EXERCÍCIOS SOBRE MEMBRANA, TRANSPORTE E BIOELETROGÊNESE

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1 Lista de exercícios SOBRE MEMBRANA, TRANSPORTE E BIOELETROGÊNESE 1) Cite e explique 3 propriedades fundamentais das membranas biológicas. Resposta: Assimetria: as duas faces da membrana não possuem a mesma composição lipídica, glicídica e proteica, e cargas elétricas se distribuem diferentemente: carboidratos encontram-se em geral na face externa; face citoplasmática em geral com maior carga negativa. Fluidez: os componentes da membrana não ocupam posições definidas, sendo susceptíveis a deslocações bidimensionais de rotação ou de translação; os fosfolipídios podem trocar de camada (flip-flop). Continuidade: nunca apresenta bordas livres ou descontínuas e os espaços por ela delimitados são sempre fechados. Elasticidade e Resistência à tração: apesar de os fosfolípidos constituintes da bicamada estarem unidos por ligações fracas, a integração dessas forças, em número extremamente elevado, confere à membrana uma determinada elasticidade e resistência à tração. Permeabilidade seletiva: é permeável apenas a algumas substâncias: o fato da membrana ser lipídica, determina que substâncias que tenham afinidade com os lipídios (lipofílicas) consigam atravessá-la, enquanto substâncias que não têm tal afinidade, não o fazem. Assim, os lipídios constituem uma barreira que impede o movimento da água e substâncias hidrossolúveis do meio interno para dentro da célula e vice-versa, e também de um compartimento da célula para outro, pois a água não é solúvel em lipídios. Entretanto, moléculas de proteínas que penetram completamente a membrana formam vias especializadas, geralmente organizadas em poros ou canais, para a passagem de substâncias através da membrana. Logo, as substâncias que não conseguem atravessar a membrana por não serem lipofílicas, mas que a célula necessita, atravessam a membrana por meio de proteínas. 2) Mediante o estudado sobre a estrutura e composição química da membrana plasmática responda ao que se pede. a) Quais são as funções desempenhadas pela membrana plasmática? Resposta: definição dos limites e dos compartimentos celulares, com possibilidade de limitar processos bioquímicos a certos locais, manutenção das diferenças essenciais entre os meios intra e extracelular, transporte de substâncias, função catalítica (enzimas), recepção de sinais, reconhecimento, comunicação entre células. b) Relacione cada função respondida ao(s) componente(s) da membrana envolvido(s) na mesma. Resposta: definição dos limites e dos compartimentos celulares: dada a propriedade de continuidade da membrana, tanto a bicamada lipídica quanto as proteínas contribuem com esta função, particularmente os lipídios. manutenção das diferenças essenciais entre os meios intra e extracelular, transporte de substâncias, função catalítica (enzimas), recepção de sinais, reconhecimento, comunicação entre células: proteínas 3) A membrana permite equilíbrio dinâmico ou regime estacionário? Explicar. Resposta: equilíbrio dinâmico. Através da membrana a célula troca substâncias com o meio interno, mantém as diferenças iônicas essenciais entre os meios intra e extracelular, regula o volume citoplasmático e recebe e transfere informação sob a forma de sinais químicos e/ou elétricos, de modo a manter uma condição estável mediante múltiplos ajustes de equilíbrio dinâmico. 4) Quais são os fatores que influenciam a permeabilidade da membrana celular e, consequentemente, a difusão através da membrana? Citar e explicar. Resposta: A permeabilidade da membrana é dada pela fórmula: P = ß.D/ X, onde ß é o coeficiente de partição, D o coeficiente de difusão e X a espessura da membrana. Por sua vez, o coeficiente de partição ß é a razão entre as concentrações de uma substância entre dois meios não miscíveis na condição de equilíbrio, ou seja, ß = C(1)/C(2), onde C(1) é a concentração da substância na fase 1 e C(2) é a sua concentração na fase 2. Desta forma, levando-se em conta apenas a permeabilidade, poderíamos dizer que a permeabilidade da membrana é diretamente proporcional à concentração da molécula ou substância nos dois meios e ao coeficiente de difusão, e inversamente proporcional à espessura da membrana. Como o coeficiente de difusão é um valor que representa a facilidade com que determinado soluto se move ou atravessa determinado meio, e pela equação de Einstein o coeficiente de difusão é diretamente proporcional à temperatura e inversamente proporcional ao raio da partícula e à viscosidade do solvente, os fatores que afetam a permeabilidade da membrana celular seriam: - gradiente de concentração: determina o fluxo das moléculas: as moléculas/partículas vão se mover do meio mais concentrado para o meio menos concentrado porque existe uma diferença de concentração. - temperatura: a difusão aumenta em proporção direta com a temperatura: quanto maior for a temperatura, maior será o movimento térmico (energia cinética) das moléculas e dos íons em solução e mais rápida será a difusão. - raio da molécula/partícula: a membrana pode ser centenas a milhões de vezes mais permeável às pequenas moléculas que às grandes. Assim, quanto menor a partícula de soluto, maior a facilidade de permear (atravessar) o meio, o inverso acontecendo com partículas maiores. Como o raio não depende só do tamanho, mas também forma da molécula/partícula, quanto maior o raio, menor será a facilidade para a molécula/partícula se difundir no meio. - viscosidade do solvente: quanto maior viscosidade do solvente, mais lenta será a difusão. 1 6

2 - espessura da membrana: quanto maior espessura, mais lenta será a difusão. Por outro lado, se levarmos em consideração todos os fatores que afetam a permeabilidade da membrana e a difusão, e também as equações sobre fluxo e outras equações relacionadas ao processo de difusão, deveremos acrescentar à resposta da questão: - lipossolubilidade da molécula/partícula: como a permeabilidade da membrana depende da capacidade das moléculas se dissolverem na bicamada lipídica, quanto maior a solubilidade em lipídios, mais rápida a difusão de uma molécula pela bicamada lipídica. - polaridade da molécula: a bicamada lipídica é impermeável a substâncias hidrossolúveis (polares, hidrofílicas) e permeável a substâncias lipossolúveis (apolares, hidrofóbicas). Assim, enquanto moléculas apolares atravessam a membrana com certa facilidade, moléculas polares necessitam de proteínas transportadoras para fazê-lo. - carga elétrica: os íons são essenciais para a célula, mas como possuem carga elétrica, não atravessam a bicamada lipídica, necessitando de proteínas transportadoras para atravessarem a membrana. - área disponível para troca: a difusão é diretamente proporcional à área de superfície da membrana, ou seja, quanto maior a área de superfície, mais rápida será a difusão. - número de canais proteicos da membrana: visto que moléculas hidrofílicas (polares) e íons necessitam de proteínas transportadoras para atravessarem a membrana, quanto maior a quantidade de canais para determinado íon ou molécula hidrofílica, mais rápida será a sua difusão pela membrana, pois a velocidade da difusão é diretamente proporcional ao número de canais por unidades de área. Aqui também precisa ser levado em conta o diâmetro da molécula, pois à medida que o diâmetro molecular se aproxima do diâmetro do canal, a resistência aumenta de forma muito acentuada. - distância a ser percorrida: a difusão é um processo muito eficiente quando as distâncias a serem percorridas são curtas. À medida em que as distâncias aumentam, o tempo para as moléculas se difundirem aumenta bastante. 5) Diferencie difusão simples de difusão facilitada. Resposta: difusão simples: movimento de um soluto lipossolúvel (apolar, hidrofóbico) através da bicamada lipídica da membrana a favor de um gradiente de concentração (sem gasto de energia), ou seja, do meio mais concentrado para o meio menos concentrado. difusão facilitada: movimento de íons ou substâncias hidrofílicas (polares) através da membrana, a favor de um gradiente de concentração (sem gasto de energia), com o auxílio de proteínas transportadoras. 6) Quais são os fatores que influenciam os processos de difusão simples e facilitada? Resposta: Difusão simples existência de um gradiente de concentração temperatura lipossolubilidade e ausência de carga elétrica da partícula tamanho e forma da partícula viscosidade do meio área de superfície da membrana distância a ser percorrida espessura da membrana Difusão facilitada existência de um gradiente de concentração temperatura polaridade e carga elétrica da partícula diâmetro da partícula, principalmente viscosidade do meio área de superfície da membrana distância a ser percorrida existência e números de canais ou proteínas carreadoras para o transporte 7) 2 6 a) Das moléculas representadas por números, qual(is) é(são) certamente hidrofóbica(s) e qual(is) é(são) hidrofílica(s)? Justifique. ( pontos) Hidrofóbica: 1 Hidrofílica: 2, 3 e 4 Justificativa: Apenas as moléculas hidrofóbicas (lipossolúveis) atravessam a bicamada lipídica. As moléculas hidrofílicas só atravessam a membrana com o auxílio de proteínas transportadoras. b) Diferencie as proteínas transportadoras representadas na figura (canal e proteína carreadora). Resposta: os canais permitem a passagem de moléculas de água e substâncias hidrossolúveis, principalmente íons, entre os fluidos extra e intracelular, podendo formar verdadeiros poros na membrana ou serem regulados por

3 comportas que se abrem e se fecham de forma regulada por variações de voltagem ou controle químico (ligantes). Já as proteínas carreadoras possuem um sítio de ligação, ou seja, um local específico para que a substância a ser transportada se ligue. Ao se ligarem à substância de um lado da membrana mudam sua conformação e jogam a substância para o outro lado. Assim, cada alteração na conformação de um carreador é responsável pelo transporte de uma quantidade limitada de solutos. Tanto os canais quanto as proteínas carreadoras são seletivos e só permitem a passagem de substâncias específicas. c) Que tipos de transportes estão representados pelas letras A, B, C e D? Resposta: A= difusão simples; B e C= difusão facilitada; D= transporte ativo. d) Por que há necessidade de gasto de energia para que o transporte D ocorra, mas não há tal necessidade para que B e C ocorram, se todos usam proteína transportadora? Resposta: Porque em D o transporte está ocorrendo contra o gradiente de concentração, enquanto em B e C ocorre a favor do gradiente, dependendo apenas da energia cinética das moléculas. 8) Diferencie canais de vazamento de canais regulados por comportas. Resposta: canais de vazamento são aqueles que formam verdadeiros poros na membrana e estão sempre abertos, enquanto canais regulados por comportas são aqueles que possuem comportas que se abrem e se fecham de forma regulada por variações de voltagem ou controle químico (ligantes). 9) Diferencie canais regulados por voltagem de canais regulados por ligantes. Resposta: canais regulados por voltagem são aqueles cujas comportas se abrem e se fecham de forma regulada por variações de voltagem, enquanto nos canais regulados por ligantes a abertura das comportas depende da ligação de substâncias químicas (ligantes) com a proteína-canal. 10) Defina pressão osmótica, soluções isotônicas e como são chamadas as soluções de acordo com o grau de concentração das partículas em solução. Resposta: pressão osmótica: pressão resultante da força de deslocamento do solvente (água) por unidade de área da membrana semipermeável, ou pressão que deve ser exercida pelas partículas em solução para equilibrar o fluxo de água ou interromper a osmose. A pressão osmótica exercida pelas partículas em solução é determinada pelo número dessas partículas por unidade de volume de líquido (e não pela massa das partículas). soluções isotônicas: quando duas soluções têm a mesma concentração. solução hipotônica: solução menos concentrada. solução hipertônica: solução mais concentrada. 11) Qual o papel da bomba de sódio e potássio na osmose? Resposta: Uma das principais funções da bomba de sódio e potássio é controlar o volume de cada célula. Sem a função dessa bomba, a maioria das células do corpo incharia até estourar. Isto porque dentro da célula existe grande número de proteínas e de outras moléculas orgânicas que não podem sair da célula. Como a maioria delas tem carga negativa, atrai grande número de íons positivos, o que provocaria osmose para o interior da célula. 12) Diferencie gradiente elétrico de gradiente difusional. Resposta: o gradiente elétrico representa a diferença de cargas dentro e fora das células, enquanto gradiente químico ou difusional se refere à diferença de concentração de uma substância dentro e fora da célula 13) Considere o sistema abaixo. Calcular o potencial de Nernst em condições de equilíbrio dos íons Na + e Cl de (1) para (2) no sistema abaixo. O que pode ser deduzido sobre o sentido do fluxo iônico (de cada íon)? Dados: considere o potencial do lado interno (1) de 65 mv. C Resposta: Considerando a equação de Nernst, onde EMF 61x log C (+) se o íon for negativo, e negativo ( ) se o íon for positivo, teremos: 1 2, e também o sinal do potencial (positivo Na + 0,1 EMF 61xlog 61x log0,2 61x( 0,69897) 42,64mV 3 6

4 Cl 0,1 EMF 61xlog 61x log0,2 61x( 0,69897) 42, 64mV Como o potencial medido no lado interno = 65 mv, temos: Na + diferença de potencial medida de sinal contrário à calculada, indicando desequilíbrio iônico, ou seja, para manter Na + bem distante do potencial de equilíbrio de 65 mv, só por transporte ativo. Isso indica que o sódio está sendo bombeado contra o gradiente de concentração, ou seja, o fluxo está ocorrendo do meio menos concentrado (1) para o meio mais concentrado (2), com gasto de energia. Cl diferença de potencial medida de mesmo sinal mas superior à calculada: E E > E D (gradiente elétrico > gradiente químico) o gradiente químico direciona o Cl a favor do gradiente de concentração, mas como o gradiente elétrico atua ao contrário e está maior que o gradiente químico, o sentido do fluxo do Cl será do meio (1) para o meio (2), sem gasto de energia. 14) Calcular, no sistema abaixo, o potencial de Nernst em condições de equilíbrio do íon Ca 2+ de: a) (1) para (2). O transporte é espontâneo? Explique. Resposta: Como não estamos tratando de uma célula, devemos considerar na equação de Nernst C 1 = concentração de origem e C 2 = concentração de destino. EMF 61x log 61x log2,5 61x0, , 27mV 0,2 Como a diferença de potencial medida em (1) é igual a +50 mv, ou seja, tem sinal contrário à calculada, o transporte não será espontâneo. b) (2) para (1). O transporte é espontâneo? Explique. 0,2 Resposta: EMF 61x log 61xlog0,4 61x( 0,3979) 24, 27mV Como a diferença de potencial medida em (2) é igual a 50 mv, ou seja, também tem sinal contrário à calculada, o transporte não será espontâneo. 15) A permeabilidade seletiva da membrana plasmática determina que as substâncias transportadas sejam selecionadas de acordo com suas características físico-químicas e suas concentrações nos meios interno e externo, de forma a manter o equilíbrio dinâmico do meio interno. Na temperatura normal do corpo (37 C), a diferença elétrica que vai calibrar uma dada diferença de concentração de íons univalentes pode ser determinada pela equação de Nernst, que pode predizer o sentido do fluxo iônico para um determinado íon. Em relação ao tema, considere o sistema abaixo para responder ao que se pede: a) Calcule o potencial de Nernst em condições de equilíbrio dos íons Na +. Dados: log(11,6666) = 1,07; log(0,0857) = 1,07 Resposta: concentração interna (C i) EMF 61xlog ( milivolts, mv ) concentração externa (Ce) Sinal do potencial: positivo (+) se o íon for negativo; negativo ( ) se o íon for positivo. Como o sódio é um íon positivo, teremos: 12 EMF 61x log 61x log(0,0857) 61x( 1,07) 65, 27mV 140 b) A partir do potencial medido (na figura) e o potencial calculado no item a, o que pode ser deduzido sobre o sentido do fluxo iônico? Resposta: Como a diferença de potencial medida é de sinal contrário à calculada, isto indica desequilíbrio iônico, ou seja, para manter o Na + bem distante do potencial de equilíbrio de 85 mv, só por transporte ativo. Assim, o sódio está sendo bombeado contra o gradiente de concentração, ou seja, o fluxo está ocorrendo do meio menos concentrado (C 1 ) para o meio mais concentrado (C 2 ), com gasto de energia. 16) Se o gradiente difusional e o gradiente elétrico possuem o mesmo sentido, o que se pode afirmar com relação ao tipo de transporte? Resposta: Trata-se de transporte ativo (a célula está em desequilíbrio iônico), pois no processo de difusão eles possuem sentido contrário. 17) (UNICENTRO) Quando um neurônio é estimulado, ocorre uma mudança em seu estado elétrico, ficando o seu interior carregado positivamente pela entrada de íons sódio. Esse estado denomina-se: a) Arco-reflexo. 4 6

5 b) Polarização. c) Repolarização. d) Mielinização. e) Despolarização. 18) (UFMA) A membrana plasmática do axônio de um neurônio, ao receber um estímulo, modifica a sua permeabilidade naquele ponto, saindo do potencial de repouso para o potencial de ação. O que acontece com os íons envolvidos nesse processo? a) A entrada de K + é maior que a saída de Na +. b) A entrada de Na + é maior que a saída de K +. c) A saída de Cl é maior que a entrada de K +. d) A entrada de Cl é maior que a saída de K +. e) A saída de Na + é maior que a entrada de K +. 19) (MOJI DAS CRUZES-SP) Observe os seguintes esquemas para julgar e justificar cada uma das afirmações. V (1) No esquema I, o axônio está em repouso e polarizado. V (2) Em II, o axônio é estimulado e, consequentemente, tem sua polaridade invertida. F (3) Em III, está havendo recomposição do axônio através da redistribuição iônica. F (4) A concentração dos íons Na + e K + dentro e fora da célula, no esquema III, está correta. F (5) O esquema III está correto; mais tarde, a bomba de sódio e a migração de íons K + para o interior do axônio restauram a distribuição dos íons Na + e K +, conforme ilustra o esquema I. Justificativas: Se as concentrações de Na + e K + ficassem iguais dentro e fora do axônio como mostrado em III, a membrana não estaria polarizada. Exceto por isto, III poderia indicar a repolarização do axônio, pois o fechamento dos canais de sódio e abertura dos canais de potássio além do normal promove uma rápida difusão de K + para o exterior, restabelecendo o potencial de repouso negativo da membrana. 20) (UESPI) Foi Galvani (1780) quem constatou, pela primeira vez, a natureza elétrica da atividade nervosa. Sabe-se que, em repouso, a membrana do axônio tem carga elétrica positiva externamente e negativa internamente. Na figura abaixo mostra-se: a) O impulso nervoso em um axônio mielinizado. b) O impulso nervoso em um axônio amielínico. c) A condução saltatória em um axônio amielínico. d) A ação de neurotransmissores. e) O limiar de excitação neuronal. 21) (MACK) A respeito da fisiologia da célula nervosa, indique a alternativa correta: a) Quanto mais intenso for o potencial de ação, mais intenso será o estímulo. b) A geração do impulso nervoso ocorre por difusão passiva de íons através de sua membrana. c) Pode ser estimulada por fenômenos físicos (como pressão e temperatura) ou por substâncias químicas (como alguns hormônios). d) A transmissão do impulso nervoso entre duas dessas células exige o contato físico das suas membranas. e) Em repouso, o potencial de membrana nessa célula é zero. 22) (PUCC-SP) Quando um estímulo nervoso caminha pelo axônio, observa-se: a) Que, logo após a passagem do estímulo, cessa o aumento de permeabilidade, e volta o interior do axônio a ficar positivo, restabelecendo o equilíbrio. b) Um aumento da permeabilidade da membrana, provocando intensa saída de íons sódio, com inversão do potencial (positivo dentro e negativo fora). c) Um aumento da permeabilidade da membrana, provocando intensa saída de íons sódio, com inversão de potencial (positivo para fora e negativo para dentro). d) Um maior acúmulo de íons negativos fora do axônio em relação ao interior, o que equivale a uma diferença de potencial em redor de 70 volts. 5 6

6 e) Um aumento da permeabilidade da membrana, provocando intensa entrada de sódio, com inversão de potencial (positivo para dentro e negativo para fora). 23) Com relação à condução do impulso nervoso assinale a alternativa correta: a) O início da inversão da polaridade é causado por um desequilíbrio de cargas devido à saída brusca do sódio. b) Na fase inicial deste processo a membrana sofre uma polarização, causada pela saída brusca do potássio. c) A entrada de sódio desencadeia o processo de inversão de polaridade. d) Por ocasião da condução do impulso nervoso, observa-se que a membrana fica positiva externamente e negativa no seu interior. e) O desencadeamento do impulso nervoso é provocado pela penetração ativa de potássio na célula. 24) Diferenciar a. potencial de repouso: diferença de potencial elétrico entre os dois lados da membrana das células (interior negativo, exterior positivo), na ausência de estímulo, ou seja, quando estão em repouso. b. potencial de difusão: diferença de potencial gerada na membrana quando o íon se difunde. c. potencial de equilíbrio: potencial de membrana que impede difusão efetiva do íon através da membrana. d. potencial de ação: rápidas alterações do potencial de membrana que se propagam com grande velocidade por toda a membrana das células excitáveis, como células nervosas e musculares. Consiste numa rápida despolarização (ascendente) seguida de uma repolarização e retorno ao potencial de repouso. e. período refratário: período durante o qual um segundo potencial de ação não pode ser produzido, mesmo com estímulo muito intenso, porque um novo potencial de ação não pode ocorrer enquanto a membrana ainda estiver despolarizada pelo potencial de ação precedente. 25) Por que o potencial de repouso da membrana é basicamente determinado pelo potássio? Resposta: Em repouso, a membrana possui canais de vazamento abertos apenas para potássio, ou seja, a membrana em repouso é permeável ao potássio, mas não ao sódio. Logo, o potencial de repouso da membrana é basicamente determinado pelo potássio. 26) Descreva como o movimento dos íons gera o potencial de ação. Resposta: Em repouso, a bomba de sódio e potássio (Na + /K + ATPase) bombeia ativamente o sódio para fora e potássio pra dentro. Como a saída de sódio não é acompanhada pela entrada de potássio na mesma proporção, estabelece-se uma diferença de cargas elétricas entre os meios intra e extracelular. Além disto, a membrana em repouso é permeável apenas ao potássio, favorecendo sua saída por difusão. Assim, há déficit de cargas positivas dentro da célula e as faces da membrana mantêm-se eletricamente carregadas. Como o sódio tem carga positiva e está mais concentrado no exterior celular, qualquer estímulo que abra um canal de sódio vai permitir que o sódio entre na célula, devido ao gradiente de concentração. Assim, vai ocorrer a despolarização. Em alguns décimos de milésimos de segundos após a membrana ter ficado muito permeável aos íons sódio, os canais de sódio começam a se fechar e os canais de potássio se abrem mais do que o normal. Então, a rápida difusão dos íons potássio para o exterior restabelece o potencial de repouso negativo da membrana. Isto é referido como repolarização da membrana. Assim, cada potencial de ação começa por uma alteração súbita do potencial de membrana normal negativo para um potencial positivo, terminando, então, com retorno quase tão rápido para o potencial negativo. O agente necessário para provocar a despolarização e a repolarização das membranas nervosas durante o potencial de ação é o canal de sódio regulado por voltagem. O canal de potássio regulado por voltagem também tem participação importante, por aumentar a rapidez da repolarização da membrana. Esses dois canais regulados pela voltagem atuam, de forma adicional com a bomba de sódio e potássio e com os canais de extravasamento de sódio e potássio. 27) O que determina a atividade dos canais de sódio dependentes de voltagem? Resposta: As variações de voltagem na membrana. Esses canais têm duas comportas: uma perto da abertura externa do canal (comporta de ativação) e outra perto da abertura interna do canal (comporta de inativação). Em repouso, quando o potencial de membrana é de 90 mv, a comporta de ativação está fechada, impedindo a entrada de íons sódio para o interior da célula. Quando o potencial de membrana se torna menos negativo que durante o estado de repouso, ocorre alteração conformacional abrupta da comporta de ativação, fazendo com que o canal fique totalmente aberto (condição referida como estado ativado). A comporta é desativada em poucos décimos de milésimos de segundo após ter sido ativada, pois o mesmo aumento de voltagem que faz com que a comporta seja ativada também faz com que seja inativada. No entanto, a alteração conformacional que provoca o fechamento da comporta de ativação é mais lenta que a alteração que abre a comporta de ativação, o que permite a entrada de sódio com consequente despolarização da membrana. Uma vez fechada a comporta de ativação, o potencial de membrana começa a retornar ou se aproximar de seu estado de repouso, e a comporta de inativação só vai reabrir quando isto ocorrer. 6 6