Variação temporal na composição da ictiofauna do lago e igarapés da Reserva de Desenvolvimento Sustentável RDS-Tupé, Amazônia Central

Transcrição

1 ARTIGO Crossref Similarity Check Powered by ithenticate DOI: Reserva de Desenvolvimento Sustentável RDS-Tupé, Amazônia Central * Hélio Beltrão Maria Gercilia Mota Soares 2. Engenheiro de Pesca e Doutorando em Ciências Pesqueiras nos Trópicos (Universidade Federal do Amazonas). 2. Engenheira Agronômica (Universidade Federal do Ceará). Doutora em Biologia de Água Doce e Pesca Interior (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia). Pesquisadora do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. *Autor para correspondência: helio_beltrao@yahoo.com.br RESUMO O objetivo desse trabalho foi avaliar e caracterizar diferenças sazonais da ictiofauna do lago e igarapés da RDS-Tupé/AM, no decorrer do ciclo hidrológico, para gerar informações sobre a relevância da ictiofauna no contexto local e regional. As coletas foram realizadas de julho/2002 a agosto/2003. No lago, as coletas ocorreram em água aberta, margens, cabeceiras e floresta alagadas com baterias de rede de espera (malhadeiras). Nos igarapés, as coletas ocorreram em trechos de 00 m de extensão, com redinha e puçá. Foram capturados exemplares, pertencentes a 35 espécies, 36 famílias e sete ordens. Characiformes foi à ordem dominante, representando 50,6 a 85,8% dos indivíduos capturados no lago e 60,0 a 9,0% nos igarapés. A composição das assembleias de peixes mostrou variações sazonais significativas em nível de riqueza, abundância, diversidade e dominância (p <0,05). O lago apresentou alta riqueza, abundância e dominância durante a seca, e alta diversidade na cheia. Nos igarapés, os maiores valores de riqueza e abundância foram encontrados na cheia; dominância no período de enchente, e diversidade no período de vazante. Os resultados aqui apresentados revelam que existem diferenças sazonais na composição da ictiofauna ao longo do ciclo hidrológico, sendo as áreas de floresta alagada (igapós) e igarapés, habitats chave de importância vital para a manutenção da diversidade e conservação das populações de peixes na região. Palavras-chave: Peixes, Água preta, Migração Lateral, Conservação, Bacia Amazônica. Seasonal variation in the composition of the ichthyofauna of the lake and streams of the Sustainable Development Reserve RDS-Tupé in Central Amazon ABSTRACT The aim of this study was to evaluate and characterize seasonal differences in the ichthyofauna of the lake and streams of RDS-Tupé-AM, during the hydrological cycle, to generate information on the relevance of the ichthyofauna in local and regional context. The samples were realized among July/2002 and August/2003. In lake, samples occurred in open water, margin, headwaters and flooded forest with a battery of gill-net. In the streams, the specimens were captured with seine and dip-net in a stretch of 00m. A total of 4,099 individuals, belonging to 35 species, 36 families and seven orders were collected. The Characiformes order was dominant, representing % of the individuals captured in lake and % in streams. The fish assemblages composition showed significant seasonal variations in level of richness, abundance, diversity and dominance (p <0.05). In the lake, the major richness, abundance and dominance were during dry period and diversity in the flood. In streams, the superior richness and abundance were found in the high water levels (flood period), dominance in the flooding period and diversity in the drying period. The results presented here show seasonal differences in the ichthyofauna composition throughout the hydrological cycle, being the flooded forest areas (igapós) and streams, key habitats of vital importance for diversity and conservation of fish populations in the region. Keywords: Fish; Black water; Lateral migration; Conservation monitoring; Amazon basin. Introdução As planıćies de inundaça o sa o componentes importantes da ecologia e hidrologia da bacia Amazo nica e sa o constituıd as por lagos, florestas alagadas (va rzea e igapo s), que esta o periodicamente ligados aos muitos rios e igarape s, e sustentam diversos ecossistemas (JUNK et al., 989; PETESSE et al., 206). As grandes variaço es sazonais no nıv el d'a gua fazem com que os ambientes aqua ticos mudem periodicamente e as inundaço es desempenham um papel chave na ecologia e produça o de peixes que vivem nessas a reas (JUNK et al., 2007). Na enchente, o rio inunda as a reas marginais, expandindo o ambiente aqua tico e conectando na cheia (a guas altas) todos os corpos d a gua, lagos, igarape s, parana s. Essa situaça o gera um sistema relativamente homoge neo permitindo aos peixes se dispersarem por toda a a rea inundada (JUNK et al., 989; SAINT- PAUL et al., 2000). Na vazante a a gua flui das a reas marginais para os rios, e os peixes se movimentam longitudinalmente em va rias direço es (POUILLY; RODRIGUEZ, 2004; CORREA et al., 2008; JUNK et al., 2007). As espe cies migradoras se deslocam para o canal principal do rio (COX-FERNANDES, 997), enquanto que, os residentes se deslocam para habitats como os parana s (FREITAS; GARCEZ, 2004), as poças de a gua e os lagos mais profundos, onde permanecem durante o perıódo de seca (a guas baixas) (COX- FERNANDES, 997; JUNK, 2000; POUILLY; RODRIGUEZ, 2004; CORREA et al., 2008). No sistema hidrolo gico do rio Negro a ictiofauna e rica e diversificada e ja foram identificadas cerca de 450 espe cies (GOULDING et al., 988; GARCIA, 995; SOARES; YAMAMOTO, 2005; YAMAMOTO et al., 204). Essa ictiofauna esta submetida a s mudanças que ocorrem no nıv el da a gua que influenciam a composiça o, distribuiça o e diversidade das assembleias que vivem nos lagos (ARAUJO-LIMA et al., 986; GARCIA, 995; SAINT-PAUL et al., 2000; SOARES; YAMAMOTO, 2005, NOVERAS et al., 202; YAMAMOTO et al., 204; ROPKE et al., 205), nos rios (SANTOS, 983; CHAO, 200; THOME- SOUZA; CHAO, 2004) e nos igarape s (HENDERSON; WALKER, 990; PRADA-PEDREROS; CHAO, 995; KEMENES; FORSBERG, 204). E, na maioria desses estudos e mencionado que o aumento da a rea durante a enchente e cheia permite aos peixes acesso a s a reas alaga veis, ocorrendo o fluxo contra rio na vazante e seca (SAINT-PAUL et al., 2000; SOARES; YAMAMOTO, 2005; NOVERAS et al., 202; YAMAMOTO et al., 204; ROPKE et al., 205). Assim acredita-se, que as assembleias de peixes em lagos conectados sazonalmente com o rio, apresentem mudanças em sua estrutura e composiça o a medida que as condiço es ambientais sejam alteradas ao longo do ciclo hidrolo gico. Diante disso, este trabalho propo s investigar a composiça o e a estrutura das assembleias de peixes do lago Tupe e igarape s afluentes, que fazem parte da bacia de drenagem do baixo rio Negro, estado do Amazonas, verificando se existem diferenças sazonais na composiça o, riqueza e diversidade de espe cies nesses ambientes. Esta obra esta licenciada sob uma Licença Creative Commons Attribution 4.0 Internacional Macapá, v. 8, n., p , 208 Disponível em Submetido em 09 de Agosto de 207 / Aceito em 22 de Março de 208

2 Material e Métodos Área de estudo O trabalho foi realizado no lago Tupé (03º02'35,4"S; 60º5' 7,5" W) e em três igarapés afluentes de pequeno porte que drenam para o lago (igarapé da cachoeira - 03º02'04,6"S-60º6' 28,"W; igarapé água clara - 03º0'09,9"S-60º6'22,6" W e igarapé da comunidade - 03º00'22,5"S-60º5'57,0"W) da Reserva de Desenvolvimento Sustentável-Tupé (RDS-Tupé), localizada na margem esquerda do rio Negro, cerca de 25 km a oeste de Manaus, Amazonas. A reserva tem área aproximada de hectares 2 com um lago principal dendrítico com aproximadamente 2 km de área ou lâmina d'água (durante o período de seca), conectado ao rio por um canal e cinco igarapés que integram as cabeceiras de drenagem e alimentam o lago (Figura ). A desembocadura do lago com o rio Negro é constituída por uma extensa praia de areia, que é utilizada como ponto recreativo (balneário) por aproximadamente uma ou duas centenas de banhistas que se deslocam de Manaus todos os finais de semana. Nessa área a flutuação anual média do nível da água é de 0-2 m, sendo que no período de cheia o ambiente aquático está conectado com o rio, enquanto na seca, o lago perde a conexão com o rio. O período de enchente começa no final de novembro e continua até maio; na cheia, a cota máxima ocorre entre junho e julho; na vazante, que compreende os meses de agosto e setembro, a água flui rapidamente do lago para o rio e na seca (outubro e início de novembro), ocorrem os níveis mais baixos d'água (Figura ). Figura. Mapa do Brasil, com detalhes dos limites e localizaça o da RDS-Tupe (linha branca), pro ximo a cidade de Manaus, Estado do Amazonas-Brasil, e nıv el hidrolo gico do rio Negro durante o presente estudo (Imagem LandSat). / Figure. Map of Brazil, with details of the boundaries and location of RDS-Tupe (white line), near the Manaus city, State of Amazonas- Brazil, and hydrological level of the Negro river during the actual study (LandSat Image). Procedimentos de campo As amostragens foram realizadas mensalmente de julho de 2002 a agosto de 2003 e os peixes agrupados conforme os períodos do ciclo hidrológico (enchente, cheia, vazante e seca). No lago, a amostragem foi realizada com uma bateria com oito malhadeiras com tamanhos de 25 m de comprimento,,5 a 2,0 m de altura e malha variando de 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80 e 90 mm entre nós oposto, estendidas por 24 horas na água aberta, nas margens, cabeceiras e floresta alagada (igapó), com despescas a cada 6 horas. Nos igarapés, a coleta foi efetuada em um trecho de 00 m de extensão, em uma área próxima à desembocadura com o lago, inundada sazonalmente. A pesca foi realizada com redes de cerco, 3m comprimento x m altura, malha 3 mm entre nós, e puçá de malha fina, 2 mm entre nós, padronizada com esforço de três coletores durante duas horas de coleta, em cada igarapé. Após cada coleta, os peixes foram identificados no campo com o auxílio de chaves de identificação (GÉRY, 977; KULLANDER, 986; MAGO-LECCIA, 994; PLANQUETTE et al., 996; FERREIRA et al., 998). Somente as espécies não identificadas no campo foram fixadas em solução de formol a 0%, e transportadas para o laboratório para confirmação com a colaboração de especialistas do INPA. Os exemplares excedentes nas amostragens foram doados para o consumo das comunidades local. Análise de dados Os descritores ecológicos das assembleias de peixes foram analisados usando medidas de abundância absoluta (N), riqueza (S), índice de diversidade de Shannon-Weaner (H') (KREBS, 989) e dominância (d) (BERGER; PARKER, 970). Para complementar a interpretação do índice de Shannon-Weaner, foi calculado o índice de equitabilidade (J') (KREBS, 989). A riqueza potencial de espécies foi estimada pelo índice Jackknife (MAGURRAN, 988) considerando os índices de ª e 2ª ordem, e a eficiência da amostragem pela curva de rarefação (KREBS, 989; ZAR, 999). Para verificar se existem diferenças em relação ao número de espécies, de indivíduos, diversidade de Shannon, dominância de Berger-Parker e Equitabilidade entre os períodos do ciclo hidrológico (enchente, cheia, vazante e seca), foi realizado um teste T, utilizando o programa estatístico R (R Development Core Team 206). Finalmente, para determinar a existência de um padrão de associação de grupos de espécies com a enchente, cheia, vazante e seca, foram realizadas analises multivariadas, de forma a explicar a estrutura de associação das assembleias no lago e igarapés. Uma análise de Cluster (com ligações completas) foi empregada para identificar os agrupamentos das espécies usando como medida o índice abundância (Bray-Curtis) e similaridade presença/ausência de Jaccard (KREBS, 989). O padrão da estrutura das assembléias de peixes foi analisado por meio da análise multivariada de correspondência (CA) onde foram incluídas apenas as espécies mais abundantes (com N igual ou superior a dois exemplares). As analises multivariadas e de agrupamento foram realizadas utilizando o programa estatístico R (R Development Core Team 206). Resultados Ictiofauna presente no lago No lago Tupé foram capturados exemplares de peixes, distribuídos em 87 espécies (Tabela ). A riqueza de espécies estimada pelo índice Jackknife, calculada para o lago foi 27 (± 9,6 DP), com intervalo de confiança entre 20 a 34 espécies. As curvas de rarefação geradas para cada período separadamente não apresentaram tendência à estabilização, exceção apenas para o período de seca. Na seca a curva mostrou um padrão crescente no número de espécies coletadas em função do número de exemplares amostrados, alcançando quase a assíntota da curva, tendendo a estabilização (Figura 2). Isso sugere que o número de espécies coletadas nessa época está próximo ao número real do ambiente. No entanto, para os períodos de enchente, cheia e vazante as curvas são do tipo ascendente (sintótica), indicando a evidencia de um padrão crescente no número de espécies (Figura 2). Esse resultado demonstra a possibilidade da inclusão de novas espécies com um provável aumento de esforço de pesca no lago principalmente durante esses três últimos períodos do ciclo hidrológico. Nu mero esperado de espe cies (95% con iança) Cheia Vazante Enchente Seca Nu mero de exemplares Figura 2. Curva de rarefaça o das assembleias de peixes do lago da RDS-Tupe, AM./ Figure 2. Rarefaction curve of ish assemblages of RDS-Tupe lake, AM. 35

3 No lago, a ordem dos Characiformes (nove famílias e 46 espécies) foi dominante em termos de riqueza e número de exemplares na enchente (76,3%), cheia (50,6%), vazante (49,7%) e seca (85,8%). Siluriformes (cinco famílias e 20 espécies), Perciformes (duas famílias e 6 espécies), Clupeiformes (duas famílias e três espécies) e Gymnotiformes (duas famílias e duas espécies) apresentaram menores riquezas e número de exemplares. As espécies mais abundantes foram Acestrorhynchus falcirostris (27,%), Moenkhausia lepidura (7,3%), Hemiodus immaculatus (6,7%), Hemiodus sp. microlepis-longo (5,0%) e Hemiodus gracilis (4,3%) (Tabela ). No lago, predominaram na enchente Moenkhausia lepidura, M. intermedia e Lonchogenys ilisha. Na cheia, Lycengraulis batesi, Auchenipterus nuchalis, e Hypophthalmus marginatus. Na vazante, Hypophthalmus edentatus e Anodus elongatus, e na seca Acestrorhynchus falcirostris, e Hemiodus spp. (Tabela ). Dentre os ambientes amostrados, na água aberta foram capturados em maiores proporções espécies que formam grandes cardumes, tais como Anodus elongatus, Hypophthalmus edentatus, H. marginatus, H. fimbriatus, Hemiodus immaculatus, Hemiodus sp."microlepis-longo", H. gracilis e Lycengraulis batesii. Nas cabeceiras do lago foram coletadas em maiores proporções Psectrogaster rutiloides, Potamorhina altamazonica, P. latior e Semaprochilodus insignis e S. taeniurus. Nas margens rasas as maiores proporções capturadas foram de Cichla temensis, Satanoperca jurupari, S. acuticeps e Boulengerella lucius, e na floresta inundada (igapó) foram capturadas Brycon melanopterus, Auchenipterichthys thoracatus, Lonchogenys ilisha, Moenkhausia intermedia, M. lepidura e Tatia cf. intermedia. No lago também foram identificados grupos de espécies migradoras de curta distância (temporárias) e não-migradoras (residentes). As migradoras como Hemiodus immaculatus, Hemiodus sp. microlepis-longo, H. gracilis, Hypophtalmus edentatus, Potamorhina spp., Psectrogaster rutiloides, Pellona flavipinis, Semaprochilodus insignis, Semaprochilodus taeniurus e Cyphocharax abramoides, se agrupam em cardumes e realizam migrações longitudinais, rio acima, e/ou migrações laterais dentro do lago Tupé, conforme as mudanças do nível d água. Esses peixes desenvolvem parte do seu ciclo de vida no lago, durante a época de inundação, e outra parte no rio, na seca. As não migradoras (Auchenipterichthys thoracatus, Lonchogenys ilisha, Moenkhausia spp. e Acestrorhynchus spp.) embora não apresentem migrações estruturadas, se movimentam entre os ambientes, água aberta, floresta inundada, margem, cabeceira e boca dos igarapés, em resposta à expansão e contração sazonal na área inundada. Esses peixes realizam movimentos dentro da RDS-Tupé onde desenvolvem todo o seu ciclo de vida. Os valores dos descritores das assembleias de peixes no lago apontaram mudanças significativas entre os períodos do ciclo hidrológico. A riqueza absoluta (S) e a abundância (N) foram significantemente diferentes (p < 0,05), com maiores valores na seca e menores na vazante. A dominância (d) foi maior na seca (p < 0,05), diminuindo na cheia; a diversidade de Shannon-Wiener (H') (p < 0,05) foi maior na cheia e menor na seca; a equitabilidade (J') (p < 0,05) foi maior na cheia e vazante, diminuindo na seca (Tabela 2). O índice de Berger-Parker demonstrou uma baixa dominância de espécies enquanto a equitabilidade evidenciou uma tendência a homogeneidade, fato explicado pela grande quantidade de espécies com número de indivíduos muitos próximos. No entanto, a equitabilidade foi menor durante o período de seca, certamente influenciada pelo grande número de indivíduos das espécies, Acestrorhynchus falcirostris, Hemiodus sp. "microlepis-longo, Curimata vittata, Hoplias malabaricus, Sorubim lima, Cichla temensis e Satanoperca spp. (Tabela e 2). A análise de correspondência explicou cerca de 75% da variância total. A dimensão (39,6% da variância) separa a seca e a enchente (menos similares) dos outros períodos (Figura 3A). Na seca, A. falcirostris e Hemiodus sp. microlepis-longo foram dominantes, mas Curimata vittata, Tetragonopterus chalceus, Sorubim lima e Satanoperca acuticeps, também abundantes, foram exclusivas desse período. Na enchente, M. lepidura, L. ilisha, M. intermedia, Acestrorhynchus microlepis, Ageneiosus vitattus e Tatia cf. intermedia foram dominantes, sendo que as duas espécies de Moenkhausia foram exclusivas com maior abundância. A dimensão 2 (35,3% da variância) agregou o grupo composto pela cheia e vazante, sendo Plagioscion squamosissimus, H. edentatus e Pellona flavipinnis e H. immaculatus as espécies mais abundantes em ambos os períodos, e também responsáveis pela agregação. Auchenipterus nuchalis, Hypophthalmus, M. lepidura, L. batesii e Ilisha amazonica estão mais associadas à cheia e Schizodon vittatum, Anodus elongatus, Psectrogaster rutiloides e Ctenobrycon hauxwellianus e P. flavipinnis à vazante (Figura 3A e Tabela ). De acordo com o padrão de ocorrência das espécies capturadas (presença/ausência) foi identificado um agrupamento de Cluster formado pelos períodos de enchente e cheia, com um nível de similaridade de 35%, interligados à seca com 30% de similaridade (Figura 3B), tendo contribuído mais para esse padrão a ocorrência de I. amazonica, L. batesii, Pimelodus blochi, Ageneiosus vitattus, Dekeyseria amazonica, Boulengerella lucius, Cyphocharax abramoides, Brycon melanopterus, Tatia cf. intermedia e Cichla temensis (Tabela ). Já o período de vazante apresentou-se isolado dos demais, devido à baixa similaridade (<9%) e poucas espécies exclusivas: Schizodon vittatum, C. hauxwellianus, Potamorhina latior, Curimatopsis sp., Hydrolycus scomberoides, Serrasalmus sp. e Hoplosternum littorale (Figura 3B; Tabela ). Dimensa o 2; (35,3% de Inercia) 3,5 3,0 2,5 2,0,5,0 0,5 0,0-0,5 -,0-2,0 -,5 -,0-0,5 0,0 0,5,0 Dimensa o ; (39,62% de Inercia) B Similaridade de Jaccard (presença-ause ncia) 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0, Seca Cheia Enchente Vazante Perıódo hidrolo gico Figura 3. (A) Ana lise de Corresponde ncia (CA) baseadas nos dados de abunda ncia das principais espe cies e (B) Dendograma de similaridade presença/ause ncia das espe cies capturadas nos perıódos de enchente, cheia, vazante e seca (Jul/02-Ago/03) no lago da RDS-Tupe, AM. /Figure 3. (A) Correspondence Analysis (CA) based on the abundance data of the main species and (B) Dendrogram of species similarity (presence/absence) sampled during looding, lood, drying and dry periods (Jul / 02-Aug / 03) in the RDS-Tupe lake, AM. Ictiofauna presente nos igarapés Nos igarapés foram capturados 840 exemplares, distribuídos em 55 espécies (Tabela ). A riqueza de espécies estimada pelo índice Jackknife foi de 78 (± 5,8 DP), com intervalo de confiança entre 74 a 82 espécies. As curvas de acumulação de espécies geradas para cada período separadamente não apresentaram tendência à estabilização (Figura 4). As curvas dos períodos de cheia e enchente mostram um padrão crescente no número de espécies coletadas em função do número de exemplares amostrados, alcançando quase a assíntota na curva, tendendo a estabilização. Isso sugere que o número de espécies coletadas nessa época está próximo ao número real do ambiente. Mas, na vazante e seca, as curvas são do tipo ascendente (sintótica), indicando que ainda há espécies que não foram amostradas e que há necessidade de efetuar maior esforço de pesca nesses períodos para o conhecimento completo da ictiofauna (Figura 4). A 36

4 Nu mero esperado de Espe cies (95% de con iança) Vazante Seca Cheia Enchente Nu mero de Exemplares Figura 4. Curva de rarefaça o para os igarape s a luentes do lago da RDS-Tupe, AM. /Figure 4. Rarefaction curve for the af luent streams of the RDS-Tupe, AM. Characiformes de pequeno porte foram dominantes nos igarapés (seis famílias e 26 espécies) com maior número de exemplares na enchente (85%), cheia (60%), vazante (62%) e seca (9%). Perciformes (3 famílias e 3 espécies), Siluriformes (5 famílias e 9 espécies), Gymnotiformes (2 famílias e 3 espécies), Cyprinodontiformes (2 famílias e 2 espécies), Clupeiformes ( famílias e espécie) e Synbranchiformes ( família e espécie) apresentaram menor riqueza e número de exemplares. As espécies mais abundantes nos igarapés foram Hemigrammus levis (4,9%), Fluviphylax zonatus (4,%), Hemigrammus bellottii (2,9%), Hemigrammus analis (0,%), Moenkhausia colletii (9,5%) e Copella nattereri (5,3 %) (Tabela ). Nos igarapés, predominam na cheia Fluviphylax zonatus e Hemigrammus bellottii, na enchente Hemigrammus levis, H. analis e Moenkhausia colletii, na vazante Hemigrammus bellottii e na seca, Hemigrammus analis. Na vazante e seca foi baixa a captura de peixes (Tabela ). Os valores dos descritores das assembleias de peixes nos igarapés também apontam variações sazonais significativas. A riqueza (S) e a abundância (N) (p<0,05), foram significativamente maior na cheia e menor na seca. A diversidade (H') (p<0,05) e equitabilidade (J') (p<0,05), também tiveram diferenças significativas, sendo o maior valor na vazante e o menor na enchente; a dominância (d) (p<0,05) foi maior na vazante, diminuindo na enchente (Tabela 2). Os gráficos de correspondência (CA) baseados nos dados de abundância das espécies, conseguiram explicar mais de 85% da variância total. A dimensão (55% da variância), separou as amostragens realizadas nos períodos de enchente e cheia. Na enchente, os representantes de maior abundância foram as piabas, Hemigrammus levis, H. analis, Moenkhausia colletii, Thrissobrycon pectinifer, o acará Acarichthys heckelii e a manjuba, Anchoviella jamesi. Na cheia, houve um forte agrupamento de Fluviphylax zonatus, H. bellottii, Copella nattereri, Odontocharacidium afanes, Microphilypnus amazonicus, Hyphessobrycon copelandi, Nannostonus marilynae, Nannostonus unifasciatus e Apistogramma mendezi (Figura 5A; Tabela ). A dimensão 2 (30% da variância), agregou os períodos de vazante e seca, que apresentaram composição de espécies diferentes dos demais períodos, com baixo número de exemplares de grande parte das espécies. Distocyclus goagira, Heterocharax macrolepis, Ancistrus hoplogenys e Hypoptopoma sp. foram as espécies mais associadas com a vazante e Hemigrammus stictus com a seca (Figura 5A; Tabela ). Analisando a similaridade em relação à ocorrência das espécies (presença/ausência) foi identificado um grupo formado pelos períodos de cheia e vazante, com um nível de similaridade interna de 37% (Figura 5B). As espécies que mais contribuíram para esse padrão foram Acaronia nassa, Brachyhypopomus sp., Chilodus puntactus, Creniciclha notophthalmus, Crenuchus spilurus, Monnocirrhus polyacanthus e O. aphanes (Tabela ). Os períodos de enchente e seca não se agruparam devido à baixa riqueza de espécies e similaridade inferior a 9%, sendo que o período de seca não apresentou nenhuma espécie exclusiva (Figura 5B). Dimensa o 2; (30,2% de Inercia) 2,0,5,0 0,5 0,0-0,5 -,0 -,5-2,0-2,5-3,0-3,5-4,0 -,5 -,0-0,5 0,0 0,5,0,5 Dimensa o ; (55,79% de Inercia) Similaridade de Jaccard 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0, Seca Cheia Vazante Enchente Perıódo hidrolo gico Figura 5. (A) Ana lise de Corresponde ncia baseados nos dados de abunda ncia das principais espe cies capturadas e (B) Dendograma de similaridade presença/ause ncia das espe cies capturadas nos perıódos de enchente, cheia, vazante e seca (Jul/02-Ago/03) nos igarape s da RDS-Tupe, AM./ Figure 5. (A) Correspondence Analysis based on the abundance data of the main species captured, and (B) Dendrogram of species similarity (presence/absence) sampled during looding, lood, drying and dry periods (Jul / 02-Aug / 03) in the streams of RDS-Tupe, AM. A B 37 Tabela. Lista de espe cies e nu mero de exemplares capturados no lago e igarape s da RDS Tupe durante os perıódos de enchente (E), cheia (C), vazante (V) e seca (S). / Table. List of species and number of specimens caught in Tupe lake and igarape s during looding (E), lood (C), drying (V) and dry (S) periods. Lago Igarapés Ordem/Família/Espécie Sigla Total E C V S E C V S CLUPEIFORMES Engraulidae Anchoviella jamesi (Jordan & Seale, 926) Lycengraulis batesii (Gu nther, 868) Pristigasteridae Ilisha amazonica (Miranda-Ribeiro, 920) Pellona lavipinnis (Valenciennes, 836) CHARACIFORMES Acestrorhynchidae Acestrorhynchus falcirostris (Cuvier, 89) Acestrorhynchus microlepis (Schomburgk, 84) Gnatocharax steindachneri (Fowler, 93) Heterocharax macrolepis (Eigenmann, 92) Hoplocaharax goethei (Ge ry, 966) Lonchogenys ilisha (Myers, 927) An_ja Ly_ba Il_am Pe_ l Ac_fa Ac_mi Gn_st He_ma Ho_go Lo_il Cont.

5 Lago Igarapés Ordem/Família/Espécie Sigla Total E C V S E C V S Anostomidae Pseudanos trimaculatus (Kner, 858) Ps_tr Anostomus taeniatus (Kner, 859) Na_ta Laemolyta sp. La_sp Leporinus af inis (Gu nther, 864) Le_af Rhytiodus argenteofuscus (Kner, 858) Rh_ar Rhytiodus microlepis (Kner, 858) Rh_sp Schizodon fasciatus (Agassiz, 829) Sc_fa Schizodon vittatum (Valenciennes, 850) Sc_vi Bryconidae Brycon melanopterus (Cope, 872) Br_me Holobrycon sp. Ho_sp Characidae Ctenobrycon hauxwellianus (Cope, 870) Ct_ha Charax condei (Ge ry & Koppel, 976) Ch_co Hemigrammus analis (Durbin, 909) He_an Hemigrammus bellottii (Steindachner, 882) He_be Hemigrammus microstomus (Durbin, 98) He_mi Hemigrammus levis (Durbin, 909) He_le Hemigrammus stictus (Durbin, 909) He_st Hemigrammus vorderwinkleri (Ge ry, 963) He_vo Hyphessobrycon copelandi (Durbin, 908) Hy_co Moenkhausia colletii (Steindachner, 882) Mo_co Moenkhausia intermedia (Eigenmann, 908) Mo_me Moenkhausia lepidura (Kner, 858) Mo_le Moenkhausia sp. Mo_sp Tetragonopterus chalceus (Spix & Agassiz, 829) Te_sp Thrissobrycon pectinifer (Bo hlke, 958) Th_pe Chilodontidae Chilodus puntactus (Mu ller & Troschel, 844) Ch_pu Crenuchidae Crenuchus spilurus (Gu nther, 863) Cr_sp Odontocharacidium aphanes (Weitzman & Kanazawa, 977) Od_ap Curimatidae Curimatella meyeri (Steindachner, 882) Cu_me Curimata vittata (Kner, 858) Cu_vi Curimata sp. Cu_sp Curimatopsis crypticus (Vari, 982) Cu_cr Curimatopsis evelynae (Ge ry, 964) Cu_ev Curimatopsis sp. Cu_sp Cyphocharax abramoides (Kner, 859) Cy_ab Potamorhina altamazonica (Cope, 878) Po_al Potamorhina latior (Spix, 829) Po_la Psectrogaster rutiloides (Kner, 858) Ps_ru Ctenoluciidae Boulengerella lucius (Cuvier, 86) Bo_me Cynodontidae Hydrolycus scomberoides (Cuvier, 86) Hy_sc Cynodon gibbus (Spix & Agassiz, 829) Cy_gi Erytrinidae Hoplias malabaricus (Bloch, 794) Ho_ma Hemiodontidae Anodus elongatus (Agassiz, 829) Na_el Anodus orinocensis (Steindachner, 887) Na_or Hemiodus gracilis (Gu nther, 864) He_gr Hemiodus immaculatus (Kner, 858) He_im Hemiodus sp."microleps-longo" He_sp Hemiodus goeldi (Steindachner, 908) He_go Micromischodus sugilatus (Roberts, 97) Mi_su Iguanodectidae Bryconops alburnoides (Kner, 858) Br_sp Iguanodectes spilurus (Gu nther, 864) Lg_sp Lebiasinidae Copella nattereri (Steindachner, 876) Co_na Nannostonus marilynae (Weitzman & Cobb, 975) Na_ma Nannostonus eques (Steindachner, 876) Na_eq Nannostonus trifasciatus (Steindachner, 876) Na_tr Nannostonus unifasciatus (Steindachner, 876) Na_un Pyrrhulina brevis (Steindachner, 876) Py_br Prochilodontidae Semaprochilodus insignis (Jardine & Schomburgk, 84) Se_in Semaprochilodus taeniurus (Valenciennes, 87) Se_ta Serrasalmidae Catoprion mento (Cuvier, 89) Ca_me Serrasalmus elongatus (Kner, 860) Se_el Serrasalmus rhombeus (Linnaeus, 766) Se_rh Serrasalmus sp. Se_sp Triportheidae Agoniates anchovia (Eigenmann, 96) Ag_an SILURIFORMES Aspredinidae Bunocephalus verrucosus (Walbaum, 792) Bu_ve Cont. 38

6 Lago Igarapés Ordem/Família/Espécie Sigla Total E C V S E C V S Auchenipteridae Ageneiosus vitattus (Steindachner, 908) Ag_vi Ageneiosus brevi ilis (Valenciennes, 840) Ag_br Ageneiosus sp. Ag_s Ageneiosus sp.2 Ag_s Auchenipterichthys thoracatus (Kner, 858) Au_th Auchenipterus nuchalis (Spix, 829) Au_nu Centromochlus heckelii (De Filippi, 853) Ce_he Parauchenipterus galeatus (Linnaeus, 766) Pa_ga Tatia cf. intermedia (Steindachner, 876) Ta_in Callichthydae Br_me Hoplosternum littorale (Hancock, 828) Ho_li Doradidae Hassar sp. Ha _sp Oxydoras niger (Valenciennes, 82) Ox_ni Physopys cf. lira (Cope, 87) Ph_li Scorpiodoras sp. Sc_sp Loricariidae Ancistrus hoplogenys (Gu nther, 869) An_ho Dekeyseria amazonica An_sp Hypoptopoma sp. Hy_sp Loricaria sp. Lo_sp Loricaria cataphacta (Linnaeus, 758) Lo_ca Rineloricaria cf. formosa (Isbru cker & Nijssen, 979) Ri_fo Rineloricaria sp. Ri_sp Pimelodidae Hypophthalmus edentatus (Spix & Agassiz, 829) Hy_ed Hypophthalmus imbriatus (Kner, 858) Hy_ i Hypophthalmus marginatus (Valenciennes, 840) Hy_ma Pimelodus blochii (Valenciennes, 840) Pi_bl Sorubim lima (Bloch & Schneider, 80) Pseudopimelodidae So_li Batrochoglanis cf. raninus (Valenciennes, 840) Ba_ra Trichomycteridae Vandellia sanguinea (Eigenmann 97 ) Va_sa GYMNOTIFORMES Hypopomidae Brachyhypopomus sp. Br_sp Hypopygus lepturus (Hoedeman, 962) Hy_le Sternopygidae Distocyclus goagira (Schultz, 949) Di_go Rhamphichthydae Rhamphichthys marmoratus Castelnae, 855) Rh_ma CYPRINODONTIFORMES Poeciliidae Fluviphylax zonatus (Costa, 996) Fl_zo Rivulidae Rivulus sp. Ri_sp SYNBRANCHIFORMES Synbranchidae Synbranchus sp. Sy_sp PERCIFORMES Cichlidae Acarichthys heckelii (Mu ller & Troschel, 849) Ac_he Acaronia nassa (Heckel, 840) Ac_na Aequidens pallidus (Heckel, 840) Ae_pa Apistogramma agassizi (Steindachner, 875) Ap_ag Apistogramma mendezi (Ro mer, 994) Ap_me Apistogramma pertensis (Haseman, 9) Ap_pe Astronotus ocellatus (Cuvier, 829) As_oc Biotecus operculares (Steindachner, 89) Bi_op Chaetobranchus sp. Ch_sp Cichla monoclus (Spix & Agassiz, 83) Ci_mo Cichla temensis (Humboldt, 833) Ci_te Cichla sp. Ci_sp Creniciclha notophthalmus (Regan, 93) Cr_no Crenicichla sp. Cr_sp Geophagus proximus (Castelnae, 855) Ge_pr Heros sp. He_sp Mesonauta insignis (Heckel, 840) Me_in 4 6 Satanoperca jurupari (Heckel, 840) Sa_ju Satanoperca acuticeps (Heckel, 840) Sa_ac Uaru amphiacanthoides (Heckel, 840) Ua_am Eleotridae Microphilypnus amazonicus (Myers, 927) Mi_am Polycentridae Monnocirrhus polyacanthus (Heckel, 840) Mo_po Scianidae Pachypops sp. Pp_sp Pachyurus sp. Pu_sp Plagioscion squamossissimus (Heckel, 840) Pl_sq

7 Tabela 2. Descritores ecolo gicos da ictiofauna capturadas no lago e em igarape s da RDS Tupe -AM, ao longo do ciclo hidrolo gico: enchente (E), cheia (C), vazante (V) e seca (S). / Table 2. Ecological descriptors of ichthyofauna captured in the lake and in streams of the RDS-Tupe -AM, along of the hydrological cycle: looding (E), lood (C), drying (V) and dry (S). Lago Igarapés Descritores ecológicos Riqueza de espe cies (S) Abunda ncia (N) Diversidade (H') Equitabilidade (J') Domina ncia (d) Discussão A estrutura das assembleias de peixes no lago e nos igarapés da RDS-Tupé muda entre os períodos hidrológicos. E o entendimento desses padrões de mudanças observados em ambientes naturais constituem a base para propostas de conservação. A curva de rarefação mostrou que o esforço amostral empregado no lago e nos igarapés não foi suficiente para amostrar a ictiofauna local por completo. De fato, a riqueza total capturada tanto no lago como nos igarapés foi cerca de 70% da riqueza estimada pelo índice Jackknife para ambos os ambientes. Esse resultado reforça a necessidade de se empregar um maior esforço amostral para obtenção de uma melhor representação da ictiofauna da região. A ordem dos Characiformes foi predominante em termos de riqueza e abundância no lago e igarapés da RDS-Tupé. A dominância dos Characiformes também foi relatada em outros estudos realizados em lagos de águas pretas (SAINT-PAUL et al., 2000; NOVERAS et al., 202; YAMAMOTO et al., 204) e igarapés da Amazônia Central (SABINO; ZUANON, 998; BÜHRNHEIM; COX- FERNANDES, 2003; MENDONÇA et al., 2005; ZUANON et al., 205). Essa grande dominância dos Characiformes, tanto no lago quanto nos igarapés certamente está ligada ao fato desses estudos terem sido realizados em ambientes pouco alterados da Amazônia Central, como é o caso da RDS-Tupé, pois, contrastes foram verificados em igarapés alterados e poluídos da região de Manaus, onde quase a totalidade dos Characiformes tinha desaparecido (SILVA; SILVA, 993; SILVA, 995; KIROVSKY, 200; BELTRÃO, 2007). Os altos valores de riqueza observados na RDS-Tupé em todos os períodos do ciclo hidrológico também têm relação com a disponibilidade de habitats, inclusive no período de seca. Muitas espécies são pelágicas, bentopelágicas e exploram os recursos alimentares do lago. Na água aberta, onde ocorre abundância de Copepoda e Cladocera (PREVIATTELLI et al., 2005), fitoplâncton (algas) e perifíton (RAI; HILL, 984; MELO et al., 2005), foram capturados os peixes zooplanctófagos Anodus spp., Lycengraulis batessii e Hypophthalmus spp. (GOULDING et al., 988; GARCIA, 995) e as onívoras/herbívoras do gênero Hemiodus (FERREIRA, 993; MÉRONA et al., 200; CLARO-JR et al., 2004; MÉRONA; RANKIN-DE-MÉRONA, 2004; SILVA et al., 2008). Nas cabeceiras e nas margens do lago onde foi alta a produção de liteira (WALKER, 995), foram coletadas as detritívoras Psectrogaster rutiloides, Potamorhina altamazonica, P. latior e Semaprochilodus spp. (SOARES et al., 986; FERREIRA, 993; POUILLY et al., 2003). Na floresta de igapó, onde é grande a produção de frutos e sementes, principalmente nos períodos de enchente e cheia (JUNK, 980; GOULDING et al., 988; ALBUQUERQUE, 205) e que também tem grande produção de liteira, local de abrigo e moradia para muitos invertebrados que servem de alimento para peixes (WALKER, 995; GOULDING et al., 988), foram capturadas as onívoras/invertívoras Bryconops alburnoides, Brycon melanopterus, Auchenipterichthys thoracatus, Lonchogenys ilisha e as espécies do gênero Moenkhausia. A redução da área alagada na vazante muda drasticamente as condições no lago. Os peixes que ocupavam os hábitats mais sujeitos às alterações do nível d água, como a floresta de igapó, iniciam um movimento em direção aos locais mais profundos do lago ou para o canal de conexão do lago com o rio Negro. Esse em geral é um período de grande riqueza e abundância de indivíduos nas pescarias. Mas a presença constante de botos vermelhos Inia geofrensis (d' Orbigny 834), consumindo os peixes e destruindo as malhadeiras, colaborou com a diminuição no total capturado de peixe. Essas interações negativas entre botos vermelhos apanhando peixes das redes dos pescadores, muitas vezes as E C V S E C V S ,6 2,90 2,58 2,44,90 2,44 2,72,9 0,70 0,80 0,79 0,6 0,6 0,67 0,8 0,79 0,28 0,4 0,24 0,44 0,36 0,27 0,2 0,29 danificando ou destruído, são largamente observadas na Amazônia central (DA SILVA et al., 20; BRUM et al., 205). A retração da área alagada atinge o pico máximo na seca, quando o lago perde a conexão com o rio, e os peixes, são mais suscetíveis à captura pelas malhadeiras, resultando em alta abundância. Os caracídeos residentes, de pequeno porte, dominantes na enchente e cheia, como Moenkhausia lepidura, M. intermedia e Lochogenys ilisha, têm as suas populações drasticamente reduzidas. Isto certamente está relacionado à forte pressão de predação exercida por predadores como Acestrorhyncus falcirostris, Boulengerella lucius, Sorubim lima, Cichlas temensis, Satanoperca jurupari, S. acuticeps e Hoplias malabaricus (GOULDING et al., 988; GARCIA, 995; MÉRONA; RANKIN-DE-MÉRONA, 2004), frequentes e dominantes na comunidade ictíica do lago nesse período. No lago Tupé também foi registrada durante o período de seca grande abundância de peixes migradores tais como: Hemiodus sp. microlepis-longo, H. immaculatus e H. gracilis, Curimata vittata, Cyphocharax abramoides e Semaprochilodus insignis. O que foi o oposto do lago do Rei (lago que sofre influência do rio Solimões/ Amazonas, de água branca), onde foi registrado movimento de saída do lago em direção ao rio para as espécies migradoras como Potamorhina latior, Psectrogaster amazonica, P. rutiloides, Curimata knerii, Prochilodus nigricans e Semaprochilodus taeniurus na vazante e na enchente (MÉRONA; BITTENCOURT, 993; COX- FERNANDES, 997). As migrações no lago do Rei estão relacionadas à reprodução e as alterações físicas dos habitats por causa da variação do nível d'água do rio (COX-FERNANDES, 997). Considerando que a maior parte das espécies da família Hemiodontidae são migradoras de curta distância (GRANADO- LORENCIO et al., 2005; SOARES et al., 2009), e que, na Amazônia Central a reprodução dos hemiodontídeos ocorre geralmente no final da seca e início da enchente (SOARES et al., 2007), sua alta abundância no lago Tupé durante a seca, certamente é devido existir grande quantidade de algas (fitoplâncton/perifíton) e detritos no lago (MELO et al., 2005, PREVIATTELLI et al., 2005), sendo uma importante fonte de alimentação das espécies (MÉRONA et al., 200, MÉRONA; RANKIN-DE-MÉRONA, 2004; SILVA et al., 2008). Além disso, a área do lago é relativamente 2 grande (cerca de 2,00 km de lâmina d'água no período de seca) e de certa forma profundo, mesmo no período de seca, cerca de 2 a 3 metros de profundida ainda são encontrados no lago (APRILE; DARWICH, 2005). Assim, as características hidrodinâmicas do lago podem influenciar na permanência de espécies consideradas migradoras, a continuar no lago, para a alimentação. Já nos igarapés, nos períodos de enchente e cheia, foi alta a abundância de caracídeos residentes, de pequeno porte (Hemigrammus bellottii, H. levis, H. analis e Moenkhausia colletii, Copella nattereri, Nannostonus marilynae, N. unifasciatus, Fluviphylax zonatus e Odontocharacidium aphanes), formadores de cardumes que realizam pequenos movimentos, preferem locais sombreados (SILVA, 995; BOJSEN; BARRIGA, 2002) e alimentam-se de pequenos invertebrados, algas e detritos (KNÖPELL, 970; SILVA, 993; GIL; MARTINEZ, 200). Ao contrário do que acontece no lago, os maiores valores de capturas nos igarapés ocorreram na enchente e cheia. Isso por causa da disponibilidade de habitats, decorrente da expansão da área alagada nas margens dos igarapés e do aumento na densidade de invertebrados aquáticos (WALKER, 990; HENDERSON; WALKER, 990; LOPES, 2005), potenciais presas para os peixes. Na seca, foi grande a redução da área marginal alagada dos igarapés, o que obrigou a maioria das espécies a realizarem movimentos em busca de ambientes mais favoráveis. Muitas delas se deslocaram para o lago, permanecendo nas margens e, portanto, 40

8 passíveis de serem capturadas pelos piscívoros. O resultado foi uma drástica redução das populações das espécies dos igarapés (H. analis, H. bellottii, H. levis, Hyphessobrycon copelandi, Copella nattereri, Odontocharacidium aphanes, Fluviphylax zonatus e Microphilypnus amazonicus) que semelhante ao lago tende a se recuperar na enchente. Mas, Hemigrammus analis, H. bellottii, Copella nattereri e Hemigrammus stictus permaneceram no reduzido canal principal dos igarapés. Esses resultados são compatíveis com aqueles obtidos em outros igarapés da Amazônia Central, onde os maiores números de exemplares capturados em todos os períodos pertencem às famílias Characidae, Lebiasinidae, Cichlidae e Crenuchidae. As espécies dessas famílias são residentes de pequeno porte e dependem de recursos alimentares alóctones provenientes da floresta adjacente (KNÖPELL, 970; BOJSEN; BARRIGA, 2002; SILVA, 993; SABINO; ZUANON, 998; BELTRÃO, 2007). No igarapé do Tarumã-Mirim também foi constatado uma drástica redução da riqueza de espécies de peixes na seca e uma recuperação na enchente (WALKER, 999). Essas condições confirmam os resultados das análises exploratórias da CA e do agrupamento calculadas para a abundância das espécies no lago e igarapés. As análises de agrupamento, baseadas na presença/ausência das espécies, também evidenciaram baixa similaridade tanto para o lago quanto para os igarapés no decorrer do ciclo hidrológico. Se considerarmos para os dois ambientes o valor de similaridade de 50% como limite de significância, percebe-se certa diferença na composição da ictiofauna de um período para o outro, indicando que tanto o lago quanto os igarapés são ocupados por diferentes grupos de espécies ao longo do ciclo hidrológico. A análise dos valores de diversidade e equitabilidade revelam uma grande dinâmica da abundância dos diferentes grupos de espécies ao longo do ciclo hidrológico. Essa dinâmica está relacionada à predação de espécies sedentárias e migração lateral de curta distância de algumas espécies para fora do sistema RDS- Tupé. No lago, a abundância de M. lepidura, L. ilisha e M. intermedia, na enchente, e A. falcirostris e Hemiodus sp. microlepis-longo, na seca, levou a diminuição dos valores de diversidade e equitabilidade. Por outro lado, na cheia e vazante o equilíbrio do número de exemplares entre as espécies, resultou no aumento dos valores da equitabilidade. Nos igarapés, a abundância de H. levis, M. colletii e H. analis na enchente, F. zonatus, H. bellottii, Odontocharacidium aphanes e Copella nattereri na cheia, resultaram na diminuição dos valores de equitabilidade. Essas espécies também foram relatadas como abundantes em igarapés do médio rio Negro (PRADA-PEDREROS; CHAO, 995) e do parque Nacional do Jaú, baixo rio Negro (KEMENES; FORSBERG, 204). Em termos de riqueza de espécies, o lago Tupé apresentou um número superior aos encontrados em outros estudos para lagos de várzea da Amazônia Central, 4-79 espécies (SIQUEIRA- SOUZA; FREITAS, 2004; ANJOS et al., 2007; BRAGA et al., 2007). Os igarapés da RDS-Tupé também podem ser considerados com alta riqueza, com valor superior aos encontrados em outros estudos em igarapés de terra firme, próximos a Manaus, espécies (SILVA, 995, BÜHRNHEIM; COX-FERNANDES, 2003; MENDONÇA et al., 2005). Mas, vale ressaltar que esses igarapés são de terrafirme, tem características diferentes dos igarapés do presente estudo que sofrem grande influência do pulso de inundação e da conexão com o lago. Para a drenagem do rio Negro já foram registradas 450 espécies de peixes por Goulding et al. (988); 3 espécies por Prada-Pedreros e Chao (995); 52 espécies por Walker (999); 72 espécies por Saint-Paul et al. (2000); 34 espécies por Thomé- Souza e Chao (2004) e 66 espécies por Kemenes e Forsberg (204). Uma análise cuidadosa da lista de espécies de peixes para o rio Negro aponta 572 espécies e 2 morfotipos. No lago Tupé e nos igarapés, embora o esforço de pesca tenha sido relativamente razoável, das 35 espécies capturadas, 6 ainda não haviam sido registradas para essa bacia de drenagem. Esse resultado aumenta para 709 o total de espécies e morfotipos capturados no rio Negro. Essa é uma contagem preliminar da ictiofauna, uma vez que, um dos principais problemas em comparar listas de espécies ao longo do tempo é a necessidade de lidar com as mudanças de nomenclatura que acontecem ao longo dos processos taxonômicos. No lago e igarapés da RDS-Tupé, as assembleias de peixes mostram diferenças sazonais na composição, diversidade e riqueza da ictiofauna em nível de família, espécie e abundância de indivíduos. Isso porque o regime de alagação, superior a 0 m, modifica os habitats, o que afeta diretamente a ictiofauna. O presente estudo apresenta resultados com importantes implicações para o manejo da ictiofauna na RDS-Tupé, que ainda apresenta áreas de terra-firme relativamente intactas, em transição com grandes áreas alagáveis (igapós). A variação na estrutura da ictiofauna associada com o ciclo hidrológico está fortemente relacionada com a disponibilidade de habitats. Os resultados aqui mencionados revelam existirem diferenças sazonais na riqueza e abundância da ictiofauna ao longo do ciclo hidrológico, além disso, todos os períodos apresentaram elevada diversidade de espécies demonstrando a importância desses ambientes para as assembleias de peixes. Assim, a paisagem constituída pelo lago Tupé abriga uma variedade de habitats importantes para a manutenção do ciclo de vida dos peixes, fatores cruciais para possibilitar a diversidade e a abundância das espécies nesse sistema. Nesse contexto, os igapós e igarapés são considerados habitats chaves de importância vital para a conservação de muitas populações de peixes. Assim, podese prever impactos negativos sobre as populações dessas espécies, provocados principalmente pelo desmatamento de áreas de igapó para fins de cultivos, recreação (balneários) e construção de residências com consequente poluição da água, por exemplo. Estudos como esses devem ser levados em consideração para que futuros projetos de conservação e preservação das áreas de igapós na região do rio Negro e da Reserva de Desenvolvimento Sustentável (RDS-Tupé) possam obter êxito. Agradecimentos. Agradecemos o apoio financeiro recebido através do projeto PPI (No -3540) e ao Dr. Jansen Zuanon pela ajuda na identificação de parte das espécies de peixes. Referências Bibliográficas ALBUQUERQUE, B. W. Frugivoria e ictiocoria em uma área de várzea na Amazônia Central brasileira f. Dissertação (Mestrado) Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia-INPA, Manaus, 205. ANJOS, C. R.; FABRÉ, N. N.; BELTRÃO, H. D.; SANTOS, I. D. L.; GONÇALVES, C. Estrutura de assembléias icticas em sistemas lacustre manejado da Amazônia Central. In: FRABRÉ, N. N.; BATISTA, V. S.; WAICHMAN, A. V.; RIBEIRO, M. O. A. S.; PRANG, G. (Ed.). Sociobiodiversidade e Conservação da Várzea Amazônica. Manaus: Editora EDUA, p ARAÚJO-LIMA, C. A. R. M.; PORTUGAL, L. P. S.; FERREIRA, E. G. Fish-macrophyte relationship the Anavilhanas Archipelago, a black water system in the Central Amazon. Journal of Fish Biology, v. 29, p. -, 986. APRILE, F. M.; DARWICH, A. J. Modelos Geomorfológicos para o Lago Tupé. In: SANTOS-SILVA, E. N.; APRILE, F. M; SCUDELLER, V. V.; MELO, S. (Ed.). Meio físico, diversidade biológica e sociocultural do baixo rio Negro, Amazônia Central. Manaus: Editora INPA, p BELTRÃO, H. Efeitos da fragmentação florestal sobre as assembleias de peixes de pequenos igarapés da cidade de Manaus, Amazonas f. Dissertação (Mestrado) Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia-INPA, Manaus, BERGER, W. H.; PARKER, F. L. Diversity of planktonic foraminifera in deep sea sediments. Science, v. 68, p , 970. BOJSEN, B. H.; BARRIGA, R. Effects of deforestation on fish community structure in Ecuadorian Amazon streams. Freshwater Biology, v. 47, p , BRAGA, T. M. P.; ANJOS, C. R; BELTRÃO, H. D.; SILVA, E. S. Diversidade e composição da ictiofauna em dois sistemas de lagos de várzea, com acordo de uso integrado, município de Manacapuru, Amazônia Central. In: FRABRÉ, N. N.; BATISTA, V. S.; WAICHMAN, A. V.; RIBEIRO, M. O. A. S.; PRANG, G. (Ed.). Sociobiodiversidade e Conservação da Várzea Amazônica. Manaus: Editora EDUA, p BRUM, S. M.; DA SILVA, V. M. F.; ROSSONI, F.; CASTELLO, L. Use of dolphins and caimans as bait for Calophysus macropterus (Lichtenstein,89) (Siluriforme: Pimelodidae) in the Amazon. Journal of Applied Ichthyology, v. 3, p , 205. BÜHRNHEIM, C. M.; COX FERNANDES, C. Structure of fish assemblages in amazonian rainforest streams: effects of habitat and locality. Copeia, v. 2, p , CHAO, N. L. The fishery, diversity, and conservation of ornamental fishes in the rio Negro A review of Project Piaba (989-99). In: CHAO, N. L.; PETRY, P.; PRANG, G.; SONNESCHIEN, L.; TLUSTY, M. (Ed.). Conservation and management of ornamental fish resources of the rio Negro basin, Amazônia, Brazil- Project Piaba. Manaus: EDUA, 200. p CLARO-JR. L. H.; FERREIRA, E.; ZUANON, J.; ARAUJO-LIMA, C. O efeito da floresta alagada na alimentação de três espécies de peixes onívoros em lagos de várzea da Amazônia Central, Brasil. Acta Amazônica, v. 34, n., p , CORREA, S. B.; CRAMPTON, W. G. R.; CHAPMAN, L. J.; ALBERT, J. S. A comparison of flooded and floting meadow fish assemblages in a upper Amazon floodplain. Journal of Fish Biology. London, v. 72, p , COX-FERNANDES, C. C. Lateral migrations of fishes in Amazon floodplains. Ecology of Freshwater Fish, v. 6, p , 997. DA SILVA, V. M. F.; MARTIN, A. R.; DO CARMO, N. A. S. Amazonian fisheries pose threat to elusive dolphin species. Species, v. 53, p. 0-, 20. FERREIRA, E. J. G. Composição, distribuição e aspectos ecológicos da ictiofauna de um trecho do rio Trombetas, na área de influência da futura UHE Cachoeira Porteira, Estado do Pará, Brasil. Acta Amazônica, v. 23, p FERREIRA, E. J. G.; ZUANON, J. A. S.; SANTOS, G. M. Peixes comerciais do médio Amazonas: Região de Santarém PA. Edições IBAMA: Coleção Meio Ambiente, Série Estudos Pesca, 998. FREITAS, C. E. C.; GARCEZ, R. C. S. Fish Communities of natural channels between floodplain lakes and Solimões-Amazonas River (Amazon - Brazil). Acta Limnologica Brasiense, v. 6, n. 3, p , GARCIA, M. Aspectos ecológicos dos peixes das águas abertas de um lago no arquipélago de Anavilhanas, rio Negro, Amazonas f. Dissertação (Mestrado) Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia/Universidade Federal do Amazonas. INPA/UFAM, Manaus, 995. GÉRY, J. Characoids of the world. Neptune: TFH Publications, 977. GIL, H. R.; MARTINEZ, R. E. A. Aspectos biológicos de algunas especies de peces de interés ornamentais en la baja Orinoquia colombiana. In: GIL, H. R.; MARTINEZ R. E. A. (Ed.). La pesca en la baja Orinoquia colombiana: una visión integral. Bogotá-CO, Editora Produmedios, 200. p