c= εa/d C m = ε/d Q = CV

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1 1 de 8 06/06/ :36 Balanço eletroquímico em bicamadas Introdução: Os axônios são responsáveis pela transmissão de informação entre diferentes pontos do sistema nervoso e sua função é análoga a fios que conectam diferentes pontos de um circuito elétrico, mas essa analogia não pode ser levada muito longe. Em um circuito elétrico os fios mantém uma diferença de potencial entre dois pontos, já no axônio a condução do impulso nervoso se dá através de uma diferença de potencial passageira que ocorre através da membrana. Essa diferença de potencial de membrana é resultado do gradiente iônico imposto pela diferença de íons entre o meio interno e externo da membrana e esse potencial de membrana é modificado pelo fluxo iônico através da membrana. Muito do que se entende do mecanismo iônico responsável pela iniciação e propagação do potencial de ação vem do estudo do axônio gigante de lula por Hodgkim e Huxley em O grande diâmetro do axônio permitia a introdução de eletrodos e a troca de soluções no meio interno. Capacitância e resistência da membrana. A membrana plasmática é constituída de uma bicamada lipídica, inserida nessa estão as proteínas de membrana que tem a importante função de transportar materiais através da membrana. A bicamada age como um isolante separando dois meios condutores, o meio externo ao axônio e o meio interno ou axoplasma. Essa geometria constitue um capacitor elétrico onde as duas placas condutoras são o meio iônico interno e externo e a membrana é o dielétrico. A capacitância (c) do capacitor aumenta de acordo com a área das placas e diminui com a separação entre as placas, seguindo a equação: (A) é a área da membrana (d) é a espessura da membrana (ε ) é a constante dielétrica c= εa/d No caso da membrana é mais conveniente para se definir capacitância independente da quantidade de área envolvida e é chamada capacitância específica C m que é definida como capacitância por unidade de área. C m = ε/d Como a espessura da membrana (d) é de 25 A, a capacitância específica da membrana é muito alta, cerca de 1 µf/cm 2. Tendo as propriedades de um capacitor, a membrana plasmática é capaz de separar a carga elétrica. Essa separação de cargas produz uma diferença de pontifical através da membrana. Em um capacitor a diferença de potencial V é relacionada com a carga Q por: Onde C é a capacitância. Q = CV É importante salientar que no caso da membrana plasmática uma pequena quantidade de separação de cargas é capaz de gerar uma grande diferença de pontifical.

2 2 de 8 06/06/ :36 A energia necessária para fazer com que um íon atravesse a bicamada lipídica que nós poderíamos esperar que a membrana fosse praticamente impermeável para cátions e ânios. Hoje nós sabemos que essa permeabilidade é mediada através de proteínas específicas que podem agir como carreadores ou canais para a passagem de espécies carregadas. O fato de íons poderem penetrar através de vias específicas da à membrana uma condutância elétrica. O modelo elétrico da membrana O potencial de membrana existe mesmo na ausência de estímulos ou pulsos elétricos externos. Este potencial é dado pela distribuição de ions externos e internos à célula de forma contraria ao gradiente de concentração e elétrico. Em condições de repouso, esta voltagem é chamada de potencial de repouso e pode ser representado como uma bateria que deve estar ligada em série com a resistência da membrana. Essa bateria de força eletromotriz e a resistência da membrana podem ser considerados como equivalentes ao circuito elétrico das membranas do axonio, o qual inclue todas resitencias de membrana e baterias de diferentes sistemas de canais ionícos cada um com sua própria condutância e potencial de reversão. É o mesmo que dizer que a bicamada lipídica representa a capacitancia de um circuito elétrico, os canais representem a condutancia e o gradiente de ions as baterias.

3 3 de 8 06/06/ :36 Equação básica para corrente através de vias de condutividade A corrente através da parte condutivel da membrana pode ser expressa como o produto da condutância e a força direcionadora: I=g(V-E e ) Onde (V-E) é a força direcinadora e g é a condutancia expressada em Siemens. V é o potencial de membrana e E é o potencial reverso da via. Se a via é seletiva a apenas um ion, E corresponde ao potencial de equilibrio do mesmo. Circuitos equivalentes da Membrana Por convenção, as medidas de voltagem de uma célula referem-se ao lado de fora da mesma. Por exemplo, se o potencial de membrana é 80 mv significa que o lado de dentro é negativo em relação ao de fora. Com essas convenções, nós podemos estudar a influencia da condutância e potencial reverso no final do potencial de membrana no steady state. 1o caso: Apenas uma condutância está presente. Todas as outra condutâncias estão a zero representado por uma interrupção na conecção do resistor variável. Na figura 4A está representado a corrente referente apenas ao k. Note que o potencial da membrana será igual ao potencial de equilibrio do K (-73,3 mv), porque não a nenhuma corrente circulando no resitor, dede de que considerarmos em steady state. Na figura 4B, apenas a corrente do Na está representada. Neste caso, o potencial de membrana é igual ao

4 4 de 8 06/06/ :36 potencial de equilíbrio do Na (+41,3 mv). Essas situaço~es aproximam-se da realidade nas células. Durante o repouso, a membrana é permeavel a K e o potencial de membrana se torna próximo de 73 mv e durante o potencial de ação, a membrana é permeavel a Na e o potencial de membrana reverte e se torna positivo. 2o caso: Agora iremos examinar o comportamento da corrente no resistor, com todas as conecço~es abertas. A figura 5 representa a membrana de um axônio no estado de repouso. Note a presença de uma condutancia minina tanto de k quanto de Na (gk=0.37 gna=0.02). O potencial de membrana será entre o potencial de reversão do K e do Na, mas próximo ao potencial de equilibrio do K, porque gk é a condutancia maior.

5 5 de 8 06/06/ :36 I=g(V-Ee) 4,6=0,37(V-(-73,3)) V=-60,8 A figura 6 mostra a célula durante o potencial de ação. Note a maior condutancia do Na. Isso leva a uma mudança no potencial de membrana. O aumento da condutancia do Na é acopanhado pelo aumento da condutancia do K. Isso implica dizer que a ion que direciona o valor do potencial de membrana é o K.

6 6 de 8 06/06/ :36 Questões: 1- Como é realizada a condução do impulso nervoso no axônio? Através de uma diferença de potência entre os dendritos e o axônio. Através de uma corrente elétrica formada no neurônio. Através de uma diferença de potencial passageira que ocorre através da membrana. Através de uma diferença de potencial permanente no axônio. 2- Por que o axônio gigante de lula foi escolhido como modelo nos primeiros estudos eletrofisiológicos? Esse é o sistema mais semelhante ao de mamíferos. O grande diâmetro desse axônio permitia a introdução de eletrodos e a troca de soluções no meio interno. Nesse tipo de axônio as corrente são mais sensíveis às mudanças do meio. O fluxo de íons nesse tipo de axônio é maior que em axônio de outros organismos. 3- É uma função de proteínas da membrana plasmática: Controlar o transporte de íons através da membrana. Funcionar como um capacitor. Funcionar como um isolante elétrico. Permitir o fluxo livre de íons.

7 7 de 8 06/06/ :36 4- A capacitância da membrana em relação ao potencial é: Diretamente proporcional ao potencial. Inversamente proporcional ao potencial. Independente do potencial. Sempre maior que o potencial. 5- Como os íons passam através da bicamada lípidica da membrana? Através de difusão passiva. Através de canais. Por osmose. Transporte cinético intermembranal. 6. É necessária a presença de estímulos para que haja um potencial de membrana? Sim. Não. Depende do potencial de ação. Depende do potencial de repouso. 7. Qual elemento representa a bateria nos circuitos de membrana? Membrana lipídica. Canais. Íons. Meio interno da membrana. 8- Se o potencial de membrana é -80mV podemos dizer que: O lado de fora é negativo em relação ao lado de dentro. A célula está em repouso. A célula está morta. O lado de dentro é negativo em relação ao lado de fora. 9- O potencial de membrana depende de: Da condutancia gerada pelo íon. Da corrente gerada pelo íon. Da corrente e da condutancia geradas pelo íon. Nenhuma das alternativas acima. 10- Explique resumidamente o que ocorre com o potencial de membrana de uma célula em repouso

8 8 de 8 06/06/ :36 durante o potencial de ação?