ESTRUTURA TRÓFICA DAS ASSEMBLEIAS DE PEIXES EM AMBIENTE DE PRAIA NO RIO SOLIMÕES, AMAZONAS, BRASIL

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1 Este trabalho aproxima-se da temática do Grupo de Trabalho (Manejo e Conservação de Recursos Naturais Renováveis) ESTRUTURA TRÓFICA DAS ASSEMBLEIAS DE PEIXES EM AMBIENTE DE PRAIA NO RIO SOLIMÕES, AMAZONAS, BRASIL MONTENEGRO, Luana S. 1 ; VIEIRA, Sofia T 2 ;CRUZ, Eder J 3 ;YAMAMOTO, Kedma C 4. RESUMO Para a caracterização da estrutura trófica das assembleias de peixes em uma praia de água branca do rio Solimões, durante o período da seca, realizou-se amostragens na praia da Ilha da Paciência, onde foram feitas as análises da composição taxonômica, composição alimentar e classificação das assembleias em guildas tróficas. A determinação da dieta foi efetuada através da análise do conteúdo estomacal, utilizando os métodos da freqüência de ocorrência (F.O) e do volume relativo, que é a estimativa visual do volume de cada item alimentar em relação ao volume total do alimento em cada estômago, em percentagem. A atividade alimentar foi avaliada através da identificação do Grau de Repleção dos estômagos conforme a escala utilizada por Bennemann. A quantidade de estômagos analisados para gerar os resultados desta pesquisa foram 1396 estômagos de exemplares pertencentes a 21 espécies distribuídas em 3 ordens, 10 famílias e 19 gêneros. Foi dado destaque as espécies mais abundantes em número de estômagos analisados sendo elas: H. stenopeltis, A. nuchalis, P. blochii, P. albofasciatus, P. flavipinnis, T. elongatus, S. fasciatus, P. altamazonica, C. meyeri, P. rutiloides, S. maculatus, S. elongatus, T. microstomus, A. coracoideus, M. aureum, S. bimaculata, R. myersii, T. chalceus, A. brevis, A. inermis e T. angulatus. A composição alimentar das assembleias de peixes durante o período da seca na Ilha da Paciência, foi caracterizada por uma baixa diversidade de alimentos explorados. Os itens alimentares encontrados foram: insetos, detritos, peixes, material vegetal, frutos e sementes. Dentre estes, os itens, inseto e detrito foram os mais frequentes e abundantes. A atividade alimentar mostrou que na seca as espécies apresentam pequeno consumo, com maior frequência de estômagos vazios, confirmando que a seca é um período de restrição alimentar para as assembleias de peixes de áreas inundáveis e também evidenciando a plasticidade alimentar característico das espécies amazônicas o qual permite que estas espécies explorem ao máximo os recursos disponíveis no ambiente. A composição da estrutura trófica das assembleias, por meio da análise de conteúdos estomacais, foi composta por carnívoros, detritívoros, onívoros, herbívoros, insetívoros e lepidófagos. A guilda dos carnívoros, onívoros e detritívoros foram as mais abundantes. 1 Pós Graduanda em Biologia de Água Doce e Pesca Interior, INPA, luana.s.montenegro@gmail.com 2 Discente da Universidade Federal do Amazonas UFAM, thaysofia13@gmail.com 3 Discente da Universidade Federal do Amazonas UFAM, ederczjr@gmail.com 4 Docente do Departamento de Ciências Pesqueiras UFAM, kcyamamoto@gmail.com 1

2 Palavras Chave: dieta, praia, peixes. TROPHIC STRUCTURE OF FISH ASSEMBLIES IN BEACH ENVIRONMENT IN THE RIO SOLIMÕES, AMAZONAS, BRAZIL ABSTRACT For the characterization of the trophic structure of fish assemblies on a white water beach of the Solimões river, during the dry season, samplings were performed on the beach of Paciencia Island, which were made the analyzes of the taxonomic composition, food composition and classification of the assemblies in trophic guilds. The determination of the feeding diet was performed through the analysis of stomach contents, using the frequency of occurrence (F.O) and relative volume methods, that is the visual estimate of the relative volume is made of each stomach content item, in percentage. The feed activity was evaluated through the identification of the Degree of Repletion of the stomachs according to the scale used by Bennemann. The amount of stomachs analyzed to generate the results were 1396 stomachs of specimens belonging to 21 species distributed in 3 orders, 10 families and 19 genres. Preference was given to the most abundant species in the number of analyzed stomachs, being: H. stenopeltis, A. nuchalis, P. blochii, P. albofasciatus, P. flavipinnis, T. elongatus, S. fasciatus, P. altamazonica, C. meyeri, P. rutiloides, S. maculatus, S. elongatus, T. microstomus, A. coracoideus, M. aureum, S. bimaculata, R. myersii, T. chalceus, A. brevis, A. inermis e T. angulatus. The diet composition of fish assemblages during the dry season on Paciencia Island, was characterized by low diversity of explored foods. The food items found were: insects, debris, fish, plant material, fruits and seeds, among these, insect and debris were the most frequent and abundant. The food activity showed that in the dry season the species present less consumption, with more frequency of empty stomachs, confirming that the drought is a period of food restriction for assemblies of fish from flooded areas, besides evidencing the typical food plasticity of the Amazonian species which allows the species to fully exploit the available resources in the environment. The composition of the trophic structure of the assemblies, through the analysis of stomach contents, was composed of carnivores, detritivores, omnivores, herbivores, insectivores and lepidophages. The guild of the carnivores, omnivores and detritivores were the most abundant. Keywords: diet, beach, fishes. INTRODUÇÃO Os ambientes de praia tendem a apresentar uma fauna aquática muito diversificada, sendo os peixes, os vertebrados mais diversos e abundantes (GOULDING, 1997). Na maioria das praias amazônicas parece existir uma baixa diversidade de itens alimentares, sendo invertebrados e detritos os principais itens encontrados na dieta de peixes nesse ambiente, como observado ao longo do rio Solimões-Amazonas (CLARO-JR, 2007). Em detrimento da escassez de recursos alimentares, a 2

3 maioria das espécies que compõem a ictiofauna na Amazônia tende a apresentar elevada plasticidade alimentar, ou seja, podem mudar de um alimento para outro em função de alterações na abundância relativa dos recursos alimentares que, por sua vez, variam ao longo do ano com as mudanças ambientais (LOWE-MCCONNELL, 1999; ABELHA et al., 2001). As fortes variações sazonais na estrutura e condições ambientais das praias fluviais, combinadas com a elevada plasticidade trófica da ictiofauna (tanto em termos de itens alimentares consumidos, quanto em relação às táticas alimentares utilizadas para obtê-los), representam um grande desafio para a compreensão das relações ecológicas entre os peixes nesse tipo de ambiente. As análises tróficas funcionais, ou seja, considerando as categorias tróficas, guildas e história de vida das espécies, permitem uma compreensão mais adequada das relações ecológicas entre as espécies, e destas como ambiente, especialmente em comunidades altamente diversas (DE LEEW et al, 2007). O curto período de disponibilidade para a colonização pelos peixes, período em que as praias ficam submersas, poderia não ser suficiente para a existência de assembleias de peixes fortemente estruturadas. Além de que há a necessidade de informações sobre a ictiofauna que habita os vários biótopos da Ilha da Paciência, Iranduba AM. Com o intuito de gerar informações para conhecer a rica diversidade ictiofaunística de praias tais como a Ilha da Paciência, caracterizamos a estrutura trófica das assembleias de peixes, durante o período de seca, por meio da identificação de composição taxonômica das assembleias de peixes, análise da composição alimentar e da classificação das assembleias de peixes em guildas tróficas. MATERIAL E MÉTODOS ÁREA DE ESTUDO O estudo foi realizado na Ilha da Paciência, município de Iranduba (03º17 11,6 S e 060º04 42,3 W). Trata-se de uma ilha fluvial, localizada na zona rural do município de Iranduba, o qual dista 22 km da cidade de Manaus, estado do Amazonas. Os habitantes vivem em áreas que são anualmente inundadas pelas águas brancas (SIOLI, 1984), provenientes do Rio Solimões. Nessa região os ribeirinhos desenvolvem principalmente a agropecuária e a pesca de subsistência (MOURÃO et al., 2011). 3

4 PROCEDIMENTO DE AMOSTRAGEM As coletas foram realizadas em um período de águas baixas, ou seja, período de seca em praias de águas brancas na ilha da Paciência no rio Solimões município de Iranduba, Amazonas, Brasil. Considerou-se como sítio amostral uma área correspondente a 10m de distância da margem das praias em direção ao canal principal onde foram realizados consecutivos arrastos em um transecto de 100m de praia. As capturas foram realizadas ao amanhecer de (06h as 08h) ao entardecer de (18h às 20h). Realizou-se dois arrastos em cada horário crepuscular, totalizando 4 arrastos durante a excursão. Após a despesca os peixes foram etiquetados, fixados em formol a 10% e transportados ao laboratório de Ictiologia na UFAM. Os peixes foram pesados, medidos e lavados em água corrente para serem preservados em álcool a 70%. Após este processo os peixes foram identificados através de chaves de identificação e com a ajuda de especialistas. Através de uma incisão ventral nos peixes, os estômagos foram retirados, pesados e seu conteúdo examinado em placa de Petri sob microscópio estereoscópico. Os itens alimentares foram identificados até o nível taxonômico mais inferior possível, com auxílio de literatura especializada para cada grupo como por exemplo o grupo de insetos aquáticos e não aquáticos, sendo identificados a partir de estruturas que compõem a chave para a identificação da família e da ordem a qual pertencem. ÁNALISE DE DADOS A determinação da dieta foi efetuada através da análise do conteúdo estomacal, utilizando os métodos da frequência de ocorrência (F.O) e do volume relativo. A frequência de ocorrência foi calculada conforme a fórmula: F.O = i.100/ N, onde F.O = frequência de ocorrência, i = número de estômagos em que cada item alimentar é identificado, N= número de estômagos analisados com alimento. O volume relativo é a estimativa visual do volume de cada item alimentar em relação ao volume total do alimento em cada estômago, em percentagem (HYSLOP, 1980). Os resultados individuais de ambos métodos foram combinados no Índice Alimentar (IAi) (KAWAKAMI & VAZZOLER, 1980) e expressos em percentagem. Será calculado o IAi(%) para cada item, adotando a expressão = IAi =Fi * V / (Fi*V), onde: i = item alimentar, F = freqüência de ocorrência (%) do determinado item, V= volume (%) de determinado item. Este índice avalia o grau de importância que cada alimento possuiu na dieta dos peixes. Avaliou-se a atividade alimentar através da identificação do Grau de Repleção dos 4

5 estômagos conforme a escala utilizada por Bennemann (1985) e modificada por Yabe & Bennemann (1994). RESULTADOS Foram analisados 1396 estômagos de exemplares pertencentes a 21 espécies. As espécies consideradas mais abundantes foram: Hemidoras stenopeltis (N=365), Auchenipterus nuchalis ( N= 191), Pimelodus blochii (N= 177), Pimelodus albofasciatus (N= 125), Pellona flavipinnis ( N= 107), Triportheus elongatus ( N= 56), Schizodon fasciatus (N= 52), Potamorhina altamazonica (N= 45), Curimatella meyeri (N= 43), Psectrogaster rutiloides (N=28), Serrasalmus maculatus (N =28), Sorubim elongatus (N=26), Trachydoras microstomus (N=26), Auchenipterichthys coracoideus (N= 24), Mylossoma aureum (N=23), Steindachnerina bimaculata (N= 20), Roeboides myersii (N= 14), Tetragonopterus chalceus (N= 14), Ageneiosus brevis (N= 11), Ageneiosus inermis ( N= 11) e Triportheus angulatus (N= 10). ATIVIDADE ALIMENTAR A atividade alimentar obtida através da identificação do grau de repleção estomacal, foi caracterizada pela maior parte dos estômagos totalmente vazios e parcialmente cheios, com 364 indivíduos apresentando o estômago vazio (0%), 340 indivíduos apresentando o estômago pouco cheio (25%), 193 indivíduos apresentando o estômago parcialmente cheio (50%), 262 indivíduos apresentando estômago cheio (75%), por fim 221 indivíduos apresentando o estômago totalmente cheio (100%). Devido ao baixo volume dos itens alimentares encontrado nos estômagos analisados, ficou evidente que no período de seca ou águas baixas ocorre restrição alimentar, corroborando com Abelha et al; (2001), onde comentam que no período de retração das águas, a quantidade e a disponibilidade de alimentos pode reduzir drasticamente e a baixa atividade alimentar seria o melhor aproveitamento e valor nutricional do alimento, o que torna sua tomada menos frequente. Além disso, durante o período da seca, ocorre a diminuição do espaço influenciando no espectro alimentar das espécies bem como a variação sazonal do regime fluvial que altera a disponibilidade de itens alimentares. Durante a vazante e seca, a acentuada redução da atividade alimentar pode ser explicada pela escassez de alimentos (YAMAMOTO et. al., 2004). No entanto a escassez de alimentos pode ser compensada pela qualidade, 5

6 por exemplo, os itens alimentares de origem animal muitas vezes têm maior valor nutritivo do que os de origem vegetal. As menores quantidades de alimento encontradas nos estômagos durante a seca estão em concordância com os resultados obtidos em outros estudos (LOWE-MCCONNELL, 1964; GOULDING, 1980; GOULDING & CARVALHO, 1982) que relacionam o período de seca como a época de restrição alimentar para muitas espécies de peixes. ÍNDICE DE IMPORTÂNCIA ALIMENTAR (IAI) A composição da dieta dos peixes analisados na ilha da Paciência foi composta por seis itens alimentares, sendo eles: Peixes (P), constituídos por fragmentos de peixes, ossos do esqueleto axial, escamas cicloide, ctenóides e peixe inteiro; Detritos (DE) representados por fragmentos de origem vegetal e animal, este item representou a maior parte do conteúdo alimentar encontrado, seguido de Insetos (IN), representados pelas larvas, ovos, fragmentos de insetos como asas, patas e cabeça e por último insetos adultos, onde as ordens comumente encontradas foram: Blattodea (baratas), Hemiptera (besouros), Diptera (Moscas), Hymenoptera (vespas e formiga), Material Vegetal (MV) representados por algas filamentosas, Frutos e Sementes (FS) e Crustáceos (CR) representados por camarões e uma espécie da ordem isopoda. A maior frequência de detritos e insetos corrobora com os resultados de Goulding, et al., (1988) onde concordam que as praias apresentam pouca disponibilidade de alimento para peixes de médio porte, sendo detritos e pequenos invertebrados aquáticos os principais itens encontrados na dieta de peixes nesse ambiente. A abundância do detrito explica-se pelo fato dos detritívoros serem abundantes nos ambientes tropicais, principalmente nas várzeas, que devido ao grande aporte e acúmulo de material orgânico proveniente da decomposição de plantas, atraem peixes em busca destes recursos (CLARO-JR,2008) são abundantes também em lagos e rios (FERREIRA et al., 1988; GOULDING et al., 1988; RESENDE, 2000; SAINT-PAUL et al., 2000). Além disso, insetos e detritos são importantes na alimentação de algumas espécies de peixes em outros ambientes da bacia amazônica, como, em reservatórios (FERREIRA, 1984), florestas alagadas (CLARO-JR, 2003), raízes de macrófitas (ARAÚJO-LIMA et al., 1986) e lagos (KNOPPEL, 1970). GUILDAS TRÓFICAS As guildas classificadas neste trabalho foram detritívoros, carnívoros, onívoros e insetívoros. 6

7 DETRITÍVOROS A guilda dos detritívoros foi composta pelas seguintes espécies: Curimatella meyeri, Hemidoras stenopeltis, Potamorhina altamazonica, Psectrogaster rutiloides, Steindachnerina bimaculata. Figura 1. Índice de Importância Alimentar (IAi %) para as espécies detritívoras mais abundantes. O espectro alimentar destas espécies foi composto em sua maioria de detrito (material orgânico particulado, não sendo possível distinguir sua origem, se animal ou vegetal), material vegetal, e insetos. A dieta de H. stenopeltis teve um espectro alimentar bem maior em comparação às demais espécies da guilda, com a presença de material vegetal, frutos/semente, insetos, peixes e camarão. A variedade de itens alimentares encontrados para H. stenopeltis é explicado pelo elevado número de estômagos (365) analisados dos exemplares desta espécie. Na grande maioria dos estômagos analisados, o conteúdo encontrava-se parcialmente digerido. C. meyeri e H. stenopeltis foram classificadas como detritívoras em outros estudos realizados com a estrutura trófica de assembleias de peixes de praias de água branca (Claro Jr, 2007) e lagos de várzea (Freitas, 2007). A presença de itens alimentares como frutos e semente, material vegetal, insetos, peixe e camarão podem ser considerados fauna acompanhante devido a tática alimentar destas espécies. De acordo com Santos (2013) muitos detritívoros possuem tática alimentar caracterizada como fossador e pastador onde os peixes revolvem o fundo em busca do alimento e raspam a superfície do substrato, removendo algas, matéria orgânica e, às vezes, pequenos invertebrados. Algumas espécies da família Curimatidae, apresentam comportamento forrageiro oportunista o que contribui para o seu espectro alimentar variado (GARRONE NETO & CARVALHO, 2011). Segundo Bennemann et al. (2000) Psectrogaster rutiloides e várias espécies do gênero Curimata e Cyphocharax alimentam-se de detritos orgânicos no fundo de lagos de várzea. A presença 7

8 de insetos e material vegetal caracteriza um certo grau de oportunismo, visto que durante a seca aumenta a quantidade de insetos (não aquáticos e terrestres) os quais eventualmente caem na água tornando-se uma fonte alimentar para os peixes presentes naquele ambiente. CARNÍVOROS A guilda dos carnívoros foi composta pelas seguintes espécies: Ageneiosus brevis, Auchenipterichthys coracoideus e Pellona flavipinnis. Figura 2. Índice de Importância Alimentar (IAi %) para as espécies carrnivoras mais abundantes. Os itens alimentares encontrados foram peixes (escamas, ossos), detritos (material orgânico particulado, não sendo possível distinguir sua origem, se animal ou vegetal), material vegetal (pequena quantidade possivelmente foi capturado no ato predatório) e insetos (patas e asas) no entanto a maior parte do conteúdo alimentar presente nos estômagos estavam completamente ou parcialmente digeridos impossibilitando a identificação do item alimentar. Zihler (1982) relata que espécies de peixes carnívoras consomem alimentos bastante protéicos e de fácil digestão pelas proteases estomacais, facilitando o processo de absorção no intestino. Sugere-se, assim, que grande presença de material orgânico digerido em boa parte dos estômagos analisados esteja relacionada a isso explicando o resultado obtido. Ferreira et al. (1998) afirmam que as espécies de peixes carnívoros, na Amazônia, alimentam-se de vários invertebrados, como crustáceos, insetos, peixes, entre outros. Segundo Lowe- McConnell (1999), insetos constituem os itens mais importantes na alimentação dos peixes, uma vez que apresentam grande diversidade e estão presentes em todos os ambientes. Ferrari (1991) cita que representantes da família Auchenipteridae, de um modo geral, alimentam-se de artrópodes que caem na superfície da água, durante o crepúsculo e à noite, distendendo seus barbilhões maxilares para cima 8

9 e tocando a superfície da água durante a busca de alimento. Zuanon & Ferreira (2008) citam Pellona flavipinnis como um predador comum encontrado em lagos de várzea, que perseguem pequenos peixes na coluna d água. Pellona flavipinnis pode ser classificada como uma espécie carnívora generalista que se alimenta principalmente de peixes e insetos aquáticos, de acordo com disponibilidade de presas. ONÍVOROS A guilda dos onívoros foi composta pelas seguintes espécies: Pimelodus blochi, Triportheus elongatus e Pimelodus albofasciatus. Figura 3. Índice de Importância Alimentar (IAi %) para as espécies onivoras mais abundantes. Os itens alimentares encontrados foram detritos (material de origem animal e vegetal), insetos (patas, asas, cabeça da ordem Hymenoptera da família fermicidae e vespidae e outros fragmentos de insetos não identificados), peixes (ossos do esqueleto axial, músculo, peixe inteiro pertencente à siluriforme), camarão, material vegetal e uma grande maioria do conteúdo estomacal encontrava-se digerido. Pimelodus blochii, comumente encontrado nos paranás, lagos e rios de águas brancas, claras e pretas, (Goulding, 1980; Ferreira et. al., 1998) é onívoro, alimentando-se de invertebrados, sementes e frutos, escamas de peixes, detritos e folhas (GOULDING, 1980; GOULDING et. al., 1988; CLARO- JR et. al., 2004). Almeida (1984) estudando a biologia alimentar de três espécies de Triportheus (T. angulatus, T. elongatus e T. culte), encontrou como principais itens alimentares insetos, frutos/sementes, peixes e crustáceos, classificando esta espécie como onívoras. Santos (2013) encontrou resultados semelhantes no seu estudo em ambientes de praia na região amazônica e também classificou T. elongatus como onívora. Essas espécies possuem em sua maioria corpo alongado e comprimido com nadadeiras peitorais bem desenvolvidas, adaptadas a ingerir itens alimentares que 9

10 caem na superfície, apresentando hábito alimentar diurno (YAMAMOTO et. al., 2004; NAKAGAWA, 2011; SILVA, 2012; ZUANON & FERREIRA, 2008). A maior parte dos pimelodídeos é composta por peixes de hábitos carnívoros, e algumas espécies de grandes bagres representam predadores do topo de cadeia alimentar (FERREIRA et al., 1998; SANTOS et al., 2006; SOARES et al., 2008; QUEIROZ et al., 2013). INSETÍVOROS A guilda das insetívoros foi composta pela seguinte espécie: Achenipterus nuchalis. Figura 4. Índice de Importância Alimentar (IAi %) para as espécies insetivoras mais abundantes. Os itens alimentares encontrados foram detrito, inseto e peixe, no entanto a maior parte do conteúdo estomacal encontrava-se digerido. A espécie é classificada como insetívora de acordo com Rezende et. al (2005). A presença de detrito e peixes pode evidenciar a estratégia alimentar oportunista o que corrobora com as informações apresentadas por LoweMcConnell (1999) e Abelha et al. (2001), que concluíram existir um predomínio de espécies generalistas e oportunistas particularmente em rios tropicais, em função da forte dinâmica sazonal na disponibilidade de recursos alimentares. Apenas 12 espécies foram categorizadas nas guildas tróficas com confiabilidade, as 9 espécies inconclusivas apresentaram elevada quantidade de material digerido e número reduzido de estômagos, impossibilitando a identificação dos itens alimentares e inviabilizando a classificação em guildas tróficas. CONCLUSÕES 10

11 No período da seca, as espécies de peixes exploram poucos itens alimentares conferindo uma baixa atividade alimentar. Apesar dos poucos itens explorados, ficou evidente a elevada plasticidade alimentar, característico das espécies amazônicas a qual permite que estas espécies explorem ao máximo os recursos disponíveis no ambiente. REFERÊNCIAS BIBLOGRÁFICAS ABELHA, M. C. F.; AGOSTINHO, A. A.; GOULART, E. Plasticidade trófica em peixes de água doce. Acta Scientiarum, 23 (2): p, AGOSTINHO, C.S. et al. Patterns of food resource use by two congeneric species of piranhas (Serrasalmus) on the Upper Paraná River Floodplain. Braz. J. Biol., Rio de Janeiro, v. 63, n. 2, p p, ARAÚJO-LIMA, C.A.R.M.; PORTUGAL, L.P.S.; FERREIRA, E.G. Fish-macrophyte relationship in the Anavilhanas Archipelago, a black water system in the Central Amazon. J.Fish Biol, 29: 1-11p, FERREIRA, E.J.G. A ictiofauna da Represa Hidrelétrica de Curuá-Uma, Santarém, Pará. II Alimentação e hábitos alimentares das principais espécies. Amazoniana, 9(1): 1-16p, FREITAS, T. M. S. Aspectos ecológicos do Cachorro-de-padre Auchenipterichthys longimanus (OSTARIOPHYSI: SILURIFORMES: AUCHENIPTERIDAE) em igarapés da Amazônia Oriental, Pará, Brasil. Dissertação (Mestrado). MPEG/UFPA, Pará, GOULDING, M. The fishes and the forest: explorations in Amazonian natural history. University of California Press, Berkeley, CA, USA. 280p, GOULDING, M.; BARTHEM, R.; FERREIRA, E. The Smithsonian Atlas of the Amazon. Smithsonian Institution. Washington. 253p, HYSLOP, E.J. Stomach contents analysis review of methods and their applications. J. Fish Biol., 17: p, JUNK, W. J.; BAYLEY,P.B. & SPARKS,R.E. The flood pulse concept in river floodplain systems. In: Dodge, D.P. (Ed.). Proceedings of the International Large Rivers Systems (LARS0. Can. Spec. Publ. Fish. Aquatic. Sci., 106p,

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