Biodiversidade e Manejo dos Recursos Tropicais : Raridade e Reprodução de Espécies Paulo Kageyama. ESALQ/USP Ciências Biológicas Manejo de Recursos Naturais Piracicaba, 11 março 2011
Conteúdo da Aula Diversidade e Raridade de Espécies na Floresta Tropical: Espécies Raras e Comuns; Sistema Reprodutivo de Espécies Arbóreas Tropicais: Espécies Alógamas (trocam pólen); Biologia Floral e Ecologia de Polinização: Síndromes de Polinização; Coevolução; Dispersão e Predação de Sementes: Hipótese de Janzen/Connell; Fluxo Gênico; A Raridade e a Polinização e Dispersão de Sementes: Implicações no Manejo Sustentável.
Síntese da Aula O Brasil tem as maiores Florestas Tropicais do Planeta, que são as de maior biodiversidade e apresentam muito potencial e dificuldades para o Manejo dos seus Recursos Naturais; Nesta aula veremos que diferenças fundamentais entre as espécies, quanto às suas características de reprodução e de distribuição espacial, e que fazem a diferença no seu Manejo Sustentável; A Raridade ou não das Espécies, seu Polinizador e Dispersor de Sementes, e o Grupo Sucessional são essenciais para o Manejo Sustentável.
ALTA DIVERSIDADE DE ESPÉCIES DA FLORESTA TROPICAL POR QUE TÃO IMPORTANTE? EVOLUÇÃO DA DIVERSIDADE TROPICAL (KRICHER, 1997) O NUMERO TOTAL DE ESPÉCIES DE INSETOS E MICRORGANISMOS, QUE VIVEM DAS PLANTAS, É CERCA DE 100 VEZES O NÚMERO DE ESPÉCIES DE PLANTAS; NO ENTANTO, NA FLORESTA TROPICAL A BIOMASSA DE PLANTAS É 5 000 VEZES À BIOMASSA DE ANIMAIS; OU: NA EVOLUÇÂO AS PLANTAS VENCERAM E TÊM OS ANIMAIS E MICRORGANISMOS SOB CONTROLE : AS PLANTAS APRENDERAM A FABRICAR COMPOSTOS SECUNDÁRIOS QUÍMICOS PARA SE DEFENDEREM DO ATAQUE DE INSETOS E MICRORGANISMOS ; Esses Compostos Secundários Químicos são o Grande Valor Econômico da Biodiversidade Uso na indústria de Fármacos, Fitoterápicos, Fitocosméticos, Química... (Biopirataria)
Floresta Tropical: Mata Atlântica Num hectare de Mata Atlântica temos cerca de 500 espécies vegetais, sendo em torno de 150 espécies de árvores e cerca de 350 espécies de não árvores (lianas, epífitas, arbustos e herbáceas); Estima-se existirem na Floresta Tropical, ainda, cerca de 100 vezes mais espécies de insetos e microrganismos do que de plantas: 50 000 espécies desses organismos por Ha. No geral, esses se alimentam de plantas.
Floresta Tropical: Espécies para o Manejo Sustentável Estima-se que temos cerca de 500 000 spp vegetais nas Florestas Tropicais; Em torno de 20% dessas Espécies estão nas Florestas Brasileiras (100 000 spp); Quantas dessas espécies têm potencial para o Uso Sustentável dos Recursos? 80% do nosso alimento vem de 5 spp
ESPÉCIES ARBÓREAS TROPICAIS As espécies arbóres tropicais evoluiram para ocupar ecossistemas e áreas geográficas específicas. Temos Espécies de Distribuição Ampla e outras de Distribuição Restrita e toda uma gama de espécies entre os extremos; essa distribuição é a atual e pode mudar.
DISTRIBUIÇÃO NATURAL AMPLA DO CEDRO ROSA - Cedrela fissilis (evolução?)
DISTRIBUIÇÃO NATURAL RESTRITA DO JACARANDÁ DA BAHIA - Dalbergia nigra (evolução?)
ESPÉCIES ARBÓREAS TROPICAIS As espécies arbóres tropicais evoluiram também para ocupar ecossistemas e áreas geográficas específicas. Temos também Espécies Raras e Espécies Comuns. Também uma variação entre esses extremos.
Raridade das Espécies e Características de Polinização e Dispersão Espécies Raras: - de 1 indivíduo adulto por ha; - Raras (1/Ha- 1:10 Ha) e Muito Raras (< 1:10 Ha) Espécies Comuns: + de 1 indivíduo adulto por ha Spp Comuns (1/Ha a 10/Ha ) e Muito Comuns (> 10/Ha) Espécies Raras Dispersão de pólen e sementes a longas distâncias: i) abelhas grandes e morcegos; ii) vento, mamíferos; Espécies Comuns Dispersão de pólen e sementes a curta distância; i) vento, moscas; ii) barocoria e formigas;
DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL DE UMA ESPÉCIE RARA (CEDRO) E UMA COMUM (PALMITEIRO)
FLUXO GÊNICO DE UMA ESPÉCIE RARA (CEDRO) E DE UMA ESPÉCIE COMUM (PALMITEIRO) NO PARQUE ESTADUAL INTERVALES ESPÉCIES Densidade Tx Cruzamento Dist. Pólen Poliniz ---------------------------------------------------------------------------------------------- CEDRO Cedrela fissilis 1: 8 Ha 0,92 950 M Mariposa PALMITEIRO Euterpe edulis 100 / Ha 0,99 56 M Abelha P ---------------------------------------------------------------------------------------------- Gandara (1996); Reis (1996).
Raridade das Espécies: Implicações? Ex: Mogno - 1 árvore/5 Ha Empresa Madeireira 200 000 Ha 40 000 árvores: 2000 Árv X 20 Anos 2 000 m3/ano por 20 Anos Agricultor Familiar 200 Ha 40 árvores: 20 Árv X 2 ano 20 m3 por Ano X 2 Anos As madeireiras de Mogno percorriam centenas de Km para buscar árvores de Mogno, levando ao risco de extinção da espécie Valor da madeira = 1000 US$/m3
Nos Ecossistemas Tropicais a maioria das Espécies arbóreas é Rara Espécies Raras: Na Florestas Tropicais Típicas Temos Poucas Espécies com Muitos Indivíduos e Muitas Espécies com Poucos Indivíduos; Na Mata Atlântica, cerca de 60-70% das espécies arbóreas são raras; Na Floresta Amazônica, em torno de 70-80% das espécies arbóreas são raras; No Cerrado e na Caatinga essa proporção de raridade é menor 50% mas o fenômeno ocorre igualmente; mas menos que na Floresta Tropical; Nos outros organismos vegetais esse fenômeno não é referido. O levantamento Fitossociológico não se aplica para o estudo das Espécies Raras; A Raridade é intrínseca à diversidade de espécies dos Ecossistemas Tropicais
Manejo Sustentavel da Floresta Tropical Espécies Raras e Comuns Econômico Spp Raras são rentáveis só em grandes áreas Spp Comuns têm no geral Madeira - Valiosa Ambiental Spp Raras provocam mais impactos no abate Spp Comuns envolvem projetos muito menores Social Spp Raras - adequadas para Grandes Empresas Spp Comuns adequadas p/ Pequ. Agricultores
REPRODUÇÃO DAS ESPÉCIES ARBÓREAS TROPICAIS
SISTEMA REPRODUTIVO DE ESPÉCIES ARBÓREAS TROPICAIS ATÉ 1974 ACREDITAVA-SE QUE AS ESPÉCIES ARBÓREAS TROPICAIS ERAM AUTÓGAMAS, OU QUE FAZIAM AUTO- FECUNDAÇÃO, PELAS RAZÕES ABAIXO: AS ESPÉCIES ARBÓREAS POSSUIAM NA SUA GRANDE MAIORIA FLORES HERMAFRODITAS; A MAIORIA DAS ESPÉCIES TINHA GRANDE DISTÂNCIA ENTRE INDIVÍDUOS DA MESMA ESPÉCIE (SPP RARAS); BAWA (1974) PROVOU QUE ESSAS ESPÉCIES ERAM ALÓGAMAS, OU, TROCAVAM PÓLEN ENTRE ÁRVORES
BAWA (1974): Espécies Arbóreas Tropicais são Alógamas TIPO DE FLOR No ESPÉCIES % ESPÉCIES (Fl Temp) ---------------------------------------------------------------------------------------- DIÓICAS 29 22% (20%) MONÓICAS 13 10% (70%) HERMAFRODITAS 88 68% (10%) AUTOCOMPATÍVEIS 14% AUTOINCOMPATÍVEIS 54% ---------------------------------------------------------------------------------------- Monóicas + Dióicas + Hermafr Autoincomp = 86% ** Método: Na Floresta Tropical da Costa Rica, Comparou sementes produzidas (artificialmente) por autofecundação e fecundação cruzada; Spp Alógamas ensacadas não produzem sementes Importância dos animais na Floresta Tropical
SÍNDROME DE POLINIZAÇÃO CACACTERÍSTICAS DA FLOR (TAMANHO, COR, NÉCTAR, ANTESE, ETC) QUE INDICAM O TIPO DE POLINIZADOR. Exemplos: -Quiropterofilia - Morcegos: Flores grandes e opacas, grande quantidade de néctar, polinização noturna:; -Ornitofilia Beija-Flor: Flores tubulares vermelhas, grande quantidade de néctar, polinização diurna; -Miofilia Moscas: Flores Pequenas, Odor putrefato; Pouco néctar; Polinização diurna; Morcegos e Beija-Flores Vôo longo (spp raras) Mosca, abelha pequ; vento: Vôo curto (spp comuns) Spp Rara ou Comum: determinada pelos Polinizadores e Dispersores de sementes (depende dos animais)
Quiropterofilia Morcegos
Características: flores tubulares; cores fortes (vermelho, laranja) brácteas podem servir de atrativo; muito néctar fluido; tem guia de néctar; sem cheiro; diurnas. Ornitofilia (aves)
Miofilia (moscas) Sapromiofilia (moscas) flores escuras; muito pólen e néctar; formas imitam cadáveres; odor forte (carniça); podem ser armadilhas (políniz. por engano). flores claras (inflorescência); com muito pólen e néctar; odor adocicado Ex: Guarantã
Melitofilia: Flores fortes, cor amarela ou azul, plataforma de pouso, guias de nectário, néctar bem concentrado.
Anemofilia: Trema (Candiúba) (pioneira-clareiras)
Polinizadores de 276 Espécies Arbóreas Tropicais Costa Rica (Bawa, 1990) -------------------------------------------------------------------------------------- ABELHAS 38,3% (predomínio) BEIJA-FLOR 14,9% BEZOUROS 12,7% INSETOS PEQUENOS 11,2% MARIPOSAS 8,0% BORBOLETAS 4,3% MORCEGOS 3,6% VESPAS 2,5% MOSCAS 1,8% VENTO 2,5% (Pioneiras) ------------------------------------------------------------------------------------------ 97,5% das espécies polinizadas por animais
FLUXO GÊNICO VIA PÓLEN EM ESPÉCIES ARBÓREAS POR MARCADORES MOLECULARES DISTÂNCIA DE ESPÉCIES TIPO TÉCNICA FLUXO GÊNICO ARBÓREAS POLINIZADOR GENÉTICA ---------------------------------------------------------------------------------------------------------- 54 M PALMITEIRO ABELHA PEQ ISOENZIMAS 300 M FREIJÓ ABELHA MED ISOENZIMAS 950 M CEDRO MARIPOSA ISOENZIMAS 1 000 M TAUARI ABELHA GRDE ISOENZIMAS 7 123 M JATOBÁ MORCEGO MICROSATÉLITES 18 000 M SUMAÚMA MORCEGO MICROSATÉLITES ---------------------------------------------------------------------------------------------------------- FONTES: LARGEA E GRIBEL, R.
DIVERSIDADE DE ESPÉCIES ARBÓREAS TROPICAIS E DISPERSÃO DE SEMENTES
FLUXO GÊNICO VIA SEMENTES (2n) DA MESMA FORMA QUE PARA O PÓLEN, TAMBÉM A DISPERSÃO DE SEMENTES PODE SER À CURTA DISTÂNCIA OU À LONGA DISTÂNCIA, PARA AS ESPÉCIES COMUNS OU RARAS; A DISPERSÃO À CURTA DISTÂNCIA PODE SER POR BAROCORIA (GRAVIDADE PEQUI, ANDIROBA) OU POR AUTOCORIA (BALÍSTICA GUARANTÃ, ); A DISPERSÃO À LONGA DISTÂNCIA PODE SER POR ANIMAIS (AVES-ARAUCARIA, MORCEGOS - JATOBÁ, ROEDORES CASTANHA DO PARÁ, ETC) OU PELO VENTO (ASAS - JEQUITIBÁ, PAINA - PAINEIRA, SEMENTE PÓ - QUARESMEIRA, ETC)
FLUXO GÊNICO VIA PÓLEN E SEMENTES E FLORESTAS TROPICAIS Quanto mais Tropical Úmida é a Floresta, Maior é a proporção de Espécies Dispersas por Animais, chegando até a 90%; Nas Matas Ciliares de Florestas Tropicais mais secas, mesmo no Cerrado, há o predomínio de Dispersão por Animais. Portanto, nas Florestas Tropicais, tanto a Polinzação como a Dispersão de Sementes, é extremamente dependente dos Animais.
SÍNDROMES DE DISPERSÃO DE SEMENTES SÍNDROME DE ORNiTOCORIA (AVES) UMA ATRATIVA PARTE DO FRUTO COMESTÍVEL; UMA PROTEÇÃO EXTERNA CONTRA PROCURA PREMATURA; UMA PROTEÇÃO INTERNA DA SEMENTE CONTRA DIGESTÃO; COR SINALIZANTE QUANDO MADURA (VERMELHA); FRUTO PERMANENTEMENTE PRESO AO RAMO;
SÍNDROME COMPARATIVA DE QUIROPTEROCORIA MORCEGO FRUTO ------------------------------------------------------------------------------------------------ Visita noturna, Visão limitada Bom senso para odor (Ferment) Normalmente grande Molares rombudos Semente e Polpa expectorada Posição exposta, Cor parda Odor de mofo, azedo ou rançoso Pode ser grande Com muito suco partes duras e grandes Sistema sonar fraco Fruto exposto em copa densa ------------------------------------------------------------------------------------------------ FONTES: PIJL (1982)
HIPÓTESE DE JANZEN/CONNELL ESPÉCIES RARAS E DIVERSIDADE DE ESPÉCIES JANZEN (1970) EM FLORESTA TROPICAL E CONNELL (1970) EM AMBIENTE MARINHO CONCEBERAM A MESMA HIPÓTESE: OS PREDADORES NATURAIS ESPECÍFICOS DE SEMENTES E PLÂNTULAS (FLOR. TROPICAL) MANTERIAM UMA ÁREA ENTORNO DA ÁRVORE-MÃE COM MAIOR MORTALIDADE, FAZENDO COM QUE HAJA MAIOR PROBABILIDADE DE NOVOS INDIVÍDUOS A MAIOR DISTÂNCIA DA MATRIZ. TEMOS 3 HIPÓTESES: i) MAIOR MORTALIDADE A MENOR DISTÂNCIA DA ÁRVORE-MÃE; ii) MAIOR MORTALIDADE ONDE HAJA MAIOR DENSIDADE DE SEMENTES E PLÂNTULAS; iii) UM CÍRCULO NO ENTORNO DA ÀRVORE- MÃE ONDE NÃO OCORREM PLÂNTULAS.
HIPÓTESE DE JANZEN/CONNELL TRABALHOS COM TESTE DAS TRÊS HIPÓTESES TESTE DENSIDADE TESTE DISTÂNCIA TESTE CÍRCULO ------------------------------------------------------------------------------------------------ + - + - + - 7 1 8 2 4 10 ------------------------------------------------------------------------------------------------ FONTE: Clark & Clark (1984) Chorisia speciosa: Mortalidade com a distância (100 m) Predador das sementes : Percevejo Disdercus sp
RARIDADE DAS ESPÉCIES E HIPÓTESE DE JANZEN/CONNELL A HIPOTESE DE JANZEN/CONNELL FOI PROPOSTA EM 1970, TRABALHANDO NA COSTA RICA. ESTA FOI DERRUBADA NA DÉCADA DE 80 POR HUBBELL & FOSTER, EM TRABALHO NO PANAMÁ; A HIPOTESE NOS PARECE SER ESPECÍFICA PARA ESPÉCIES RARAS, MUITO EMBORA ISSO NUNCA TENHA SIDO MENCIONADO; NO ENTANTO, A. REIS TRABALHANDO COM UMA ESPÉCIE MUITO COMUM, O PALMITEIRO, VIU QUE A HIPÓTESE FUNCIONAVA PARA A MESMA.
Espécies Raras e Manejo Sustentável AS ESPÉCIES RARAS SÃO MAIS DIFÍCEIS DO QUE AS COMUNS PARA O MANEJO SUSTENTÁVEL; AS ESPÉCIES RARAS TÊM MENOR NÚMERO DE INDIVÍDUOS POR ÁREA, NECESSITANDO DE GRANDES FLORESTAS PARA SUA EXPLORAÇÃO; AS ESPÉCIES RARAS SÃO DE MAIOR PORTE QUE AS COMUNS E SÃO AS MAIS VALIOSAS: MOGNO, CEDRO, JATOBÁ, IPÊS, JEQUITIBÁ, PEROBA, ETC AS ESPÉCIES RARAS APÓS EXPLORAÇÃO PODEM FICAR A DISTÂNCIA NÃO POLINIZÁVEL DE OUTRA, TÊM MAIOR IMPACTO SOBRE OUTRAS NA QUEDA: AS ESPÉCIES RARAS POR EXIGIREM ÁREA MUITO GRANDE PARA CONTER UMA POPULAÇÃO. SÃO MAIS REFERÊNCIA PARA A CONSERVAÇÃO.
Espécies Comuns e o Manejo AS ESPÉCIES COMUNS SÃO MAIS ADEQUADAS AO MANEJO POR PEQUENOS PRODUTORES, POR DIVERSAS RAZÕES ABAIXO; AS ESPÉCIES COMUNS TÊM MAIOR NÚMERO DE ÁRVORES POR HECTARE; PODENDO ASSIM SER EXPLORADAS EM PEQUENAS ÁREAS; AS ESPÉCIES COMUNS SÃO NORMALMENTE DE MENOR DIÂMETRO E MADEIRA DE MENOR VALOR DO QUE AS ESPÉCIES RARAS; BREU, ANDIROBA; AS ESPÉCIES COMUNS TÊM MENOR OU IGUAL PROBABILIDADE DE FICAREM NÃO POLINIZÁVEIS DO QUE AS ESPÉCIES RARAS; AS ESPÉCIES COMUNS TÊM MENOR IMPACTO SOBRE AS OUTRAS DA FLORESTA NA QUEDA, AFETANDO MENOS A BIODIVERSIDADE;
CONSIDERAÇÕES FINAIS O Fluxo Gênico, via Pólen e Sementes, é uma das principais características que determinam a diversidade e estrutura genética das espécies arbóreas tropicais; A polinização e a dispersão de sementes têm forte interação com os animais, sugerindo em muitos casos a possibilidade de ter havido coevolução; A Hipótese de Janzen/Connell é uma das principais descobertas para explicar as espécies raras e a diversidade de espécies da floresta tropical. A Raridade ou Não das Espécies, assim como o Fluxo Gênico Via Pólen e Sementes têm grande importância na Definição do Manejo Sustentável das Espécies.
BIBLIOGRAFIA *Kageyama, P.Y. 2000. Uso e Conservação de Florestas Tropicais: Qual Paradigma? In: Anais do V Simpósio de Ecossistemas Brasileiros. Vitória. ES. p. 72-82. Kageyama, P.Y. 2009. Biodiversidade e Biopirataria: contradição entre a biodiversidade e a pobreza no mundo. In: Amazônia e Desenvolvimento Sustentável. Cadernos Konrad Adenauer. Ano X. 4. Kricher, J. 2000. The neotropical pharmacy. In: A Neotropical Companion. 145-168. * Obrigatória a Leitura