Células com Extensão Espacial: O Modelo do Cabo

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1 Inodução à Nuocênca Copuaconal Anono oqu Aula 7 Células co Exnsão Espacal: O Modlo do Cabo Paa nuônos co xnsão spacal o poncal d bana vaa d pono paa pono ao longo da célula d ana qu la não pod s aada coo ua suua soponcal. U odlo qu lv consdação a goa do nuôno dv s consuído. Boa pa d ua célula nvosa su axôno dndos pod s odlada po fnos longos cabos clíndcos conduos d lcdad vsdos po ua bana solan. E pacula os dndos cosua s odlados coo cabos lécos passvos ou sja cujas conduâncas não dpnd da volag. A oa a s dsnvolvda aqu s aplca a ls. A popagação d con léca po cabos conduos clíndcos fo sudada no Século XIX po Lod Klvn ouos co o nuo d odla a popagação do poncal léco nos cabos lgáfcos subanos qu una a Gã-Banha aos Esados Undos. A quação obda po ls paa dscv o copoano do poncal léco ao longo d u cabo ass é conhcda coo quação do cabo. Essa quação coçou a s usada na odlag do fluxo d con axônos po Maucc Han no níco do Século XX dando og ao odlo conhcdo coo odlo do conduo cnal (Knlodl alão ou co conduco odl nglês). Nas décadas d o odlo do conduo cnal fo aplcado co gand sucsso po all à odlag da popagação d poncas d bana po dndos passvos dando og aos odnos odlos quanavos d nuônos ndvduas co suua spacal. Modlo do conduo clíndco paa ua célula Coo o ssa d coodnadas naual paa a odlag d u cabo clíndco é o ssa clíndco no qual as coodnadas d u pono no spaço são dscas pla íad ( θ ) dá-s abaxo u dsnho lusando s ssa d coodnadas. 1

2 Inodução à Nuocênca Copuaconal Anono oqu Aula 7 Hpóss do odlo (paa ua dscussão as dalhada dssas hpóss conda-s a lua do capíulo do lvo d Koch (1999) ndcado na Bblogafa): 1. Os capos agnécos pod s dsconsdados.. A bana clula é ua fona anula clíndca qu spaa dos conduos d con léca as soluçõs naclula xaclula qu são consdadas coo hoogênas soópcas obdcndo à l d Oh. 3. Todas as vaávs lécas ê sa clíndca ou sja não dpnd do ângulo θ (vja a fgua aca). 4. As cons nos conduos xno nno flu apnas na dção longudnal. A con pla bana flu apnas na dção adal. 5. E ua dada posção longudnal ao longo da célula os conduos nno xno são quponcas. Poano a únca vaação d poncal na dção adal aconc aavés da bana. A pa dssas hpóss pod-s consu u odlo coo o lusado na fgua a sgu.

3 Inodução à Nuocênca Copuaconal Anono oqu Aula 7 aávs usadas paa dscv as popdads lécas do odlo: ( ) con oal flundo longudnaln na dção posva d plo conduo xno (undads: µa). ( ) con oal flundo longudnaln na dção posva d plo conduo nno (undads: µa). J ( ) dnsdad d con d bana flundo do conduo nno paa o xno (undads: µa/c ). K ( ) con d bana po undad d copno flundo do conduo nno paa o xno (undads: µa/c). K ( ) con po undad d copno dvda a fons xnas flundo adaln plo conduo xno (undads: µa/c). A nclusão dsa con nos p psna a con aplcada po lodos xnos à supfíc da célula. U o sla abé poda s adconado paa psna a con adal aplcada po lodos nnos. ( ) Poncal d bana dfndo coo o poncal no no da célula nos o poncal no xo (undads: ). ( ) Poncal do conduo nno (undads: ). 3

4 Inodução à Nuocênca Copuaconal Anono oqu Aula 7 ( ) Poncal do conduo xno (undads: ). ssênca spcífca po undad d copno do conduo xno (undads: Ω/c). ssênca spcífca po undad d copno do conduo nno (undads: Ω/c). a ao do anl clíndco. Paa s lba do sgnfcado das ssêncas spcífcas po undad d copno pns nu conduo clíndco d copno l áa da bas A; a sua ssênca pod l s sca coo: ρ l. Poano ρ/a. (undads d ρ: Ω.c; undads d : A Ω/c). é ua ssênca po undad d copno. A pa dssas vaávs podos consu u odlo d ccuo léco quvaln paa o odlo do clndo conduo: As vaávs lécas ê qu obdc às ls d Kchoff ass coo à l d Oh. Aplcando a l da con d Kchoff paa o nó (a): ( ) ( + ) + K ( ). (1) Paa ona as claa a lação n o odlo d ccuo léco a goa do odlo do conduo clíndco consd o dsnho abaxo: 4

5 Inodução à Nuocênca Copuaconal Anono oqu Aula 7 O dsnho osa u dalh do conduo nno paa o cálculo da l das cons d Kchoff paa o nó (a) Equação (1). A con longudnal flundo plo o nno qu passa pla apa do clndo aca é ( ( ) ) a qu passa pla apa + é ( ( + ) ). A con qu passa adaln pla supfíc do clndo é ndcada pla dnsdad d con d bana ( J ( ) ) d ana qu a con oal passando pla bana pod s xpssa coo: ( ) π a J ( ) K ( ). A Equação (1) psna o fao d qu a caga não s acuula no lno d volu clíndco: a soa das cons qu na qu sa do lno clíndco qu s o: ( ) ( + ) + ( ). A l da con d Kchoff aplcada ao nó (d) nos dá: ( ) K ( ) ( + ) + K ( ). +. () Aplcando a l d Oh ao pdaço d ccuo n (a) (b): ( ) ( + ). ( + ). (3) Esa quação abé pod s npada os do dsnho paa u pdaço do conduo nno fo aca. Lbando qu a ssênca do pdaço conduo dv s ρ ond ρ é a ssvdad do o nno (coplasa): πa ( ) ( + ) ( + ) ( + ). ρ πa Aplcando a L d Oh abé paa o pdaço d ccuo xno n (d) (c): 5

6 Inodução à Nuocênca Copuaconal Anono oqu Aula 7 ( ) ( + ) ( + ). (4) aanjando os os nas quaçõs (1) () (3) (4) dvdndo po : ( + ) ( ) K ( + ) ( ) ( ) K ( + ) ( ) ( ) K ( ) ( + ) ( ) ( + ) ; (5) ( + ) ; (6) ; (7). (8) Toando o l nas quaçõs aca obos quaçõs dfncas qu xpssa a lação n con volag paa odos os ponos do odlo do conduo clíndco. ( ) K ( ) ; (9) ( ) K ( ) ( ) K ( ) ( ) ( ) ( ) ; (1) ; (11). (1) As quaçõs (9) (1) ndca qu as vaaçõs nas cons longudnas xna nna são causadas pla con adal (pla bana ou plo o xno) po undad d copno. Já as quaçõs (11) (1) xpssa as laçõs n poncal con paa os os na- xa-clula. 6

7 Inodução à Nuocênca Copuaconal Anono oqu Aula 7 7 O poncal d bana u pono do conduo clíndco u dado nsan d po é dfndo po: ( ) ( ) ( ) (poncal dno nos poncal foa). Toando a dvada pacal d ( ) lação a : ( ) ( ) ( ) Subsundo nsa quação as quaçõs (11) (1) ( ) ( ) ( ) +. (13) No o qu a Equação (13) nos d: qu a vaação do poncal d bana s dá no sndo oposo ao do fluxo d con nna no so sndo do fluxo d con xna ao conduo. Iso dco do fao d s dfndo o poncal d bana coo o poncal dno da célula nos o poncal foa da célula. Sa dsjávl no nano ua quação qu laconass o poncal d bana à con passando aavés da bana K. Esa quação pod s obda da sgun ana: To a dvada da Equação (13) lação a ( ) ( ) ( ). Subsua nsa quação as quaçõs (9) (1) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ). K K K K K + + (14) A Equação (14) ncopoa as quaçõs (9) (1) (11) (1). Ela é chaada d quação do clndo conduo pos psna ua síns do odlo do conduo clíndco poposo paa odla a célula.

8 Inodução à Nuocênca Copuaconal Anono oqu Aula 7 A Equação (14) é coplan gal ndpndn das popdads lécas da bana (capacânca ssênca c.). Cobnando o odlo consuído aqu co o consuído na aula 5 paa ua bana passva os o sgun squa. Ns dsnho: - g conduânca spcífca da bana po undad d copno (undads: S/c); - c capacânca spcífca da bana po undad d copno (undads: F/c). No qu g G.πa (1/ ).πa qu c C.πa ond G é a conduânca spcífca da bana po undad d áa (undads: S/c ) é a ssênca spcífca da bana po undad d áa (undads: Ωc ) C é a capacânca spcífca da bana po undad d áa (undads: F/c ). A con d bana po undad d copno K ( ) pod s sca coo: K ( ) ( ) ( ( ) ) K + K c + g C p. (15) Subsundo sa quação na quação do clndo conduo Equação (14) os ua cobnação dos dos odlos consuídos aé o ono: ( ) ( + ) c ( ) Esa é a chaada Equação do Cabo. + ( + ) g ( ) ( ) K ( ) p. (16) 8

9 Dfnndo duas consans: Inodução à Nuocênca Copuaconal Anono oqu Aula 7 c τ C g (consan d po) λ 1 (consan d spaço) ( + ) g a quação do cabo pod s sca coo: λ ( ) ( ) τ + p ( ) λ k ( ). (17) Coo já vso ans a consan d po τ não dpnd das dnsõs da célula. Iso qu d qu a consan d po é a sa paa células gands ou pqunas fas co ua bana do so aal. Já a consan d spaço λ dpnd das dnsõs da célula. Paa v sso vaos assu po splcdad qu << d ana qu λ 1/(.g ) 1/. Coo ρ /πa g G.πa obos: λ 1 1 a g ρ ρ G ( G πa ) πa a ρ ond é a ssênca spcífca da bana ρ é a ssvdad do o nno à célula (coplasa). Esa quação osa qu λ dpnd do ao do clndo: aunandos a auna-s λ. Usando 1 4 Ω.c ρ 1 Ω.c os: ond d é o dâo do cabo. λ 5 a 5d S u dndo v u dâo d 1 µ (1-3 c) a consan spacal sá λ 15 c ou 15. Já s u dndo v u dâo d 1 µ (1-4 c) a consan spacal val 5 c ou 5. 9

10 Inodução à Nuocênca Copuaconal Anono oqu Aula 7 A consan spacal dna quão apdan o poncal vaa ao longo do cabo (dnsão ) nquano qu a consan d po dna quão apdan o poncal vaa ao longo do po. A quação do cabo é ua quação dfncal pacal d pa od no po d sgunda od no spaço d so po qu a quação d dfusão. A sua solução p qu s calcul o poncal d bana paa cada pono da bana d u nuôno a pa d ua dsbução spacal ncal d volag (condção ncal ( ) ( )) d condçõs d conono apopadas posas. As condçõs d conono spcfca o qu aconc co o poncal d bana u nó ond o cabo s afca ou u nal ond l acaba. Concan u nó d afcação o poncal dv s conínuo a con longudnal (ao longo do cabo) dv s consvada d ana qu a con chgando u nó dv s gual à con sando plos aos pando do nó. Já u nal as condçõs d conono são dfns. Po xplo ua condção d conono aoávl paa u nal é a d qu não dv hav fluxo d con longudnal paa foa do nal. Soluçõs da Equação do Cabo paa Alguns Casos aos assu qu << consda qu o o d poncal é dfndo p o qu quval a dfn p. Sndo ass a quação do cabo (Equação 17) pod s sca coo: ( ) ( ) + λ τ. (18) jaos agoa soluçõs da quação do cabo no caso qu o poncal d bana não vaa no po (soluçõs d sado saconáo). Suponhaos qu nu dado nsan njos ua con consan aavés da bana u dado pono (qu oaos coo s pda d gnaldad). 1

11 Inodução à Nuocênca Copuaconal Anono oqu Aula 7 Após u píodo ncal qu a volag s copoa d foa ansn vaos supo qu la ang u sado saconáo qu os valos d ao longo do spaço não va as no po plo san do píodo qu a con consan panc aplcada. Ns caso podos scv ( ) (). Ns caso podos dspa a pa poal da quação do cabo ob a sua vsão d sado saconáo (no qu agoa a dvada pacal lação a va ua dvada oal) d λ. (19) d A solução gal paa sa quação dfncal odnáa pod s xpssa na foa (s qu la é d fao solução dvando-a duas vs subsundo na quação): ( ) A + B / λ / λ () ond as consans A B dpnd das condçõs d conono. aos consda dos casos co condçõs d conono dfns o caso do cabo s-nfno qu s snd d a o caso do cabo fno qu s snd d a l. Cabo s-nfno aos supo paa s caso qu paa sá fxo. Paa gaan qu o poncal pança fno à dda qu a dsânca vá paa o nfno dv-s fa a consan B gual a o (). Dsa foa a solução fnal paa s caso é (no qu A dv s gual a ) ( ) / λ. (1) Esa solução dxa clao poqu λ é chaada d consan d spaço a volag é anuada xponncaln co a dsânca d acodo co λ. Po ouo lado podíaos consdado qu a con é anda u valo consan I. Da Equação (13) os qu d d ( ) ( ). () 11

12 Inodução à Nuocênca Copuaconal Anono oqu Aula 7 Subsundo () nsa quação (d novo fando B ) consdando qu quando I obos: λ ( ) λ I. (3) Dfn-s a ssênca d nada d u cabo coo o poncal d sado saconáo dvddo pla con consan njada. Poano paa a ssênca d nada val ou n () I λ I I λ n ρ a 1 ρ ρ 3 3. (4) πa ρ πa πd A conduânca d nada paa o cabo s-nfno é poano: 3 πd Gn. (5) ρ Esas quandads ssênca conduânca d nada d ua célula são ús paa qu abalha co odlag d células nuônos (coo vos as adan). Cabo fno aos supo d novo paa s caso qu (). Co lação à oua xdad do cabo xs váas possívs condçõs d conono. Tês dlas são: () Exdad slada qu nnhua con longudnal pod passa pla xdad d ana qu (d/dx) xl ; () Cuo ccuo ou xdad aba qu o valo da volag na xdad sá fxo paa p a passag d qualqu con; () Exdad co vaano qu é ua sua das duas anos qu algua con pod passa as não oda. 1

13 Inodução à Nuocênca Copuaconal Anono oqu Aula 7 Paa facla a análs va as dvsõs po λ nas xponncas é convnn passa paa a vaávl adnsonal Z /λ. A vaávl Z é chaada d dsânca loônca ao longo do cabo. Nsa nova vaávl a solução () fca sca coo + Z Z ( Z) A B. (6) Oua vaávl adnsonal úl é o chaado copno loônco do cabo: s u cabo v copno l consan d spaço λ o su copno loônco L é dfndo coo a aão n o su copno a sua consan d spaço: L l/λ. No qu na xdad do cabo Z L. Paa a condção d xdad slada a condção d conono fca (lb-s qu d f(x) /dx (df(x)/dx). f(x) ): d dz Z L Subsundo s sulado na quação (6) L L L A + B B A. L Z ( L Z ) L ( + ) A cosh( L ) L ( Z) A Z ond s usou a dndad cosh(x) ( x + -x )/. Usando agoa a condção () L cosh( L) A. cosh( L) L A Subsundo s valo d A na quação paa (Z) chgaos à solução fnal paa s caso cosh( L Z) Z). (7) cosh( L) ( Paa a condção d xdad cuo-ccuo ou aba as condçõs d conono são (L) () d ana qu u cálculo sla ao fo aca sula na solução snh( L Z) ( Z ) (8) snh( L) ond s usou a dndad snh(x) ( x - -x )/. Excíco: Ddua a xpssão da Equação (8). 13

14 Inodução à Nuocênca Copuaconal Anono oqu Aula 7 A fgua abaxo osa o copoano d (Z) paa as ês suaçõs sudadas cabo s-nfno (quação 3) cabo fno co xdad slada (quação 7) cabo fno co xdad cuo-ccuo ou aba (quação 8). Nos casos dos cabos fnos co xdad slada xdad aba usou-s L 1. No qu a condção d xdad slada plca nua anuação nos acnuada qu a condção d cabo nfno nquano qu a condção d xdad aba plca nua anuação as acnuada. Bblogafa: Koch C. Bophyscs of Copuaon: nfoaon pocssng n sngl nuons. Oxfod Unvsy Pss Oxfod all W. and Agon-Sn H. Cabl hoy fo dndc nuons. In: Koch C. and Sgv I. Mhods n Nuonal Modlng: fo ons o nwoks. (nd Ed.) MIT Pss Cabdg MA Chap pp

15 Inodução à Nuocênca Copuaconal Anono oqu Aula 7 Apêndc 1: ssênca d nada paa o cabo fno A dfnção opaconal d ssênca d nada é a sgun: ns-s na bana d ua célula u lodo qu nja con I a ua dsânca pquna copaada co λ ns-s ouo lodo paa d a volag d bana. No l qu a dsânca n os dos lodos va paa o podos scv ( ) n. I ( ) Coo vso aca a ssênca d nada paa o cabo s-nfno é πd n λ ρ 3. No qu a ssênca d nada do cabo s-nfno é consan paa odo o cabo nfno hoogêno. aos passa a scvê-la coo : πd n λ ρ 3. D ana quvaln os a conduânca d nada do cabo s-nfno: G 1 πd 3. λ ρ Paa a suação as alsa d u cabo fno podos calcula a sua ssênca d nada da ana apsnada a sgu: Da quação (13) os qu plca qu d d ( ) ( ) ( ) ( ) 1 d. d Escvndo sa quação os d Z /λ (d λdz): ( ) 1 d λ dz ( Z ). 15

16 Inodução à Nuocênca Copuaconal Anono oqu Aula 7 Lbando qu λ é a ssênca d nada d u cabo s-nfno co as sas caacíscas do nosso cabo fno podos scv ( Z ) d ( ) G. (A1) dz E pacula supondo qu a con é njada no pono Z I G d ( Z ) dz Z. (A) A pa dsa quação pod-s ddu ua xpssão paa a conduânca ( a ssênca) d nada d u cabo fno. Po xplo paa o caso d u cabo co xdad slada paa o qual sgundo a quação (7) cosh( L Z) Z) cosh( L) ( obos dvando sa xpssão (lb-s qu dcosh(x) snh(x)) I o qu nos dá paa n ( L ) ( L ) snh G G anh ( L ) cosh G n I G anh ( L ) (A3) n coh ( L ). (A4) I U acocíno análogo nos dá paa a condção d xdad aba qu (Z) é dado pla quação (8) G n n ( L ) G coh (A5) ( L ) anh. (A6) 16

17 Inodução à Nuocênca Copuaconal Anono oqu Aula 7 Apêndc : Solução paa o cabo fno co xdad co vaano Paa a condção d xdad co vaano fca as convnn scv a solução gal (quação 6) na foa ( ( L Z ) + B ( L Z ) Z) B1 cosh snh (A7) qu pod s obda d (6) usando as dfnçõs d cosh() snh() cosh + ( ) ; snh( ) fando A (B 1 B )/ B (B 1 + B )/. Aplcando as condçõs d conono () (L) L à quação (A7) obos (os coo xcíco) ( Z ) ( L Z ) L snh( Z ) snh( L) A con qu vaa plo cabo Z L é dada po snh +. (A8) L L. L Co o auxílo da quação (A1) la abé pod s sca coo L Igualando as duas xpssõs paa L : L 1 d L dz ( Z ) d ( Z ) dz Z L Z L.. (A9) D (A8) os d dz Z L + L cosh( L) snh( L) qu subsuída (A9) nos dá L L. (A1) snh( L) + L cosh( L) 17

18 Inodução à Nuocênca Copuaconal Anono oqu Aula 7 Subsundo (A1) (A8) ulando alguas dndads paa as funçõs gonoécas hpbólcas (snh(a-b) snh(a)cosh(b) snh(b)cosh(a); cosh(a-b) cosh(a)cosh(b) snh(a)snh(b); snh (a) + cosh (a) 1) obos fnaln: ( Z) cosh( L Z cosh( L ) + ) + ( L ) snh( L Z) ( ) snh( L) L. (A11) Esa é a solução gal paa a volag d sado saconáo u pdaço d cabo fno d copno loônco L. A pa dla podos ddu ua xpssão paa a ssênca d nada do cabo fno. A ssênca d nada n é dfnda coo Usando a quação (A1) 1 n. I d ( Z ) I. dz Z Dvando (A11) lação a Z dpos fando Z subsundo na quação aca obos: + anh( L) anh( L) L n +. (A1) L As quaçõs (A11) (A1) são as xpssõs gas paa a volag a ssênca d nada d u cabo fno. No qu as soluçõs paculas paa (Z) n paa a xdad fchada a xdad aba pod s obdas a pa d (A11) (A1) fando L gual a ou spcvan. Alé dsso no l qu L cupaos as quaçõs paa o caso do cabo s-nfno. 18