UNIVERSIDADE FEDERAL DO TOCANTINS Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ecótonos

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DO TOCANTINS Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ecótonos IDENTIFICAÇÃO DAS GUILDAS REPRODUTIVAS DE PEIXES DA AMAZÔNIA BRASILEIRA ANDRÉA LORENA NEUBERGER Porto Nacional - TO 2010

2 ANDRÉA LORENA NEUBERGER IDENTIFICAÇÃO DAS GUILDAS REPRODUTIVAS DE PEIXES DA AMAZÔNIA BRASILEIRA Dissertação de Mestrado apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ecótonos, da Universidade Federal do Tocantins, como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Ecologia. Orientadora: Profª. Drª. Elineide Eugênio Marques Porto Nacional - TO 2010

3 Catalogação na fonte: Janira Iolanda Lopes da Rosa CRB-10/420 N478 Neuberger, Andréa Lorena Identificação das guildas reprodutivas de peixes da Amazônia brasileira. / Andréa Lorena Neuberger. - Porto Nacional, TO: UFT, p.; il. Orientador: Prof a. Dr a. Elineide Eugênio Marques. Dissertação (Mestrado) Universidade Federal do Tocantins, Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ecótonos. 1. Biologia - Peixes. 2. Reprodução. 3. Ecologia - Ecótonos. I. Título. II. Tocantins. CDD

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5 AGRADECIMENTOS A toda minha família, pelo apoio incondicional e respeito a minhas decisões, em especial meus pais, Hilário e Lorena que nos ensinaram o valor do respeito e nos conduziram sempre com muito carinho e meus irmãos, Leandro e Ilário Simão pelo suporte e pelos meus quatro sobrinhos que só nos trazem alegrias. Ao Emerson, por estar a meu lado ao longo de todo este período, compreender minha ausência, minhas angústias, ter sempre uma palavra de motivação e multiplicar as alegrias. A minha eterna orientadora Elineide Eugênio Marques pela orientação, apoio, incentivo, por acreditar e me fazer acreditar e, acima de tudo pela preciosa amizade. Aos novos amigos que conquistei durante esses dois anos de noites em claro, Elivânia, Estevão e Raul e, minha nova velha amiga Celiana. Ao professor Rafael José de Oliveira por estar com a mão sempre estendida e pela ajuda na análise dos dados. Ao Núcleo de Estudos Ambientais (Neamb) pelo fornecimento dos dados e suporte logístico. A todos os pesquisadores no Neamb por estarem sempre prontos a tirar dúvidas e pelos momentos de descontração na hora do cafezinho. A meus colegas de longa data do Neamb, Anderson, Aurenicy, Lívia, Jussiclene e Iriene, pela ajuda na coleta do material biológico e em especial a Iriene, por estar sempre pronta a auxiliar, seja com os dados, seja oferecendo seu ombro amigo. Aos meninos de campo responsáveis pela coleta do material biológico e por tornarem os dias no campo mais divertidos com suas estórias engraçadas. Ao CNPq pela concessão da bolsa de mestrado. A CPFL Energia S/A, a Investco e a Enerpeixe pelo suporte financeiro para a coleta dos dados. i

6 Aos membros da banca Dr. Carlos Sérgio Agostinho e Dra. Harumi Irene Suzuki pelas valiosas contribuições. Aos professores, secretaria e coordenação do Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ecótonos pelo apoio durante estes dois anos. ii

7 SUMÁRIO Apresentação... iv Resumo... v Abstract... vi Introdução... 1 Materiais e Métodos... 3 Resultados... 6 Discussão Referências iii

8 Apresentação Neste trabalho a ser submetido ao periódico Environmental Biology of Fishes, procurou-se identificar as guildas reprodutivas de 68 espécies de peixes da Amazônia brasileira. Portanto, a formatação do trabalho foi realizada com base nas normas do referido periódico. iv

9 Resumo Identificação das Guildas Reprodutivas de Peixes da Amazônia Brasileira Com o objetivo de identificar as guildas reprodutivas de 68 espécies de peixes tropicais, foram utilizados dados de coletas em 28 pontos de amostragem ao longo do alto e médio curso do rio Tocantins, entre o período de outubro de 1999 a setembro de A classificação das espécies foi feita com base em cinco atributos da biologia reprodutiva das espécies, sendo identificadas cinco guildas reprodutivas que encontram equivalentes em classificações propostas anteriormente para outras regiões, com algumas exceções. Os atributos reprodutivos que mais influenciaram a separação das guildas foram a fecundidade relativa e o diâmetro de ovócitos. A análise apresentada pode ser uma boa ferramenta para identificar as espécies que compõem as diferentes guildas reprodutivas, permitindo um melhor entendimento de como os grupos respondem a distúrbios e às variações ambientais, visto que as espécies dentro destes grupos provavelmente apresentem respostas semelhantes a uma dada variação. Palavras-chave Peixes de água doce tropicais, estratégias de história de vida, reprodução, fecundidade, diâmetro de ovócitos v

10 Abstract Identification of reproductive guilds of fishes of the Brazilian Amazon In order to identify the reproductive guilds of 68 species of tropical fishes, we used data collected in 28 sampling points along the Upper and Middle Tocantins River, from October, 1999 through September, The classification of the species was made based on five aspects of the species reproductive biology, and identified five reproductive guilds that are equivalent classifications previously proposed for other regions, with some exceptions. The reproductive attributes that most influenced the separation of the guilds were relative fecundity and diameter of oocytes. The present analysis can be a good tool to identify the species that compose the different reproductive guilds, allowing a better understanding of how the groups respond to disturbances and environmental changes, since that species within these groups probably show similar responses to a same change. Key words Freshwater tropical fishes, life history strategies, reproduction, fecundity, diameter of oocytes vi

11 Introdução As pressões ambientais refletem nas estratégias fisiológicas dos peixes, resultando em diferentes formas de alocação e utilização de energia, de forma a maximizar sua eficiência reprodutiva (Lassala e Renesto, 2007). Assim, os peixes apresentam as mais diversas formas de alocação de tempo e energia para o processo reprodutivo (Balon, 1975). Desta forma, a estratégia reprodutiva de uma espécie é o conjunto de características que ela manifesta para ter sucesso na reprodução. Cada espécie apresenta uma única estratégia reprodutiva e, para tanto, apresenta adaptações anatômicas, fisiológicas, comportamentais e energéticas específicas (Vazzoler, 1996). Segundo Suzuki (1999), a estratégia usada por uma dada espécie é conservadora e fruto de sua história evolutiva, em que a interação com o ambiente é um aspecto fundamental. O sucesso de tais estratégias reflete na habilidade de cada indivíduo se fazer representado geneticamente nas gerações seguintes (Agostinho e Júlio Jr, 1999). Algumas características reprodutivas podem ser alteradas em função das variações nas condições ambientais. Tais características são chamadas de táticas reprodutivas e o seu grau de plasticidade é variável (Vazzoler, 1996). Dentre as táticas reprodutivas destaca-se: cuidado parental, tamanho de primeira maturação, fecundidade e tamanho de ovócitos e, área e época de desova, sendo estas últimas, táticas bastante variáveis. Diante desta variação de padrões reprodutivos, Balon (1975) sugere que a classificação ecológica das espécies de peixes possa ser realizada com base nas estratégias reprodutivas. No entanto, expressa a dificuldade para a aplicação deste sistema, visto que das mais de espécies de peixes conhecidas, os hábitos reprodutivos da maioria ainda são desconhecidos. O primeiro sistema de grupos ecológicos baseado nas estratégias reprodutivas foi proposto no início da segunda 1

12 metade do século XX; daí em diante, várias hipóteses têm sido formuladas (Balon, 1975). Por exemplo, um sistema de classificação ecológica para peixes de água doce, levando em conta o tipo de substrato utilizado para deposição dos gametas ou ovos e o grau de cuidado parental, foi apresentado por Balon (1975, 1984), resultando em 34 guildas. Winemiller (1989) analisou atributos relacionados ao ciclo de vida de espécies de peixes de água doce e propôs uma nova classificação das estratégias de ciclo de vida, considerando um grupo intermediário (sazonal) entre as estratégias r (oportunista) e k (equilíbrio). Outros autores têm se preocupado em classificar as espécies com base em sua área de vida. Segundo Agostinho et al. (2007) os peixes neotropicais podem ser classificados em duas categorias principais: sedentárias (que desenvolvem todo seu ciclo de vida numa área restrita da bacia, podendo realizar pequenos deslocamentos) e grandes migradoras (que se deslocam por grandes distâncias em busca de ambientes adequados para fertilização dos ovos, desenvolvimento inicial e baixas taxas de predação). Os autores ressaltam que há um grande número de espécies com características intermediárias a estas duas categorias. Lamas (1993) realizou um levantamento bibliográfico em relação às características reprodutivas de peixes brasileiros de água doce e identificou dois grandes grupos de espécies, as que realizam migração reprodutiva obrigatória e as não obrigatórias e, relacionou estas categorias com outros aspectos da biologia reprodutiva destas espécies. Esta necessidade em classificar as espécies dentro de grupos ecológicos, neste caso, com base nas características reprodutivas das espécies pode possibilitar um melhor entendimento de como os grupos respondem a distúrbios e as variações ambientais, visto que grupos de espécies com características semelhantes, portanto, funcionalmente similares, provavelmente apresentem respostas parecidas a uma dada variação (Growns, 2

13 2004). Este conhecimento torna-se particularmente importante para a realização de prognósticos em regiões submetidas a forte pressão desenvolvimentista, onde os ambientes aquáticos são rapidamente alterados, a exemplo do que ocorre atualmente na região Amazônica. Desta forma, o presente trabalho tem como objetivo fornecer uma classificação das espécies de peixe do rio Tocantins em guildas reprodutivas procurando identificar generalizações para espécies de peixes tropicais. Materiais e Métodos Área de estudos O rio Tocantins possui extensão de km e suas nascentes estão a aproximadamente m de altitude, nas Serras do Paranã (onde nasce o rio Paranã) e dos Pirineus. Está dividido em Alto Tocantins (das nascentes até a Cachoeira de Lajeado km); Médio Tocantins (da Cachoeira de Lajeado até a Cachoeira de Itaboca 980 km) e; Baixo Tocantins (da Cachoeira de Itaboca até a foz 360 km) (Paiva, 1982). Apresenta um regime hidrológico bem definido, com o período de águas altas se estendendo de outubro a abril (Ribeiro et al., 1995). Entretanto esta divisão deve ser considerada com ressalvas, pois a formação de reservatórios vem modificando rapidamente a fisionomia da bacia e seu regime de cheias. Os dados utilizados neste estudo foram obtidos de coletas realizadas em um trecho que compreende o alto e médio curso do rio Tocantins, em 28 pontos de amostragem, sendo 15 na calha principal do rio Tocantins, três em um rio formador e dez em tributários (Fig. 1). 3

14 Fig. 1 Mapa da área amostrada (pontos negros indicam os locais de amostragem) Coleta dos dados As coletas foram realizadas no período entre outubro de 1999 a setembro de Para as capturas foram utilizadas redes de espera simples com malhas de 2,4 a 16,0 cm entre nós opostos e espinhéis, os quais foram operados de modo padronizado ao longo dos estudos, ficando expostos durante 24 horas/mês/local. Dos espécimes capturados foram registrados os seguintes dados: nome específico; comprimento padrão; peso total; peso das gônadas; sexo e estádio de maturação gonadal, determinado através de análise macroscópica das gônadas, levando-se em consideração a cor, 4

15 flacidez, grau de irrigação, posição na cavidade abdominal e visualização dos ovócitos, no caso dos ovários. Porções de ovários maduros foram coletadas, pesadas e fixadas em formalina 4% neutra por um período de 48 a 72 horas e, em seguida, transferidas para álcool 70%, visando à determinação da fecundidade das espécies. Os ovócitos foram dissociados dos ovários com auxílio de pinças e estiletes, agrupados em lotes segundo tamanhos semelhantes e contados (somente ovócitos vitelinados). Em média 20 ovócitos de cada lote foram medidos sob estereomicroscópio. Análise dos dados A análise foi feita considerando somente as espécies com cinco ou mais fêmeas em reprodução (com gônadas nos estádios de maturação avançada, maduras ou semiesgotadas) e pelo menos uma gônada analisada. A relação gonodossomática (RGS), que representa a proporção do peso da gônada em relação ao peso total do indivíduo foi calculada para cada exemplar, sendo utilizado o valor máximo registrado para a espécie como um indicativo do investimento reprodutivo. A duração do período reprodutivo compreende o número de meses em que foi registrada atividade reprodutiva para a espécie e foi obtida através do Índice de Atividade Reprodutiva (Dei Tos et al., 1997), calculado por mês, da seguinte forma: Sendo: ni lnni IAR ni lnnm ni Ni nm ni 1 RGSi RGSe *100 Ni = número de indivíduos na unidade amostral i; ni = número de indivíduos em reprodução na unidade amostral i; 5

16 Nm = número de indivíduos na unidade amostral com maior n; nm = número de indivíduos em reprodução na unidade amostral com maior n; RGSi = RGS média dos indivíduos em reprodução na unidade amostral i; RGSe = maior valor individual da RGS; A fecundidade relativa das espécies foi expressa em número de ovócitos/g de peixe, visto que conhecido o peso da amostra (W), o número de ovócitos da mesma (n) e o peso dos ovários (Wg), por regra de três simples foi estimado o número total de ovócitos nos ovários (N) (Vazzoler, 1996), que representa a fecundidade por período reprodutivo, que por sua vez é dividida pelo peso total da fêmea. O diâmetro dos ovócitos foi expresso em milímetros, sendo considerados somente os ovócitos da moda mais avançada. Os indivíduos foram classificados de acordo com o comprimento padrão em pequeno porte (< 20,0 cm), médio porte ( 20,0 < 40,0 cm) e grande porte ( 40,0 cm). A classificação das espécies em guildas reprodutivas foi realizada através de análise de agrupamento com grupos pareados (UPGMA), com base na matriz de distâncias Euclidianas calculadas entre todas as espécies, com a utilização do programa Past. Os atributos reprodutivos utilizados para a determinação das guildas foram: RGS máxima; duração do período reprodutivo (contado em meses); diâmetro médio dos ovócitos maduros; fecundidade relativa e; tamanho da menor fêmea capturada em reprodução. Resultados Das 289 espécies registradas na pesca experimental com redes de espera e espinhéis somente 68 foram analisadas neste trabalho em função dos critérios utilizados para a seleção das mesmas. As espécies e os atributos reprodutivos utilizados para a classificação das espécies estão descritos na tabela 1. 6

17 Tabela 1 Atributos da biologia reprodutiva das espécies analisadas. UNT (número de depósito de referência na Coleção de peixes do Laboratório de Ictiologia e Sistemática da Universidade Federal do Tocantins); Cód. (abreviação do nome específico); NF (número de fêmeas capturadas); NR (número de fêmeas capturadas em reprodução); NG (número de gônadas analisadas); RGS máx (valor máximo individual da relação gonadossomática); D (duração do período reprodutivo em meses); DOV (diâmetro médio dos ovócitos maduros); Ls <rpd (comprimento padrão da menor fêmea capturada em reprodução); Ls máx (comprimento da maior fêmea capturada). * Dados compilados de Neuberger et al. (2007) Espécie UNT Cód. Família NF NR NG RGS máx D DOV Fecundidade Ls <rpd Ls máx (mm) (ov/g) (cm) (cm) Guilda Leporinus tigrinus Borodin, Anostomidae ,66 8 0,99 460,80 9,0 21,5 G1 Moenkhausia sp. C Characidae ,92 3 0,69 449,74 6,0 8,8 G1 Triportheus albus Cope, Characidae , ,64 377,32 9,0 22,4 G1 Brycon pesu Müller & Troschel, Characidae , ,69 556,48 7,2 14,2 G2 Moenkhausia dichroura (Kner, 1858) Characidae ,86 9 0,66 606,71 5,0 8,6 G2 Argonectes robertsi Langeani, Hemiodontidae ,56 6 0,91 158,67 20,0 38,2 G3 Boulengerella cuvieri (Spix & Agassiz,1829) Ctenoluciidae ,20 9 0,79 132,67 21,5 68,0 G3 Brycon falcatus Müller & Troschel, Characidae ,05 4 1,03 154,32 21,0 24,5 G3 Cynodon gibbus (Agassiz, 1829) Cynodontidae ,26 4 0,96 91,44 16,0 32,5 G3 Hassar wilderi Kindle, Doradidae ,44 7 0,61 140,36 11,5 22,0 G3 Hemisorubim platyrhynchos Valenciennes, Pimelodidae ,79 6 0,74 105,57 30,0 45,0 G3 Hydrolycus armatus (Jardine & Schomburgk, 1841) Cynodontidae ,47 7 0,92 120,08 25,5 87,0 G3 Hypoclinemus mentalis Günther, Achiridae ,35 1 0,43 168,18 12,4 16,2 G3 Leporinus friderici (Bloch, 1794) Anostomidae ,67 9 0,89 113,00 9,1 31,0 G3 Leporinus sp Anostomidae ,34 6 0,83 144,93 10,5 21,0 G3 Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840) Sciaenidae , ,50 129,82 14,0 53,0 G3 Prochilodus nigricans Spix & Agassiz, Prochilodontidae ,15 8 1,16 174,04 19,5 47,5 G3 Psectrogaster amazonica Eigenmann & Eigenmann, Curimatidae ,50 5 0,65 155,55 11,2 21,2 G3 Pseudoplatystoma fasciatum (Linnaeus, 1766) Pimelodidae ,18 4 0,96 118,24 41,0 82,0 G3 Rhaphiodon vulpinus Spix & Agassiz, Cynodontidae ,50* 6* 0,98* 130,64* 18,7 58,5 G3 Schizodon vittatus (Valenciennes, 1850) Anostomidae ,85 8 0,74 101,62 11,4 36,7 G3 Sorubim lima (Bloch & Schneider, 1801) Pimelodidae ,35 6 0,86 116,82 25,5 45,0 G3 Ageneiosus brevis Steindachner, Auchenipteridae ,65 5 1,66 16,82 29,3 50,0 G4 Auchenipterus nuchalis (Spix & Agassiz, 1829) Auchenipteridae ,19 8 1,19 34,03 13,6 22,5 G4 Baryancistrus niveatus (Castelnau, 1855) Loricariidae ,13 8 3,80 7,63 13,5 24,0 G4 Cichla piquiti Kullander & Ferreira, Cichlidae , ,75 8,74 22,0 45,0 G4 Crenicichla lugubris Heckel, Cichlidae , ,05 5,92 17,5 28,5 G4 Geophagus sp Cichlidae , ,81 7,04 6,1 22,5 G4 Glyptoperichthys joselimaianus Weber, Loricariidae , ,92 6,16 18,3 32,6 G4 Hemiodontichthys acipenserinus (Kner, 1853) Loricariidae , ,99 6,99 8,7 14,6 G4 Hoplias curupira Oyakawa & Mattox, Erythrinidae ,20 5 1,88 10,60 22,3 53,0 G4 Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) Erythrinidae , ,42 11,60 15,5 43,5 G4 7

18 Tabela 1 (continuação) Espécie UNT Cód. Família NF NR NG RGS máx D DOV Fecundidade Ls <rpd Ls máx (mm) (ov/g) (cm) (cm) Guilda Hypoptopoma sp Loricariidae ,54 7 1,39 46,55 5,9 9,0 G4 Hypostomus ericae Carvalho & Weber, Loricariidae , ,33 12,3 21,0 G4 Hypostomus sp Loricariidae , ,61 4,26 10,6 31,0 G4 Hypostomus sp Loricariidae , ,90 4,17 11,5 43,0 G4 Hypostomus sp Loricariidae ,04 8 4,09 3,87 16,8 44,0 G4 Leporacanthicus galaxias Isbrücker & Nijssen, Loricariidae ,26 7 3,96 3,94 13,2 26,3 G4 Loricaria sp Loricariidae , ,83 4,43 13,2 25,0 G4 Loricariichthys sp Loricariidae ,34 4 2,48 9,10 13,0 22,5 G4 Myleus setiger Müller & Troschel, Characidae , ,02 15,41 12,0 21,5 G4 Oxydoras niger (Valenciennes,1821) Doradidae ,15 5 0,98 68,45 40,5 101,0 G4 Pachyurus junki Soares & Casatti, Sciaenidae , ,6 59,50 19,0 34,0 G4 Panaque nigrolineatus (Peters, 1877) Loricariidae , ,74 2,82 17,0 36,0 G4 Panaque pariolispos (Isbrücker & Nijssen, 1989) Loricariidae ,02 7 4,37 2,99 13,5 34,0 G4 Peckoltia vittata (Steindachner, 1881) Loricariidae ,04 7 3,86 5,52 5,0 12,8 G4 Pimelodina flavipinnis Steindachner, Pimelodidae ,13 7 0,45 48,32 21,0 42,0 G4 Pseudacanthicus serratus (Valenciennes, 1840) Loricariidae ,16 3 4,25 3,78 24,0 34,5 G4 Pseudotylosurus microps (Günther, 1866) Belonidae , ,74 37,35 32,4 49,6 G4 Pygocentrus nattereri Kner, Characidae ,78 7 1,35 24,32 11,8 25,5 G4 Retroculus lapidifer (Castelnau, 1855) Cichlidae , ,38 22,60 9,5 22,0 G4 Serrasalmus rhombeus (Linnaeus, 1766) Characidae , ,69 28,45 7,7 37,0 G4 Sturisoma rostratum (Spix & Agassiz, 1829) Loricariidae ,35 7 2,10 5,24 12,4 27,2 G4 Acestrocephalus sp Characidae ,44 4 0,93 294,14 7,6 16,0 G5 Acestrorhynchus microlepis (Schomburgk, 1841) Acestrorhynchidae , ,79 253,93 11,0 22,5 G5 Caenotropus labyrinthicus (Kner, 1858) Chilodontidae ,13 7 0,68 259,46 7,5 17,1 G5 Colomesus asellus (Müller & Troschel, 1849) Tetraodontidae ,30 8 0,76 247,42 4,8 8,9 G5 Curimata acutirostris Vari & Reis, Curimatidae ,58 7 0,66 286,70 9,5 18,2 G5 Hemiodus microlepis Kner, Hemiodontidae , ,64 330,96 9,0 31,2 G5 Hemiodus unimaculatus (Bloch, 1794) Hemiodontidae ,48 9 0,75 231,54 9,9 28,0 G5 Leporinus affinis Günther, Anostomidae ,07 5 0,86 318,12 8,5 33,5 G5 Lycengraulis batesii (Günther, 1868) Engraulidae , ,54 253,03 9,8 26,5 G5 Nemadoras leporhinus (Eigenmann, 1912) Doradidae ,00 5 0,85 227,01 13,0 20,7 G5 Pimelodus sp Pimelodidae ,48 7 0,63 235,83 10,5 25,8 G5 Platydoras costatus (Linnaeus, 1758) Doradidae ,13 8 0,92 221,23 11,0 22,5 G5 Roeboides affinis (Günther, 1868) Characidae , ,88 263,92 4,6 11,9 G5 Tetragonopterus argenteus Cuvier, Characidae ,06 2 0,59 285,13 6,8 12,0 G5 Triportheus trifurcatus (Castelnau, 1855) Characidae ,89 7 0,80 242,99 9,7 22,0 G5 8

19 O tamanho da maior fêmea capturada (Ls máx ) das espécies não entrou nas análises, pois não contribuiu com a formação dos grupos, sendo somente uma informação adicional. A classificação dos peixes revelou cinco grupos de espécies, com a análise de agrupamento apresentando coeficiente de correlação cofenético de 0,88 (Fig. 2) G5 F>200,0 G4 F<90,0 G3 F>90,0 G2 F>500,0 G1 F<500,0 F<200,0 F<350,0 F>350, Distância Fig. 2 Dendograma com a classificação das espécies com base em aspectos de sua biologia reprodutiva (Distâncias Euclidianas UPGMA) As guildas formadas foram G1, G2, G3, G4 e G5 com 3, 2, 17, 31 e 15 espécies, respectivamente (Fig. 2, Tab. 1). Das famílias com mais de um representante (12 famílias) somente cinco tiveram suas espécies classificadas em uma mesma guilda, Auchenipteridae, Cichlidae, Cynodontidae, Erythrinidae e Loricariidae (Tab. 1, Fig. 2). A guilda G1 é formada por espécies de pequeno e médio porte, com alta fecundidade (448,98 ov/g, em média) e ovócitos de tamanho intermediário (0,91 mm, 9

20 em média). Na guilda G2 estão presentes espécies de pequeno porte, com as maiores fecundidades (593, 01 ov/g, em média), os menores ovócitos (0,67 mm, em média) e longo período reprodutivo, sendo as guildas G1 e G2 representadas por espécies sedentárias ou curto-migradoras. A guilda G3 engloba espécies de médio e grande porte, com fecundidade intermediária (138,93 ov/g, em média) e ovócitos de tamanho intermediário (0,91 mm, em média), é representada principalmente por espécies que realizam grandes migrações reprodutivas, entretanto, há quatro espécies com status indefinido quanto a este caráter: Boulengerella cuvieri, Hassar wilderi, Hypoclinemus mentalis e Plagioscion squamosissimus. Na guilda G4 estão presentes espécies de pequeno a grande porte, com estratégias mais especializadas, possuem ovócitos grandes (2,89 mm, em média), baixa fecundidade (17,42 ov/g, em média) e longo período reprodutivo, entretanto, duas espécies não mostram evidências de apresentarem tal estratégia, são elas: Pimelodina flavipinnis e Oxydoras niger. A guilda G5 é composta por espécies de pequeno e médio porte, com fecundidade intermediária (267,49 ov/g, em média) e ovócitos pequenos (0,73 mm, em média), também representada por espécies sedentárias ou curto-migradoras (Fig. 2, Tab. 2). Tabela 2 Média (± desvio padrão) para cada atributo reprodutivo e de cada guilda Duração DOV Fecundidade Ls <rpd Guildas RGS máx meses (mm) (ov/g) (cm) G1 14,71 ± 7,44 7 ± 4 0,91 ± 0,15 448,98 ± 153,74 8,0 ± 1,7 G2 17,68 ± 3,09 11 ± 2 0,67 ± 0,04 593,01 ± 142,95 6,1 ± 1,6 G3 15,30 ± 7,12 6 ± 2 0,91 ± 0,20 138,93 ± 69,60 18,8 ± 8,4 G4 13,74 ± 6,28 9 ± 3 2,89 ± 1,37 17,42 ± 38,68 15,8 ± 7,9 G5 16,37 ± 6,06 8 ± 3 0,73 ± 0,12 267,49 ± 110,91 8,9 ± 2,3 Discussão As espécies de peixes do rio Tocantins foram classificadas em cinco guildas reprodutivas com base em cinco atributos de sua biologia reprodutiva. Os atributos que mais influenciaram a separação das guildas foram a fecundidade relativa e o diâmetro de ovócitos. Growns (2004) também classificou as espécies de peixes de água doce 10

21 australianas em cinco guildas reprodutivas, os grupos foram separados principalmente com base na ausência ou presença de cuidado parental, tipo de ovo, tipo de desova e viviparidade, variáveis conservativas e, portanto, mais relacionadas a questões filogenéticas dos grupos. Ao contrário do trabalho de Growns (2004) onde a maioria das famílias teve seus representantes incluídos dentro de um mesmo grupo, no presente trabalho a maioria das famílias teve suas espécies distribuídas entre duas ou mais guildas. Isto se deve provavelmente ao fato das variáveis utilizadas neste trabalho serem menos conservativas e, portanto estarem mais relacionadas às variações ambientais do que a características filogenéticas dos grupos. A família Doradidae, por exemplo, teve suas espécies incluídas em guildas diferentes, visto que as variáveis que mais influenciaram a separação das guildas foram fecundidade e tamanho dos ovócitos e que estas variáveis foram obtidas de gônadas coletadas tanto em ambiente natural como em ambiente alterado (represado) estas espécies podem estar respondendo de forma diferente as condições ambientais. Dados indicam que O. niger está entre as espécies mais capturadas após a formação do reservatório da Usina Hidrelétrica Luís Eduardo Magalhães - UHE Lajeado (Alto Rio Tocantins) indicando seu sucesso na colonização do novo ambiente, a despeito de sua baixa participação nas capturas antes da formação do mesmo (Oliveira, 2009). Os indivíduos pertencentes às guildas G1, G2 e G5 investem sua energia na produção de gametas e maturação precoce em detrimento do crescimento somático, equivalente aos r estrategistas de Adams (1980). O que diferencia estas guildas entre si é a fecundidade, visto que esta é crescente nas guildas compostas por espécies de menor porte. Leporinus tigrinus e Moenkhausia dichroura são espécies características 11

22 das guildas G1 e G2, respectivamente. Enquanto Acestrorhynchus microlepis, Lycengraulis batesii e Roeboides affinis são espécies características da guilda G5. A guilda G3 é representada principalmente por espécies que realizam grandes migrações reprodutivas como registrado na literatura para Brycon falcatus, Prochilodus nigricans e Pseudoplatystoma fasciatum (Araújo-Lima et al., 2003), entre outras. As características da maioria das espécies desta guilda coincidem com a descrição de Agostinho et al. (2003) para espécies migradoras. Os representantes da guilda G4 possuem estratégias reprodutivas mais elaboradas como, fecundação interna, ovos adesivos, seleção de substrato para desova e/ou cuidado parental, equivalente aos k estrategistas (Adams, 1980), como registrado para os gêneros Serrasalmus e Hoplias por Lowe-McConnel (1999) e, Loricaria e Cichla por Balon (1975). Segundo Balon (1984) a maioria das espécies não apresenta cuidado parental, possui muitos ovos pequenos, pelágicos, pobres em nutrientes, embriogênese retardada e longo período larval, parecendo ser este estilo reprodutivo a condição ancestral, mais adequada à colonização de novos ambientes. Entre as espécies que compartilham deste estilo reprodutivo há as sedentárias ou curto-migradoras (guildas G1, G2 e G5) e as que realizam grandes migrações reprodutivas (guilda G3). Os integrantes das guildas G1, G2 e G5 apresentam como vantagem sua maior variabilidade genética (Lassala e Renesto, 2007), com isso podem explorar maior número de nichos possíveis, ocupando ambientes mais heterogêneos. Esta estratégia maximiza a taxa de aumento intrínseco da população o que provavelmente é uma vantagem quando a densidade populacional é reduzida por algum distúrbio ou predação (Winemiller et al., 2008), sendo ótimas colonizadoras de reservatórios. Os integrantes da guilda G3 possuem a vantagem de poder migrar para áreas mais adequadas a desova e favoráveis ao desenvolvimento de 12

23 ovos e larvas podendo melhorar a sobrevivência das formas jovens (Winemiller et al., 2008) e liberarem grande quantidade de gametas, pois seu grande porte lhes permite alojar milhares de gametas, além de conferir elevada capacidade natatória (Godinho et al., 2009), entretanto, os integrantes desta guilda apresentam grande desvantagem em reservatórios, pois necessitam de diferentes hábitats para completarem seu ciclo de vida e, neste caso têm suas rotas migratórias interrompidas, impossibilitando o acesso às suas diferentes áreas de vida. Já os integrantes da guilda G4, que compartilham de um caráter derivado, como cuidado parental, entre outros, possuem menor variabilidade genética, dada sua especialização (Lassala e Renesto, 2007), o que no caso de distúrbios pode ser uma desvantagem, pois são menos plásticas quanto às variações no ambiente. No entanto, as espécies com tais características podem obter sucesso em reservatórios que operam a fio d água, visto que nestes ambientes a variação nas condições ambientais é bastante reduzida, o que pode ser verificado no reservatório da UHE Lajeado, para algumas destas espécies. Em um trabalho realizado em ambientes sazonais da América do Sul, Winemiller (1989) identificou três grupos de estratégias reprodutivas ao longo de um continuum sendo, estratégia de equilíbrio - compostas por espécies que apresentam cuidado parental e reprodução não sazonal; estratégia oportunista peixes que possuem maturação precoce, reprodução contínua e pequenas ninhadas e; a estratégia sazonal caracterizada por reprodução sazonal, alta fecundidade, ausência de cuidado parental e realização de migrações reprodutivas. As guildas reprodutivas encontradas no presente trabalho são de certa forma similares aos grupos descritos por Winemiller (1989), sendo que as guildas G1, G2 e G5 correspondem à estratégia oportunista e as guildas G3 e G4 às estratégias sazonal e de equilíbrio, respectivamente. 13

24 Godinho et al. (2009) discriminou os peixes de água doce brasileiros em peixes lênticos e lóticos, sendo que os lênticos não realizam migração reprodutiva, possuem longo período de reprodução, com desovas múltiplas, apresentam cuidado parental, ovos adesivos, baixa fecundidade e pequeno porte, já os peixes lóticos realizam migrações reprodutivas, apresentam curto período reprodutivo, desova única, ovos livres, fecundidade elevada, ausência de cuidado parental e grande porte. Estes grupos são similares as guildas G4 e G3, respectivamente. Suzuki (1999) descreveu as estratégias reprodutivas de peixes em dois reservatórios do rio Iguaçu, bacia do rio Paraná e identificou três grupos de estratégias, sendo o primeiro grupo composto por espécies com alta fecundidade relativa, ovos pequenos e sem cuidado parental, o segundo grupo distinto do primeiro por apresentar maior fecundidade máxima e o terceiro grupo constituído pelas espécies que produzem poucos e grandes ovos e, com cuidado parental. Esta classificação também encontra paralelos na classificação apresentada no presente trabalho, sendo as guildas G1, G2 e G5 equivalentes ao primeiro e segundo grupos, respectivamente e a guilda G4 ao terceiro grupo proposto por Suzuki (1999), destacando-se a ausência de grandes peixes migradores no rio Iguaçu, devido a sua peculiar história geológica. Como visto nos parágrafos anteriores, os grupos ecológicos se repetem em diversos estudos realizados, nas diferentes regiões, com algumas exceções. Desta forma, a análise realizada no presente estudo pode ser uma boa ferramenta para identificar as espécies que compõem as diferentes guildas reprodutivas, visto que as outras opções disponíveis para tal identificação necessitam de muito tempo, são restritos a uma pequena fração das populações, além de serem bastante onerosas, tais como estudos genéticos e a utilização de radiotelemetria para identificação de espécies migradoras. 14

25 Concluindo, o presente estudo demonstrou que as espécies de peixes do rio Tocantins podem ser classificadas em cinco guildas reprodutivas, com base na fecundidade relativa e no diâmetro de ovócitos. Vale ressaltar que o acréscimo de novos atributos à análise pode alterar a classificação de algumas espécies. 15

26 Referências Adams PB (1980) Life history patterns in marine fishes and their consequences for fisheries management. Fishery Bulletin, 78(1):1-12 Agostinho AA, Júlio Jr HF (1999) Peixes da bacia do rio Paraná. In: Lowe-McConnel RH (ed) Estudos Ecológicos de Comunidades de Peixes Tropicais. Editora da Universidade de São Paulo, São Paulo, pp Agostinho AA, Gomes LC, Suzuki HI, Júlio Jr HF (2003) Migratory Fishes of the Upper Paraná River basin, Brazil. In: Carolsfeld J, Harvey B, Ross C, Baer A (eds) Migratory Fishes of South America. World Fisheries Trust/The World Bank/ International Development Research Centre, Ottawa, pp Agostinho AA, Gomes LC, Pelicice FM (2007) Ecologia e Manejo de Recursos Pesqueiros em Reservatórios do Brasil. EDUEM, Maringá Araújo-Lima CARM, Ruffino ML (2003) Migratory fishes of the Brazilian Amazon. In: Carolsfeld J, Harvey B, Ross C, Baer A (eds) Migratory Fishes of South America. World Fisheries Trust/The World Bank/ International Development Research Centre, Ottawa, pp Balon EK (1975) Reproductive guilds of fishes: a proposal and a definition. Journal of the Fisheries Research Board Canada, 32(6): Balon EK (1984) Patterns in the evolution of reproduction styles in fishes. In: Potts GW, Wootton RJ (eds) Fish reproduction: strategies and tactics. Academic Press, London, pp Dei Tos CD, Agostinho AA, Suzuki HI (1997) Population structure and reproductive biology of Loricariichthys platymetopon (Siluriformes, Pisces) in upper Paraná river. Brazilian Archives of Biology and Technology, Curitiba-PR, 40(4):

27 Godinho AL, Lamas IR, Godinho HP (2009) Reproductive ecology of Brazilian freshwater fishes. Environmental Biology of Fishes. doi: /s Growns I (2004) A numerical classification of reproductive guilds of the freshwater fishes of south-eastern Australia and their application to river management. Fisheries Management and Ecology, 11: doi: /j x Lamas IR (1993) Análise das características reprodutivas de peixes brasileiros de água doce, com ênfase no local de desova. Dissertação, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte Lassala MDP, Renesto E (2007) Reproductive strategies and genetic variability in tropical freshwater fish. Genetics and Molecular Biology, 30(3): doi: /S Lowe-McConnel RH (1999) Estudos Ecológicos de Comunidades de Peixes Tropicais. Editora da Universidade de São Paulo, São Paulo Neuberger AL, Marques EE, Agostinho CS, Oliveira RJ (2007) Reproductive biology of Rhaphiodon vulpinus (Ostariophysi: Cynodontidade) in the Tocantins River Basin, Brazil. Neotropical Ichthyology, 5(4): doi: /S Oliveira AHM (2009) Efeito do represamento sobre a abundância e distribuição de duas espécies de peixes da família Doradidae. Dissertação, Universidade Federal do Tocantins, Porto Nacional Paiva MP (1982) Grandes Represas Brasileiras. Editerra, Brasília Ribeiro MCLB, Petrere M, Juras AA (1995) Ecological integrity and fisheries ecology of the Araguaia-Tocantins Rivers Basin, Brazil. Regulated Rivers: Research & Management, 11: doi: /rrr

28 Suzuki HI (1999) Estratégias reprodutivas de peixes relacionadas ao sucesso na colonização em dois reservatórios do rio Iguaçu, PR, Brasil. Tese, Universidade Federal de São Carlos, São Carlos Vazzoler AEAM (1996) Biologia da reprodução de peixes teleósteos: teoria e prática. EDUEM, Maringá Winemiller KO (1989) Patterns of variation in life history among South American fishes in seasonal environments. Oecologia, 81: doi: /BF Winemiller KO, Agostinho AA, Caramaschi EP (2008) Fish Ecology in Tropical Streams. In: Dudgeon D (ed) Tropical Stream Ecology. Elsevier, London, pp