UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS PESQUEIRAS ENGENHARIA DE PESCA

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS PESQUEIRAS ENGENHARIA DE PESCA COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA TRÓFICA DAS ASSEMBLEIAS DE PEIXES DA FLORESTA DE IGAPÓ NO PARQUE NACIONAL DE ANAVILHANAS, AMAZONAS, BRASIL. Sara de Castro Loebens MANAUS 2016

2 UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS PESQUEIRAS ENGENHARIA DE PESCA COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA TRÓFICA DAS ASSEMBLEIAS DE PEIXES DA FLORESTA DE IGAPÓ NO PARQUE NACIONAL DE ANAVILHANAS, AMAZONAS, BRASIL. DISCENTE: Sara de Castro Loebens ORIENTADOR:Dr a. Kedma Cristine Yamamoto Monografia apresentada ao Departamento de Ciências Pesqueiras da Faculdade de Ciências Agrárias como quesito parcial para obtenção do grau de Bacharel em Engenharia de Pesca pela Universidade Federal do Amazonas. MANAUS 2016

3 Membros da banca: 1. Dr a. Cláudia Pereira de Deus 2. Dr. Cleber Duarte 3. Dr a. Kedma Cristine Yamamoto Prof. Dr. Bruno Adam SagratzkiCavero Chefe do Departamento Prof. Dr. Pedro Roberto de Oliveira Coordenador de monografia Prof a. Dr a. Sanny Maria de Andrade Porto Coordenador do Curso de Engenharia de Pesca

4 Ao planeta Terra

5 Eu dou um recado para vocês brancos, para que não poluam os rios. Por que isso vai afetar o futuro não só dos índios, mas dos filhos de vocês também. AriatanaYawalapiti, líder do povo Yawalapiti. Não digo: eu descobri essa terra porque meus olhos caíram sobre ela, portanto a possuo. Ela existe desde sempre, antes de mim. Davi Yanomami, pajé e líder do povo Yanomami

6 Agradecimentos Agradeço primeiramente a Deus, pela força, proteção, por estar sempre comigo e por me dar a vida; Agradeço a minha família por ser meu apoio e alicerce, sem o qual não seria quem sou e nem chegaria onde estou; Agradeço ao meu amor Daniel Brandt Galvão por ser companheiro, carinhoso, amigo e confidente, por estar ao meu lado em tudo e sempre me motivar, por fazer parte da minha vida; Agradeço a Pachamama (Mãe Terra) por ser incrível e trazer paz aos olhos e também ao coração, eu luto por você; A Amazônia por ser o paraíso, minha terra, meu quintal, meu mestre, e por possuir o Rio Negro (o rio mais lindo do mundo) e Anavilhanas, meu local de estudo, minha paixão, e todos os lugares incríveis que já conheci e que espero conhecer um dia; Ao CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e Tecnológico) e FAPEAM (Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Amazonas) pelo apoio financeiro; Ao ICMBio (Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade) por apoiar esse projeto e sempre ser solícito as nossas coletas; A Universidade Federal do Amazonas, Faculdade de Ciências Agrárias, Departamento de Ciências Pesqueiras, pela oportunidade de estudo; A professora Kedma Yamamoto pelos ensinamentos, paciência, conselhos, orientação, confiança e principalmente por ser para a figura do que busco ser um dia, sou sua fã, por ter me proporcionado momentos indescritíveis na universidade e principalmente em Anavilhanas, local de estudo e de paz. Obrigada mesmo professora!; Ao professor Carlos Edwar pela ajuda essencial e ensinamentos sobre estatística; A todos os professores, meus mestres, que me ensinaram e me formaram; Ao professor Jansen Zuanon pela ajuda na identificação dos peixes, ensinamentos e por sempre ser solicito mesmo muito ocupado; Aos técnicos que também foram meus mestres nessa jornada; Ao Manoel do Laboratório de Botânica Agro florestal pela identificação dos frutos; Aos professores Ronis da Silveira e Rafael de Fraga pela identificação e ensinamentos sobre ofídios;

7 Aos meus parceiros do Laboratório de Ictiologia que me apoiaram e ajudaram muito para que esse trabalho fosse concluído; A todos os meus amigos de dentro e fora da UFAM que sempre estiveram ao meu lado, me apoiaram, me ajudaram nos momentos difíceis e de alegria, me fizeram rir muito e ter momentos inesquecíveis; A todos que ajudaram no trabalho em campo, Jairo, Ilgner, professor Álvaro, Ray. Ao técnico Ivanildo e o piloteiro Valdeci pela ajuda em campo e sem a qual esse trabalho não seria possível, pela amizade, pelas histórias e lendas compartilhadas e que levaram a muitas gargalhadas e pela paciência com a Sarinha; Aos seguranças da Base I Lago Prato, que eram parceria certa e apoiavam em tudo durante as coletas; As tias da ADAP por limpar o laboratório que ficava daquele jeito depois das análises; Agradeço aos doutores Cleber Duarte e Cláudia de Deus pela disponibilidade e por aceitarem fazer parte da banca examinadora; A todos que direta e indiretamente me ajudaram e apoiaram, podem ter certeza que estarão sempre em meu coração.

8 RESUMO A floresta de igapó é um dos biótopos formados na bacia Amazônica de grande importância para os peixes uma vez que são utilizadas para abrigo e alimentação por esses organismos. Com o intuito de caracterizar a as assembleias de peixes da floresta de igapó quanto a sua composição e estrutura trófica foram realizadas amostragens em quatro lagos do Parque Nacional de Anavilhanas, Amazonas,nos meses de abril e setembro de 2014, e fevereiro de Foram coletados ao todo 931 indivíduos, distribuídos em 4 ordens, 20 famílias, 48 gêneros e 65 espécies. A diversidade de Shannon-Wiener e a riqueza de Margalef foram maiores no ambiente de floresta alagada. Para as amostras analisadas os índices de Berger-Parker e Equitabilidade indicaram baixa dominância e alta homogeneidade no número de indivíduos por espécie. Os resultados da permanova demonstraram diferenças significantes entre a composição da floresta de igapó e da água aberta.de acordo com o grau de repleção, os exemplares apresentaram a maior parte dos estômagos pouco cheios (0%-25%) e totalmente cheios (75%-100%). Os itens alimentares mais abundantes foram: peixes, insetos, crustáceos e microcrustáceos, material vegetal, frutos e sementes, material de origem animal e vegetal. O igapó apresentou alta diversidade, e maior quantidade de espécies que a água aberta. A classificação em guildas tróficas evidenciou a importância da floresta alagada na composição das espécies ali presentes. Palavras-chave: Rio Negro, diversidade, floresta alagada, alimentação, guildas tróficas.

9 ABSTRACT The igapó forest is one of the biotope formed in the Amazon basin of great importance for the fish since they are used for shelter and food for these organisms. In order to characterize the fish assemblages of igapó forest as their composition and trophic structure samples were taken at four lakes in the Anavilhanas National Park, Amazon, in April and September 2014 and February Were collected in all 931 individuals, distributed in 4 orders, 20 families, 48 genera and 65 species. The diversity of Shannon-Wiener and richness of Margalef were higher in the flooded forest environment. For samples analyzed the Berger-Parker indices and Equitability indicated low dominance and high homogeneity in the number of individuals per species. The results of PERMANOVA showed significant differences between the composition of igapó forest and open water. According to the degree of fullness, the specimens showed most bit full stomachs (0% -25%) and fully filled (75% -100%). The most abundant food items were: fish, insects, crustaceans and microcrustaceans, plant material, fruit and seeds, animal and plant material. The igapó showed high diversity, and more species than open water. The classification of trophic guilds highlighted the importance of flooded forest in the composition of the species present there. Keywords: Rio Negro, diversity, flooded forest, feeding, trophic guilds.

10 SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO REFERENCIAL TEÓRICO O Rio Negro Diversidade das assembleias de peixes Diversidade trófica OBJETIVOS HIPÓTESES MATERIAL E MÉTODOS Área de estudo e amostragens Análise da diversidade de espécies Análise da composição alimentar Análise estatística RESULTADOS E DISCUSSÃO Diversidade das assembleias Estrutura trófica das assembleias de peixes da floresta de igapó CONCLUSÕES REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS APÊNDICE... 55

11 Lista de Figuras Figura 1. Localização dos lagos estudados (Prato, Arraia, Canauiri Grande e Canauiri Pequeno) e do Parque Nacional de Anavilhanas Figura 2. Porcentagem do número de indivíduos dentro de cada ordem para floresta de igapó e água aberta dos lagos Figura 3. Porcentagem do número de espécies dentro de cada ordem para floresta de igapó e água aberta dos lagos Figura 4. Porcentagem do número de indivíduos por famílias capturadas na floresta de igapó e água aberta dos lagos estudados Figura 5. Porcentagem do número de espécies presentes em cada família para a floresta de igapó e água aberta dos lagos estudados Figura 6. Abundância relativa do número de indivíduos das dez espécies mais abundantes na floresta de igapó e água aberta dos lagos Figura 7. Curvas de rarefação e o seu respectivo desvio padrão para os ambientes de floresta de igapó (A) e água aberta (B) no PARNA Anavilhanas Figura 8. Ordenação da composição taxonômica utilizando os dois primeiros eixos gerados pela nmds para os dados de abundância das amostras de peixes da floresta de igapó e água aberta. Legenda: Floresta de Igapó (F.I.); Água Aberta (A.A.); coletas (1, 2, 3). FCG1=F. I., C. Grande, col. 1; FCG2=F. I., C. Grande, col. 2; FCG3=F. I., C. Grande, col. 3; FCP1=F. I., C. Pequeno, col. 1 FCP2=F.I. C. Pequeno, col. 2; FCP3=F.I. C. Pequeno, col. 3; FA1=F.I., Arraia, col. 1; FA2=F.I., Arraia, col. 2; FA3=F.I., Arraia, col. 3; FP1=F.I., Prato, col. 1; FP2=F.I., Prato, col. 2; FP3=F. I., Prato, col. 3; ACG1=A.A.; C. Grande, col. 1; ACG2=A.A.; C. Grande, col. 2; ACG3=A.A.; C. Grande, col. 3; ACP1=A.A.; C. Pequeno, col. 1; ACP2=A.A.; C. Pequeno, col. 12; ACP3=A.A.; C. Pequeno, col. 3; AA1=A.A., Arraia, col.1; AA2 =A.A., Arraia, col.2; AA3=A.A, Arraia, col.3; AP1=A.A., Prato, col. 1; AP2=A.A., Prato, col. 3; AP3=A.A., Arraia, col

12 Figura 9. Frequência relativa (%) das categorias tróficas encontradas para as espécies analisadas pertencentes a floresta de igapó do PARNA Anavilhanas Figura 10. Índice de importância alimentar (IAi%) para a espécie carnívora mais abundante P. flavipinnis Figura 11. Índice de importância alimentar (IAi%) para as espécies insetívoras mais abundantes T. intermedia, T. elongatuse A. longimanus Figura 12. Índice de importância alimentar (IAi%) para a espécie onívora mais abundante H. immaculatus Figura 13. Índice de importância alimentar (IAi%) para as espécies piscívoras mais abundantes A. polystictus, S. gouldingi e S. rhombeus Figura 14, Índice de importância alimentar (IAi%), para a espécie zooplanctívora mais abundante H. edentatus Figura 15. Índice de importância alimentar (IAi%), para as espécies herbívoras mais abundantes M. hypsauchen e M. asterias Figura 16. Dendrograma da similaridade da dieta dos peixes analisados com valores de IAi (%) presentes na floresta de igapó do PARNA Anavilhanas

13 Lista de tabelas Tabela 1. Descrição dos aspectos externos para estimativa do grau de repleção dos estômagos com os respectivos pontos atribuídos (BENNEMANN 1985; YABE; BENNEMANN 1994) Tabela 2. Parâmetro de diversidade calculados para diferentes biótopos do rio Negro. S = riqueza de espécies; N = número de indivíduos; H = diversidade de Shannon-Wiener; J = equitabilidade

14 13 1. INTRODUÇÃO A Região Amazônica possui uma bacia hidrográfica de aproximadamente 7,9 milhões de km 2 e no pico da cheia pode inundar algo em torno 0,3 milhão de km 2 por ano sendo a sazonalidade pluvial responsável pela flutuação no nível dos rios (SAINT-PAUL et al., 2000). Assim, a bacia amazônica é considerada um ambiente complexo sendo formada por inúmeros biótopos como igarapés, planícies inundáveis, lagos e florestas alagadas (SIOLI, 1984; LOWE-McCONNELL, 1999). Esse número de habitats disponível é responsável pela grande quantidade de espécies de peixes (JUNK, 1984), aproximadamente 2400 (LÉVÊQUE et al., 2008). Carvalho et al. (2007) sugerem que a imensa área de drenagem da bacia podem abrigar ainda mais, algo em torno de 3000 espécies. Durante os períodos de enchente e cheia, surgem biótopos importantes para os peixes, como a floresta alagada (LOW-McCONNELL,1999; JUNK, 1984; LOEBENS et al., 2016) e bancos de macrófitas aquáticas (ARAÚJO-LIMA et al., 1986; PRADO et al., 2010; SOARES et al., 2014). As florestas alagadas podem ser classificadas em igapó ou várzea, de acordo com as características da água onde são encontradas (PRANCE, 1980; PIEDADE et al., 2015). Os rios de águas pretas originam as florestas de igapó, que são oriundas dos escudos guianenses, altamente lixiviadas, com ph ácido devido as concentrações de substâncias orgânicas dissolvidas e baixa carga de nutrientes (SIOLI, 1984). Os rios de águas brancas, que originam as florestas de várzea, são oriundas da região Andina ainda sofrendo processos erosivos e carreando sedimentos, apresentam ph relativamente neutro e elevadas cargas de nutrientes (SIOLI, 1984). Afloresta de igapó possui solo arenoso, sustentando assim uma vegetação muito mais pobre do que a encontrada no ambiente de várzea (PRANCE, 1980).Entretanto, esse ambiente apresenta grande importância para os peixes uma vez que servem de local de refúgio contra predadores e para a alimentação, através de frutos, sementes e insetos (GOULDING, 1980; LOWE-McCONNELL, 1999; RODRIGUEZ; LEWIS, 1997; ADIS, 1999; CLARO-Jr., 2004; CORREA et al., 2008). Poucos são os estudos realizados acerca da estruturação de assembleias de peixes em ambientes alagáveis de águas pretas. Noveras et al. (2012) estudaram o uso do igapó pelas assembleias de peixes durante o dia e a noite no Parque Nacional de Anavilhanas, Saint-Paul et al. (2000),na mesma área, realizaram um

15 14 comparativo entre as florestas de várzea e igapó, encontrando maior diversidade e menor CPUE existente no ambiente de água preta. Loebens et al. (2016) também evidenciaram a diversidade das assembleias de peixes presentes no ambiente de igapó. A baixa concentração de íons orgânicos no rio Negro faz com que esse não seja um ambiente propício ao desenvolvimento de altas biomassas de fitoplâncton e macrófitas aquáticas, como na água branca, demonstrando assim a importância da floresta na cadeia alimentar (KENSLEY; WALKER, 1982; GOULDING et al., 1988; WALKER, 1990). Goulding et al. (1988) observaram que a energia que sustenta as comunidades de peixes no sistema de águas pretas são oriundas principalmente das florestas alagadas uma vez que esses organismos utilizam a matéria disponibilizada nesse ambiente para alimentação. Diante disso, a presença de alimentos de origem alóctone é de grande importância como já relatado em estudos realizados no sistema amazônico (GOULDING, 1980; GOULDING et al., 1988; CLARO-Jr et al., 2004; NOVERAS et al., 2012). Entretanto, a organização trófica do ecossistema e dos mecanismos de interação entre as espécies de peixes ainda representam um dos aspectos ecológicos menos estudados (PAZIN, 2004). Dentre os ambientes que compõem a bacia do rio Negro, destaca-se o Parque Nacional de Anavilhanas (PARNA Anavilhanas), mencionado em alguns estudos como sendo um ambiente importante para a manutenção da diversidade íctica (ARAUJO-LIMA et al., 1986; GARCIA, 1995; SAINT-PAUL et al., 2000; NOVERAS et al., 2012; YAMAMOTO et al., 2014; LOEBENS et al., 2016). O parque é uma Unidade de Conservação (UC) de uso indireto, não sendo permitida assim a utilização de seus recursos a não ser para fins didáticos e científicos (SNUC, 2000). As UC`s tem mostrado um papel importante na conservação de recursos e manutenção da biodiversidade (AGOSTINHO et al., 2005). Além disso, por se localizar em uma região intermediária do rio Negro, o arquipélago pode ser utilizado como passagem por diversas espécies de peixes, fornecendo abrigo e alimento (GOULDING et al., 1988). Com o intuito de gerar informações para conhecer a diversidade ictiofaunística da floresta de igapó do PARNA Anavilhanas e sua dinâmica de interação com este biótopo, este estudo propôs caracterizar a diversidade, composição e estrutura trófica das assembleias de peixes presentes na floresta de igapó em lagos do PARNA Anavilhanas. Nossos resultados poderão subsidiar

16 15 informações que possam auxiliar no plano de manejo da UC,além de enriquecer os conhecimentos sobre as assembleias de peixes formadas em ambientes alagados de águas pretas. 2. REFERENCIAL TEÓRICO 2.1 O Rio Negro O rio Negro é o maior tributário do rio Amazonas, possuindo cerca de 1.700Km (GOULDING et al., 1988). Apresenta águas escuras, pobres em nutriente, ph baixo e rico em ácidos húmicos e taninos, solubilizados durante o processo de decomposição da biomassa que é produzida pela floresta de igapó o que caracteriza sua coloração (GOULDING et al., 1988; SIOLI, 1965). É formado a partir dos escudos guianenses, mais antigos e altamente lixiviados (SIOLI, 1965), carreando poucos sedimentos, resultado do desgaste das rochas (PIEDADE et al., 2015). O sistema hidrológico do rio Negro é caracterizado pela variabilidade de biótopos, praias arenosas, corredeiras, remansos, ilhas, paranás, lagos, igarapés e florestas alagadas (SIOLI, 1984; LOWE-McCONNELL, 1999). Com isso, durante os períodos de águas altas possibilitam uma maior disponibilidade de área, alimento e abrigo para a ictiofauna, influenciando diretamente na ecologia alimentar das espécies (SANTOS, 1981; ALMEIDA,1984; SOARES et al., 1986; CLARO-Jr, 2004; YAMAMOTO, 2004). Caracterizado como um rio pouco produtivo, pela baixa concentração de nutrientes dissolvidos, o rio Negro apresenta ictiofauna rica e diversificada, abrangendo cerca de 450 espécies, das quais provavelmente 30% ainda não foram registradas (GOULDING et. al., 1988).Soares e Yamamoto (2005) não consideram as características químicas da água preta fatores limitantes para a diversidade, e apontam a necessidade do incremento de amostragens nos biótopos desse ambiente. Da mesma maneira que nas várzeas, a variabilidade de biótopos existentes nas águas pretas também sofre influência da variação sazonal, decorrente da flutuação do nível do rio (GOULDING et al., 1988; JUNK etal., 1989; SAINT-PAUL etal., 2000).

17 16 Estudos realizados com assembleias de peixes em ambientes de água preta abordam aspectos de diversidade e relações tróficas (GOULDING etal., 1988; NOVERAS etal., 2012), distribuição de peixes (GARCIA, 1995; SOARES; YAMAMMOTO, 2005), assembleias presentes em floresta de igapó (SAINT-PAUL etal., 2000, NOVERAS etal., 2012; LOEBENS etal., 2016),interações com bancos de macrófitas aquáticas (ARAÚJO-LIMA, 1986), atividades migratórias (RIBEIRO, 1983; RIBEIRO; PETRERE, 1990), e taxonomia e genética (MAIA; ALVES-GOMES, 2012; FERNANDES et al., 2015). No sistema do rio Negro se encontra o Parque Nacional de Anavilhanas (PARNA Anavilhanas), uma unidade de conservação federal no município de Novo Airão, a cerca de 40 km da cidade de Manaus, que possui um complexo de ilhas que têm sua formação a partir da deposição de sedimentos oriundos do rio Branco (LEENHEER; SANTOS, 1980). O PARNA apresenta uma área de ha com aproximadamente 400 ilhas (OLIVEIRA, 2003), sendo considerado o segundo maior arquipélago fluvial do mundo. Delimitada por rios de águas pretas e ácidas, as ilhas apresentam formato alongado distintas das encontradas nas áreas de várzea, entretanto também sofrendo forte influência do ciclo de enchentes e vazantes do rio Negro estando assim em constante processo de erosão e sedimentação (LEENHEER; SANTOS, 1980; FITTKAU, 1964). A vegetação circundante dos lagos é composta por florestas inundáveis denominadas de floresta de igapó estacional (PRANCE, 1980). O PARNA foi criado pela Lei nº , de 29 de outubro de 2008, a partir da Estação Ecológica de Anavilhanas, criada pelo Decreto nº , de 2 de junho de Na época em que o parque foi criado ali residiam cinquenta e três comunidades que tiveram a área desapropriada e se instalaram no município de Novo Airão, ao redor do parque (BARRETO FILHO, 2001). Devido a sua localização e potencial, o complexo de ilhas de Anavilhanas tornou-se foco de estudos voltados à ecologia, diversidade e taxonomia de peixes (FERREIRA, 1981; GOULDING; CARVALHO, 1982; ARAÚJO-LIMA et al., 1986; GOULDING et al., 1988; ZUANON, 1993; GARCIA 1995; SAINT-PAUL et al., 2000; NOVERAS et al., 2012; MAIA; ALVES-GOMES, 2012; FERNANDES et al., 2015, LOEBENS etal., 2016), distribuição e abundância ictioplanctônica (OLIVEIRA, 2003) e manutenção da ictiofauna através de atratores artificiais (YAMAMOTO et al., 2014).

18 Diversidade das assembleias de peixes A organização e compreensão dos mecanismos e processos de caracterização das assembleias de peixes são pressupostos para estudos sobre a ecologia de comunidades (ANGERMEIER; KARR, 1984). Estudos sobre as relações entre as variações ambientais e estratégias de alimentação, reprodução, dispersão e interação das espécies com o ambiente têm tido sucesso em compreender padrões ecológicos (GOLDSTEIN; MEADOR, 2004). O entendimento dos ecossistemas aquáticos parte do pressuposto da existência de uma interação aquática e terrestre, onde os organismos coexistem a partir do ambiente físico, químico e biológico, determinado em biomassa, energia e características biológicas (CROPP; GABRIC, 2002). As assembleias ícticas funcionam como indicadoras da qualidade ambiental, refletindo o estado biótico e abiótico de seu ambiente (KARR, 1981; ARAÚJO, 1998; VIEIRA; SHIBATTA, 2007). Sendo assim, o estudo de comunidades envolve uma síntese dos fatores ambientais e das interações bióticas, além disso, a estrutura de uma comunidade pode ser analisada sobre vários aspectos, utilizando-se parâmetros como diversidade, riqueza e equitabilidade (WOOTTON, 1995). A grande variedade de espécies, formas e estratégias da ictiofauna da região amazônica é oriunda de fatores bióticos e abióticos (JUNK et al., 1989) aliados a grande diversidade de habitats (SIOLI, 1984; LOWE-McCONNELL, 1999). Podemos citar fatores como predação e competição (RODRIGUEZ; LEWIS, 1997; JAKSON et al, 2001; SIQUEIRA-SOUZA; FREITAS, 2004), características físico-quimicas, como oxigênio dissolvido (JUNK et al., 1983), transparência e profundidade da água (RODRIGUEZ; LEWIS, 1997; TEJERINA-GARRO et al., 1998), complexidade estrutural (ARRINGTON et al., 2005; ARRINGTON; WINEMILLER, 2006; JUNK et al., 1989), dificuldade exploratória e pulsos de inundação (JUNK, 1989). As variações no nível da água na Amazônia Central fazem com que a ictiofauna necessite se adaptar às profundas modificações que ocorrem no ambiente (JUNK et al., 1989). Os biótopos criados pela inundação e os movimentos dos peixes dentro das florestas alagadas promovem um rearranjo na dinâmica das comunidades (CORREA et al., 2008). Segundo Junk et al. (1989), planícies inundáveis são áreas periodicamente alagadas, resultando em condições físicas e químicas que levam a biota a responder

19 18 através de adaptações, produzindo estruturas de comunidades características desses sistemas. Esses ambientes são classificados assim como ecótonos ou zona de transição entre o ambiente aquático e terrestre (ATTZ) (JUNK et al., 1989). Em áreas alagáveis, o ecótono água-terra representa um importante componente para a conservação das comunidades de peixes de água doce. Na interface destes ambientes ocorre grande quantidade de habitats servindo assim de abrigo, local para desova e alimentação para os peixes, sendo responsáveis pela manutenção da abundância e diversidade desses organismos (HENRY, 2003). Noveras et al. (2012), em estudo sobre assembleias de peixes em igapó de Anavilhanas, encontraram maior diversidade nesse ambiente em relação ao ambiente de água aberta dos lagos. Saint-Paul et al. (2000) também reportam valores de riqueza superiores em florestas alagadas de água branca e preta em relação ao ambiente de água aberta. Essa diferença entre os ambientes pode ser explicada pela ATTZ que dispõe de refúgio e alimentação para os peixes, formando assim vários nichos ecológicos (JUNK et al., 1989). Diante de tais informações, faz-se necessária a análise detalhada das características da estrutura das assembleias de peixes (SAINT-PAUL, 2000; NOVERAS et al., 2012; SOARES; YAMAMOTO, 2005) através da utilização de índices de diversidade (MARTINS; SANTOS, 1999). Os índices são usados como descritores da diversidade (HURLBERT, 1971; MAGURRAN, 1988) e demonstram a relação entre as espécies existentes e o ambiente (MARTINS; SANTOS, 1999). Segundo Magurran (1988), a diversidade pode ser medida pelo número de espécies e distribuição da abundância relativa. Ricklefs (1990), afirmou que a diversidade demonstra o número de espécies em uma área, a variedade de organismos, proveniente da substituição de espécies entre hábitats, e representa em uma comunidade a abundância relativa de cada espécie. O número de espécies encontrado seria a mais simples forma de medida de diversidade, entretanto, essa classificação depende totalmente do tamanho da amostra (MARTINS; SANTOS, 1999), ou seja, a diversidade deve relacionar a variação de espécies quanto ao número de indivíduos da amostra dentro de um intervalo determinado (MAY, 1975).

20 Diversidade trófica Na Amazônia Central, com a flutuação média anual do nível d água de 10 metros, e alternância das fases terrestre e aquática, ocorrem modificações drásticas nas condições ambientais fazendo com que a ictiofauna tenha adaptações específicas (JUNKet al., 1989). O aumento da área alagada durante o período da cheia favorece a exploração de vários habitats incrementando o espectro alimentar dos peixes (SANTOS, 1981; ALMEIDA, 1984; SOARES et al, 1986; YAMAMOTO, 2004; CLARO-Jr et al., 2004). Florestas inundadas são fonte de uma grande variedade de recursos alimentares alóctones, como plantas terrestres, folhas, flores, sementes, frutos, perifíton e invertebrados (GOULDING,1980). Segundo Silva et al. (2008), estudos sobre a dieta de peixes e a relação desta com o meio fornecem informações ecológicas importantes. Essas informações trazem subsídios para a compreensão dos mecanismos que permitem a coexistência e a exploração dos recursos por várias espécies em um mesmo sistema (GOULDING, 1980). Claro-Jr et al. (2004), em estudo realizado na floresta alagada em lagos de várzea da Amazônia Central demonstraram a relação direta de três espécies onívoras com esse ambiente. Noveras et al. (2012), em estudo realizado em floresta de igapó em Anavilhanas, demonstraram a utilização desse ambiente para alimentação e distribuição de assembleias de peixes ali presentes. O processo de frutificação das árvores, que ocorre durante o período da cheia, faz com que os frutos sejam dispersos através da água para outros locais, participando de forma importante na alimentação dos peixes (GOULDING, 1980). Os invertebrados também têm uma importante participação na dieta do peixe e estão presentes o ano inteiro, embora estejam mais disponíveis na época das cheias (ZAVALA-CAMIN, 1996; ADIS, 1997; JUNK et al., 1997). Segundo Abelha et al. (2001), a grande variedade de alimentos presentes na dieta de peixes tropicais demonstra as características oportunistas desses organismos principalmente em rios sazonais (GOULDING, 1980; LOWE- McCONNELL, 1999; SANTOS; FERREIRA, 1999),demonstrando que a dieta dos peixes é regulada principalmente pela dinâmica do pulso de inundação (JUNK et al., 1989).

21 20 3. OBJETIVOS Geral: Caracterizar as assembleias de peixes na floresta de igapó do Parque Nacional de Anavilhanas quanto a sua diversidade e estrutura trófica. Específicos: Identificar a composição taxonômica das assembleias de peixes presentes na floresta de igapó no PARNA Anavilhanas; Estimar a diversidade e abundância numérica das assembleias de peixes da floresta de igapó e compará-la com a área aberta dos lagos; Determinar a dieta das assembleias de peixes da floresta de igapó; Identificar as guildas tróficas de peixes presentes na floresta de igapó. 4. HIPÓTESES H0,1: A composição das assembleias de peixes da floresta de igapó é semelhante à da água aberta dos lagos. H1,1: A composição das assembleias de peixes da floresta de igapó difere da água aberta dos lagos. 5. MATERIAL E MÉTODOS 5.1 Área de estudo e amostragens As amostragens foram realizadas nos anos de 2014 e 2015 no Parque Nacional de Anavilhanas,nos lagos Prato, Arraia, Canauiri Grande e Canauiri Pequeno (Figura 1). Esses quatro lagos são historicamente estudados e possuem localização chave, uma vez que os lagos Canauiri Pequeno e Arraia estão mais

22 21 próximos do canal principal, e os lagos Canauiri Grande e Prato se encontram mais a dentro do parque. O presente estudo trabalhou com a base de dados do projeto A influência de atratores artificiais nas assembleias de peixes do Médio Rio Negro, Amazonas/BR Edital PPP/FAPEAM para os dados de floresta de igapó. Figura 1. Localização dos lagos estudados (Prato, Arraia, Canauiri Grande e Canauiri Pequeno) e do Parque Nacional de Anavilhanas. As coletas foram realizadas nos meses de abril (enchente) e setembro (vazante) de 2014, e fevereiro (enchente) de 2015, períodos onde havia a floresta alagada, sob a autorização n do Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade ICMBio. As pescarias experimentais foram realizadas através de baterias de malhadeiras (rede-de-espera) com tamanhos de malha variando de 30 a 110 mm entre nós opostos (2,5 metros de profundidade x 25 metros de comprimento), dispostas aleatoriamente no igapó e água aberta. As malhadeiras foram armadas ao amanhecer, sendo expostas por um período de duas horas (06h às 08h), seguido da despesca e, outra captura ao anoitecer (19h às 21h). Após a despesca os peixes foram etiquetados, fixados em formol (10%) e transportados ao laboratório de Ictiologia na UFAM. No laboratório foram pesados, medidos e lavados

23 22 em água corrente para serem preservados em álcool (70%) e identificados através de chaves de identificação (FERREIRA et al., 1998, GÈRY, 1977) e com a ajuda de especialistas. 5.2 Análise da diversidade de espécies Para estimar a riqueza específica da comunidade capturada foi calculado o índice de Margalef (LUDWIG; REYNOLDS, 1988), que analisa a relação entre o número total de espécies e o número total de indivíduos observados, na fórmula a seguir: S 1 R1 ln Onde: n S = Número total de espécies na amostra; n = Número total de indivíduos na amostra. Entre os índices de diversidade propostos com base na dominância de uma ou mais espécies, escolhemos o índice de Berger-Parker (BERGER; PARKER, 1970) que representa a dominância de uma espécie na estrutura da comunidade, de acordo com a fórmula. n d max N Onde: n max = número de indivíduos da espécie mais abundante; e N= número de indivíduos presentes na amostra. Para estimar a diversidade foi calculado o índice de Shannon-Wiener (SHANNON; WIENER, 1949): H' P i (ln P ) Onde: p i ni N e i ni= número de indivíduos da espécie i, N= número de indivíduos presentes na amostra.

24 23 Foi calculada também a Equitabilidade (MAGURRAN, 1988), que expressa à maneira pela qual o número de indivíduos está distribuído entre as espécies, representando uma situação onde todas as espécies são igualmente abundantes: E H' ln S Onde: H é o índice de diversidade de Shannon; S é o número de espécie presentes na amostra. A riqueza potencial de espécies foi estimada pela curva de Rarefação (KREBS, 1989). 5.3 Análise da composição alimentar No laboratório de Ictiologia da Universidade Federal do Amazonas foi realizada a análise da dieta dos peixes. Através de uma incisão ventral nos peixes, os estômagos foram retirados e pesados. Os estômagos retirados dos tratos digestivos foram examinados sob microscópio estereoscópio e os itens alimentares identificados até o nível taxonômico mais inferior possível. A determinação da dieta foi efetuada através da análise do conteúdo estomacal, utilizando os métodos da frequência de ocorrência (F.O) e do volume relativo proposto por Hynes (1950). A F. O. foi calculada conforme a fórmula: F.O = i.100/ N Onde: F.O.= Frequência de ocorrência (%), i = Número de estômagos em que cada item alimentar foi identificado, N = Número de estômagos analisados com alimento.

25 24 O volume relativo é a estimativa visual do volume de cada item alimentar em relação ao volume total do alimento em cada estômago, em percentagem (HYSLOP, 1980). Os resultados individuais de ambos métodos foram combinados no Índice Alimentar (IAi) (KAWAKAMI; VAZZOLER, 1980) e expressos em percentagem.este índice avalia o grau de importância que cada alimento possuiu na dieta dos peixes (KAWAKAMI; VAZZOLER, 1980). Foi calculado o IAi(%) para cada item, adotando a expressão: Onde: i = item alimentar; F = frequência de ocorrência (%) do determinado item; V= volume (%) de determinado item. As guildas tróficas foram determinadas com base no IAi (%), considerando o item alimentar predominante na dieta (IAi> 50%) (GASPAR-DA-LUZ et al., 2001). Foram escolhidas para análise as espécies com número de exemplares acima de seis. Posteriormente, foi determinada a estrutura trófica das assembleias de peixes. A atividade alimentar foi avaliada através da identificação do Grau de Repleção dos estômagos conforme a escala utilizada por Bennemann (1985) e modificada por Yabe e Bennemann (1994) (Tabela 1). Tabela 1. Descrição dos aspectos externos para estimativa do grau de repleção dos estômagos com os respectivos pontos atribuídos (BENNEMANN 1985; YABE; BENNEMANN 1994). Grau de repleção Características externas 0% - vazio Estômago sem alimento presente. Parede das porções cárdica e pilórica muito espessa. Diâmetro da porção pilórica correspondente à espessura da parede que ao ser palpada, sentese muito consistente. 25% - pouco cheio (1/4 cheio) Alimento na porção cárdica em maior quantidade que o grau

26 25 anterior. 50% - frequente (1/2 cheio) Alimento ocupando as duas porções, estando a maior Quantidade na região cárdica, cuja parede torna-se mais delgada em metade de sua extensão. O diâmetro da porção pilórica aumenta na região anterior. 75% - cheio (3/4 cheio) Alimento ocupando toda a porção cárdica e metade da pilórica. A parede da porção cárdica torna-se delgada em toda a sua extensão. O diâmetro da porção pilórica aumenta muito na metade anterior e em menos graus na restante. 100% - distendido (4/4 cheio) Alimento ocupando totalmente todo o estômago. A parede das duas porções torna-se tão delgada, que ao ser manuseada facilmente se rompe. O diâmetro da porção pilórica aumenta em toda a extensão. 5.4 Análise estatística Para verificar possível diferença estatística (p<0,05) entre os ambientes amostrados, foi aplicada a Análise Multivariada de Variância Permutacional usando Distância de Matrizes (permanova) proposta por Anderson (2001; 2005) utilizando como descritores as espécies coletadas e como objetos os ambientes amostrados e calculando as matrizes de distâncias a partir do coeficiente de Bray-curtis. Essa análise teve como objetivo testar possíveis diferenças entre as composições ictiofaunísticas presentes nos ambientes amostrados. A posteriori foi utilizado o Escalonamento Multi-dimensional não-paramétrico (nmds), que utiliza a mesma matriz de dados, para visualizar graficamente os resultados encontrados. A similaridade entre as espécies e a composição alimentar das mesmas foi verificada utilizando a análise de cluster tendo como medida de distância o coeficiente de Bray-curtis (LEGENDRE; LEGENDRE,1983). Em seguida foi realizado o cálculo da hierarquia utilizando o método da Distância Mínima ou Vizinho Mais Próximo (Single Linkage) onde é calculada a matriz de distâncias entre os n indivíduos da população e em seguida os indivíduos mais próximos são agrupados. O coeficiente de correlação cofenética foi utilizado para se demonstrar a fidelidade do dendrograma em relação a matriz inicial, sendo que o valor de 0,75 foi definido

27 26 como mínimo para que o dendrograma fosse considerado fiel à matriz de similaridade (JONGMAN et al. 1995). As análises foram realizadas utilizando-se o software estatístico R 3.3 (R Development Core Team 2016). 6. RESULTADOS E DISCUSSÃO 6.1 Diversidade das assembleias Foram coletados um total de 931 indivíduos, distribuídos em 4 ordens, 20 famílias, 48 gêneros e 65 espécies (Apêndice 1). Na floresta de igapó, foram coletados 650 indivíduos e 62 espécies (Apêndice 1). Já na água aberta, foram coletados 281 indivíduos e 37 espécies (Apêndice 1). No igapó, a ordem predominante em relação à abundância numérica foi Characiformes (63,33%), seguido por Siluriformes (28,35%), Perciformes (5,24%) e Clupeiformes (3,08%) (Figura 2). Já na água aberta, a ordem predominante foi Characiformes (57,04%), seguida de Siluriformes (34,75%), Clupeiformes (7,04%) e Perciformes (1,06%) (Figura 2). Characiformes Siluriformes Perciformes Igapó Água Aberta Clupeiformes Número de Indivíduos (%) Figura 2. Porcentagem do número de indivíduos dentro de cada ordem para floresta de igapó e água aberta dos lagos.

28 27 A floresta de igapó e o ambiente de água aberta apresentaram distribuição semelhante em relação ao número de espécies dentro das ordens. A ordem Characiformes foi a mais representativa (56,45% e 54,05%, respectivamente), seguida de Siluriformes (25,81%e 35,14%, respectivamente), Perciformes (12,90% e 5,41%, respectivamente) e Clupeiformes (4,84% e 5,41%, respectivamente) (Figura 3). Perciformes e Clupeiformes foram as duas ordens com mesma representatividade na água aberta. Diante disso, Characiformes apresentou o maior número de espécies, gêneros e famílias nos dois ambientes. Characiformes Siluriformes Perciformes Igapó Água Aberta Clupeiformes Número de espécies (%) Figura 3. Porcentagem do número de espécies dentro de cada ordem para floresta de igapó e água aberta dos lagos. Estudos realizados em ambientes alagados da Amazônia demonstram a predominância das ordens Characiformes e Siluriformes (GOULDING, 1980; SAINT- PAUL et al., 2000; CLARO-Jr., 2003; SIQUEIRA-SOUZA; FREITAS, 2004; CORREDOR, 2004; SOARES; YAMAMOTO, 2005; NOVERAS et al., 2012, LOEBENS et al., 2016). As famílias mais representativas em número de indivíduos no igapó foram Serrasalmidae (25,12%), Auchenipteridae (19,88%) e Hemiodontidae (17,87%) (Figura 4). Já para água aberta foram Hemiodontidae (21,99%), Serrasalmidae (19,15%) e Pimelodidae (18,79%) (Figura 4). A família Serrasalmidae também apresentou a maior abundância em número de espécies (14,52%), seguida de Cichlidae (11,29%) e Auchenipteridae (11,29%) no igapó (Figura 5). Já na água aberta a família Auchenipteridae (18,92%) foi a mais representativa (Figura 5). A família Pimelodidae (13,51%) foi a segunda e Hemiodontidae e Serrasalmidae,

29 28 ambas com 4 espécies, se encontram em terceiro lugar como mais abundantes (10,81%) (Figura 5). As famílias Acestrorhynchidae, Doradidae e Characidae tiveram ocorrência apenas na floresta de igapó. As famílias Engraulidae e Loricariidae apresentaram um indivíduo e uma espécie cada para ambiente. Serrasalmidae Auchenipteridae Hemiodontidae Pimelodidae Triportheidae Anostomidae Cichlidae Pristigasteridae Sciaenidae Cynodontidae Iguanodectidae Characidae Acestrorhynchidae Bryconidae Curimatidae Prochilodontidae Doradidae Loricariidae Ctenoluciidae Engraulidae Igapó Água Aberta Número de Indivíduos (%) Figura 4. Porcentagem do número de indivíduos por famílias capturadas na floresta de igapó e água aberta dos lagos estudados.

30 29 Serrasalmidae Cichlidae Auchenipteridae Pimelodidae Hemiodontidae Anostomidae Characidae Triportheidae Doradidae Prochilodontidae Bryconidae Cynodontidae Pristigasteridae Sciaenidae Loricariidae Curimatidae Iguanodectidae Ctenoluciidae Acestrorhynchidae Engraulidae Igapó Água Aberta Número de espécies (%) Figura 5. Porcentagem do número de espécies presentes em cada família para a floresta de igapó e água aberta dos lagos estudados. A presença dos Serrasalmidae foi constante em ambos os ambientes, sendo os indivíduos do gênero Serrasalmus os mais abundantes nas coletas. O gêneroapresenta ampla distribuição no ambiente aquático e habitam preferencialmente ambientes onde a correnteza é menor (GOULDING, 1980), porém não necessariamente ficam confinados em um único ambiente uma vez que durante a formação de áreas alagadas ocorre a interconectividade dos lagos e a formação dos mais variados habitats (LOWE-Mc-CONNELL, 1999). As três espécies mais abundantes em número de indivíduos no igapó foram Hemiodus immaculatus (16,33%), Auchenipterichthys longimanus (12,33%) e Serrasalmus rhombeus (9,24%) (Figura 6) e as mais abundantes na água aberta foram Hemiodus immaculatus (15,60%), Serrasalmus rhombeus (15,25%) e Hypophthalmus edentatus (7,45%) (Figura 6). O número de indivíduos por espécie demonstrou que poucas dominaram numericamente. As espécies L. batesii, A. longiceps e A. vittatus apresentaram apenas um único indivíduos em cada ambiente. H. immaculatus foi a espécie dominante nos dois ambientes e também em três, dos quatro lagos amostrados.

31 30 Das espécies amostradas 37 espécies (56,92%) foram comuns aos dois ambientes, sendo 3 espécies (4,65%) coletadas apenas a água aberta e 25 espécies (38,46%) encontradas apenas na floresta de igapó. Hemiodus immaculatus Auchenipterichthys longimanus Serrasalmus rhombeus Triportheus elongatus Serrasalmus gouldingi Pristobrycon sp. Hypophthalmus edentatus Tatia intermedia Ageneiosus polystictus Metynnis hypsauchen Pellona flavipinnis Hypophthalmus marginatus Agoniates halecinus Anodus elongatus Bryconops alburnoides Igapó Água Aberta Número de Indivíduos (%) Figura 6. Abundância relativa do número de indivíduos das dez espécies mais abundantes na floresta de igapó e água aberta dos lagos. A curva de rarefação para a floresta de igapó apresentou um padrão de inclinação menor do que para água aberta(figura 7). Entretanto, existe ainda um padrão crescente no número de espécies coletadas em função do número de indivíduos para os dois ambientes. Esse resultado demonstra a possibilidade da inclusão de novas espécies com um provável aumento do esforço de pesca. Normalmente, estudos realizados na região amazônica não apresentam grande esforço de pesca apesar de apresentar grandes listas de espécies (CLARO-Jr., 2007). Segundo Goulding et al. (1988), o rio Negro necessita ainda de mais estudos uma vez que, provavelmente, ainda possui um acréscimo de 30% do número de espécies de peixes.

32 31 Figura 7. Curvas de rarefação e o seu respectivo desvio padrão para os ambientes de floresta de igapó (A) e água aberta (B) no PARNA Anavilhanas. O arquipélago de Anavilhanas possui inúmeros biótopos que vão desde ambientes de terra firme a formação de florestas alagadas, aliando isso as mudanças causadas anualmente pelo pulso de inundação e as poucas amostragens realizadas no parque e em geral na floresta de igapó (SAINT-PAUL et al., 2000; NOVERAS et al., 2012; LOEBENS et al., 2015) são grandes as probabilidades do número de espécies presentes nesse habitat ser muito maior do que o encontrado no presente trabalho. A riqueza absoluta, a diversidade de Shannon-Wiener e a riqueza de Margalef também foram maiores no ambiente de floresta alagada (Tabela 2). As amostras analisadas os índices de Berger-Parker e Equitabilidade indicaram baixa dominância e alta homogeneidade no número de indivíduos por espécie (Tabela 2), uma vez que poucas espécies apresentaram abundância elevada no número de indivíduos nos dois ambientes. Os valores encontrados para os índices de diversidade corroboram com resultados encontrados para florestas alagadas de águas pretas na Amazônia Central (Tabela 2). A grande diferença entre o número de espécies encontrados por Saint-Paul et al. (2000) deve-se ao fato do esforço de pesca ser muito maior do que o do presente estudo. Segundo Goulding (1988), valores de índice de diversidade superiores a 3,0 são indicativos de alta diversidade.

33 32 Tabela 2. Parâmetro de diversidade calculados para florestas de igapó do rio Negro. S = riqueza de espécies; N = número de indivíduos; H = diversidade de Shannon-Wiener; J = equitabilidade. Local de Coleta Parâmetros de diversidade S N Biomassa (g) H' Margalef J' Berger-Parker Fonte Igapó ,2 3,318 9,418 0,8038 0,1631 Presente estudo Água Aberta ,1 2,967 6,385 0,8216 0,1566 Loebens et al., 2016 Igapó , Saint-Paul et al., 2000 Água Aberta 110 Igapó ,912-0,784 - Água Aberta ,435-0,717 - Novares et al., 2012 A permanova, demonstrou efeito significativo do tipo de ambiente (p=0,001) e da época de realização das coletas (p=0,027) na composição das assembleias de peixes (Figura 8). O eixo 1 evidenciou as diferenças entre ambientes, agrupando do lado direito as amostras realizadas na água aberta (AA), enquanto, no lado esquerdo do gráfico, predominam as amostras efetuadas na floresta alagada (FA). O eixo 2, por outro lado, agrupou as amostras da coleta 2 e as amostras da coleta 1 (Figura 1). Com exceção da amostra realizada na água aberta do lago Prato, as amostras da coleta 3 estão situadas na porção central do gráfico.

34 33 Figura 8. Ordenação da composição taxonômica utilizando os dois primeiros eixos gerados pela nmds para os dados de abundância das amostras de peixes da floresta de igapó e água aberta. Legenda: Floresta de Igapó (F.I.); Água Aberta (A.A.); coletas (1, 2, 3). FCG1=F. I., C. Grande, col. 1; FCG2=F. I., C. Grande, col. 2; FCG3=F. I., C. Grande, col. 3; FCP1=F. I., C. Pequeno, col. 1 FCP2=F.I. C. Pequeno, col. 2; FCP3=F.I. C. Pequeno, col. 3; FA1=F.I., Arraia, col. 1; FA2=F.I., Arraia, col. 2; FA3=F.I., Arraia, col. 3; FP1=F.I., Prato, col. 1; FP2=F.I., Prato, col. 2; FP3=F. I., Prato, col. 3; ACG1=A.A.; C. Grande, col. 1; ACG2=A.A.; C. Grande, col. 2; ACG3=A.A.; C. Grande, col. 3; ACP1=A.A.; C. Pequeno, col. 1; ACP2=A.A.; C. Pequeno, col. 12; ACP3=A.A.; C. Pequeno, col. 3; AA1=A.A., Arraia, col.1; AA2 =A.A., Arraia, col.2; AA3=A.A, Arraia, col.3; AP1=A.A., Prato, col. 1; AP2=A.A., Prato, col. 3; AP3=A.A., Arraia, col. 3. Os resultados encontrados na análise evidenciam a importância da floresta alagada na estruturação das assembleias de peixes. As diferenças encontradas entre as coletas realizadas durante os períodos de enchente e vazante podem ser explicadas pelo aumento espacial da área alagada e profundidade dos lagos. A dinâmica da planície de inundação amazônica é controlada pela variação anual do nível da água (JUNK et al.,1989). Com a ampliação das áreas marginais além do aumento no número de hábitats disponíveis para os peixes, ocorre a dispersão e redistribuição desses organismos nos lagos e no canal principal do rio (RODRIGUEZ; LEWIS, 1994) sendo a conectividade em planícies de inundação (LOWE-Mc-CONNELL, 1999) um processo de grande importância para a estrutura das comunidades de peixes tropicais.

35 Estrutura trófica das assembleias de peixes da floresta de igapó Foi analisado o conteúdo estomacal de 533 exemplares pertencentes a 24 espécies do igapó, sendo que desse total, 110 foram classificados como estômagos vazios (20,64%), 162 como pouco cheios (30,39%), 52 como frequente (9,76%), 70 como cheios (13,13%) e 139 como distendidos (26,08%). Ressalta-se a presença de material digerido que apesar de não ser considerado como item para o presente estudo participa como porção alimentar encontrada nos estômagos durante as análise do grau de repleção. Os resultados das análises dos conteúdos estomacais revelaram uma dieta diversificada onde os peixes consumiram como itens alimentares principais: insetos (IN), representados pelos insetos imaturos, larvas, ninfas, e insetos adultos, fragmentos de insetos não identificados; crustáceos (CR), constituídos por camarões e caranguejos; microcrustáceos (ZOO), constituídos por cladóceras e copépodos; peixes (P), constituídos por restos de peixes e escamas; frutos e sementes (FS), constidos por frutos e sementes, inteiros ou não; e material vegetal (MV), constituídos por pedaços de folhas, flores e raízes (Apêndice 2). No estudo, é perceptível a grande quantidade de espécies consumidoras de frutos e sementes pertencentes às famílias Arecaceae, Myrtaceae, Poaceae, Burseraceae e Lecythidaceae e também, por insetos pertencentes às ordens Hymenoptera, Coleoptera, Hemiptera, Diptera, Lepidoptera. Isso se deve ao fato da frutificação das árvores ocorrer durante o período das cheias (GOULDING, 1980) e da floresta alagada apresentar grande oferta de invertebrados, que são fonte rica em proteínas (ADIS, 1997; JUNK et al., 1997; GOULDING, 1980; ZAVALA-CAMIN, 1996), sendo a presença de arbustos e árvores o substrato para esses organismos (ADIS, 1997). As florestas alagadas de água branca e preta se apresentam visualmente parecidas (PRANCE, 1980), entretanto as várzeas são abundantes em frutos carnosos e em quantidade produzida (SAINT-PAUL et al., 2000) e os igapós muito mais ricos na produção de invertebrados. Isso pode ser observado no presente estudo, uma vez que a grande maioria das espécies analisadas apresentaram o item insetos em sua alimentação (Apêndice 2). Ao contrário do período de águas baixas, onde o alimento se torna mais escasso e com isso os organismos tendem a se alimentar de itens não comumente

36 35 encontrados em sua dieta durante o período de águas altas e formação de florestas alagadas apresentam uma maior disponibilidade de itens no meio, demonstrando suas preferências alimentares (GOULDING, 1980). Essa condição, aliada a otimização dos ganhos energéticos, demonstra a grande interação dos organismos com o meio. Apesar de consumirem seus itens preferenciais, a diversidade de itens encontrados na alimentação dos peixes provavelmente deve-se ao fato de sua grande adaptação trófica (LOWE-McCONNELL., 1999). Isso demonstra um alto grau de generalismo, de versatilidade alimentar e elevada plasticidade trófica nas espécies tropicais (ABELHA et al., 2001; DEUS; PETRERE-JUNIOR, 2003), conforme evidenciado em estudos realizados em ambientes tropicais com a presença de rios sazonais (GOULDING, 1980; LOWE-McCONNELL, 1999; SANTOS; FERREIRA, 1999; CLARO-Jr., 2003; ANJOS, 2007; PEREIRA, 2010). A partir do cálculo do Índice de Importância Alimentar (%) (IAi), as 24 espécies foram agrupadas em categorias, segundo Zavala-Camin (1996), de acordo com o regime alimentar sendo definidas em carnívoras(ingerem principalmente itens de origem animal), piscívoras (ingerem principalmente peixes), insetívoras (ingerem principalmente insetos), frugívoras (ingerem principalmente frutos e sementes), onívoras (ingerem alimentos de origem animal e vegetal), herbívoras (ingerem alimentos de origem vegetal) e zooplanctívoras (ingerem microrganismos de origem animal ou zooplâncton) (Apêndice 2). A categoria dos piscívoros apresentou o maior número de espécies (29,17%), seguidas dos insetívoros (20,00%) e herbívoros (16,67%) (Figura 9). Os insetívoros apresentaram a maior abundância (28,89%), seguida dos piscívoros (26,49%) e dos onívoros (22,33%) (Figura 9). Apesar disso, a dieta de 38 espécies com 191 indivíduos não pode ser determinada, uma vez que apresentaram poucos indivíduos coletados e estômagos analisados, inviabilizando assim uma conclusão confiável.