Textos de Entomologia

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1 Textos de Entomologia Parte 1: Biologia Reginaldo Constantino (coordenador) Ivone R. Diniz Paulo C. Motta versão 3 14 de outubro de 2002

2 i Textos de apoio para as disciplinas de Entomologia, Entomologia Econômica e Entomologia Florestal. Organizado por professores do Departamento de Zoologia da Universidade de Brasília. A reprodução destes textos é permitida apenas para uso nas disciplinas mencionadas acima. Capítulo 1 - R. Constantino e P.C. Motta Capítulo 2 - R. Constantino e I.R. Diniz Capítulo 3 - R. Constantino Capítulo 4 - P.C. Motta Capítulo 5 - R. Constantino Apêndices - I.R. Diniz Versão 3 (14 de outubro de 2002). Formatado com L A TEX 2ε.

3 Sumário 1 Introdução Características gerais dos insetos Insetos úteis Insetos nocivos Os Artrópodes Os Uniramia Sucesso terrestre Os Hexapoda Métodos de coleta Estimativa de população Métodos de coleta Montagem e conservação Etiquetagem Estrutura e Função Morfologia Externa dos Insetos Organização geral Cutícula Cabeça Tórax Patas Asas Abdome Desenvolvimento e Metamorfose Crescimento Tipos de desenvolvimento Mudas Metamorfose Alimentação e Digestão nos Insetos Alimentação O tubo digestivo Digestão e Absorção Respiração O sistema traqueal Respiração em insetos terrestres Respiração em insetos aquáticos e endoparasitas Circulação

4 SUMÁRIO iii Sistema Circulatório Hemolinfa Excreção Os túbulos de Malpighi Excreção nitrogenada Manutenção dos níveis iônicos na hemolinfa Reprodução O aparelho reprodutivo do macho O aparelho reprodutivo da fêmea Acasalamento Transferência de esperma Oviposição Sistema Nervoso e Sensorial Sistema Nervoso Central Órgãos Sensoriais Biologia e Ecologia Alimentação dos Insetos Classificação dos tipos de alimentação Predadores Endoparasitas Pastadores Plantas como alimento Alimentação de depósitos Alimentação a partir de simbiontes Categorias de Alimentação dos Insetos Os Hábitos dos Insetos Insetos do solo e folhiço Nos troncos caídos Em esterco Em carcaças/cadáveres Interação inseto-fungo Insetos aquáticos Insetos e plantas - Fitofagia (ou herbivoria) Insetos e reprodução das plantas Outras interações inseto-planta Mecanismos de Defesa nos Insetos Defesa Contra Predadores Insetos utilizados no controle biológico de insetos pragas Os Insetos no Cerrado Princípios de Taxonomia Termos e conceitos básicos Classificação Identificação Regras de Nomenclatura

5 SUMÁRIO iv A Roteiros de Aula Prática 61 A.1 Aula Prática: Métodos de coleta de insetos A.2 Aula Prática: Morfologia Externa A.3 Aula Prática: Anatomia Interna A.4 Aula Prática: Insetos Imaturos

6 Capítulo 1 Introdução 1.1 Características gerais dos insetos Diversidade: existem cerca de um milhão de espécies conhecidas de insetos, que correspondem a 3/4 de todos os animais conhecidos. Mas a maioria das espécies de insetos permanece desconhecida pela ciência. A estimativa do número total existente varia de 5 a 80 milhões. Só a família Curculionidae contém cerca de 50 mil espécies conhecidas, mais que todos os vertebrados juntos. Origem: os insetos surgiram na Terra há 350 milhões de anos e evoluíram em muitas direções, ocupando todo tipo de hábitat (com a exceção do mar). Existem insetos que vivem até em poças de petróleo e sobre gelo e neve. Tamanho: a maioria dos insetos é menor que 6mm de comprimento; os maiores insetos conhecidos são bichos-pau de Borneu com 33cm de comprimento. Os maiores em termos de volume corpóreo são alguns besouros africanos. Capacidade reprodutiva: os insetos possuem uma espantosa capacidade de multiplicação. Moscas do gênero Drosophila são capazes de produzir 25 gerações ao ano, e cada fêmea coloca aproximadamente 100 ovos por geração. Se todos sobrevivessem e se reproduzissem, ao final de um ano um casal produziria 1, 2 x descendentes. Desenvolvimento e metamorfose: devido à presença do exoesqueleto endurecido, os insetos não podem crescer continuamente, e o exoesqueleto precisa ser trocado periodicamente. A troca é chamada de muda. Alguns insetos sofrem grandes transformações durante o desenvolvimento, com formas larvais muito diferentes dos adultos. Essa transformação é chamada metamorfose. Alimentação: os hábitos alimentares dos insetos são muito variáveis, podendo ser divididos em fitófagos, predadores, parasitas, e saprófagos. Defesa: os insetos apresentam diversos mecanismos de defesa contra predadores e outros inimigos. Esses mecanismos podem ser divididos em: comportamentais, camuflagem (imitar o ambiente), mimetismo (imitar outro organismo com defesa química), defesa química, ferrão, defesa mecânica (mandíbulas, espinhos). Insetos sociais: o fenômeno do comportamento social surgiu independentemente em diversos grupos de insetos como formigas, abelhas, vespas, cupins, besouros, pulgões e tripes. O grau de socialidade varia de grupo para grupo. Nos casos extremos os insetos apresentam castas com diferenciação morfológica (soldados, operários, reprodutores) e vivem em colônias numerosas. Muitos desses insetos apresentam grande importância econômica, e seu comportamento social é de interesse científico. 1.2 Insetos úteis Polinização: é um serviço estimado em US$19 bilhões por ano nos EUA, bem mais que o prejuízo causado por insetos nocivos. Os insetos polinizadores são, em ordem decrescente de importância: abelhas, besouros, moscas e Lepidoptera (borboletas e mariposas). Produtos: mel, cera, seda, goma laca são produtos de insetos que são produzidos e consumidos no mundo todo. Como alimento: muitos animais que valorizamos ou apreciamos, como várias aves e mamíferos, têm nos insetos a principal ou única fonte de alimento. Alguns insetos são também consumidos pe-

7 1.3 Insetos nocivos 2 lo homem, embora em geral existe resistência cultural contra isso. Povos indígenas de todo o mundo utilizam vários insetos na dieta, como alados de cupins e formigas e larvas de besouro. Controle Biológico: vários insetos são importantes no controle de plantas e animais nocivos. Fauna de solo: muitos insetos vivem no solo, exercendo os seguintes efeitos: a) movimentação de partículas entre horizontes; b) aceleração da decomposição e reciclagem de nutrientes, com melhoria da fertilidade; c) agregam partículas e perfuram túneis, melhorando a estrutura e o arejamento. Esses processos biológicos podem ser reduzidos ou eliminados com manejo inadequado, especialmente com uso excessivo de inseticidas. Medicina: vários insetos produzem substâncias de interesse médico, como por exemplo os venenos de vespas e abelhas, própolis e geléia real, que têm propriedades medicinais. Larvas de algumas espécies de moscas da família Calliphoridae têm sido usadas no tratamento de feridas de difícil cicatrização; elas consomem o tecido morto e mantêm a ferida limpa, acelerando a cicatrização. Estudos científicos: muitos insetos têm sido usados em larga escala em experimentos de laboratório nas áreas de fisiologia, genética, evolução, e comportamento. As moscas do gênero Drosophila, por exemplo, foram essenciais no desenvolvimento da genética moderna. Valor estético: muitos insetos são valorizados comercialmente devido à sua aparência exótica ou padrões de coloração, freqüentemente com cores vivas e metálicas. Algumas espécies de borboletas alcançam US$2000 por exemplar entre colecionadores na Europa devido à sua raridade e dificuldade de coleta. Em algumas regiões existem criações de borboletas com objetivo de utilização em artesanato e objetos de arte. 1.3 Insetos nocivos Prejuízos a plantas cultivadas: o dano anual é estimado em US$3 bilhões nos EUA. Insetos fitófagos podem causar prejuízos diretos e também transmitir doenças das plantas. Produtos armazenados: prejuízo anual de cerca de US$1 bilhão nos EUA. Isso inclui o dano causado por besouros e mariposas a grãos armazenados, por mariposas a tecidos e roupas e por cupins e besouros a madeira e papel. Problemas médicos e veterinários: danos estimado em US$670 milhões ao ano nos EUA. Podem ser divididos em: transmissores de doenças (malária, febre amarela, Chagas, etc.); insetos venenosos (lagartas de fogo, vespas, abelhas, potós); parasitas: berne, bicho-do-pé, piolhos; insetos incômodos (mutucas, borrachudos, etc.), que incomodam o homem e animais domésticos podendo por exemplo reduzir a produção de leite devido à irritação e conseqüente redução na alimentação das vacas. Métodos de controle de pragas: os insetos nocivos podem ser controlados de várias maneiras. O controle químico é baseado na aplicação de substâncias tóxicas, tanto orgânicas como inorgânicas, sendo que a maioria tem efeito sobre o sistema nervoso. O controle biológico consiste na utilização de predadores, parasitas e patógenos para controlar as populações de pragas. O controle baseado em comportamento é feito com substâncias que provocam respostas comportamentais nos insetos, como os feromônios sexuais, que são capazes de atrair alguns insetos para armadilhas. Existem também vários praticas culturais que auxiliam no controle de pragas, como a rotação de culturas. O manejo integrado de pragas consiste no emprego racional de todos os métodos de controle do modo mais compatível possível com o objetivo de manter a população da praga abaixo do nível de dano econômico. 1.4 Os Artrópodes Os artrópodes correspondem a grande maioria das espécies animais (cerca de 80%). Além do maior número de espécies, são os mais abundantes, os mais diversos, com papel vital em todos os ambientes da Terra, e o grupo com maior perspectiva evolutiva. As relações com o homem são inúmeras, tanto benéficas quanto prejudiciais. Esse sucesso evolutivo (no ambiente terrestre) deve-se a diversos fatores: mecanismos que restringem a perda d água (epicutícula impermeável resistente à dessecação), sistemas excretores e órgãos de trocas gasosas que conservam água, entre outros. O exoesqueleto (talvez a maior característica exclusiva do grupo) fornece proteção física e contra stress fisiológico. A diversidade é resultado principalmente da especialização diferencial de vários segmentos ou

8 1.4 Os Artrópodes 3 apêndices. A modificação dos apêndices também é encontrada em outro grupo bem sucedido - os vertebrados. A especialização regional de grupos de segmentos à diferentes funções (tagmose) resultou nas partes do corpo, como cabeça, tórax e abdômen. A plasticidade evolutiva da especialização regional, junto com a variabilidade dos membros, são de importância fundamental para o estabelecimento da diversidade e domínio dos artrópodos no mundo animal. Além dos extintos Trilobita, os artrópodos se dividem em trêns grandes grupos: CRUSTACEA (os crustáceos), CHELICERATA (aracnídeos e parentes) e UNIRAMIA (miriápodos e insetos). Os apêndices constituem, talvez, a característica morfológica mais importante para separar os grandes grupos. Os apêndices são expansões articuladas da parede do corpo, com diversos segmentos. Existem dois tipos básicos, os unirremes (um só ramo, presentes nos quelicerados e unirremes) e birremes (com dois ramos, em forma de Y, presente nos crustáceos e trilobitas). Estes grupos diferem na estrutura e arranjo de suas pernas e outros apêndices, embriologia e morfologia externa e interna (ver Tabela 2). Se os artrópodos constituem um filo (uma única linhagem filogenética) ou se representam uma categoria de organização de forma de corpo com mais de uma origem, ainda está em debate, mas aqui será adotada a classificação mais tradicional, ou seja, Filo Arthropoda com os três subfilos acima Os Uniramia Apêndices unirremes. Cabeça com um par de antenas, mandíbulas e maxilas, alguns grupos com um 2o. par de maxilas. Tronco com pernas locomotoras funcionais ou modificadas. Dióicos, com fertilização interna via espermatóforo ou copulação. Exoesqueleto geralmente não calcáreo. Principalmente terrestres, vários em água doce, mas muito poucos marinhos. Os unirremes são tradicionalmente divididos em dois grandes grupos, os miriápodos e os hexápodos. Não sabemos se os miriápodos formam um grupo natural, nem se eles são efetivamente o grupo-irmão dos insetos. Os miriapódos são divididos em quatro classes, sendo as mais comuns Chilopoda (centopéias) e Diplopoda (piolho de cobra) Sucesso terrestre Sistema de trocas gasosas que independe da difusão dos gases do ambiente para os tecidos e viceversa, e é portanto mais eficiente em evitar a perda d água do que, por exemplo, daqueles dos tetrápodas terrestres, nos quais muito do vapor d água é expirado durante a ventilação forçada dos seus pulmões. Sistema excretor de túbulos de Malpighi compartilhados é, devido a sua associação com o intestino, também pelo menos potencialmente capaz de reduzir a perda d água através da reabsorção da água dos resíduos nitrogenosos depois que eles são descarregados no intestino posterior. A presença do exoesqueleto ao redor da superfície externa do corpo é uma barreira maior para a perda d água do que os integumentos moles e úmidos dos anelídeos e moluscos. Entretanto, na maioria das classes unirremes, tal prevenção da perda d água é apenas parcialmente bem sucedida, e elas permanecem altamente ligadas a micro-habitats úmidos no ou próximo ao solo. Por exemplo: seus espiráculos não podem ser fechados; pouca água é recuperada dos resíduos nitrogenosos, o qual é principalmente em forma de amônia; e a cutícula é relativamente permeável. é somente em um grupo que a perda d água tem sido grandemente reduzida pela evolução de mecanismos de fechamento espiracular, de uma epicutícula cerosa impermeável, e de um sistema de recuperação de água no reto. Este grupo, o dos insetos pterigotos, é também de longe o maior e mais diverso dos Uniramia (e de todos os animais). Os mecanismos de retenção de água vistos acima podem explicar porque os unirremes são tão bem sucedidos quanto os aracnídeos, mas não explicam o sucesso aparente muito maior. Isto é provavelmente atribuído principalmente a posse pelos unirremes de mandíbulas capazes de morder e mastigar. Eles podem por alimento sólido no intestino, e não estão confinados à dieta líquida, e portanto à presas que devem ser externamente pré-digeridas. Com efeito, isto significa que os materiais de plantas estão disponíveis para os unirremes, e a terra é, acima de tudo, caracterizada pela abundância de tecidos de planta relativamente duros que precisam ser cortados e mastigados antes de poderem ser ingeridos. Em contraste marcante com os quase completamente predadores aracnídeos, somente um grande grupo dos unirremes, as centopéias, são

9 1.4 Os Artrópodes 4 Tabela 1.1: Principais características dos grupos de artrópodes Grupo Tagmose Patas Antenas Peças bucais Trilobita 2: cabeça e n pares, birremes 1 par quelícera tronco Chelicerata 2: cefalotórax abdômen 4 pares, unirremes 0 quelícera Crustacea variável n pares, birremes 2 pares mandíbula UNIRAMIA Myriapoda Insecta 2: cabeça e tronco 3: cabeça, tórax, abdômen n pares, unirremes 1 par mandíbula 3 pares, unirremes 1 par mandíbula exclusivamente carnívoros Os Hexapoda: Caracterização geral e relações filogenéticas O tronco é subdividido em um tórax com 3 segmentos com pernas, e um abdômen de 11 segmentos sem pernas locomotoras, embora possa haver apêndices abdominais de alguma forma, e perda e fusão pode reduzir o número de segmentos abdominais. Existem duas correntes, os que consideram Hexapoda e Insecta como sinônimos e os que acham que os insetos fazem partem de um subgrupo dos hexápodos. Da mesma forma, ainda não existe consenso sobre a nomenclatura e classificação dos insetos, principalmente de grupos menores e/ou enigmáticos. A versão apresentada a seguir é a mais aceita (segue Gullan & Cranston (1994) e Kristensen (1991)). A Superclasse Hexapoda (Protura + Collembola + Diplura + Insecta) consiste de todos os artrópodos com seis patas. Relações filogenéticas não esclarecidas, mas a figura abaixo mostra a versão mais aceita entre os grandes grupos de hexápodos. Figura 1.1: Filogenia dos Insetos. A=Insecta; B= Pterygota; C= Neoptera

10 1.4 Os Artrópodes 5 Tabela 1.2: As ordens de insetos e de outros hexápodos (Filo Arthropoda, Subfilo Uniramia, Superclasse Hexapoda) Classe Ordem Significado* No. spp Protura Protura prot: primeiro; ura: cauda 175 Collembola Collembola coll+embola: cola+ cunha Diplura Diplura 800 Insecta Grupo Apterygota Thysanura thysan: franja; ura: cauda 370 Archaeognatha archaeo: antigo; gnatha: boca 350 Subclasse Pterygota Infraclasse Paleoptera Ephemeroptera ephemero: vida curta Odonata odon: dente Infraclasse Neoptera Grupo Orthopterodea Orthoptera ortho: reto Blattodea Mantodea Isoptera iso: igual Phasmida Dermaptera derma: pele Grylloblattodea 20 Grupo Plecopterodea Plecoptera pleco: dobrado Embioptera embio: vivaz 200 Zoraptera zor: puro 30 Grupo Hemipterodea Psocoptera Psoco: triturar Phthiraptera Hemiptera hemi: meio Thysanoptera thysan: franja Grupo Endopterygota Strepsiptera strepsi: torcido 400 Coleoptera coleo: estojo Neuroptera neuro: nervo 5000 Raphidioptera 200 Megaloptera 300 Hymenoptera hymen: membrana Mecoptera meco: longo 500 Siphonaptera siphon: tubo Diptera di: dois Trichoptera tricho: pêlo Lepidoptera lepido: escama Fonte: Gullan & Cranston, 1994, The insects: an outline of Entomology * ptera: asa Anoplura + Mallophaga Hemiptera: Heteroptera (percevejos) + Homoptera (cigarras)

11 Capítulo 2 Métodos de coleta, amostragem e preservação de insetos 2.1 Estimativa de população O número de indivíduos pode ser expresso em função de sua densidade, através dos seguintes tipos de estimativa. População absoluta é o número de indivíduos por unidade de área (insetos/ha). Intensidade de população número de indivíduos por unidade de habitat (insetos/planta). População básica número de indivíduos por unidade de área do habitat (insetos/ cm2 de folha). População relativa número de indivíduos por unidade desconhecida. Permite apenas comparações no espaço e no tempo (insetos coletados em armadilhas). Índice de população quando se estima os produtos (exúvias, fezes, etc) ou os efeitos (danos nas plantas) dos indivíduos Densidade é a relação entre o número de indivíduos de uma população em uma determinada área e a unidade espacial dessa mesma área. Densidade absoluta quando se estima todos os indivíduos de uma área Densidade relativa estimativa de partes da população, sem conhecer o tamanho real da mesma. Permite comparações no espaço e no tempo. Dada a dificuldade de se conhecer o tamanho real da população, os métodos de estimativa do tamanho populacional são na maioria das vezes relativos, e os principais exemplos dos mesmos são os seguintes. Método do quadrado é o método mais simples, que consiste em se amostrar pequenas áreas escolhidas ao acaso em uma grande área, que contém a população total. As condições para seu emprego são: a) conhecimento exato da população do quadrado e b) conhecimento da relação entre a área do quadrado e a área total. A densidade da população é estimada pela fórmula: D = A.N q.m onde A = área do local da amostragem, N = número total de indivíduos coletados em todos os quadrados empregados (m) e q = área do quadrado. Método da marcação e recaptura é um método relativamente simples e consiste em se coletar através de um determinado processo de levantamento um certo número de indivíduos, marcá-los, soltá-los e depois recapturá-los pelo mesmo processo. Esse método, no entanto, implica nas seguintes premissas. Os insetos marcados não são afetados pela marcação e as marcas não não se perdem; Os indivíduos depois de soltos distribuem-se uniformemente pela população natural (não marcada); A população é amostrada ao acaso, independente-

12 2.2 Métodos de coleta 7 mente de qualquer fator, como sexo e posição ocupada no habitat; O tempo de amostragem é uniforme e curto em relação ao tempo total envolvido; Qualquer indivíduo marcado tem a mesma chance de ser recapturado que qualquer outro não marcado, antes de morrer ou migrar; A população, não sendo isolada, pode ter a migração medida ou calculada. 2.2 Métodos de coleta Coleta ativa Rede entomológica: para capturar insetos em voo. Rede de varredura: rede mais reforçada para bater na vegetação e capturar insetos que estão sobre as plantas. Guarda-chuva entomológico: pano branco com armação de madeira usado para coletar insetos que ficam sobre a vegetação; coloca-se o guarda-chuva aberto sob uma árvore e bate-se com uma vara; os insetos caem sobre o pano branco, de onde são coletados com pinças. Aspirador: frasco com um tubo flexível usado para capturar insetos pequenos e delicados pousados sobre superfícies, por exemplo mosquitos Pinças: usadas para coletar insetos no solo ou sobre plantas; para insetos de corpo mole usar pinças leves. Coleta seletiva com lâmpada sobre pano branco: usado para coleta noturna; os insetos são atraídos para a lâmpada e pousam no pano branco; os insetos de interesse são então coletados do pano com pinças. Frasco matador: usado para matar os insetos coletados pelos métodos acima. É um frasco grande de vidro com algodão ou serragem no fundo, coberto com pó de gesso molhado e com pequenos furos e acetato de etila. Outros materiais que podem ser usados: cianeto de cálcio (com tampão de algodão e papelão) e cianeto de sódio ou potássio (com gesso mantendo o cianeto no fundo do frasco) (todos os cianetos em pó). O acetato de etila não mata tão rapidamente, mas mata todos os insetos. Tiras de papel dentro do frasco impedem que os insetos se danifiquem ao se debater. Coleta passiva Armadilha tipo Malaise: tenda com frasco coletor no alto para insetos voadores que sobem quando encontram um obstáculo Armadilha tipo janela: vidro plano vertical com um recipiente com líquido (água. formol e detergente) na base, para coletar insetos voadores que descem quando encontram obstáculo Armadilha tipo pit-fall (buraco): recipiente enterrado com líquido preservante para capturar insetos que andam sobre a superfície do solo, como formigas e besouros Armadilha luminosa: para coletar insetos voadores que são atraídos pela luz e caem num recipiente com líquido preservante Funil de Berlese: funil com lâmpada onde é colocado solo ou serrapilheira, para separar insetos de solo; com o aquecimento os insetos movemse para baixo e caem num recipiente com líquido preservante 2.3 Montagem e conservação A seco (alfinetados) A a maioria dos insetos é alfinetada, e uma vez secos, duram indefinidamente se protegidos da luz e umidade. A utilização de flocos ou bolas de naftalina nas bordas ou fundo das caixas de insetos previne o ataque de insetos e fungos. Alfinetagem direta: alfinetes entomológicos (aço inox e cabeça de nylon) ou agulhas (tamanho dos alfinetes 00 a 07, mais delicados quanto menor for o diâmetro). Abelhas, vespas e moscas (Diptera e Hymenoptera): alfinetadas através do mesotórax, entre as bases das asas anteriores, um pouco à direita da linha mediana. Percevejos, cigarras e cigarrinhas (Hemiptera e Homoptera): alfinetados através do escutelo, um pouco à direita da linha mediana.

13 2.4 Etiquetagem 8 Gafanhotos, grilos e baratas (Orthoptera e Blattaria): através da parte posterior do pronoto (superfície dorsal do protórax), logo à direita da linha mediana. Besouros (Coleoptera): através do élitro direito, cerca da metade entre as duas extremidades do corpo. O alfinete deve passar através do metatórax e emergir do metasterno, para não danificar as bases das pernas Borboletas e mariposas (Lepidoptera): alfinetadas no mesotórax, entre as asas anteriores (no centro). São usados esticadores de asas ou tábuas de distensão para manter as asas na posição correta. As margens posteriores das asas anteriores devem ser retas transversalmente, em ângulos retos. O corpo e as asas posteriores devem estar suficientemente para a frente para que não haja um espaço grande lateralmente entre as asas anteriores e posteriores. Libélulas: podem ser alfinetadas horizontalmente através do tórax, com o lado esquerdo para cima. Se o espécime tiver as asas reunidas sobre o dorso ou se a alfinetagem for feita com as asas abertas, ela deve ocorrer através da parte superior do dorso, abaixo da base das asas. Amolecimento: Todos os insetos devem ser montados, sempre que possível, logo após a coleta. Depois de secos, ficam geralmente quebradiços. Se necessário, podem ser amolecidos numa câmara úmida: fundo do frasco de boca larga coberto com areia ou pano molhado, com fenol para impedir o emboloramento; os insetos são colocados dentro do frasco em caixas rasas abertas, e o frasco deve ser hermeticamente fechado com rosca ou rolha. Leva em média de um a dois dias. Montagem em triângulo de cartolina Insetos pequenos podem ser montados em triângulos de cartolina de 8 ou 10 mm de comprimento e 3 ou 4mm de largura na base. O triângulo é alfinetado através da base e o inseto é colado na extremidade da ponta. O inseto é colado de lado com cola branca comum, evitando cobrir partes importantes do inseto que devem ser examinadas para a sua identificação. Montagem dupla com micro-alfinete Também para insetos pequenos. O inseto é alfinetado com um micro-alfinete (000), que por sua vez é fixado a uma base (pequeno pedaço retangular de material macio) presa a um alfinete normal. A etiqueta fica no alfinete grande. Em meio líquido Geralmente álcool 70-80%, para insetos de corpo mole e imaturos. Adultos de cupins, tricópteros, efemerópteros, afídeos e plecópteros, devem ser conservados em líquidos. Muitos insetos podem também ser preservados temporariamente em álcool e depois alfinetados. Boboletas, mariposas, libélulas e alguns outros insetos não podem ser colocados em álcool, que remove escamas e altera a cor. É preciso cuidado com a evaporação do álcool, que deve ser completado ou substituído periodicamente. Lâminas de microscópio Insetos muito pequenos podem ser montados em lâminas de microscopia: pulgões, piolhos, pulgas, tripes, etc. 2.4 Etiquetagem A etiquetagem correta é essencial e insetos sem etiqueta não tem valor algum. Insetos sem etiqueta enviados a especialistas para identificação são geralmente descartados. A informação mínima a ser incluída na etiqueta é: local, data, nome do coletor. O local deve ser indicado de forma a que possa ser localizado num mapa, mesmo por um especialista estrangeiro. A data deve ter o mês em romanos e o nome do coletor deve ser abreviado. Outra informação importante no caso de insetos fitófagos é a planta hospedeira. Exemplo: Brasil: DF, Brasília Fazenda Água Limpa 21-VIII-2001 J. R. Silva col. Insetos alfinetados: dimensão das etiquetas (papel branco relativamente duro): 1, 5 x 0, 8 cm.

14 2.4 Etiquetagem 9 Devem estar em altura uniforme no alfinete, paralelas ao inseto e embaixo dele. Quando se usa apenas uma etiqueta, ela deve ser colocada cerca de 1, 5 cm acima da ponta do alfinete. Caso for usada mais de uma etiqueta (com Ordem e Família do espécime), a mais superior deve estar a esta distância acima da ponta. As etiquetas devem ser orientadas para que todas possam ser lidas do mesmo lado (de preferência, do lado direito). Bloco de madeira: utilizado para garantir a uniformidade da posição das etiquetas. Consiste em um bloco no qual são feitos orifícios pequenos de profundidades diferentes, geralmente de 26, 18 e 10 mm. Insetos em meio líquido: as dimensões são variáveis, mas tanto o papel como a tinta devem ser resistentes ao álcool. Tradicionalmente se usa nanquim sobre papel vegetal, que tem alta durabilidade. Lâminas de microscópio: normalmente são usadas etiquetas auto-adesivas coladas numa das pontas da lâmina.

15 2.4 Etiquetagem 10 Figura 2.1: Métodos de coleta de insetos. A. frasco matador; B. rede entomológica; C. guarda-chuva entomológico; D. pano branco para coleta noturna; E. aspirador.

16 2.4 Etiquetagem 11 Figura 2.2: Métodos de coleta de insetos. A. armadilha de Malaise; B. armadilha luminosa; C. armadilha tipo pit-fall; D. funil de Berlese

17 2.4 Etiquetagem 12 Figura 2.3: Montagem de insetos. A. orientação correta do inseto para alfinetagem; B. ponto de inserção do alfinete em diferentes insetos.

18 2.4 Etiquetagem 13 Figura 2.4: Montagem de insetos. A. uso de alfinetes para posicionar patas e antenas; B. esticador de asas para borboletas; C. montagem dupla com micro-alfinete; D. montagem em triângulo de cartolina.

19 Capítulo 3 Estrutura e Função 3.1 Morfologia Externa dos Insetos Insetos, como todos os artrópodes, são invertebrados com corpo segmentado e exoesqueleto articulado. O exoesqueleto serve de suporte para os tecidos moles, pontos inserção de músculos, proteção física, e também determina a aparência física do animal Organização geral Segundo as teorias tradicionais sobre a evolução dos insetos, eles são derivados de um ancestral vermiforme, que aos poucos adquiriu pernas e outros apêndices e um exoesqueleto. Os insetos são compostos de cerca de 20 segmentos originais (somitos). Comparados com os miriápodes (centopéias e lacraias), os insetos apresentam um grau muito maior de tagmose, a coordenação e fusão de segmentos que proporciona muitas vantagens funcionais. O resultado foi a divisão do corpo em 3 partes distintas: a cabeça, o tórax e o abdome, cada um com apêndices especialmente modificados. A cabeça dos insetos pode ser dividida em 2 partes: o procéfalo, que contém os olhos e as antenas, e o gnatocéfalo, que contém as partes bucais. A composição do procéfalo é controversa, mas geralmente admite-se que é composto de 3 segmentos. Já o gnatocéfalo é claramente composto de 3 segmentos: o mandibular, o maxilar e o labial, correspondendo às diferentes partes bucais. A cabeça seria então o resultado da fusão de 6 segmentos ancestrais. De um modo geral, as placas esclerotizadas segmentais dorsais são chamadas de tergos e as ventrais de esternos. A região lateral é chamada de região pleural. Quando os tergos ou esternos são subdivididos, as partes recebem os nomes de tergitos e esternitos respectivamente. O tórax consiste de 3 segmentos distintos: o protórax, o mesotórax e o metatórax. Originalmente o tórax evoluiu em função da adoção do modo de andar de seis pernas (hexápode), mas posteriormente forneceu um ponto de balanço a partir do qual as asas poderiam funcionar efetivamente e aumentou de tamanho com o aparecimento dessas no segundo e terceiro segmentos. O abdome consiste de 11 segmentos originais, os quais perderam a maior parte dos apêndices. Vestígios de apêndices abdominais podem ainda ser observados em insetos primitivos e em embriões de insetos mais derivados. Existe um pequeno grau de tagmose nos segmentos terminais, aos quais estão ligadas as estruturas genitais e de oviposição. Os vários apêndices (pernas, antenas, asas) consistem de tubos ou placas, segmentados ou não, com articulações flexíveis nas juntas. Várias partes do corpo do inseto podem ser cobertas com pelos de diferentes tipos. Muitos desses pelos têm função sensorial, e o arranjo deles pode ter valor taxonômico, isto é, auxiliar na identificação das várias espécies Cutícula A cutícula é uma secreção da epiderme que cobre todo o corpo do inseto, e também reveste as partes anterior e posterior do tubo digestivo e as traquéias. A cutícula é diferenciada em 3 regiões: a endocutícula, a exocutícula e a epicutícula. A endocutícula e a exocutícula contêm quitina, um polisacarídeo muito resistente, embora flexível, que

20 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 15 Figura 3.1: Morfologia externa de um gafanhoto. forma uma estrutura fibrosa. A dureza do exoesqueleto é conferida por um processo chamado de esclerotização que resulta da interligação de moléculas de proteína na exocutícula. A endocutícula é reabsorvida pelo inseto durante a muda, enquanto que a exocutícula é eliminada na forma de uma exúvia. A epicutícula, apesar de ser extremamente fina, é composta de várias camadas. A parte mais interna é formada de lipoproteínas, seguida de uma camada de lipídeos polimerizados, uma camada de cera, e finalmente uma fina camada de cimento formada por proteínas e lipídeos. A camada de cera é importante para limitar a perda de água através da cutícula. Diferentes partes do corpo do inseto são esclerotizadas ou endurecidas em graus diferentes. Placas endurecidas são chamadas de escleritos, os quais são articulados entre si por áreas flexíveis (membranosas). A superfície da cutícula apresenta estruturas diversas: a) pelos e cerdas: unicelulares e geralmente sensoriais; b) espinhos: multicelulares e rígidos, sem articulação na base; c) esporões: multicelulares e com articulação na base; d) microtríquias: estruturas pequenas e acelulares formadas apenas de cutícula; e) escamas: pelos achatados Cabeça A cápsula cefálica de um inseto é dura e geralmente arredondada. É aberta na região bucal e posteriormente no forâmem occipital, através do qual

21 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 16 Figura 3.2: Eixos do corpo de um inseto. passam os cordões nervosos, o esôfago, a aorta, os dutos salivares e um par de traquéias. A cápsula cefálica contém um esqueleto interno chamado de tentório. As grandes divisões da cápsula cefálica seriam o vértice, a fronte e as genas. A maioria dos insetos adultos tem um par de olhos compostos, os quais ocupam uma área considerável de cada lado da cabeça. Externamente o olho consiste de um grande número de facetas hexagonais (lentes córneas) formadas de cutícula transparente, e cada lente corresponde à parte externa de um elemento ocular chamado de omatídio. A maioria dos insetos tem também 3 ocelos arranjados num triângulo invertido entre o vértice e a fronte. Cada ocelo contém apenas uma lente, mas difere de um omatídio por possuir vários elementos oculares internos. As antenas formam um par de apêndices segmentados móveis, os quais são inseridos na cabeça entre os olhos. A antena pode ser dividida em 3 partes: o escapo ou segmento basal, geralmente maior que os outros e contendo músculos intrínsecos, i.e., músculos que ligam esse segmento com a cabeça e com o seguinte; o pedicelo, ou segundo segmento, que contém um órgão sensorial chamado de órgão de Johnston; e o flagelo, que geralmente é multisegmentado, mas não contém músculos intrínsecos. As antenas podem ser de diversas formas, e têm utilidade taxonômica. Funcionalmente elas são órgãos sensoriais, equivalentes ao olfato (quimioreceptores), mas também sensíveis a temperatura e umidade.

22 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 17 Figura 3.3: Estrutura do tegumento e da epicutícula dos insetos.

23 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 18 Figura 3.4: Estruturas cuticulares externas. As partes bucais dos insetos podem ser divididas em 4 partes: o labro, as mandíbulas, as maxilas e o lábio. A cavidade pré-oral é coberta anteriormente pelo labro, posteriormente pelo lábio e lateralmente pelas margens das genas. As mandíbulas e as maxilas são articuladas lateralmente. Existem muitas variações nas partes bucais dependendo do modo de alimentação do inseto, e a descrição a seguir é baseada num inseto mastigador. O labro é uma placa móvel presa à margem inferior do clípeo. Sua superfície interna é chamada de epifaringe e contém pequenos pelos sensoriais e órgãos gustativos. As mandíbulas são um par de estruturas fortemente esclerotizadas, geralmente com dentes, situadas imediatamente abaixo do labro. Na maioria dos insetos, as mandíbulas têm dois pontos de articulação, e são movimentadas por poderosos músculos do interior da cabeça. Elas são os principais órgãos de alimentação, sendo usadas para cortar e mastigar o alimento. Não são segmentadas e nem tem palpos. As maxilas ficam entre as mandíbulas e o lábio, e diferem das mandíbulas por serem divididas em várias partes articuladas. O primeiro segmento é chamado de cardo, e o segundo de estipe, ao qual estão ligadas a gálea e a lacínia, e também o palpo, composto de um a sete segmentos. As lacínias servem para segurar o alimento durante a mastigação, e as gáleas e os palpos têm função sensorial, gustatória e de tato. O lábio é preso à superfície ventral da cabeça e divide-se nas seguintes partes: posmento, premento, glossas, paraglossas, e palpo, com um a quatro segmentos. Além das partes mencionadas, existe um órgão em forma de língua situado no meio da cavidade preoral. Existem muitas variações em relação a esse padrão básico. Em insetos sugadores as mandíbulas e as maxilas podem ser modificadas em formas de estiletes ou as mandíbulas podem desaparecer. Na maioria dos Lepidoptera as mandíbulas e as lacínias desaparecem e as gáleas são alongadas formando um tubo sugador longo e enrolado Tórax A cabeça é presa ao protórax por meio de um pescoço flexível, geralmente curto e reforçado por

24 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 19 Figura 3.5: Formação dos escleritos, estruturas cuticulates internas e linha ecdisial.

25 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 20 Figura 3.6: Esquema generalizado da asa de um inseto. pequenos escleritos aos quais os músculos que controlam os movimentos da cabeça estão presos. Os 3 segmentos do tórax são o protórax, mesotórax e metatórax, e seus escleritos carregam o mesmo prefixo. Nos insetos com asas o mesotórax e o metatórax são aumentados e unidos para formar o pterotórax, que é relativamente mais rígido. O protórax é em alguns casos reduzido, mas a parte dorsal, o pronoto, pode ser desenvolvido como um escudo, como no caso das baratas e alguns besouros. O mesotórax é muito desenvolvido nos insetos em que as asas anteriores são mais desenvolvidas, como os Diptera, enquanto que naqueles que voam com as asas posteriores ou têm pernas posteriores muito fortes o metatórax é mais desenvolvido. Dorsalmente, cada placa é chamada de noto: pronoto, mesonoto e metanoto. No segmentos com asas, o noto é subdvidido em preescuto, escuto, escutelo e pósnoto. Lateralmente, os escleritos pleurais são mais desenvolvidos nos segmentos com asas. O esclerito anterior é chamado de episterno, separado do posterior epímero pelo sulco ou sutura pleural. Os segmentos com asas também têm um processo alar pleural que serve para articulação da asa, e dois escleritos alares, o basalar anterior e o subalar posterior, aos quais são ligados músculos alares. Geralmente existe também um pequeno esclerito ligado à articulação da coxa, o trocantim. Ventralmente, as placas esternais são variáveis e podem ser simples ou subdivididas em 3 escleritos: o presterno, o basisterno e o esternelo. O tórax dos insetos também tem um esqueleto interno que serve para a inserção de músculos. Dorsalmente existem os fragmas que sustentam músculos alares, lateralmente os braços pleurais e ventralmente as furcas e espinas Patas A perna dos insetos é composta de 6 segmentos: coxa, trocanter, femur, tíbia, tarso e pretarso, com as garras. A coxa é curta e grossa, e geralmente articula-se com o tórax por um único ponto superior, e às vezes também com um pequeno esclerito pleural, o trocantim, que serve para restringir seu movimento. Em alguns insetos, como as abelhas, existem dois pontos de articulação da coxa com o tórax, um superior e outro inferior. O trocânter é um segmento curto, geralmente preso ao femur, e nesse caso a articulação é entre a coxa e o trocânter. O femur é longo e forte, e às vezes tem espinhos. A tíbia é geralmente o segmento mais longo da per-

26 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 21 Figura 3.7: Cabeça de um gafanhoto: fr= fronte; ge= gena; ver= vértice; e= olho; oc= ocelo; ant=antena; clp= clípeo; lbr= labro; md= mandíbula; mx= maxila; lbm= lábio; p= palpos; cs= linha ecdisial. 3 pares de pernas são usados para andar ou correr, mas existem muitas modificações para fins específicos. As pernas anteriores podem ser modificadas para agarrar presas (raptorial) ou cavar (fossorial) e as pernas posteriores podem ser modificadas para saltar ou nadar. Figura 3.8: Aparelho bucal sugador (percevejo). na, mas mais fino que o femur. Pode ter espinhos, e geralmente tem esporões subapicais, os quais podem ser bem grandes. O tarso é subdividido em até 5 segmentos ou tarsômeros. O número de tarsômeros varia de 1 a 5 em diferentes grupos, o que geralmente tem utilidade taxonômica. O pretarso é preso ao final do último segmento do tarso, e geralmente é composto por dois escleritos ventrais, a placa unguitratora e a planta, um par de garras, e um lobo central, o arólio. Em geral os Asas Além da sua grande importância adaptativa, as asas dos insetos apresentam muitos caracteres de valor taxonômico e tem sido usadas em estudos comparativos mais extensivamente do que qualquer outra estrutura morfológica. A asa típica é uma estrutura membranosa mais ou menos achatada, com linhas mais esclerotizadas, as veias, e com pelos de vários tamanhos, em alguns casos modificados em forma de escamas. As asas dos insetos podem ser divididas em 4 áreas: a área axilar, a área jugal, a área anal e o remígio. A área axilar contém os escleritos articulares que são responsáveis pela articulação da asa com o tórax. A estrutura dessa articulação é bastante complicada, em função dos movimentos de batimento das asas. A parte principal da asa, o remígio, é separada da área anal pela dobra claval. A quarta área está presente menos comumente, é chamada de área jugal e está separada da área anal pela dobra jugal. A venação das asas tem grande valor taxonômico e é muito usada na identificação de vários grupos de insetos. Para isso existe uma nomenclatura para as

27 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 22 Figura 3.9: Aparelho bucal de um gafanhoto. A. maxila: cd= cardo; stp= estipe; lc=lacínia; g= galea; mxp= palp maxilar; B. corte longitudinal da cabeça: m= boca; md= mandíbula; mx= maxila; hyp= hipofaringe; lbm= lábio; lbr= labro; C. lábio: pmt= posmento; prmnt= premento; lp= palpo labial; gl= glossa; pgl= paraglossa; lg= lígula; D. mandíbula: art= articulação; E. labro. diferentes veias, a qual tenta estabelecer relações de homologia entre veias de diferentes grupos de insetos. Entretanto, existem variações nessa nomenclatura, e não existe nenhum sistema universalmente aceito. Vamos ver aqui apenas um esquema generalizado da venação. Precosta (PC). Fundida com a costa na maioria dos insetos, mas presente como um vestígio em Odonata e alguns outros insetos. Costa (C). Essa veia geralmente é forte e fica na margem anterior da asa, se extendendo até a ponta. Subcosta (SC). Representada principalmente pelo ramo posterior (ScP), que fica numa depressão entre a costa e a radial. O ramo anterior forma um braço entre a base da subcosta e a costa. Radial (R). A radial anterior (RA) é geralmente uma das veias mais fortes da asa, e é seguida da radial posterior (RP), que cobre boa parte do ápice da asa. Mediana (M). Dividida em mediana anterior (MA) e mediana posterior (MP), é geralmente uma veia forte. Em alguns casos a MA aparece fundida com a RP. Cubital (Cu). A cubital anterior (CuA) é outra veia forte, geralmente ramificada. A cubital posterior (CuP) geralmente localiza-se na dobra claval e não se ramifica. Anal (A). Dividida em anal anterior (AA) e anal posterior (AP), e os dois ramos são geralmente separados pela dobra anal. Em insetos com área anal muito desenvolvida, as veias anais são bastante ramificadas. Jugal (J). Essa veia pode ser representada por uma ou duas pequenas veias na área jugal da asa. Ausentes em muitos insetos. Além dessas veias principais, podem ocorrer veias transversais ligando veias longitudinais entre si. As

28 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 23 Figura 3.10: Alguns tipos de antenas de insetos. áreas delimitadas por veias longitudinais e transversais são chamadas de células, as quais são geralmente designadas por letras e números correspondentes às veias longitudinais anteriores a elas Abdome O abdome consiste primitivamente de 11 segmentos, embora o primeiro seja freqüentemente reduzido ou incorporado ao tórax, e pode existir também redução na porção terminal. Os primeiros 7 segmentos tem aproximadamente a mesma arquitetura. Cada um é reforçado por uma placa tergal arqueada e por uma placa esternal menor e mais achatada, separadas uma da outra por uma área relativamente grande de membrana pleural. Consequentemente, o abdome é mais móvel e pode se distender mais do que outras partes do corpo. O endoesqueleto consiste de fragmas tergais. Os segmentos terminais do abdome são modificados numa região ano-genital, que pode ser chamada de terminalia, enquanto que as partes genitais em si são chamadas de genitália. Tanto a terminália dos machos como das fêmeas têm sido largamente utilizadas em taxonomia, e em alguns grupos os únicos caracters que permitem a identificação das espécies estão nessa região. As estruturas excretoras e sensoriais da terminalia não diferem muito entre diferentes grupos de insetos, mas a genitália sim. A genitália dos insetos está geralmente presente no segmentos 8 e 9, e os segmentos 10 e 11 são reduzidos. Numa região membranosa atrás do 10 o tergo estão os cercos, os quais geralmente tem função sensorial. O 11 o segmento é reduzido a um esclerito dorsal, o epiprocto, e dois laterais, os paraproctos. A genitália dos machos consiste de estruturas relacionadas à cópula e à transferência de esperma para a fêmea, enquanto a genitália das fêmeas está envolvida na oviposição. Essas estruturas são chamadas de genitália externa, embora elas possam ficar retraídas dentro do abdome e não estar visíveis sem dissecção. Essas estruturas são complexas e variadas, e terminologia varia entre diferentes grupos de insetos, e não serão tratadas nessa aula geral.

29 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 24 Figura 3.11: Processo de muda.

30 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 25 Figura 3.12: Desenvolvimento de insetos holometábolos e hemimetábolos.

31 3.2 Desenvolvimento e Metamorfose 26 Figura 3.13: Tipos de larvas de insetos. A e F, vermiformes; B, escarabeiforme; C e D, elateriforme; E, campodeiforme; G. eruciforme. 3.2 Desenvolvimento e Metamorfose Uma vez que o ovo eclode, o inseto jovem começa a se alimentar e crescer. Mas como os insetos possuem um exoesqueleto com limitada capacidade de expansão, o crescimento depende de uma série de trocas da cutícula, chamadas de mudas. O peso do inseto aumenta progressivamente, mas as dimensões externas permanecem constantes entre as mudas. O desenvolvimento do jovem até o adulto envolve algum grau de metamorfose. Nos insetos ametábolos o inseto já nasce como uma miniatura do adulto e a transformação é mínima. Nos insetos chamados hemimetábolos existe uma transformação gradual e os imaturos são geralmente chamados de ninfas; as asas desenvolvem-se externamente e são chamadas de tecas alares enquanto estão curtas e em formação. Nos holometábolos os imaturos são chamados de larvas e podem ser muito diferentes dos adultos e ter hábitos alimentares e habitats diferentes. Entre a larva e o adulto ocorre um estágio intermediário chamado de pupa, durante o qual ocorre reconstrução de tecidos, desenvolvimento de asas, etc. Pode uma mosca pequena ser um jovem de uma mosca maior? Não!, a forma jovem de uma mosca é uma larva vermiforme. A mosca propriamente é o adulto em seu último instar, que não cresce e nem sofre nenhuma muda! Crescimento Após a eclosão do ovo, a larva começa a se alimentar e crescer. O ganho de peso é contínuo, mas as dimensões e formas externas são mantidas quase constantes pelo exoesqueleto. Após um certo período a cutícula precisa ser substituída por uma nova e maior, para permitir o crescimento. Essa troca de exoesqueleto é processo importante para os insetos, e é chamada de muda ou ecdise. Os períodos entre as mudas são chamadas de instares. Aquele que aparece depois da eclosão é chamado de primeiro instar, que depois sofre uma muda e passa para o segundo instar e assim por diante, até chegar ao adulto. O número de ínstares larvais é bastante