1 Introdução O citoesqueleto é formado por redes proteicas presentes no citossol que estão relacionadas a diversas funções celulares.

Save this PDF as:

Tamanho: px
Começar a partir da página:

Download "1 Introdução O citoesqueleto é formado por redes proteicas presentes no citossol que estão relacionadas a diversas funções celulares."

Transcrição

1 1 Introdução O citoesqueleto é formado por redes proteicas presentes no citossol que estão relacionadas a diversas funções celulares. Dentre elas podemos citar: manter a forma da célula e dar suporte a membrana plasmática, permitir a adesão da célula ao substrato e sua locomoção, conferir resistência mecânica a célula, servir como vias para o tráfego e no posicionamento de organelas, atuar na contração muscular e ainda na segregação dos cromossomos durante a divisão celular. Alguns elementos do citoesqueleto possuem comportamento muito dinâmico. Podem-se alongar ou encurtar rapidamente dependendo da necessidade da célula. Este constante remodelamento do citoesqueleto depende, na maioria das vezes, do gasto de energia, evidenciando como é essencial a manutenção desse dinamismo para que a célula possa responder a diferentes estímulos. O citoesqueleto em células eucariontes é amplamente estudado. Três elementos principais podem ser identificados: os filamentos intermediários, microtúbulos e filamentos de actina. Cada elemento é formado por um tipo de proteína ou famílias de proteínas que conferem propriedades distintas a cada um deles. Porém, muitas das funções relacionadas ao citoesqueleto dependem de outras proteínas associadas aos filamentos que os conectam a organelas ou outros componentes celulares ou ainda a outros filamentos. Dentre essas proteínas associadas destacam-se as proteínas motoras que são capazes de caminhar sobre alguns filamentos utilizando energia proveniente da hidrólise de ATP e trazendo consigo diferentes organelas ou outros componentes celulares. Os microtúbulos e filamentos de actina possuem características em comum, que não são compartilhadas com os filamentos intermediários: servem de vias para as proteínas motoras trafegarem com seus ligantes, possuem um sítio de ligação a nucleosídeos trifosfatados, são formados por subunidades globulares e formam filamentos polarizados (com extremidades com propriedades distintas). Já os filamentos intermediários não estão ligados a nucleosídeos trifosfatados, apresentam extremidades iguais, são formados por proteínas fibrosas e estão primordialmente relacionados a transmitir força mecânica e a resistência a deformações. Já em procariontes, acreditava-se não haver citoesqueleto, mas partir dos anos 90 foram descobertos homólogos de tubulina, actina, e proteínas com funções semelhantes aos filamentos intermediários. Diversas funções destas proteínas foram relacionadas à

2 manutenção da forma celular, divisão celular e segregação do DNA plasmidial. Porém, nenhuma proteína motora foi identificada em procariontes, o que parece limitar a atuação do citoesqueleto nestes organismos quando comparado ao dos eucariontes. 2 Filamentos intermediários Como já mencionado este elemento do citoesqueleto é o responsável por conferir resistência mecânica à célula, já que são os filamentos mais duráveis e resistentes dentre todos. Também são muito flexíveis podendo resistir a estiramentos de até 3X seu comprimento original. Um bom exemplo destas características dos filamentos intermediários são os fios de cabelo, formados por filamentos de queratina, muito flexíveis e resistentes. Diferentemente dos microtúbulos e filamentos de actina, os filamentos intermediários são um conjunto de filamentos formados por proteínas diferentes, mas que tem em comum a maneira como são formados e muitas das suas propriedades e funções dentro da célula. Por exemplo, em humanos cerca de 70 genes codificam proteínas que formam filamentos intermediários, e estas estão distribuídas em grandes famílias de proteínas, como as queratinas, vimentinas, desminas e laminas. Porém, todos estes filamentos são semelhantes e apresentam muitas características em comum, já que a estrutura das suas proteínas é semelhante: elas apresentam um domínio central alongado, e as extremidades N e C-terminal globulares. O domínio central destas proteínas é conservado, mas as extremidades globulares diferem de acordo com a proteína, conferindo propriedades específicas aos filamentos. É válido lembrar que os filamentos são sempre formados a partir de proteínas de uma mesma família, e não são encontrados filamentos mistos. Já proteínas de uma mesma família podem interagir na formação dos dímeros, formando heterodímeros, como ocorre na formação de filamentos de queratinas. Existe uma classificação dos filamentos intermediários de acordo com as proteínas que os formam. Quatro grandes classes são encontradas: filamentos de queratina presentes em células epiteliais; filamentos de vimentina e relacionados a vimentina presentes no tecido conjuntivo, células musculares e de suporte do sistema nervoso; neurofilamentos em neurônios e lâminas nucleares em todas as células animais. A família das queratinas é considerada a mais diversificada, com mais 50 representantes em humanos. Mais de 20 queratinas diferentes já foram identificadas em células epiteliais, sendo que cada tipo de epitélio pode expressar um conjunto diferente de queratinas. Essa distinção dos epitélios de acordo com as

3 queratinas que são expressas é uma informação importante no diagnóstico e tratamento de câncer, uma vez que o conjunto de queratinas presentes nas células tumorais pode indicar em qual epitélio a doença se originou. Os filamentos intermediários estão distribuídos pelo citossol, formando redes proteicas, e também estão presentes no envoltório nuclear, como veremos mais adiante. São encontrados em abundância em células submetidas a estresse mecânico, como axônios de células nervosas, células musculares e epiteliais. Já alguns outros tipos celulares podem apenas apresentar filamentos intermediários na lâmina nuclear, e nenhum filamento intermediário no citossol. Os filamentos intermediários formam estruturas semelhantes a cordas ou cabos de aço, com fitas longas enoveladas entre si. As fitas correspondem a proteínas fibrilares alongadas, que interagem entre si pelo domínio central formado por α hélices que favorecem a interação entre eles. O entrelaçamento de dois domínios centrais leva a formação de dímeros, que por sua vez interagem lateralmente com outros dímeros formando tetrâmeros. Estes tetrâmeros são solúveis e considerados as subunidades funcionais dos filamentos intermediários, análogos aos monômeros de actina e ao dímero de α e β tubulina. Na formação dos tetrâmeros os dímeros apontam para direções opostas, o que faz com que as extremidades dos tetrâmeros sejam iguais, não conferindo polaridade a estes filamentos. A associação de 8 tetrâmeros forma os filamentos semelhantes a cordas. A associação das subunidades é uma reação favorável, uma vez que baixas concentrações das subunidades livres no citossol desencadeiam a formação dos filamentos. Este processo ainda não é completamente compreendido, mas hoje se sabe que o crescimento dos filamentos pode ocorrer igualmente a partir das suas duas extremidades. Após formados os feixes de filamentos, estes ainda podem interagir lateralmente e formar estruturas mais robustas e resistentes, como observados em alguns neurofilamentos que conferem estabilidade aos longos processos neuronais. Os feixes também podem ser estabilizados e reforçados por proteínas acessórias, como a plectina, que conecta filamentos entre si e também filamentos aos microtúbulos, filamentos de actina e proteínas dos desmossomos. Outro exemplo é a proteína acessória flagrina que liga filamentos de queratina presentes nas células do epitélio formador da pele, conferindo a esses filamentos o arranjo espacial necessário para formação da pele.

4 Nenhuma proteína motora foi identificada caminhando sobre os filamentos intermediários, mas os estes filamentos podem ser carregados por proteínas motoras associadas aos microtúbulos. A maior família de proteínas associadas a filamentos intermediários é a família das plaquinas. Estas proteínas possuem sítios de ligação à filamentos intermediários e também a outros elementos do citoesqueleto e à junções celulares de adesão. Com o auxílio destas e outras proteínas acessórias, como a plectina e desmoplaquina, os filamentos intermediários se ligam aos desmossomos, junções celulares de adesão que ligam células epiteliais ou musculares adjacentes, e aos hemidesmossomos que ligam as células a matriz extracelular. Por exemplo, via desmossomos o citoesqueleto de células de um epitélio podem se conectar e tornar toda a camada de células mais resistente à tração além de mantê-las unidas. Os filamentos intermediários também são considerados mais estáveis e menos dinâmicos que os microtúbulos e filamentos de actina, sendo resistentes a altas temperaturas e concentração de sais. Porém alguns tipos de filamentos apresentam grande dinâmica e são capazes de trocar suas subunidades rapidamente, como já demonstrado em filamentos de vimentina. Outro exemplo de filamento que apresenta uma dinâmica mais intensa são os formadores da lâmina nuclear. Esta é uma folha ou tela formada por filamentos de laminas A, B e C, que se conecta a membrana nuclear interna presente no envoltório nuclear. Ela dá suporte ao núcleo e mantem a sua forma. Esta rede de filamentos é considerada dinâmica uma vez que deve ser desfeita durante o início da mitose juntamente com todo o envoltório nuclear, e deve ser reorganizada ao final da telófase. A dissociação da lamina nuclear ocorre a após sua fosforilação pela ação do complexo promotor da mitose, indicando que a dissociação de filamentos intermediários pode ser decorrente da fosforilação dos filamentos. 3 Microtúbulos Os microtúbulos são polímeros proteicos em forma de tubos que participam de diversas funções celulares, como posicionamento de transporte de vesículas e organelas membranosas, formação de cílios e flagelos e formação dos fusos mitóticos durante a mitose. Todos os microtúbulos que formam a rede observada no citossol de células interfásicas e os formadores dos fusos mitóticos durante a mitose têm seu inicio no centrossomo, uma organela não delimitada por membrana localizada próxima ao núcleo, e a partir dele crescem podendo formar longos filamentos ocos e dinâmicos.

5 Os microtúbulos são formados por heterodímeros de α e β tubulina. Estas duas proteínas são codificadas por genes diferentes que possuem 40% de similaridade. Logo após a tradução elas se associam e formam heterodímeros estáveis no citossol, que dificilmente se dissociam. Estes dímeros são as subunidades dos microtúbulos. Tanto a α quanto a β tubulina possuem um sítio de ligação a GTP, porém o GTP presente na α tubulina está imerso na estrutura da proteína e nunca é hidrolisado a GDP. Já a molécula de GTP ligado a β tubulina pode ser hidrolisada em GDP, e possui papel importante no processo de polimerização e despolimerização dos microtúbulos. Portanto no citossol existe um conjunto subunidades de tubulina livres e microtúbulos já polimerizados. Como descrito acima cada dímero de tubulina contem uma molécula de GTP, o que favorece a ligação do dímero a outros dímeros já presentes nos microtúbulos, levando ao crescimento do microtúbulo. Porém, após a adição da subunidade ao microtúbulo ocorre a hidrólise do GTP em GDP, o que altera a conformação da subunidade e favorece a despolimerização destes. Quando a polimerização, ou seja, a adição de subunidades de tubulina ao microtúbulo, é mais rápida que a hidrólise do GTP ocorre o crescimento dos microtúbulos. Na situação inversa, quando a polimerização é mais lenta que a hidrólise, ocorre o encurtamento ou despolimerização, chamada de catástrofe. A extremidade em crescimento de um microtúbulos então sempre é formada por subunidades ligadas a GTP, o que forma a chamada capa ou quepe de GTP. Já o restante do microtúbulos é formado por subunidades ligadas a GDP, e quando a despolimerização ou catástrofe se inicia e atinge essa região do microtúbulo ela tende a ser contínua, sendo esse momento chamado de rápido encurtamento. Quando uma subunidade se solta do microtúbulo e fica livre no citossol o GDP é trocado por uma molécula de GTP, e a subunidade está novamente pronta para ser adicionada a um microtúbulo. Numa célula os microtúbulos estão continuamente crescendo e encurtando, e a proporção de subunidades livres no citossol e presentes nos microtúbulos se mantem. Essa constante polimerização / despolimerização é chamada de instabilidade dinâmica. Em relação a organização dos dímeros na formação dos microtúbulos, podemos observar que os microtúbulos podem ser divididos em protofilamentos, que são sequencias lineares de subunidades de tubulina que quando unidas lateralmente formam a parede do tubo. Nas células os microtúbulos são normalmente formados por 13 protofilamentos, embora também seja possível observar microtúbulos com 11 a 16 protofilamentos. Quando ocorre a despolimerização dos microtúbulos levando a seu

6 encurtamento os protofilamentos podem ser observados sendo liberados a partir da extremidade do microtúbulo. Os microtúbulos são polarizados pois possuem duas extremidades distintas: uma chamada de extremidade mais e outra de extremidade menos. Isso ocorre, pois, as subunidades de tubulina são acrescidas sempre na mesma orientação, com a β tubulina direcionada a extremidade mais e a α orientada para a extremidade menos. A extremidade mais tem a capacidade de polimerizar e despolimerizar mais rapidamente que a extremidade menos, sendo mais dinâmica. Porém, em uma célula animal a extremidade menos dos microtúbulos está imersa no centrossomo, e, portanto, não sofre polimerização/despolimerização. Os centrossomos são os centros organizadores de microtúbulos, uma organela não membranosa de onde se irradiam todos os microtúbulos de uma célula, já que a polimerização espontânea no citossol é extremamente difícil de acontecer. Ele é composto por um par de centríolos formados por 9 trincas de microtúbulos estáveis, uma matriz pericentriolar que contem proteínas sempre presentes e proteínas que se encontram somente em determinadas fases do ciclo celular. Uma das proteínas constituintes dos centrossomos é a ƴ tubulina, que forma anéis de onde os microtúbulos de originam. Estes anéis são formados por de 10 a 13 moléculas de ƴ tubulina onde os heterodímeros de α e β tubulina se ligam e iniciam a formação dos microtúbulos, deixando a extremidades menos ligadas a estes anéis. Os centrossomos estão intimamente relacionados a divisão celular, uma vez que durante a mitose são os polos dos fusos mitóticos, de onde se irradiam os fusos mitóticos. Para que eles formem os polos dos fusos é necessário que se dupliquem, e isso ocorre de forma semiconservativa durante a fase S do ciclo, quando também ocorre na replicação do DNA. Já durante a fase G2 ocorre a maturação dos novos centrossomos com o recrutamento da matriz pericentriolar, e durante a prófase, quando o envoltório nuclear está se fragmentando, ocorre a migração dos centrossomos para os polos opostos e a formação dos fusos mitóticos. Dependendo do estado e necessidades da célula é interessante manter os microtúbulos estáveis. Algumas proteínas associadas aos microtúbulos são capazes de estabiliza-los e previnem a despolimerização. O corte de microtúbulos longos produzindo filamentos menores também pode ocorrer, e a proteína acessória responsável por essa função é a katanina, que utiliza energia proveniente da hidrólise de ATP para cortar microtúbulos. O corte dos filamentos altera a dinâmica dos

7 microtúbulos, uma vez que novas extremidades mais e menos serão formadas e estarão sujeitas a polimerização e despolimerização. Já as proteínas acessórias que se ligam lateralmente aos microtúbulos podem estabilizar os microtúbulos ou intermediar a interação destes com outros componentes celulares. Essas proteínas são chamadas de proteínas associadas aos microtúbulos ou MAPs, e possuem um domínio de ligação ao microtúbulo e outro domínio que pode se ligar a outros microtúbulos ou a diferentes componentes celulares. Uma representante das MAPs muito estudada é a Tau, encontrada em abundância em neurônios onde auxilia na formação de feixes estáveis de microtúbulos por onde as vesículas podem caminhar do corpo celular até as extremidades da célula. Outras proteínas acessórias muito estudadas são as proteínas motoras. Estas proteínas permitem que os microtúbulos sirvam de via para o tráfego e posicionamento de vesículas e organelas dentro da célula, portanto, são de extrema importância. Elas são capazes de se ligar aos microtúbulos em um domínio, e em outro se ligam a organelas, vesículas membranosas ou outros microtúbulos ou filamentos. A partir da hidrólise de ATP elas alteram sua conformação e assim são capazes de se locomover sobre os microtúbulos, carregando seus ligantes. Dependendo da extremidade do microtúbulo para onde se direcionam essas proteínas são divididas em dois grandes grupos: as cinesinas são as proteínas motoras que de direcionam para a extremidade mais dos microtúbulos, enquanto que as dineínas caminham em direção à extremidade menos dos microtúbulos. Considerando que na maior parte das células a extremidade menos dos microtúbulos está imersa no centrossomo que se localiza próximo ao núcleo, e estes filamentos se alongam em direção a periferia celular apontando suas extremidades mais para a membrana plasmática, de maneira geral podemos dizer que as cinesinas caminham em direção a membrana plasmática e as dineínas em direção ao núcleo. Estas proteínas são essenciais para o tráfego de vesículas dentro das células, acelerando processos como o transporte de vesículas entre organelas e até a membrana plasmática, e também são essenciais para o posicionamento de organelas dentro da célula. Por exemplo, o complexo de Golgi normalmente se localiza próximo ao núcleo pois suas cisternas encontram-se associadas a dineínas que ao se ligarem aos microtúbulos posicionam-as próximas ao centrossomo, ou seja, próximo ao núcleo. Outro exemplo é o das mitocôndrias que se encontram associadas aos microtúbulos já que estão ligadas a proteínas motoras, e podem ter a sua distribuição

8 alterada dependendo da necessidade da célula. Essa mudança de posicionamento é mediada pelas proteínas motoras. Em relação a sua estrutura as cinesinas são formadas por duas cadeias leves e duas pesadas e formam duas cabeças motoras globulares e uma cauda alongada, já as dineínas possuem 2 ou 3 cadeias pesadas que incluem o domínio motor e um número bastante variável de cadeias leves e intermediárias. Os microtúbulos estão presentes no citossol formando uma rede, como já descrito, mas também podem estar em estruturas como cílios e flagelos dependendo do tipo celular. Tanto cílios como flagelos são formados de microtúbulos e dineínas, e são estruturas que apresentam motilidade. Os flagelos são mais longos que os cílios e estão presentes em espermatozoides e protozoários, conferindo mobilidade a estas células. Já os cílios são mais curtos que os flagelos e atuam em conjunto, já que muitos cílios são encontrados em uma única célula e estes se movem simultaneamente, formando padrões ondulatórios. Esse movimento coordenado é capaz de gerar o movimento da célula ou do meio onde a célula se encontra, como no caso de células presentes em um tecido epitelial. No caso do corpo humano, por exemplo, milhares de cílios são encontrados na superfície de células o trato respiratório, e o movimento destes cílios é capaz de movimentar o muco presente nas vias aéreas. Já a estrutura dos cílios e flagelos é bastante semelhante. Ambos são formados por um arranjo especial de microtúbulos denominado axonema. O axonema é formado por 9 duplas de microtúbulos que com o auxílio de proteínas acessórias chamadas nexinas se unem formando uma estrutura anelar ao redor de uma dupla de microtúbulos. Essa estrutura também é conhecida como 9+2. Entre as duplas de microtúbulos que formam a estrutura anelar também são encontradas proteínas dineínas que só ocorrem nos flagelos e cílios, chamadas de dineínas ciliares. Essas dineínas possuem dois sítios de ligação a microtúbulos, e se ligam a microtúbulos provenientes de duplas adjacentes, como se fossem caminhar sobre um microtúbulo tendo como cargo o microtúbulo da dupla adjacente. Porém, as duplas estão estabilizadas lateralmente pelas nexinas, o que impossibilita o deslocamento de uma dupla em relação a outra. O movimento das dineínas então promove a curvatura dos microtúbulos, o que leva ao dobramento de todo o axonema e confere movimento do cílio ou flagelo. Os cílios e flagelos em células eucarióticas se formam a partir de estruturas chamadas de corpos basais, localizados próximos a superfície celular de onde irão se projetar essas

9 estruturas. Os corpos basais são muito semelhantes aos centríolos presentes nos centrossomos, formados por um anel de nove trincas de microtúbulos. Além da rede de microtúbulos presente nas células interfásicas e cílios e flagelos, os fusos mitóticos também são formados por microtúbulos. Como descrito acima os fusos são formados a partir dos centrossomos ou pólos dos fusos durante a mitose após o completo remodelamento dos microtúbulos, que passam de uma rede distribuída pelo citoplasma para feixes que irão promover a segregação dos cromossomos. O remodelamento drástico dos microtúbulos é desencadeado pela fosforilação destes pelo complexo Cdk1-CiclinaB, que via fosfosrilação desencadeia diversas alterações na célula necessárias a mitose. Os fusos são formados por feixes de microtúbulos, divididos em três classes: os microtúbulos ligados a cinetócoros, que são os feixes que se conectam aos cromossomos, os microtúbulos astrais que se conectam a membrana plasmática, e os microtúbulos interpolares que são feixes longos provenientes dos polos apostos que se interpolam e deslizam uns sobre os outros. Esse deslizamento dos fusos interpolares depende da ação de proteínas motoras, e é responsável por distanciar os polos opostos. Já os feixes ligados a cinetócoros são dinâmicos e despolimerizam segregando as cromátides irmãs para os polos opostos. Os fusos astrais também despolimerizam e aproximam os polos da membrana plasmática, auxiliando na separação dos polos e também dos cromossomos. Algumas drogas atuam sobre os microtúbulos, e vem sendo utilizadas para o tratamento de câncer. Elas interferem na polimerização dos microtúbulos fazendo com que estes não cresçam ou despolimerizem. Quando uma célula tratada com essas drogas entra na fase M do ciclo celular os fusos mitóticos não se formam corretamente e não são capazes de segregar os cromossomos, e assim não permitem que as células se dividam, levando-as a morte celular. Dentre estas drogas podemos citar a colchicina e a vincristina, ambas isoladas inicialmente de plantas e hoje produzidas sinteticamente. 4 Filamentos de actina Os filamentos de actina ou microfilamentos são formados por duas fitas entrelaçadas em hélice com 5 a 9 nm de diâmetro, sendo os mais finos filamentos do citoesqueleto. São flexíveis, mais frágeis e em geral menos longos que os microtúbulos. Eles não possuem um ponto de origem comum - como o centrossomo no caso dos microtúbulos - e podem estar distribuídos por todo o citossol. Porém, muitas vezes se concentram na periferia celular, próximos à membrana plasmática. Dentre as funções

10 dos filamentos de actina podemos citar a determinação da forma celular, a formação de estruturas envolvidas na migração celular, a formação de microvilosidades, a participação na contração muscular e a formação do anel contrátil ao final da citocinese. Todos os microfilamentos são constituídos de moléculas de actina presentes em todas as células eucarióticas e geralmente codificadas por vários genes muito conservados nos diferentes organismos. Apesar da grande similaridade entre as sequencias primárias da actina em diferentes organismos, as poucas diferenças podem refletir grandes mudanças nas propriedades estruturais da proteína. Devido a essas diferenças, em vertebrados são encontradas 3 diferentes actinas - α, β e ƴ - sendo que a α-actina está presente em células musculares. Todas as actinas são proteínas globulares que possuem um sítio de ligação a uma molécula de ATP. Após a sua tradução encontram-se monoméricas livres no citossol, chamados de actina-g. O início da polimerização dos filamentos de actina ainda vem sendo estudada, mas estudos indicam que ela ocorre a partir de trímeros de actina que são formados com auxílio de proteínas regulatórias, já que a reação para a formação destes trímeros é desfavorável. Já a adição de moléculas de actina a esses trímeros é favorável e não necessita de auxílio de outras proteínas, e quando uma molécula é incorporada ao filamento ela é chamada de actina-f. Assim como os microtúbulos os filamentos de actina são polarizados, possuindo uma extremidade mais e uma extremidade menos. Ambas as extremidades estão sujeitas a polimerização e despolimerização, porém na subunidade mais essas reações ocorrem de forma mais rápida. Quando uma actina se liga a um filamento a molécula de ATP rapidamente se hidrolisa a ADP, e a subunidade tende a se dissociar do filamento. De maneira muito similar ao que ocorre nos microtúbulos, se adição de moléculas de actina ao filamento é mais rápida que a hidrólise do ATP e o consequente desligamento da subunidade do filamento, o filamento irá crescer já que novas moléculas ligadas a ATP serão adicionadas a extremidade do filamento mantendo o chamado quepe de ATP. No caso contrário, quando a hidrólise do ATP é mais rápida que a adição de novas moléculas ocorre do encurtamento do filamento, já que o quepe de ATP é perdido. A formação dos filamentos de actina envolve uma fase chamada de nucleação, quando os filamentos são formados e crescem de maneira rápida, e uma fase em que os filamentos são mantidos com tamanho estável, chamada de fase de equilíbrio. Neste momento, novos monômeros estão sendo incorporados ao filamento, porém em

11 proporção semelhante ao conjunto de monômeros que se desliga do filamento. O filamento se mantem do mesmo tamanho mesmo com o fluxo de troca constante das subunidades. Esse fenômeno é chamado de treadmilling. Diversas proteínas acessórias aos filamentos de actina foram descritas, e são responsáveis por regular a formação e proporcionar arranjos bidimensionais e tridimensionais dos filamentos. Em relação a regulação da formação dos filamentos de actina podemos citar a profilina que se liga a subunidades livres de actina e favorece a ligação das subunidades aos filamentos, elongando-os, e a thimosina que tem a ação contrária, se ligando as subunidades e preve que estas se liguem aos filamentos. Sobre os filamentos formados podem atuar a cofilina, que acelera o encurtamento do filamento, e a tropomiosina, que estabiliza os filamentos. Outras proteínas ainda podem clivar os filamentos, como a gelsolina, que cliva os filamentos e se mantem ligada à extremidade mais dos mesmos. Os filamentos já formados podem se organizar em feixes longos e paralelos, ou em redes/tramas bi e tridimensionais. As proteínas responsáveis por organizar os filamentos nessas estruturas são divididas em duas classes: as proteínas formadoras de feixes e as proteínas formadoras de géis. Um exemplo de proteína pertencente a primeira classe é a formina, que regula a formação de filamentos se ligando a extremidade mais dos filamentos em crescimento, e ainda favorecem a formação de filamentos longos que interagem formando feixes. Dentro dessa classe também podemos citar a fimbrina, fascina e a alpha-actinina, que se ligam aos filamentos já formados e os organizam paralelamente, formando feixes maiores e mais resistentes. Já na classe das proteínas que formam redes ou géis, os complexos ARP auxiliam a nucleação de microfilamentos perpendiculares a filamentos já existentes, propiciando a formação de redes. As filaminas também são capazes de conectar filamentos já existentes formando redes. A estabilização destas redes e feixes próximos à membrana plasmática é mediada pela espectrina, proteína que liga os filamentos as membranas, posicionando-os próximos a membrana e mantendo a sua organização espacial. Essas redes e feixes de filamentos normalmente são formadas próximas à membrana plasmática ou em estruturas especializadas, como no caso das microvilosidades, filopódios e lamelipódios. Geralmente essas estruturas são formadas em resposta a fatores externos e necessitam de uma rápida mudança na organização dos filamentos. As microvilosidades são protrusões da membrana plasmática em forma de

12 dedos. Estão presentes em células epiteliais e aumentam drasticamente a área de superfície celular. Por exemplo, células epiteliais do intestino apresentam milhares de microvilosidades que aumentam a superfície de contato com o meio extracelular e sua capacidade de absorver moléculas. As microvilosidades são formadas filamentos de actina organizados paralelamente com auxílio de proteínas acessórias fimbrina ou villina, formando feixes de filamentos que são conectados à membrana plasmática com auxílio de outras proteínas como a calmodulina e miosina I. Esses filamentos na base da microvilosidade conectam-se à rede de filamentos no citossol. Já os lamelipódios, filopódios e pseudopódios estão relacionados à migração celular. A migração de células sobre um substrato envolve ciclos de formação de protrusões da membrana em uma extremidade da célula, levando à tensão de todo o córtex celular, a ligação destas protrusões ao substrato, e enfim a tração de todo o corpo celular em direção a extremidade onde se formaram as protrusões, aliviando a tensão gerada e promovendo o deslocamento da célula. Dependendo do tipo celular são encontrados diferentes tipos de protrusões, chamadas de lamelipódios, filopódios e pseudopódios. Todos são formados por filamentos de actina, mas a organização destes é diferente: nos filopódios os filamentos estão organizados em uma dimensão, nos lamelipódios em duas dimensões e nos pseudopódios em três dimensões. O ancoramento destas protrusões ao substrato também envolve microfilamentos pois é mediado por proteínas transmembranares chamadas integrinas, que se ligam no meio extracelular à elementos do substrato e dentro da célula se conectam aos microfilamentos. Outra estrutura transiente formada por actina que demonstra a grande plasticidade destes filamentos é o anel contrátil. O anel se forma durante a citocinese, etapa da mitose quando ocorre a separação das duas células filhas. O anel tem a função de contrair e assim estreitar a ponte intercelular e aproximar a membranas, facilitando a ruptura das mesmas. Outra função muito importante das células que envolvem filamentos de actina é a contração muscular. As células musculares tem seu citoplasma repleto de filamentos de actina associados a proteínas acessórias motoras. A primeira proteína motora identificada foi em células de tecido muscular esquelético e foi chamada de miosina. Hoje ela é chamada de miosina II, uma vez que diversas outras miosinas foram descobertas. Todas as proteínas motoras relacionadas a filamentos de actina são da superfamília das miosinas, sendo distribuídas em diversas subfamílias. Todas elas

13 possuem um domínio motor relativamente conservado, e caudas C- e N-terminais variadas. O N- terminal forma cabeças que possuem afinidade pelos filamentos de actina, e as caudas interagem com outros elementos, sendo que a diversidade das caudas reflete a diversidade de elementos que se ligam a estas proteínas. Elas podem carregar vesículas, organelas, se ligar a membrana e a outros elementos que participam de estruturas ricas em actina, como microvilosidades e miofribrilas. Nos músculos esqueléticos as células são repletas de filamentos de actina organizados que formam as chamadas miofibrilas: cilindros de 1-2 µm de diâmetro e abrigam repetições das unidades contráteis das células, os sarcômeros. Os sarcômeros são formados por filamentos de actina e miosina organizados, chegam a 2,2 µm de comprimento, e a repetição destes confere a aparência estriada dos músculos uma vez que podemos observar bandas claras e escuras nos sarcômeros. Quando observados por microscopia eletrônica de transmissão é possível observar as bandas claras e escuras dos sarcômeros, e ainda filamentos finos e grossos. Cada sarcômero é formado por discos Z na sua lateral, onde se ancoram os filamentos finos. No centro do sarcômero está a banda escura, formada pelos filamentos grossos, e no centro da banda escura podemos observar a linha M. As bandas claras possuem então no seu centro os discos Z, e abrigam os filamentos finos de dois sarcômeros adjacentes. Os filamentos finos são formados por filamentos de actina associados a algumas proteínas, e os filamentos grossos são formados por miosinas. Como já descrito os filamentos de actina estão alinhados pois todos têm sua extremidade mais ancorada no disco Z. As extremidades menos se direcionam para o centro do sarcômero e se sobrepõe as extremidades dos filamentos grossos. Já as moléculas de miosina estão conectadas entre si, e o ponto de conexão forma a linha M. A contração muscular ocorre quando as moléculas de miosina caminham sobre os filamentos de actina, se direcionando para a extremidade mais. Assim, os filamentos de actina e miosina se sobrepõem e ocorre o encurtamento do sarcômero, levando a contração muscular. Esse movimento é dependente de ATP, que quando hidrolisado a ADP gera a energia necessária à contração, e também é dependente de cálcio, que é o sinal inicial necessário à contração. Dra. Beatriz de Araújo Cortez

Citoesqueleto. Organização dos componentes celulares Interação mecânica com o ambiente Movimentos coordenados. Ações dependentes do citoesqueleto

Citoesqueleto. Organização dos componentes celulares Interação mecânica com o ambiente Movimentos coordenados. Ações dependentes do citoesqueleto Citoesqueleto Citoesqueleto Organização dos componentes celulares Interação mecânica com o ambiente Movimentos coordenados Ações dependentes do citoesqueleto ossos e músculos celulares Micrografia de fluorescência

Leia mais

UNIVERSIDADE ESTADUAL DA BAHIA - UNEB DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS DA VIDA DCV MED049 - BIOLOGIA E BIOQUIMICA. Citoesqueleto

UNIVERSIDADE ESTADUAL DA BAHIA - UNEB DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS DA VIDA DCV MED049 - BIOLOGIA E BIOQUIMICA. Citoesqueleto UNIVERSIDADE ESTADUAL DA BAHIA - UNEB DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS DA VIDA DCV MED049 - BIOLOGIA E BIOQUIMICA Citoesqueleto Profª MsC. Polyanna Carôzo de Oliveira Salvador - BA 2017 FUNÇÕES Definição de diversas

Leia mais

CITOESQUELETO. Prof: Dr. Cleverson Agner Ramos FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS CARACTERÍSTICAS GERAIS DO CITOESQUELETO

CITOESQUELETO. Prof: Dr. Cleverson Agner Ramos FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS CARACTERÍSTICAS GERAIS DO CITOESQUELETO Prof: Dr. Cleverson Agner Ramos Adesões Celulares Transporte Vesicular Manutenção da Forma Movimentos Celulares Coordenados Contração Muscular Transporte de substâncias em massa Divisão Celular Actina

Leia mais

CITOSQUELETO. Microfilamentos de actina. Microtúbulos. Filamentos intermédios

CITOSQUELETO. Microfilamentos de actina. Microtúbulos. Filamentos intermédios CITOSQUELETO Microfilamentos de actina Microtúbulos Filamentos intermédios O citosqueleto é composto por 3 elementos principais de filamentos proteicos: Microfilamentos (Filamentos de actina) Microtúbulos

Leia mais

Citoesqueleto e movimento celular

Citoesqueleto e movimento celular Citoesqueleto e movimento celular Prof. Dr. Vinicius Farias Campos GBIOTEC - PPGB fariascampos@gmail.com Abordagens... O que é e qual é a constituição do citoesqueleto Quais funções o citoesqueleto desempenha

Leia mais

Citoesqueleto e movimento celular

Citoesqueleto e movimento celular Citoesqueleto e movimento celular Prof. Vinicius Farias Campos, BSc., MSc. fariascampos@gmail.com Abordagens... O que é e qual é a constituição do citoesqueleto Quais funções o citoesqueleto desempenha

Leia mais

Características gerais Composição Filamentos de Actina Filamentos Intermediários Microtúbulos Proteínas Motoras

Características gerais Composição Filamentos de Actina Filamentos Intermediários Microtúbulos Proteínas Motoras Características gerais Composição Filamentos de Actina Filamentos Intermediários Microtúbulos Proteínas Motoras Rede tridimensional localizada no citoplasma que forma o arcabouço celular. Formado de proteínas.

Leia mais

Citoesqueleto e Matriz extracelular

Citoesqueleto e Matriz extracelular Citoesqueleto e Matriz extracelular OBJETIVOS da aula os estudantes deverão ser capazes de Descrever os componentes do citoesqueleto (microtúbulos, microfilamentos e filamentos intermediários), suas funções

Leia mais

Filamentos Intermediários, Microfilamentos e Microtúbulos

Filamentos Intermediários, Microfilamentos e Microtúbulos Filamentos Intermediários, Microfilamentos e Microtúbulos Prof. Dr. Luis Lamber0 Junho 2017 Citoesqueleto: Organização e Mo5lidade celular - Diversidade de formas e movimentos - Diversidade das adesões

Leia mais

CITOESQUELETO 4/10/2012 TRÊS TIPOS DE FILAMENTOS PRESENTES NO CITOESQUELETO. Diâmetros: 10nm, 25nm, 7nm MICROTÚBULOS FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS

CITOESQUELETO 4/10/2012 TRÊS TIPOS DE FILAMENTOS PRESENTES NO CITOESQUELETO. Diâmetros: 10nm, 25nm, 7nm MICROTÚBULOS FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS CITOESQUELETO TRÊS TIPOS DE FILAMENTOS PRESENTES NO CITOESQUELETO FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS MICROTÚBULOS FILAMENTOS DE ACTINA Diâmetros: 10nm, 25nm, 7nm 1 MICROTÚBULOS Introdução Geral Diâmetro de 25nm

Leia mais

4/10/2012 CITOESQUELETO. Citoesqueleto. Rede intrincada de filamentos protéicos que se estendem por todo o citoplasma

4/10/2012 CITOESQUELETO. Citoesqueleto. Rede intrincada de filamentos protéicos que se estendem por todo o citoplasma CITOESQUELETO Citoesqueleto Rede intrincada de filamentos protéicos que se estendem por todo o citoplasma 1 Citoesqueleto Garante a estrutura da célula e de suas organelas; Ajuda a organizar a atividade

Leia mais

UNIDADE 9 CITOESQUELETO

UNIDADE 9 CITOESQUELETO UNIDADE 9 CITOESQUELETO 1. VISÃO GERAL O citoesqueleto é um sistema de proteínas filamentosas presente tanto em organismos eucariotos quanto em organismos procariotos. O termo citoesqueleto (originalmente,

Leia mais

23/02/2014. Vera Andrade

23/02/2014. Vera Andrade Vera Andrade http://histologiavvargas.wordpress.com/ O que são células? Quais os tamanhos, as formas e as funções das células? Como se classificam? Algumas características celulares Organelas celulares

Leia mais

INTRODUÇÃO Conjunto de elementos que, em sintonia, são responsáveis pela integridade estrutural das células e por uma ampla variedade de processos din

INTRODUÇÃO Conjunto de elementos que, em sintonia, são responsáveis pela integridade estrutural das células e por uma ampla variedade de processos din CITOESQUELETO INTRODUÇÃO Conjunto de elementos que, em sintonia, são responsáveis pela integridade estrutural das células e por uma ampla variedade de processos dinâmicos CITOESQUELETO Contrariamente ao

Leia mais

Principais eventos do ciclo celular eucarioto. G1+S+G2 = interfase M = mitose. Célulasfilha. Síntese de DNA. Cromátidesirmã.

Principais eventos do ciclo celular eucarioto. G1+S+G2 = interfase M = mitose. Célulasfilha. Síntese de DNA. Cromátidesirmã. Divisão celular Principais eventos do ciclo celular eucarioto Cromátidesirmã Célulasfilha Condensação dos cromossomos, envelope nuclear se desfaz, segregação. Descondensação dos cromossomos, formação do

Leia mais

Citoplasma. Citoesqueleto e organelas. Natália Paludetto

Citoplasma. Citoesqueleto e organelas. Natália Paludetto Citoplasma Citoesqueleto e organelas Natália Paludetto nataliaapaludetto@gmail.com Citoplasma celular Sinônimos hialoplasma, matriz citoplasmática, citossol; Acreditava-se que era um fluido homogêneo e

Leia mais

BIOLOGIA CELULAR. Msc. Jessica Borges de Oliveira

BIOLOGIA CELULAR. Msc. Jessica Borges de Oliveira BIOLOGIA CELULAR Msc. Jessica Borges de Oliveira Citoplasma Citoplasma Citoesqueleto Organelas Celulares Citoplasma Também chamado de hialoplasma. Em células eucariontes o citoplasma compreende o espaço

Leia mais

Biologia Celular e Molecular. Prof a Dr a. Iêda Guedes

Biologia Celular e Molecular. Prof a Dr a. Iêda Guedes Biologia Celular e Molecular Prof a Dr a. Iêda Guedes Função do Citoesqueleto -rede de filamentos / dinâmica -manutenção da forma da célula -organização da estrutura interna da célula -crescimento e adaptação

Leia mais

CITOESQUELETO E MOTILIDADE CELULAR

CITOESQUELETO E MOTILIDADE CELULAR CITOESQUELETO E MOTILIDADE CELULAR Citoesqueleto consiste de uma rede de proteínas filamentosas que se extendem através do citoplasma de todas as células eucarióticas. Função do citoesqueleto - Determina

Leia mais

2

2 1 2 3 4 5 6 7 8 Os microtúbulos são constituídos por tipos de cadeias polipeptídicas denominadas tubulinas alfa e tubulinas beta. Cada cadeia é formada por um conjunto de 13 protofilamentos dispostos paralelamente.

Leia mais

3. MATRIZ CITOPLASMÁTICA E CITOESQUELETO

3. MATRIZ CITOPLASMÁTICA E CITOESQUELETO 3. MATRIZ CITOPLASMÁTICA E CITOESQUELETO Citoesqueleto, com microscópio de fluorescência (Raven, P.H., R. F. Evert & S. E. Eichhorn. 1992. Biology of Plants, 5th ed. Worth Publishers). Organelos celulares

Leia mais

TECIDO MUSCULAR (parte 1)

TECIDO MUSCULAR (parte 1) TECIDO MUSCULAR (parte 1) Profª Patrícia Mendes Disciplina: Histologia Geral e Embriologia Curso: Medicina Veterinária www.faculdadevertice.com.br COMO OCORREM OS MOVIMENTOS? As atividades musculares são

Leia mais

UNIVERSIDADE FEDERAL DE ALAGOAS INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE SETOR DE GENÉTICA E BIOLOGIA MOLECULAR. Citoesqueleto

UNIVERSIDADE FEDERAL DE ALAGOAS INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE SETOR DE GENÉTICA E BIOLOGIA MOLECULAR. Citoesqueleto UNIVERSIDADE FEDERAL DE ALAGOAS INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE SETOR DE GENÉTICA E BIOLOGIA MOLECULAR Citoesqueleto Profa. Dra. Nívea Macedo Citoesqueleto Para o funcionamento celular adequado:

Leia mais

Final da Fase S. Cada cromossomo é um par de cromátides irmãs, firmemente associadas uma à outra.

Final da Fase S. Cada cromossomo é um par de cromátides irmãs, firmemente associadas uma à outra. Divisão Celular Final da Fase S Cada cromossomo é um par de cromátides irmãs, firmemente associadas uma à outra. A coesão organizada das cromátides depende de complexos denominados coesinas. Duplicação

Leia mais

PROPEDÊUTICO Tecido Muscular

PROPEDÊUTICO Tecido Muscular HISTOLOGIA PROPEDÊUTICO Tecido Muscular Profa. Dra. Constance Oliver Profa. Dra. Maria Célia Jamur PRINCIPAIS FUNÇÕES DO MÚSCULO Função primária: CONTRAÇÃO Sua finalidade é executar TRABALHO MECÂNICO CLASSIFICAÇÃO

Leia mais

Disciplina de Biologia Celular

Disciplina de Biologia Celular Universidade Salgado de Oliveira Disciplina de Biologia Celular Biomembranas, Matriz Extracelular e Junções Intercelulares Profª Larissa dos Santos Estrutura e composição química das membranas biológicas

Leia mais

Tecido: comunidade organizada de células. estabelecimento de interações

Tecido: comunidade organizada de células. estabelecimento de interações Tecido: comunidade organizada de células estabelecimento de interações moléculas de adesão permitem que as células mantenham o contato umas com as outras e com componentes da matriz extracelular Interações

Leia mais

Componentes do citoesqueleto: filamentos protéicos. MT = microtúbulos IF = filamentos intermediários AF = filamentos de actina

Componentes do citoesqueleto: filamentos protéicos. MT = microtúbulos IF = filamentos intermediários AF = filamentos de actina Componentes do citoesqueleto: filamentos protéicos MT = microtúbulos IF = filamentos intermediários AF = filamentos de actina Filamentos de actina Encontrados em todas as células eucarióticas Essenciais

Leia mais

ESTRUTURA DAS PROTEÍNAS

ESTRUTURA DAS PROTEÍNAS ESTRUTURA DAS PROTEÍNAS Como é a estrutura tridimensional das proteínas??? 4 níveis estruturais Estrutura primária, secundária, terciária e quaternária Mantidas por: ligações covalentes (ligação peptídica

Leia mais

INTEGRAÇÃO DE CÉLULAS EM TECIDOS

INTEGRAÇÃO DE CÉLULAS EM TECIDOS INTEGRAÇÃO DE CÉLULAS EM TECIDOS Junções Celulares Matriz Extracelular Integração de células em tecidos Introdução A maioria das células animais organizam se em tecidos que se associam em unidades funcionais

Leia mais

Células procarióticas. Disponível em: <http://www.uic.edu/classes/bios/bios100/lectures/prok02.jpg>. Acesso em: 12 mar

Células procarióticas. Disponível em: <http://www.uic.edu/classes/bios/bios100/lectures/prok02.jpg>. Acesso em: 12 mar Citoplasma Células procarióticas Disponível em: . Acesso em: 12 mar. 2012. Células eucarióticas Preenchido pelo hialoplasma ou citosol Possui

Leia mais

Citoplasma. Compreende a região entre a membrana plasmática e o núcleo. Do grego kytos (célula) e plasma (molde).

Citoplasma. Compreende a região entre a membrana plasmática e o núcleo. Do grego kytos (célula) e plasma (molde). Citoplasma Compreende a região entre a membrana plasmática e o núcleo. Do grego kytos (célula) e plasma (molde). Neste local ocorrem diversas reações químicas do metabolismo celular. Citoplasma Organelas

Leia mais

Mecanismos da divisão celular: Mitose e meiose. Profa. Dra. Enilza M Espreafico

Mecanismos da divisão celular: Mitose e meiose. Profa. Dra. Enilza M Espreafico Mecanismos da divisão celular: Mitose e meiose Profa. Dra. Enilza M Espreafico Uma visão resumida da ciclo celular Fase M = Mitose + citocinese O Ciclo Celular: Intérfase (G1-S-G2) e Fase M (Mitose + Citocinese)

Leia mais

Divisão Celular: Mitose e Meiose

Divisão Celular: Mitose e Meiose Divisão Celular: Mitose e Meiose Divisão Celular as células originam-se de outras células preexistentes Virchow, 1858, médico alemão. 1 Divisão Celular - Base da continuidade e perpetuação das células

Leia mais

Conceitos fundamentais de Biologia Celular

Conceitos fundamentais de Biologia Celular Conceitos fundamentais de Biologia Celular Principais estruturas da célula eucariótica O NÚCLEO Contém nos cromossomos todo o genoma (DNA) das células; Responsável pela síntese e processamento dos RNAs

Leia mais

REVISÃO BIOCEL E MOL DO OR DO NOT, THERE IS NO TRY.

REVISÃO BIOCEL E MOL DO OR DO NOT, THERE IS NO TRY. REVISÃO BIOCEL E MOL DO OR DO NOT, THERE IS NO TRY. CARACTERÍSTICAS GERAIS DO CITOESQUELETO MICROFILAMENTOS MICROTÚBULOS FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS Estrutura geral dos monômeros 8 nm CARACTERÍSTICAS GERAIS

Leia mais

CICLO CELULAR E DIVISÃO CELULAR. Profa MSc. Luanna Fernandes

CICLO CELULAR E DIVISÃO CELULAR. Profa MSc. Luanna Fernandes CICLO CELULAR E DIVISÃO CELULAR Profa MSc. Luanna Fernandes DEFINIÇÃO: Células Filhas Consiste em uma cadeia de eventos que envolve a duplicação do conteúdo intracelular e culmina a sua divisão, gerando

Leia mais

Tecido muscular Capítulo 5

Tecido muscular Capítulo 5 Tecido muscular Capítulo 5 1 MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO As células do músculo estriado esquelético são originadas da fusão dos mioblastos. Figura 5.1 - Fusão dos mioblastos para formar o músculo estriado

Leia mais

TECIDO MUSCULAR QUAIS SUAS PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS?

TECIDO MUSCULAR QUAIS SUAS PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS? QUAIS SUAS PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS? Músculos representam 40% da nossa massa corporal; Apresenta células altamente contráteis, responsáveis pela: Movimentação do corpo: locomoção e flexibilidade; Movimentação

Leia mais

CENTRO UNIVERSITÁRIO DE DESENVOLVIMENTO DO CENTRO-OESTE UNIDESC CURSOS DE MEDICINA VETERINÁRIA & CIÊNCIAS BIOLÓGICAS Disciplina de Biologia Celular

CENTRO UNIVERSITÁRIO DE DESENVOLVIMENTO DO CENTRO-OESTE UNIDESC CURSOS DE MEDICINA VETERINÁRIA & CIÊNCIAS BIOLÓGICAS Disciplina de Biologia Celular CENTRO UNIVERSITÁRIO DE DESENVOLVIMENTO DO CENTRO-OESTE UNIDESC CURSOS DE MEDICINA VETERINÁRIA & CIÊNCIAS BIOLÓGICAS Disciplina de Biologia Celular ORGANELAS CITOPLASMÁTICAS Médico Veterinário Há pessoas

Leia mais

ORGANELAS CITOPLASMÁTICAS

ORGANELAS CITOPLASMÁTICAS ORGANELAS CITOPLASMÁTICAS Organelas celulares Estruturas encontradas no interior do citoplasma das células que realizam diversas funções relacionadas com a sobrevivência da célula. Célula Vegetal As células

Leia mais

Componentes do citoesqueleto: filamentos protéicos. MT = microtúbulos IF = filamentos intermediários AF = filamentos de actina

Componentes do citoesqueleto: filamentos protéicos. MT = microtúbulos IF = filamentos intermediários AF = filamentos de actina Componentes do citoesqueleto: filamentos protéicos MT = microtúbulos IF = filamentos intermediários AF = filamentos de actina Filamentos de actina Encontrados em todas as células eucarióticas Essenciais

Leia mais

TECIDO MUSCULAR CONTINUAÇÃO...

TECIDO MUSCULAR CONTINUAÇÃO... TECIDO MUSCULAR CONTINUAÇÃO... MÚSCULO CARDÍACO Células alongadas e ramificadas Se prendem por meio de junções intercelulares complexas Estriações transversais Um ou dois núcleos centralmente Circundadas

Leia mais

NÚCLEO E DIVISÃO CELULAR

NÚCLEO E DIVISÃO CELULAR NÚCLEO E DIVISÃO CELULAR NÚCLEO E DIVISÃO CELULAR O núcleo celular (descoberto por Robert Brown, 1833) é uma estrutura presente nas células eucarióticas, que contém o DNA da célula. Delimitado pelo envoltório

Leia mais

21/08/2016. Fisiologia neuromuscular

21/08/2016. Fisiologia neuromuscular Fisiologia neuromuscular 1 2 Potencial de ação Junção neuromuscular - Sinapse 3 Junção neuromuscular TERMINAÇÕES NERVOSAS Ramificações nervosas na extremidade distal do axônio PLACAS MOTORAS TERMINAIS

Leia mais

Citoesqueleto Biologia Molecular e Celular II

Citoesqueleto Biologia Molecular e Celular II Citoesqueleto Biologia Molecular e Celular II - 2015 Citoesqueleto Organização dos componentes celulares Interação mecânica com o ambiente = forma Movimentos coordenados Direcionamento do trânsito intracelular

Leia mais

CITOLOGIA - DIVISÃO Lista II 20 Questões Professor Charles Reis Curso Expoente

CITOLOGIA - DIVISÃO Lista II 20 Questões Professor Charles Reis Curso Expoente CITOLOGIA - DIVISÃO Lista II 20 Questões Professor Charles Reis Curso Expoente 01. Analise as figuras: Observando-se a figura acima, é correto afirmar que: a) 1 representa uma anáfase da mitose de uma

Leia mais

Membrana Celular. Membrana Celular 08/03/13. Todas as membranas celulares apresentam a mesma constituição básica

Membrana Celular. Membrana Celular 08/03/13. Todas as membranas celulares apresentam a mesma constituição básica Membrana Celular Todas as membranas celulares apresentam a mesma constituição básica Membrana celular -Membrana plasmática -Endomembranas Membrana Celular Membrana plasmática: limite celular Sistema de

Leia mais

Histologia. Leonardo Rodrigues EEEFM GRAÇA ARANHA

Histologia. Leonardo Rodrigues EEEFM GRAÇA ARANHA Histologia. Leonardo Rodrigues EEEFM GRAÇA ARANHA Histologia Ramo da Biologia que estuda os tecidos; Tecido - é um conjunto de células, separadas ou não por substâncias intercelulares e que realizam determinada

Leia mais

Tecnologia de Carnes e Derivados

Tecnologia de Carnes e Derivados Ministério da Educação Universidade Tecnológica Federal do Paraná Campus Campo Mourão Tecnologia de Carnes e Derivados Curso: Engenharia de Alimentos e Tecnologia de Alimentos Profª. Msc. Maria Rita Alaniz

Leia mais

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA SISTEMA MUSCULAR Dra. Flávia Cristina Goulart CIÊNCIAS FISIOLÓGICAS UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA Campus de Marília flaviagoulart@marilia.unesp.br Histologia do M.Esquelético É formado por células

Leia mais

O tecido muscular é constituído por fibras musculares. Apresenta contratibilidade.

O tecido muscular é constituído por fibras musculares. Apresenta contratibilidade. O tecido muscular é constituído por fibras musculares. Apresenta contratibilidade. Estriado esquelético Estriado cardíaco Liso Epimísio t.conjuntivo Perimísio septos que separam os feixes Endomísio lâmina

Leia mais

RCB0106. Sistema Locomotor. Músculo Esquelético. Profa. Dra. Constance Oliver Profa. Dra. Maria Célia Jamur

RCB0106. Sistema Locomotor. Músculo Esquelético. Profa. Dra. Constance Oliver Profa. Dra. Maria Célia Jamur RCB0106 Sistema Locomotor Músculo Esquelético Profa. Dra. Constance Oliver Profa. Dra. Maria Célia Jamur HISTOLOGIA As células são unidades funcionais básicas Os tecidos são arranjos celulares funcionais

Leia mais

Biologia Celular. Organitos (continuação)

Biologia Celular. Organitos (continuação) Biologia Celular Organitos (continuação) Organitos Ribossomas Retículo endoplasmático Aparelho / Complexo de Golgi / Dictiossomas Lisossomas, Endossomas, e outras vesículas Vacúolos Mitocôndrios Cloroplastos

Leia mais

Universidade Estadual do Rio Grande do Sul Curso Superior de Tecnologia em Gestão Ambiental Biologia Geral Aula 5

Universidade Estadual do Rio Grande do Sul Curso Superior de Tecnologia em Gestão Ambiental Biologia Geral Aula 5 Universidade Estadual do Rio Grande do Sul Curso Superior de Tecnologia em Gestão Ambiental Biologia Geral Aula 5 Professor Antônio Ruas 1. Créditos: 60 2. Carga horária semanal: 4 3. Semestre: 1 4. Assuntos:

Leia mais

Biologia Celular e Molecular:

Biologia Celular e Molecular: Disciplina: Biologia Celular e Molecular: Prof.Dr. Antonio Augusto L. Barboza Diferenciação Celular EUCARIONTES Célula Animal Célula Vegetal Células procariontes Pobreza de membranas (somente a membrana

Leia mais

ESTRUTURA DAS PROTEÍNAS

ESTRUTURA DAS PROTEÍNAS ESTRUTURA DAS PROTEÍNAS Como é a estrutura tridimensional das proteínas??? 4 níveis estruturais Estrutura primária, secundária, terciária e quaternária Mantidas por: ligações covalentes (ligação peptídica

Leia mais

TECIDOS MUSCULARES Fonte fibras musculares ou miócitos actina miosina Tipos de tecido muscular estriado esquelético estriado cardíaco liso

TECIDOS MUSCULARES Fonte fibras musculares ou miócitos actina miosina Tipos de tecido muscular estriado esquelético estriado cardíaco liso TECIDOS MUSCULARES Fonte: http://www.sobiologia.com.br/conteudos/histologia/epitelio25.php Os tecidos musculares são de origem mesodérmica e relacionam-se com a locomoção e outros movimentos do corpo,

Leia mais

Composição Celular do Músculo

Composição Celular do Músculo Tecido Muscular Composição Celular do Músculo Células alongadas com grande quantidade de filamentos citoplasmáticos de proteínas contráteis (geradoras de força para contração) = miofibrilas Células musculares

Leia mais

13/10/2014 TECIDO MUSCULAR. Funções. Locomoção; Postura; Respiração; Fala; Digestão; Propulsão; CONTRAÇÃO!!!!

13/10/2014 TECIDO MUSCULAR. Funções. Locomoção; Postura; Respiração; Fala; Digestão; Propulsão; CONTRAÇÃO!!!! TECIDO MUSCULAR Funções Locomoção; Postura; Respiração; Fala; Digestão; Propulsão; CONTRAÇÃO!!!! Energia química Energia mecânica 1 Tipos Tecido Muscular ESTRIADO ESQUELÉTICO CARDÍACO Tecido Muscular LISO

Leia mais

I DEFINIÇÃO

I DEFINIÇÃO CITOPLASMA I DEFINIÇÃO MOVIMENTOS CITOPLASMÁTICOS: A) Ciclose: corrente citoplasmática orientada num certo sentido, sendo bem visível especialmente no endoplasma de muitas células vegetais. Proporciona

Leia mais

Transcrição da informação genética

Transcrição da informação genética Transcrição da informação genética A síntese de RNA (mensageiro, por exemplo) se inicia com a separação das duas fitas de DNA. Apenas uma das fitas do DNA serve de molde para a produção da molécula de

Leia mais

4 VERA LÚCIA CORRÊA FEITOSA

4 VERA LÚCIA CORRÊA FEITOSA CITOESQUELETO Aula 4 VERA LÚCIA CORRÊA FEITOSA META Fazer uma descrição sobre a organização estrutural e funcional do citoesqueleto. OBJETIVOS Ao final desta aula, o aluno deverá: definir as características

Leia mais

Ciclo Celular: Mitose & Meiose Prof. Dr. Philip Wolff Prof. Dr. Renato M. Salgado

Ciclo Celular: Mitose & Meiose Prof. Dr. Philip Wolff Prof. Dr. Renato M. Salgado : Mitose & Meiose Prof. Dr. Philip Wolff Prof. Dr. Renato M. Salgado Onde surge uma célula, existia uma célula anteriormente, assim como os animais só podem surgir de animais, e as plantas, de plantas

Leia mais

Sistema Músculo Esquelético. Profª Talita Silva Pereira

Sistema Músculo Esquelético. Profª Talita Silva Pereira Sistema Músculo Esquelético Profª Talita Silva Pereira SISTEMA MUSCULAR O tecido muscular é de origem mesodérmica, sendo caracterizado pela propriedade de contração e distensão de suas células, o que determina

Leia mais

Biologia Celular e Molecular:

Biologia Celular e Molecular: Disciplina: Biologia Celular e Molecular: Ciclo e diferenciação celular DIVISÃO CELULAR A capacidade de duplicar-se é a característica mais extraordinária dos organismos vivos. Para fazê-lo, multiplicamos

Leia mais

Contração e Excitação do Músculo Liso

Contração e Excitação do Músculo Liso Contração e Excitação do Músculo Liso Qual a função do musculo liso? O músculo liso encontra-se nas paredes de vários órgãos e tubos do organismo, incluindo vasos sanguíneos, tracto gastrointestinal, bexiga,

Leia mais

Exercícios de revisão sobre DIVISÃO CELULAR:MITOSE E MEIOSE

Exercícios de revisão sobre DIVISÃO CELULAR:MITOSE E MEIOSE Professor: Altemar Santos. Exercícios de revisão sobre DIVISÃO CELULAR:MITOSE E MEIOSE 1. (Imed 2016) Suponha que uma determinada espécie de tartaruga possua 550 cromossomos no núcleo de uma célula do

Leia mais

Citoplasma (C) C = Organelas + Hialoplasma + Citoesqueleto

Citoplasma (C) C = Organelas + Hialoplasma + Citoesqueleto Citoplasma (C) C = Organelas + Hialoplasma + Citoesqueleto CITOESQUELETO Funções: - Estabilização da forma celular - Estruturação e organização do citoplasma - Locomoção - Transporte intracelular Suas

Leia mais

1. TECIDO MUSCULAR. Figura 1: Tipos de tecido muscular: liso, estriado cardíaco, estriado esquelético

1. TECIDO MUSCULAR. Figura 1: Tipos de tecido muscular: liso, estriado cardíaco, estriado esquelético 1. TECIDO MUSCULAR De origem mesodérmica, os tecidos musculares têm como principal característica a capacidade de contração, que terá como resultado a locomoção e outros tipos de movimento, como a contração

Leia mais

Membrana Celular (Membrana Plasmática)

Membrana Celular (Membrana Plasmática) Partes da Célula: Membrana Celular (Membrana Plasmática) Citoplasma - citosol - organelas (compartimentalização funcional) Núcleo A Membrana Plasmática: estrutura geral O Modelo do Mosaico Fluido A Membrana

Leia mais

CONTRAÇÃO MUSCULAR. Letícia Lotufo. Estrutura. Função. Fonte: Malvin et al., Concepts in humam Physiology

CONTRAÇÃO MUSCULAR. Letícia Lotufo. Estrutura. Função. Fonte: Malvin et al., Concepts in humam Physiology CONTRAÇÃO MUSCULAR Fibra muscular lisa Núcleo Estrias Fibra muscular cardíaca Núcleo Letícia Lotufo Discos Intercalares Músculo Tipos de músculo Estrutura Função Esquelético Cardíaco Liso Célula cilíndrica

Leia mais

HISTOLOGIA DO TECIDO EPITELIAL - 3

HISTOLOGIA DO TECIDO EPITELIAL - 3 Junções intercelulares HISTOLOGIA DO TECIDO EPITELIAL - 3 Vera Regina Andrade, 2015 São estruturas da membrana plasmática que contribuem para a adesão e comunicação entre as células Também podem ser vedantes,

Leia mais

Fisiologia do Tecido Muscular. Dra. Elaine Del Bel 2017

Fisiologia do Tecido Muscular. Dra. Elaine Del Bel 2017 Fisiologia do Tecido Muscular Dra. Elaine Del Bel 2017 Tecido Muscular - Conjuntos maciços ou frouxos de células alongadas capazes de mudar seu comprimento a;vamente. - Podem contrair- se ou relaxar- se

Leia mais

31/10/2017. Fisiologia neuromuscular

31/10/2017. Fisiologia neuromuscular Fisiologia neuromuscular 1 Junção neuromuscular TERMINAÇÕES NERVOSAS Ramificações nervosas na extremidade distal do axônio PLACAS MOTORAS TERMINAIS Extremidades das terminações nervosas FENDA SINAPTICA

Leia mais

Membrana plasmática (plasmalema)

Membrana plasmática (plasmalema) Membrana plasmática (plasmalema) Bicamada lipídica (fosfolipídio + colesterol) responsável pela proteção e pelo controle da entrada e saída de substâncias da célula (permeabilidade seletiva). Modelo do

Leia mais

Junções Celulares Adesão Celular Matriz Extracelular Iêda Guedes

Junções Celulares Adesão Celular Matriz Extracelular Iêda Guedes Junções Celulares Adesão Celular Matriz Extracelular Iêda Guedes Molecular Biology of the Cell Alberts et al., 2002 quarta edição JUNÇÕES CELULARES junções oclusivas junções de ancoramento junções comunicantes

Leia mais

Biologia. (5168) Tecido Muscular / (5169) Tecido Nervoso. Professor Enrico Blota.

Biologia. (5168) Tecido Muscular / (5169) Tecido Nervoso. Professor Enrico Blota. Biologia (5168) Tecido Muscular / (5169) Tecido Nervoso Professor Enrico Blota www.acasadoconcurseiro.com.br Biologia TECIDO MUSCULAR / TECIDO NERVOSO TECIDO MUSCULAR O tecido muscular é composto pelas

Leia mais

Matéria: Biologia Assunto: Moléculas, células e tecidos - Membranas biológicas Prof. Enrico Blota

Matéria: Biologia Assunto: Moléculas, células e tecidos - Membranas biológicas Prof. Enrico Blota Matéria: Biologia Assunto: Moléculas, células e tecidos - Membranas biológicas Prof. Enrico Blota Biologia Moléculas, células e tecidos - Membranas Biológicas Todas as células, sejam elas procariontes

Leia mais

Tecidos estrutura geral

Tecidos estrutura geral Tecido Epitelial Tecidos estrutura geral Célula Meio extracelular Os tecidos em geral apresentam na sua organização básica: (1) células e (2) meio extracelular. Órgãos estrutura geral Componentes: Parênquima:

Leia mais

CITOPLASMA E ORGANELAS. Prof. Piassa

CITOPLASMA E ORGANELAS. Prof. Piassa CITOPLASMA E ORGANELAS Prof. Piassa A CÉLULA 1 Citosol (Hialoplasma) Constituído de água e proteínas, as quais formam um colóide, o qual é mais viscoso na periferia da célula. Local de ocorrência de reações

Leia mais

Retículo Endoplasmático (RE) Sistema de endomembranas que delimitam canais e vesículas. RE rugoso - retículo endoplasmático associado a ribossomos; lo

Retículo Endoplasmático (RE) Sistema de endomembranas que delimitam canais e vesículas. RE rugoso - retículo endoplasmático associado a ribossomos; lo CÉLULA ANIMAL Retículo Endoplasmático (RE) Sistema de endomembranas que delimitam canais e vesículas. RE rugoso - retículo endoplasmático associado a ribossomos; local de síntese de proteínas; também denominado

Leia mais

SISTEMA MUSCULAR. Estriado cardíaco. Miócitos estriados com um ou dois núcleos centrais.

SISTEMA MUSCULAR. Estriado cardíaco. Miócitos estriados com um ou dois núcleos centrais. SISTEMA MUSCULAR O tecido muscular é de origem mesodérmica, sendo caracterizado pela propriedade de contração e distensão de suas células, o que determina a movimentação dos membros e das vísceras. Há

Leia mais

Biologia. Membranas Biológicas. Professor Enrico Blota.

Biologia. Membranas Biológicas. Professor Enrico Blota. Biologia Membranas Biológicas Professor Enrico Blota www.acasadoconcurseiro.com.br Biologia MEMBRANAS BIOLÓGICAS PARTE 1 Todas as células, sejam elas procariontes ou eucariontes apresentam um revestimento

Leia mais

Professora Leonilda Brandão da Silva

Professora Leonilda Brandão da Silva COLÉGIO ESTADUAL HELENA KOLODY E.M.P. TERRA BOA - PARANÁ Professora Leonilda Brandão da Silva E-mail: leonildabrandaosilva@gmail.com http://professoraleonilda.wordpress.com/ DIVISÃO CELULAR - p. 158 Leitura

Leia mais

Roteiro de Estudo de Biologia Área Identifique a organela ou estrutura celulares e escreva sucintamente sua função celular.

Roteiro de Estudo de Biologia Área Identifique a organela ou estrutura celulares e escreva sucintamente sua função celular. Roteiro de Estudo de Biologia Área 2 1. Identifique a organela ou estrutura celulares e escreva sucintamente sua função celular. 2. A figura a seguir apresenta os componentes do citoesqueleto. Relacione

Leia mais

TECIDO MUSCULAR (parte 2)

TECIDO MUSCULAR (parte 2) TECIDO MUSCULAR (parte 2) Profª Patrícia Mendes Disciplina: Histologia Geral e Embriologia Curso: Medicina Veterinária www.faculdadevertice.com.br TIPO: MÚSCULO CARDÍACO Músculo Cardíaco Características

Leia mais

Ciclo de Revisão: Membranas Celulares e Citoplasma

Ciclo de Revisão: Membranas Celulares e Citoplasma CURSO: Ensino Médio Integrado ANO: 2º DISCIPLINA: Biologia PROFESSORA: Dra. Jaqueline Figuerêdo Rosa Ciclo de Revisão: Membranas Celulares e Citoplasma Qual a função das Membranas Celulares? Principais

Leia mais

Citologia. Prof. Toscano

Citologia. Prof. Toscano Citologia Prof. Toscano Célula=Protoplasma Divisão metodológica: Procariontes e Eucariontes Citoplasma e Nucleoplasma golgi glicocálix centríolos cílios Gran. de secreção Corpo multivesicular RER mitocôndria

Leia mais

Disciplina de Biologia Celular

Disciplina de Biologia Celular Universidade Salgado de Oliveira Disciplina de Biologia Celular Organização Geral e Evolução das Células, Biomembranas, Matriz Extracelular e Junções Intercelulares Profª Larissa dos Santos Evolução do

Leia mais

DIVISÃO CELULAR BIOLOGIA KEFFN ARANTES

DIVISÃO CELULAR BIOLOGIA KEFFN ARANTES BIOLOGIA KEFFN ARANTES NÚCLEO E DIVISÃO CELULAR O núcleo celular (descoberto por Robert Brown, 1833) é uma estrutura presente nas células eucarióticas, que contém o DNA da célula. Delimitado pelo envoltório

Leia mais

Anatomia Humana Martini, Timmons & Tallitsch. Morfologia Humana. Prof. Dr. Marcos Roberto de Oliveira.

Anatomia Humana Martini, Timmons & Tallitsch. Morfologia Humana. Prof. Dr. Marcos Roberto de Oliveira. Morfologia Humana Prof. Dr. Marcos Roberto de Oliveira marcos.oliveira@fadergs.edu.br -A visualização das células só é possível por meio de diferentes metodologias de coloração e de microscopia; -Há

Leia mais

NÚCLEO E MITOSE. 9º ANO BIOLOGIA LUCIANA ARAUJO 1º Bimestre

NÚCLEO E MITOSE. 9º ANO BIOLOGIA LUCIANA ARAUJO 1º Bimestre NÚCLEO E MITOSE 9º ANO BIOLOGIA LUCIANA ARAUJO 1º Bimestre I. Diferença entre célula procarionte e eucarionte. PROCARIONTE EUCARIONTE CARIOTECA Não Sim NÚCLEO Não Sim MATERIAL GENÉTICO Sim Sim ORGANELAS

Leia mais

CITOPLASMA ÚNICO PROFESSOR BELLINATI

CITOPLASMA ÚNICO PROFESSOR BELLINATI CITOPLASMA ÚNICO PROFESSOR BELLINATI CÉLULAS UNIDADE FUNDAMENTAL DA VIDA membrana plasmática; citoplasma com citosol e organelas; material genético (DNA). Célula Bacteriana (procariota) CITOPLASMA PROCARIOTO

Leia mais

Os cartões à seguir devem ser recortados, dobrados ao meio e colados.

Os cartões à seguir devem ser recortados, dobrados ao meio e colados. Os cartões à seguir devem ser recortados, dobrados ao meio e colados. CASO A Herpes é uma doença infecciosa muito contagiosa, causada pelo vírus Herpes simplex. Como todo vírus, ele é muito pequeno, não

Leia mais

BIOLOGIA. Moléculas, células e tecidos. Estrutura e fisiologia da Membrana Plasmática - Parte 3. Professor: Alex Santos

BIOLOGIA. Moléculas, células e tecidos. Estrutura e fisiologia da Membrana Plasmática - Parte 3. Professor: Alex Santos BIOLOGIA Moléculas, células e tecidos Professor: Alex Santos Tópicos em abordagem: Parte 2 Transporte e especializações de membrana V Transporte através de membrana VI Especializações de membrana II Especializações

Leia mais

Tecido Muscular. Prof. a Dr. a Tatiana Montanari Departamento de Ciências Morfológicas ICBS UFRGS

Tecido Muscular. Prof. a Dr. a Tatiana Montanari Departamento de Ciências Morfológicas ICBS UFRGS Tecido Muscular Prof. a Dr. a Tatiana Montanari Departamento de Ciências Morfológicas ICBS UFRGS CARACTERÍSTICAS MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO MÚSCULO LISO EPIMÍSIO, PERIMÍSIO

Leia mais

Terapia Ocupacional. Fisilogia

Terapia Ocupacional. Fisilogia Curso: Terapia Ocupacional Disciplina: Fisilogia Aula: Membrana Plasmática Profº. Ms. Rafael Palhano Fedato rafapalha@gmail.com Membrana Plasmática ou Membrana celular É uma dupla camada de lipídios com

Leia mais