Seleção simultânea, de clones de Eucalyptus, para produção, estabilidade e adaptabilidade por meio de modelos mistos Resumo Antônio Marcos Rosado 11, Tatiana Barbosa Rosado 2, Alexandre Alonso Alves 2, Bruno Galvêas Laviola 2,Leonardo Lopes Bhering 3 Neste estudo é apresentada uma estratégia para seleção de clones de Eucalyptus que considera simultaneamente informações de produção, estabilidade e adaptabilidade de genótipos. Essa estratégia foi implementada através do método da média harmônica da performance relativa dos valores genéticos (HMRPGV), que é baseado na análise dos valores genéticos por meio de modelos mistos. As estimativas de herdabilidade verificadas indicaram que há boas perspectivas para a seleção de clones de eucalipto de alta produtividade, considerando o volume acumulado. Um único clone foi selecionado como o melhor genótipo em todas os quatro ambientes analisados fornecendo evidências experimentais de que, para o volume, a interação genótipo-ambiente não é drástica. Dez clones foram selecionados em todos os locais e as estimativas de seus ganhos genéticos variam entre 20 e 55%. Este estudo indica que, utilizando o método HMRPGV, os melhoristas podem selecionar de uma só vez, clones apropriados para um local específico e clones adaptados para todos os locais. Introdução A seleção de clones com características superiores, isto é com melhor crescimento, volume e conteúdo de celulose, que são estáveis e adaptadas a um ou a um determinado grupo de ambientes, é um dos principais objetivos dos programas de melhoramento de eucalipto no Brasil. Por isso, um número anual de clones de alta produtividade é testado em diferentes ambientes, antes da sua recomendação final e multiplicação. (Sudaric et al., 2006). Como na maioria das vezes estes ambientes são distintos, a interação entre o genótipo e ambiente, muitas vezes ocorre, fazendo com que a estimativa da magnitude e da natureza da interação. Tais análises possibilitam a avaliação do impacto de selecção e asseguram um alto grau de confiabilidade na recomendação de clones para um determinado local, ou a um grupo de ambientes. Uma análise da adaptabilidade e estabilidade, também pode se beneficiar de tal recomendação(cruz et al., 2004). Como a informação não só da produção de genótipos esta disponível, mas também a informação sobre a estabilidade e adaptabilidade dos clones, uma estratégia de seleção que use todas essas informações pode ser considerada superior em relação à que usa apenas o rendimento como critério de seleção. Essa estratégia pode ser implementada através do método da média harmônica da performance relativa dos valores genéticos preditos (MHPRVG), proposto por Rezende (2004) e que se basea na análise dos valores genéticos por meio de modelos mistos e permite efetuar a selecção de dados, considerando simultaneamente a produtividade, estabilidade e adaptabilidade da informação (Carbonell et al. 2007). O objetivo deste trabalho foi, então, estimar (i) a interação genótipo-ambiente, (ii) a estabilidade e adaptabilidade de um grupo de clones de Eucalyptus e (iii) os ganhos genéticos com a seleção das mais produtivas, estáveis e materiais adaptados, considerando quatro diferentes ambientes. Material e Métodos O diâmetro à altura do peito (em cm) e altura da planta (em m) de 21 clones de eucalipto (pertencentes ao programa de melhoramento genético da Cenibra), foi medido de forma a permitir a estimativa do volume total com casca (em m 3 ) de cada clone. O experimento foi instalado em delineamento em blocos casualizados, com quatro diferentes ambientes, com 21 repetições e cinco plantas por parcela. As estimativas dos parâmetros genéticos foram obtidos com base no procedimento REML / BLUP. Foi utilizado o modelo estatístico 54, o qual 1 Celulose Nipo-Brasileira S.A - Cenibra, Rodovia BR 381, Km 172, Belo Oriente, MG - 35196-000, Brazil; 2 Embrapa Agroenergia, PqEB, Brasilia, DF, 70770-901, Brasil; 3 Universidade Federal de Viçosa, Av.P.H.Rolphs, Viçosa, MG, 36570-000, Brasil
2 é dado por y = Xr + Zg + Wi + e foi. Y é o vetor de dados, enquanto r é o vetor dos efeitos de repetição (assumindo os efeitos como fixos) juntamente com a média geral, g é o vetor dos efeitos genéticos (supostamente aleatório); i é o vetor do genótipo x ambiente efeitos de interação, e e é o vetor de erros ou resíduos (aleatórios). A seleção simultânea, considerando informações de produtividade, estabilidade e adaptabilidade foi baseada no método HMRPGV. Resumidamente o método considera que a seleção de clones em (i) todos os ambientes com base em seu valor genético (sem efeito de interação), (ii) todos os ambientes com base no valor genotípico, considerando o efeito da interação média e (iii) em um determinado ambiente considerando o efeito genotípico. A estabilidade do clone (HMGV) e adaptabilidade (RPGV) também foram estimadas com base no método HMRPGV. Todas as análises foram realizadas com o auxílio do software de BLUP / REML Selegen (Rezende, 2007) Resultados e Discussão Com relação às estimativas de herdabilidade, os dados (h 2 gm of 0.859986 Tabela 1) indicam que há boas perspectivas para a seleção de clones de eucalipto de alta produtividade, considerando o volume acumulado. Table 1. Estimativas de parâmetros genéticos para o caracter volume preditos pela análise dos clones de Eucalyptus. Componentes de Variância Volume V g 0.00028 6 V int 0.000146 V e 0.000828 V f 0.001260 h 2 gm 0.859986 Ac gen 0.927354 C 2 int 0.116003 rg loc 0.661568 CV gi% 22.660126 CV e% 38.577606 Mean 0.074602 V g variância genética; V int variância da interação genotipo x ambiente; V e - variância residual; V f - variância fenotípica individual; h 2 gm - heritability of the genotype mean; Ac gen accuracy of genotype selection; C 2 intcoefficient of determination of the effects of genotype x environment; rg loc- genetic correlation between performance in different environments; CV gi% - coefficient of genotypic variation ; CV e% - coefficient of residual variation. Como os clones foram avaliados em quatro locais diferentes foi analisado a variância associada à interação genótipo-ambiente. Verificou-se que tal variação é bastante baixa, indicando que as particularidades do ambiente não influenciam a expressão fenotípica do volume. Esses dados também levam à hipótese de que um clone excepcional em um local, também será conduzido acima da média nos outros locais, bem como considerando todos os locais ao mesmo tempo. Para verificar essa hipótese, foi feito primeiramente a seleção dos melhores clones nos quatro ambientes separadamente e depois considerando todos os locais ao mesmo tempo. Não surpreendentemente, um clone (C6594) foi selecionado como o melhor genótipo em todas as situações (Tabela 2), fornecendo evidências experimentais de que, para o volume, a interação genótipo-ambiente não é drastica. Nesse contexto, vale ressaltar, que embora a ordem relativa dos genótipos efetivamente muda a partir de um local para outro, apenas 10 clones foram selecionados em todos os quatro locais (considerando apenas os cinco melhores clones). As estimativas de ganhos genéticos considerando a seleção desses clones variam entre 20 e 55%, dependendo da situação, ou seja, se a seleção considera apenas um local ou todos os locais, e se a seleção com base em todos os locais considera ou não o efeito da interação média. É interessante notar que se a seleção deve ser realizada com o intuito de selecionar clones adaptados para todos os ambientes, o uso do efeito de interação (média dada pelo GEM) é adequado, pois permite uma estimativa mais precisa do ganho genético (Tabela 2). Como a estratégia de seleção é baseado no método MHPRVG, isto é, considerando simultaneamente os dados de produtividade, estabilidade e adaptabilidade, os resultados do HMGV (média harmônica dos valores genéticos),
3 fornecem informações sobre a estabilidade dos clones, enquanto os resultados de PRVG (performance relativa dos valores genéticos) fornece a adaptabilidade dos mesmos clones. De acordo com a Tabela 3, o clone EC6594 é realmente o mais estável e flexível. Isto está de acordo com os resultados da seleção, que anteriormente indicaram que, independentemente do ambiente, este clone tem um bom desempenho. Esse mesmo padrão foi observado para a maioria dos clones selecionados, considerando todos os locais (Tabela 3), indicando que os critérios de seleção (considerando os dados de estabilidade e adaptabilidade juntamente com o rendimento) é eficaz, pois selecionou os melhores clones pelo seu valor genotípico (rendimento), porém penalizando os instáveis e capitalizando a adaptabilidade dos mais adaptados. Tabela 3. Estabilidade de valores genéticos (HMGV), adaptabilidade de valores genéticos (RPGV RPGV*GM) e estabilidade/adaptabilidade (MHPRVG e MHPRVG+MG) dos valores genéticos com base em dados de volume usando o método MHRPGV. Genotype MHGV RPGV RPGV*GM MHPRVG MHPRVG+MG C6594 0.1032 1.4024 0.1046 1.3982 0.1043 386 0.1017 1.3802 0.1060 1.3693 0.1021 C6515 0.0889 1.2148 0.0906 1.2122 0.0904 C6661 0.0890 1.2459 0.0929 1.2054 0.0899 C6784 0.0842 1.1502 0.0858 1.1388 0.0850 C6528 0.0824 1.1394 0.0850 1.1244 0.0839 C6572 0.0825 1.1516 0.0859 1.1148 0.0832 C6611 0.0784 1.0729 0.0800 1.0665 0.0796 C6552 0.0770 1.0805 0.0806 1.0487 0.0782 C6598 0.0767 1.0438 0.0779 1.0369 0.0774 HMGV harmonic mean of the genetic values is an estimator of the stability of the genetic values RPVG relative performance of the genetic values is an estimator of the adaptability of the genetic values RPVG*GM refers to the RPVG multiplied by the general mean of all environments (provides, therefore, the average genotypic value, capitalizing the adaptability) HMRPGV the harmonic mean of the relative performance of the genetic values is an estimator of the stability and adaptability of the genetic values HMRPGV*GM - refers to the HMRPGV multiplied by the general mean of all environments (provides, therefore, the average genotypic value, penalized by the instability and capitalized by the adaptability) Referências Cruz, CD.; Carneiro, P. C. S. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético. Viçosa, MG: Ed. da Universidade Federal de Viçosa, 2004. v. 2, 585 p. Resende MDV. SELEGEN-REML/BLUP - Sistema Estatístico e Seleção Genética Computadorizada via Modelos Lineares Mistos. Colombo, PR: Embrapa Florestas. 259 p. 2007 Resende, MDV. de. Genética biométrica e estatística no melhoramento de plantas perenes. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica; Colombo: Embrapa Florestas, 2002. 975p. Sudaric, A.; Simic, D.; Vrataric, M. Characterization of genotype by environment interactions in soybean breeding programmes of southeast Europe. Plant Breeding, v.125, p.191 194, 2006.
Table 2. Simultaneous selection based on volume data for higher yielding, stable and adaptable genotypes as predicted by BLUP analysis Environment Genotype g u+g g+ge u+g+ge u+g+gem Gain New mean Gain 1 (%) Gain 2 (%) 1 C6594 NA NA 0.0289 0.1149 NA 0.0289 0.1149 54.0173 NA C6528 NA NA 0.0276 0.1136 NA 0.0283 0.1142 53.0790 NA 386 NA NA 0.0210 0.1070 NA 0.0258 0.1118 49.8619 NA C6515 NA NA 0.0173 0.1033 NA 0.0237 0.1097 47.0469 NA C6572 NA NA 0.0114 0.0973 NA 0.0212 0.1072 43.6958 NA 2 C6594 NA NA 0.0331 0.1126 NA 0.0331 0.1126 50.9342 NA C6515 NA NA 0.0246 0.1041 NA 0.0289 0.1084 45.3044 NA 386 NA NA 0.0216 0.1010 NA 0.0264 0.1059 41.9532 NA C6552 NA NA 0.0118 0.0912 NA 0.0228 0.1023 37.1276 NA C6661 NA NA 0.0087 0.0882 NA 0.0200 0.0995 33.3744 NA 3 C6661 NA NA 0.0468 0.1160 NA 0.046 0.1160 55.4918 NA 386 NA NA 0.0353 0.1045 NA 0.0411 0.1103 47.8512 NA C6594 NA NA 0.0230 0.0922 NA 0.0350 0.1043 39.8085 NA C6553 NA NA 0.0182 0.0874 NA 0.0308 0.1001 34.1787 NA C6776 NA NA 0.0160 0.0852 NA 0.0279 0.0971 30.1573 NA 4 C6594 NA NA 0.0332 0.0967 NA 0.0332 0.0967 29.6211 NA C6572 NA NA 0.0316 0.0951 NA 0.0324 0.0959 28.5488 NA 386 NA NA 0.0314 0.0949 NA 0.0321 0.0956 28.1466 NA C6784 NA NA 0.022 0.0856 NA 0.0296 0.0931 24.7955 NA C6552 NA NA 0.0177 0.0812 NA 0.0272 0.0907 21.5785 NA All C6594 0.0262 0.1008 NA NA 0.1042 0.0262 0.1008 35.1170 39.67454 386 0.0245 0.0988 NA NA 0.1019 0.0252 0.0998 33.7765 36.59151 C6661 0.0157 0.0903 NA NA 0.0923 0.0220 0.0966 29.4871 23.72322 C6515 0.0144 0.0890 NA NA 0.0908 0.0201 0.0947 26.9402 21.71255 C6528 0.0096 0.0842 NA NA 0.0854 0.0180 0.0926 24.1253 14.47414 1 Predicted genetic gain without considering the average interaction effect; 2 Predicted genetic gain considering the average interaction effect; NA not applicable.