analisadas, 15 e talvez apenas P. lacustris seja exceção dentro do grupo quanto ao caráter migratório das espécies (capítulos em Carolsfeld et al., 200). A CPUE de Prochilodus foi correlacionada com o primeiro eixo da ACP, assim como com a área da bacia de drenagem. Também foi a única CPUE que 18 apresentou diferenças significativas entre os reservatórios com pequena bacia de drenagem e aqueles com grandes bacias. Esses resultados sugerem que a área da bacia de drenagem específica pode ser a variável mais importante para o sucesso reprodutivo de espécies migradoras. Isso 21 significa que reservatórios que apresentam grandes tributários, ou com remanescentes lóticos significativos a montante devem apresentar sítios de desova que permitem a reprodução das espécies migradoras. De fato, há vários trabalhos na literatura comprovando a importância de 24 grandes tributários ou de trechos lóticos a montante para manter populações de espécies migradoras, que utilizam essas áreas para reprodução (e.g. Benedito-Cecilio et. al., 1997; Rizzo et. al., 199; 12

24 Suzuki & Agostinho, 1997). Além disso, Araújo-Lima et al. (1995) encontram um gradiente de riqueza em direção às áreas lóticas, pois esses trechos incluem também espécies reofílicas, aquelas que não necessariamente realizam migrações reprodutivas, mas que vivem em trechos lóticos, como Loricariídeos. Da mesma forma, Hoffmann et. al. (2005), demonstraram também que a região com maior diversidade de espécies em um reservatório é aquela sob influência de grandes tributários. É importante lembrar que o sucesso reprodutivo no primeiro ano após o fechamento do reservatório não implica, necessariamente, que tal sucesso se repetirá nos anos seguintes. Como verificado por Vono (2002) em Nova Ponte, a abundância de espécies migradoras no reservatório pode se reduzir 9 com o passar do tempo, mesmo que a abundância seja grande logo após o fechamento. Os habitats críticos para reprodução, localizados a montante do barramento, e que ainda foram utilizados no início de formação do reservatório, podem ter sido afogados quando o reservatório atinge seu nível 12 máximo. Além disso, durante o enchimento do reservatório, especialmente quando iniciado durante o período chuvoso prática mais comum no Brasil (Agostinho et. al., 2007), resulta em um grande aumento na produtividade do corpo d água, conhecido como trophic upsurge (Kimmel & 15 Groeger, 198). Esse aumento da produtividade é causado pela retenção de material autóctone e também alóctone, cuja decomposição, bem como a decomposição da matéria vegetal marginal (Prosser, 198), resulta na liberação de uma grande quantidade de nutrientes. Esses processos se 18 assemelham àqueles que ocorrem quando do alagamento da planície de inundação, e o reservatório passa a funcionar como uma grande lagoa marginal (Agostinho et al., 1999; 2007). O consumo desses nutrientes pela biota (Goddard & Redmond, 198), bem como sua liberação pelo vertedouro 21 faz com que essa produtividade decline, até chegar a um ponto intermediário entre um rio e um lago natural (Noble, 198). Dessa forma, o sucesso reprodutivo das espécies migradoras costuma ser efêmero, e o padrão mais comum para o Brasil é de uma acentuada redução na abundância dessas 24 espécies com o envelhecimento do reservatório (Agostinho et al., 1999; 2007). 1

25 As espécies migradoras estão entre as mais atingidas pelas alterações ambientais relacionadas com construção de reservatórios hidroelétricos. Como essas espécies são as maiores, incluindo os predadores de topo, e também as mais valiosas comercialmente, esse grupo possui elevado interesse social, econômico e ecológico (Agostinho et. al., 2007). Dessa forma, a conservação de trechos lóticos livres de barramentos, tanto a montante de grandes reservatórios, como também de grandes tributários que deságuem neles, parece ser uma das únicas formas de se conservar essas espécies com populações auto-sustentáveis em seu ambiente natural (Petrere-Jr, 199; Baumgartner et al, 2004; Vieira, 200; Agostinho et. al., 2007). 9 14

26 Tabelas e Figuras Tabela 1.1: Localização, amplitude das malhas (cm, entre nós opostos), número de pontos amostrados e número de campanhas realizadas no primeiro ano após início de enchimento dos oito reservatórios analisados. Reservatório Bacia Rio Malha Pontos Campanhas Amador Aguiar I Paraná Araguari Amador Aguiar II Paraná Araguari Miranda Paraná Araguari Igarapava Paraná Grande -1 1 Funil Paraná Grande Nova Ponte Paraná Araguari -1 4 Santa Clara Mucuri Mucuri Irapé Jequitinhonha Jequitinhonha Tabela 1.2: Espécies migradoras presentes nas bacias hidrográficas estudadas. Bacia Espécies Fonte Alto-Paraná Brycon orbignyanus Agostinho et al., 200 Leporinus elongatus Leporinus obtusidens Zungaro jahu Pimelodus maculatus Pinirampus pirinampu Prochilodus lineatus Pseudoplatystoma corruscans Salminus hilarii Salminus brasiliensis Steindachneridion scriptum Mucuri Brycon ferox Pompeu e Martinez, 2007 Brycon vermelha Leporinus conirostris Leporinus copelandii Leporinus steindachneri Prochilodus vimboides Jequitinhonha Leporinus crassilabris Godinho et al., 1999b; Leporinus garmani Vono & Birindelli, 2007 Leporinus steindachneri Prochilodus hartii Steindachneridion amblyura 15

27 Tabela 1.: Características físicas dos reservatórios analisados. Reservatório Sigla Fechamento Características Físicas* AD VT TR AA Amador Aguiar I AAI Dez/ ,9 19,7 Amador Aguiar II AAII Set/ ,8 4,8 Miranda MI Ago/ ,1 51,9 Igarapava IG Out/ , 50,2 Funil FU Out / ,1 42,7 Nova Ponte NP Out/ ,9 449,2 Santa Clara SC Out/ ,8 7,5 Irapé IR Dez/ ,1 14,0 *: AD = área da bacia de drenagem específica (km²); VT: volume total (hm³); TR: tempo de residência (dias); AA: área alagada (km²) (fonte: CEMIG). Tabela 1.4: CPUE das espécies migradoras e porcentagem no total de indivíduos capturados (entre parênteses) no primeiro ano de formação nos cinco reservatórios da bacia do Paraná. Espécie Reservatório* AAI AAII MI NP IG FU Brycon orbignyanus 0,0 0,0 0,2 (0,02) 0,0 0,0 0,0 Leporinus elongatus 0,0 0,0 0,8 40,4 (4,) 10,7 (2,82) 0,0 Pimelodus maculatus 19, (7,2) 25, (1,2) 2,8 (2,75) 11, (1,09) 2,1 (8,48),7 (2,9) Pinirampus pirinampu 0,0 1,1 (0,) 0,0 0,0 0,0 0,0 Prochilodus lineatus 0,0 0,0 0,5 (0,05) 21,2 (2,45) 0,0,4 (2,81) Pseudoplatystoma corruscans 0,0 0,0 0,5 (0,05) 0,09 (0,01) 0,0 0,0 Salminus brasiliensis 0,0 0,0 0,0 0,0 (0,04) 0,0 11,2 (4,85) Salminus hilarii 0,0 0,0 0,0, (0,8) 42,4 (11,21) 2,2 (0,98) Steindachneridion scriptum 0,0 0,0 0,2 (0,02) 0,0 0,0 0,0 Total 19, (7,2) 2,8 (1,75) 29,0 (2,98) 180,0 (20,) 85,2 (22,50) 122,0 (5,57) *: AAI = Amador Aguiar I; AAII = Amador Aguiar II; MI = Miranda; NP = Nova Ponte; IG = Igarapava; FU = Funil 9 1

28 Tabela 1.5: CPUE das espécies migradoras e porcentagem no total de indivíduos capturados (entre parênteses) no primeiro ano de formação dos reservatórios de Santa Clara (rio Mucuri) e Irapé (rio Jequitinhonha). Espécie Reservatório Santa Clara Irapé Brycon ferox 2,7 (1,0) Brycon vermelha 0,0 Leporinus conirostris 10, (5,17) Leporinus copelandii 0,7 (0,2) Leporinus steindachneri 11,2 (5,48) Prochilodus vimboides 50,5 (24,) Leporinus crassilabris 1,7 (1,7) Leporinus garmani 2,7 (2,8) Leporinus steindachneri,5 (,74) Prochilodus hartii 54,1 (57,1) Steindachneridion amblyurum 0, (0,2) Total 7,0 (,90) 2,2 (5,7) Tabela 1.: Valores da correlação entre as CPUE de jovens de espécies migradoras e as variáveis dos oito reservatórios analisados. ABDren = Área da bacia de drenagem específica; Vol = Volume; TRes = Tempo de residência; AAl = Área alagada; EACP = escores do primeiro eixo da ACP. 9 ABDren Vol TRes AAl EACP CPUE 0,52 0,0 0,5 0,52-0,2 CPUE Leporinus 0,5 0, 0,49 0,5-0,1 CPUE Prochilodus 0,9* 0,0 0,5 0,01-0,90* * p < 0,05 17

29 2 SC Escores 2: 1,48% 1 0 IR FU MI IG AAI NP AAII Escores 1: 80,2% Figura 1.1: Escores dos dois primeiros eixos da ACP realizada com as quatro variáveis usadas para caracterizar os reservatórios. Siglas dos reservatórios conforme apresentado na Tabela % Migradoras Não-migradoras 80% 0% 40% 20% 0% Miranda Amador Aguiar II Nova Ponte Igarapava Santa Clara Amador Aguiar I Funil Irapé Figura 1.2: Porcentagem do número de indivíduos de espécies migradoras e não-migradoras capturados nos oito reservatórios analisados. 18

30 40 Mediana 25%-75% Min-Max Comprimento padrão (cm) Funil Miranda Amador Aguiar I Igarapava Nova Ponte Amador Aguiar II Figura 1.: Comparação entre o tamanho do mandi P.maculatus capturado nos cinco reservatórios do Alto-Paraná meses 4 meses meses Frequência Comprimento padrão (cm) 8 meses 10 meses 12 meses Comprimento padrão (cm) Figura 1.4: Freqüência absoluta do comprimento padrão de P. maculatus por coleta (meses após o fechamento das comportas) durante o primeiro ano de existência da represa de Nova Ponte. 19

31 meses 4 meses meses Frequência Comprimento Padrão (cm) 8 meses 10 meses 12 meses Comprimento padrão (cm) Figura 1.5: Freqüência absoluta do comprimento padrão de Prochilodus lineatus por coleta (meses após o fechamento das comportas) durante o primeiro ano de existência da represa de Nova Ponte mês meses 20 Frequência Campanha Comprimento 1 padrão (cm) Campanha 2 12 meses Comprimento padrão (cm) Figura 1.: Freqüência absoluta do comprimento padrão de Prochilodus hartii por coleta (meses após o fechamento das comportas) durante o primeiro ano de existência da represa de Nova Ponte. 20

32 meses 7 meses 9 meses Frenquência 0 20 Comprimento padrão (cm) 11 meses 1 meses Comprimento padrão (cm) Figura 1.7: Freqüência absoluta do comprimento padrão de P. maculatus por coleta (meses após o fechamento das comportas) durante o primeiro ano de existência da represa de Miranda meses 7 meses 8 4 Frequência Comprimento padrão (cm) 12 meses Comprimento padrão (cm) Figura 1.8: Freqüência absoluta do comprimento padrão de P. maculatus por coleta (meses após o fechamento das comportas) durante o primeiro ano de existência da represa de Amador Aguiar II. 21

33 2 meses 8 meses Frequência Campanha: 9 Comprimento padrão (cm) 11 meses Campanha: Comprimento padrão (cm) Figura 1.9: Freqüência absoluta do comprimento padrão de P. maculatus por coleta (meses após o fechamento das comportas) durante o primeiro ano de existência da represa de Amador Aguiar I. 22

34 Mediana 25%-75% Min-Max Z = - 1,7; p = 0,08 CPUE (ind.m - ²) Pequena Grande Tamanho da área da bacia de drenagem Figura 1.10: Box plot da CPUE das espécies migradoras entre os reservatórios com pequenas e grandes bacias de drenagem (Z = estatística do teste de Mann-Whitney; p = nível de significância). 45 Mediana 25%-75% Min-Max Z = -1,15; p = 0,25 CPUEl (ind.m -2 ) Pequena Grande Área da bacia de drenagem Figura 1.11: Box plot entre a CPUE de Leporinus entre os reservatórios com pequena e com grande bacia de drenagem (Z = estatística do teste de Mann-Whitney; p = nível de significância). 2

35 0 Mediana 25%-75% Min-Max Z = -2,1; p = 0,02 CPUEp (ind.m -2 ) Pequena Grande Área da bacia de drenagem Figura 1.12: Box plot entre a CPUE de Prochilodus entre os reservatórios com pequena e com grande bacia de drenagem (Z = estatística do teste de Mann-Whitney; p = nível de significância). 24