ANÁLISE DE CRESCIMENTO DE ERVA-DE-TOURO EM COMPETIÇÃO COM SOJA CULTIVADA SOB DEFICIÊNCIA HÍDRICA 1

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1 Análise de crescimento de erv-de-touro em competição ANÁLISE DE CRESCIMENTO DE ERVA-DE-TOURO EM COMPETIÇÃO COM SOJA CULTIVADA SOB DEFICIÊNCIA HÍDRICA 1 Growth Anlysis of Cotutton in Competition with Soyen under Wter Deficit VIVIAN, R. 2, DOURADO-NETO, D. 3, SILVA, A.A. 4, VICTORIA FILHO, R. 5, YEDA, M.P. 6 e RUIZ-CORRÊA, S. 7 RESUMO - Devido à usênci n crcterizção competitiv de espécies de plnts dninhs e sus hiliddes so condições edfoclimátics desfvoráveis, vliou-se o potencil de competição de Tridx procumens em meio à cultur d soj. O cultivo foi relizdo em condições controlds, em câmr de crescimento, utilizndo-se o sistem de séries sustitutivs, o qul rngeu os monocultivos ds espécies e su competição, com suprimento dequdo de águ e so condições de deficiênci hídric temporári. Avlirm-se demnd evpotrnspirtóri, ltur de plnt, áre folir totl e específic, rzões de mss de mtéri sec de riz, cule e folh, txs de ssimilção e fotossíntese líquid e tividde de nitrto redutse os 20, 50 e 70 dis pós o trnsplnte, em como os teores de mcronutrientes ds espécies. Oservrm-se menores demnd evpotrnspirtóri, áre e durção folir, ssim como tx de ssimilção líquid de crono, pr T. procumens, com consequente umento d áre folir específic e d rzão de áre folir. Mesmo so deficiênci hídric temporári, soj presentou miores ltur de plnt, áre folir e mss de mtéri sec totl. A fotossíntese líquid d soj foi superior à d plnt dninh, emor est tenh superdo cultur no início do seu cultivo. A tividde de nitrto redutse tmém foi mior pr soj em relção à plnt dninh. Pels nálises dos mineris, T. procumens demonstrou lterção n prtição destes, principlmente com concentrção de K e Mg em folhs e cules, respectivmente. Por meio ds comprções entre os trtmentos, concluiu-se que T. procumens present ixo potencil competitivo qundo em cultivo com soj, mesmo so condições de deficiênci hídric temporári. Não foi possível distinguir completmente os efeitos d competição por águ dos demis recursos do meio entre soj e T. procumens, emor se verifique mior competição intrespecífic d cultur. Plvrs-chve: Glycine mx, Tridx procumens, fotossíntese, águ. ABSTRACT - Due to the existence of poor competitive chrcteriztion of weeds nd of their competitive ility under unfvourle climte nd soil conditions, the competition potentil of Tridx procumens nd soyen ws evluted. The experiment ws crried out under control conditions in growth chmer, using replcement series system including the monoculture nd its competing weeds, under norml wter conditions nd temporry wter deficiency. The ssessments included evpotrnspirtion, height, lef nd specific lef re, dry mtter rtios of root, stem, nd lef, cron net ssimiltion nd photosynthesis rte, nd nitrte reductse ctivity t 20, 50, nd 70 dys fter the trnsplnt, s well s mcronutrient levels. Minor evpotrnspirtion, length, nd lef re, s well s cron net ssimiltion rte of T. procumens were oserved, with increses in specific lef re nd lef re rtio. Even under temporry wter deficit, soyen showed higher height, lef re, nd totl dry mtter. The soyen s net ssimiltion rte ws higher thn tht of the weed, lthough the ltter surpssed the former t the eginning of the crop s growth. Nitrte 1 Receido pr pulicção em e provdo em Pesquisdor Emrp Meio Norte, Av. Duque de Cxis, 5650, Buenos Aires, Teresin-PI, Brsil, <rfel.vivin@cpmn.emrp.r>; 3 Professor, Pesquisdor ESALQ/USP, Pircic-SP, Dep. Produção Vegetl, <durvl.dourdo@gmil.com>; 4 Professor, Pesquisdor, Dep. Produção Vegetl, Universidde Federl de Viços DFT/UFV, Viços-MG, <silv@ufv.r>; 5 Professor, Pesquisdor, Dep. Produção Vegetl ESALQ/USP, Pircic-SP, <rvictori@eslq.usp.r>; 6 Eng o -Agr o., ESALQ/USP, Pircic-SP, <mttheusyed@yhoo.com.r>; 7 Eng -Agr., Doutornd em Produção Vegetl ESALQ/ USP, Pircic-SP, <simonetrc@yhoo.com.r>.

2 600 VIVIAN, R. et l. reductse ctivity ws lso higher for the soyen. Minerl nlysis showed chnges in the weed s prtition, minly in K nd Mg concentrtion in the leves nd stems, respectively. Bsed on the comprisons of the tretments, it ws concluded tht T. procumens presents low competitive potentil when grown with soyen, even under wter deficit. It ws not possile to distinguish the effect cused y competition for wter from the other competitive effects etween soyen nd T. Procumens, lthough greter intr-specific competition y the crop ws verified. Keywords: Glycine mx, Tridx procumens, photosynthesis, wter. INTRODUÇÃO O uso de hericids e implementção de técnics de controle de plnts dninhs têm proporciondo prticidde e rpidez n redução d su interferênci ns culturs. Entretnto, ciênci ds plnts dninhs esteve, por muito tempo, focd em estudos relciondos hericids, doses e períodos de controle, sem informções ásics d iologi e ecologi ds plnts dninhs em seu groecossistem. Ao mesmo tempo, durnte o controle de determind espécie, torn-se indispensável tenção às demis espécies de menor ocorrênci n áre, s quis podem dominr o espço livre iológico, tornndo-se novo prolem de controle (Mortensen et l., 2000). A espécie Tridx procumens tem sido utilizd como fonte limentr (Singh et l., 2007) e estudd no trtmento medicinl em nimis de outros píses (Mohmmed et l., 2008). No Brsil, porém, o umento d su ocorrênci em áres de cultivo de soj tem demnddo mior tenção, sendo considerd plnt dninh comum entre s regiões Sul e Centro-Oeste (Guimrães et l., 2004). Emor miori dos trlhos com T. procumens estej relciond com sus proprieddes medicinis, ess espécie tmém está presente em áres grícols de outros píses, sendo responsável pel redução produtiv ns lvours, como em soj (Jeyl et l., 2001). A cpcidde de disseminção ds sus sementes pelo vento contriui pr su proliferção em diferentes áres, dificultndo o controle d espécie. Nesse sentido, s nálises dos prâmetros de crescimento de plnts dninhs, especilmente pr T. procumens, e su relção competitiv com s culturs são de fundmentl importânci n determinção de tátics e no mnejo dess espécie, mesmo qundo focdo no uso de hericids (Ersmo et l., 1997; Christoffoleti, 2001). Mis recentemente, modelos sedos no cúmulo e n prtição de mss de mtéri sec ds plnts tmém têm sido propostos e vliddos pr lgums culturs, em rzão d importânci desse conhecimento n redução d competição e no umento d produtividde (Bumnn et l., 2001). Em condições de estresse por dversiddes climátics, s nálises dos componentes de produção de mss de mtéri sec, áre folir e ssimilção líquid de crono tornm-se ind mis importntes. O umento d escssez hídric nos últimos nos demnd mior tenção nos estudos de iologi e competição de plnts dninhs, pois disponiilidde de águ está diretmente relciond às txs de crescimento e eficiênci competitiv de plnts por este e demis recursos. Considerndo necessári vlição d cpcidde competitiv de Tridx procumens junto à cultur d soj, o ojetivo deste estudo foi vlir s diferençs de respost do monocultivo de cd espécie e d su competição, so condições normis de disponiilidde e/ou deficiênci hídric, no início de desenvolvimento ds plnts. MATERIAL E MÉTODOS O experimento foi instldo em câmr de crescimento, modelo E15 (Conviron ), com áre e ltur úteis de 1,4 m 2 e 1,17 m, respectivmente. As condições de tempertur e umidde reltiv do r form controlds, respeitndo s condições ótims estelecids pr cultur d soj. As temperturs permnecerm entre 25 e 30 o C no período diurno e entre 18 e 22 o C durnte o período noturno. O fotoperíodo estelecido foi constnte

3 Análise de crescimento de erv-de-touro em competição durnte todo o ciclo d cultur, com 14 hors de luz e 10 hors n su usênci. A rdição fotossinteticmente tiv (RFA) incidente foi de cerc de 800 µmol m -2 s -1. As sementes de Tridx procumens form dquirids e pré-selecionds pr oter mior uniformidde. A soj cultivd foi de ciclo semiprecoce (BRS 232), de período juvenil longo. Sementes de T. procumens e soj form pré-germinds, e s plântuls, imeditmente trnsferids pr vsos cilíndricos de 4 L (15 cm de diâmetro x 30 cm de ltur, com proximdmente 140 g). Utilizou-se como sustrto Ltossolo Vermelho-Amrelo previmente peneirdo e com ph de 4,5. Por meio de su nálise químic, consttrm-se teores de 1,7% de mtéri orgânic, 4,55 mg dm -3 de P 2 O 5 e 0,7, 11,0, 4,0, 3,0 e 28,0 mmol c dm -3 de K +, C +2, Mg +2, Al +3 e H + +Al +3, respectivmente, com sturção por ses de 35,9%. Form cultivds dus plnts por vso, permnecendo sempre mesm densidde, em monocultivo ou competição, sendo mss totl (vso + solo + águ + plântuls) ferid no momento do seu preenchimento. A pdronizção do número de plnts por vso seou-se no sistem experimentl de séries sustitutivs, o qul permite distinguir qul ds espécies é mis ou menos tolernte às vrições imposts pelo miente, sendo vlido neste estudo o efeito d deficiênci hídric (DH). Deve-se ressltr que, em experimentos relizdos em séries sustitutivs, o umento d populção não interfere qulittivmente n dinâmic competitiv entre s espécies, ou sej, dominânci de um espécie sore outr não se lter em função do tmnho d populção (Cousens & O neill, 1993). A dequção d sturção por ses foi relizd por meio d dição diári de solução nutritiv (Tel 1). A redução do fornecimento de águ ocorreu prtir dos 20 dis pós o trnsplnte (DAT), sendo mntid té 40 DAT. Os teores de águ no solo form dirimente monitordos pelo método de pesgem, sendo dmitidos 50% (com deficiênci hídric - CDH) e 100% (sem deficiênci hídric - SDH) d quntidde de águ inicil. Pr cd vso contendo 4,4 kg de solo seco o r foi diciondo 0,900 L de águ inicil, correspondendo à cpcidde de sturção previmente determind (0,204 g águ g -1 solo). A prtição de mss de mtéri sec de riz, cule, folh e fruto ds espécies foi relizd os 20, 50 e 70 DAT. Clculrm-se o índice de áre folir (IAF), áre folir específic (AFE) e rzão de áre folir (RAF) prtir dos ddos de áre folir (AF) (integrdor de áre LI-Cor LI 3100). Incluírm-se ind s nálises d tx de ssimilção líquid (TAL) e d durção de áre folir entre os intervlos de colet (Tel 2). Utilizou-se nlisdor de trocs gsoss por infrvermelho (LI-COR, LI-6400 XT) pr vlição d fotossíntese líquid, condutânci estomátic e trnspirção. As medições form relizds de cordo com os procedimentos pdrões de clirção recomenddos, os 20, 50 e 70 DAT, entre 9 e 11 hors, com 800 µmol fótons m -2 s -1 e CO 2 + H 2 0 inferior 1%. Utilizou-se comprção d tividde d enzim nitrto redutse (NR) (EC ) pr oservr cpcidde de ssimilção de nitrogênio entre s espécies e su respost em condições de deficiênci hídric, os 20, 50 e 70 DAT. Relizou-se medição indiret d su tividde, estimndo-se concentrção de N-NO 2 - presente n solução de NO 3 - incud com discos folires de soj e T. procumens (Nichols et l., 1976). Tel 1 - Composição d solução nutritiv utilizd no cultivo de soj e Tridx procumens em monocultivo e em competição MgSO 4 CNO 3 KNO 3 MKP Fe-EDTA Composto com micronutrientes (mg L -1 ) B(2%), Cu(0,8%), Mo(0,32%), Mn(3,2%), Zn(2,0%) ,62 15,0 mg L -1 Condutividde elétric: ± 1,2 ms cm -1.

4 602 VIVIAN, R. et l. Tel 2 - Representção ds equções e uniddes utilizds ns nálises de crescimento de soj e Tridx procumens Prâmetro vlido / Equção Unidde Altur de plnt cm Mss de mtéri sec totl (MMST)=R+C+Fl+F, em que R, C, Fl e F representm mss de mtéri sec de riz, cule, folhs e frutos, respectivmente g Rzão de mss de mtéri sec de riz (RMMSR)=MMSR/MMST g g -1 Rzão de mss de mtéri sec de cule (RMMSC)=MMSC/MMST g g -1 Rzão de mss de mtéri sec de folh (RMMSFl)=MMSFl/MMST g g -1 Áre folir (AF) cm 2 Índice de áre folir (IAF)=AF/áre vso - Áre folir específic (AFE)=AF/Fl dm 2 g -1 Rzão de áre folir (RAF)=AF/MMST dm 2 g -1 Durção de áre folir (DAF)=IAF i + IAF i-1 /( T*2), sendo T o intervlo, em dis, entre s vlições dis Tx de ssimilção líquid (TAL)=(MMST 2 /AF 2 MMST 1 /AF 1 )*{[ /( -1)]/(T 2 -T 1 )}, em que =(ln MMST 2 ln MMST 1 )/(ln AF 2 -lnaf 1 ) gdm -2 di -1 Os teores de mcronutrientes form determindos em plnts os 50 DAT. Após colet, s frções (riz, cule e folhs) form mntids em estuf de r ventildo 65 o C durnte 48 hors, pr determinção d mss de mtéri sec. As mostrs form triturds em moinho do tipo Wiley com peneir de 20 mesh, com posterior extrção por meio de digestão sulfúric pr s nálises de nitrogênio (N) e de digestão nitroperclóric pr os demis mineris, de cordo com s técnics descrits pr cd nutriente (Mlvolt et l., 1997). Utilizou-se delinemento inteirmente csulizdo, sendo os trtmentos compostos pel cominção dos três sistems: soj (monocultivo), soj + plnt dninh (competição) e plnt dninh (monocultivo), com e sem deficiênci hídric, em esquem ftoril com 10 repetições. Todos os ddos form sumetidos à nálise d vriânci; qundo significtivos, utilizou-se o teste de Tukey 5% de proilidde de erro pr comprção ds médis. A comprção entre s médis dos trtmentos CDH e SDH foi feit pelo teste t (p 0,05). Qunto às nálises dos resultdos referentes à cultur e à plnt dninh em competição, optou-se pel seprção do esquem ftoril, representndo melhor o ojetivo proposto. RESULTADOS E DISCUSSÃO Verific-se que soj e Tridx procumens em competição presentrm mior demnd evpotrnspirtóri em relção à plnt dninh em monocultivo, os 50 e 70 dis pós o trnsplnte (DAT) (Figur 1). Qundo comprdo o monocultivo de soj, oserv-se similridde n evpotrnspirção cumuld (ET) ET (mm H 2 O) Restrição hídric * Soj (SDH) Soj (CDH) Soj + T. procumens (SDH) * * * Dis pós trnsplnte * * Soj + T. procumens (CDH) T. procumens (SDH) T. procumens (CDH) Coluns representndo os trtmentos SDH ou CDH seguids por um mesm letr não diferem entre si pelo teste de Tukey (p 0,05). * Diferenç significtiv entre os trtmentos SDH e CDH, pr cd composição de plnt, pelo teste t (p 0,05). Figur 1 - Evpotrnspirção cumuld (ET mm H 2 O) de soj e Tridx procumens, em monocultivo ou competição, cultivds em câmr de crescimento em condições normis de disponiilidde hídric (SDH), os 20 dis pós o trnsplnte (DAT), ou pós deficiênci hídric (CDH) temporári, os 50 e 70 DAT.

5 Análise de crescimento de erv-de-touro em competição entre os trtmentos, triuindo-se à soj o mior consumo de águ em relção à plnt dninh. A menor demnd evpotrnspirtóri d plnt dninh está de cordo com os vlores de mss de mtéri sec totl (MMST) e áre folir (AF), demonstrdos posteriormente pr T. procumens. As vriáveis ltur e MMST indicrm que soj possui mior desenvolvimento inicil que T. procumens, conferindo vntgens competitivs pr cultur em relção à plnt dninh (Tel 3). A diferenç de ltur entre s espécies no início do seu crescimento permite o estelecimento rápido d cultur e, consequentemente, mior interceptção d rdição luminos. As nálises comprtivs entre os trtmentos com (CDH) e sem deficiênci hídric (SDH), pr cd composição de plnt, comprovm que DH não interferiu n ltur ds plnts (p 0,05), emor o seu efeito tenh minimizdo s diferençs de MMST entre soj e T. procumens (Tel 3). A MMST d plnt dninh em competição com cultur e so DH foi reduzid em médi 22% em relção à usênci d deficiênci. Todvi, redução pr soj foi mior, com cerc de 42% d MMST otid no trtmento sem DH. Em mos Tel 3 - Vriáveis de crescimento e locção de fitomss de soj e T. procumens em monocultivo ou em competição (+), cultivds em câmr de crescimento e sumetids ou não à deficiênci hídric temporári Composição de plnts 20 DAT Restrição Altur MMST RMMSR RMMSC RMMSFl hídric 1/ (cm) (g por plnt) (g g -1 ) Soj 25,60 1,43 0,22 c 0,30 0,49 Soj + 24,10 2,31 0,27 0,25 0,48 SDH T. procumens + 10,10 1,54 0,35 0,21 0,45 T. procumens 8,75 1,03 c 0,24 c 0,26 0,50 50 DAT Soj 102,50 12,04 0,34 0,30 0,37 Soj + 102,20 12,39 0,15 0,37 0,48 SDH T. procumens + 60,50 2,76 0,09 0,53 0,37 T. procumens 83,50 6,03 0,12 0,53 0,28 * Soj 95,50 8,47 0,32 0,30 0,39 Soj + 99,00 8,73 0,14 0,39 0,46 CDH T. procumens + 60,00 2,26 0,07 0,48 0,44 T. procumens 85,00 3,74 0,13 0,49 0,36 70 DAT Soj 98,00 14,59 0,14 0,26 0,38 Soj + 104,00 22,16 0,11 0,27 0,37 SDH T. procumens + 59,50 3,11 d 0,06 c 0,55 0,40 T. procumens 96,40 8,82 c 0,08 c 0,56 0,33 Soj 103,50 15,17 0,07 0,22 0,43 Soj + 97,00 17,57 0,10 0,27 0,35 CDH T. procumens + 45,00 2,08 0,11 0,49 0,40 T. procumens 98,50 5,38 0,11 0,51 0,37 1/ SDH - sem deficiênci hídric; CDH - com deficiênci hídric entre 20 e 40 dis pós o trnsplnte (DAT); MMST - mss de mtéri sec totl; RMMSR - rzão de mss de mtéri sec de riz; RMMSC - rzão de mss de mtéri sec de cule; RMMSFl - rzão de mss de mtéri sec de folh. Médis n colun, dentro de cd período mostrl (20, 50 e 70 DAT), seguids por um mesm letr não diferem entre si pelo teste de Tukey (p 0,05). * Diferenç significtiv entre os trtmentos SDH e CDH, pr cd composição de plnt, pelo teste t (p 0,05).

6 604 VIVIAN, R. et l. os csos, s diferençs entre os trtmentos com e sem DH não form esttisticmente comprovds (p 0,05). Por meio ds comprções de MMST os 20 e 70 DAT, verific-se ind que o efeito competitivo intrespecífico d cultur foi mior em relção o interespecífico. De cordo com s rzões de mss de mtéri sec de riz (RMMSR), cule (RMMSC) e folhs (RMMSFl), oserv-se que plnt dninh em competição investe, inicilmente, mis fotossimildos pr formção do seu sistem rdiculr (Tel 3). Entretnto, os 50 e 70 DAT, constt-se o umento n porção de cule de T. procumens, representndo cerc de 50% d mss de mtéri sec d plnt dninh, tnto em competição como em monocultivo. Por ser mior frção d plnt, dmite-se que o efeito competitivo de T. procumens tmém está ssocido à incorporção de fotossimildos o sistem culinr, o qul permite reprodução dest plnt dninh prtir d emissão de novs rízes qundo em contto com o solo. Verific-se ind que DH não interferiu n distriuição d mss de mtéri sec d cultur e d plnt dninh, tnto em condições de monocultivo como em competição, com exceção d RMMSFl de T. procumens em monocultivo os 50 DAT. Em relção o efeito competitivo, verificse que, n usênci d plnt dninh, relção entre mss de mtéri sec d prte ére e riz (A/R) pr soj é constnte té os 50 DAT (Figur 2A), com umento n incorporção de fotossimildos pr prte ére prtir do início do florescimento (50 DAT), decorrente do início d su formção de grãos. Contudo, em competição com T. procumens, verific-se o umento liner d relção A/R em soj (Figur 2B), com priorizção do cúmulo de seus fotossimildos n prte ére d cultur. Pr T. procumens, verific-se ind que s relções A/R, tnto em competição (Figur 2C) como em monocultivo (Figur 2D), são crescentes desde o período inicil, como respost à lt cpcidde competitiv de soj por luz. Conforme o modelo de prtição de Brouwer (1983), s plnts investem grnde prte de seus fotossimildos n porção menos fvorecid ou so mior competição. Portnto, s rízes têm seu crescimento limitdo pelo suprimento de crono ds folhs, enqunto s folhs reduzem o crescimento pel limitção de águ e nutrientes fornecidos pels rízes. O efeito d DH n relção A/R prece pouco evidente, emor se si que limitção hídric interfere gerlmente n porção superior ds plnts, não comprometendo o sistem rdiculr so curto período de sumissão à DH (Gowing et l., 1990; Shrp, 2002). A elevd competição d prte ére de soj com plnt dninh pode ser evidencid ns diferençs (p 0,05) em áre folir (AF) e IAF entre cultur e T. procumens cultivds no mesmo vso (Tel 4). Todvi, verific-se que T. procumens tende umentr su cpcidde de competição pelo incremento d áre folir específic (AFE) e d rzão de áre folir (RAF). Segundo Feng et l. (2004), AFE está inversmente correlciond com os custos de formção de mss de mtéri sec ds folhs; os miores vlores verificdos pr T. procumens os 50 e 70 DAT podem uxilir n competição d espécie, principlmente so lt restrição luminos. Plnts com elevds txs de sturção fotossintétic, de RMMSFl e de AFE presentm vntgens competitivs sore s demis espécies, com vlores inferiores pr esss vriáveis (Feng et l., 2007). Comprtivmente à soj, T. procumens presentou mior AFE e RAF (Tel 4), similr RMMSFl os 70 DAT e menor durção de áre folir (DAF) durnte o ciclo de cultivo. O efeito negtivo do somremento n DAF é constntemente reltdo nos experimentos de competição (Ptterson, 1982) ou em estudos de climtção de plnts (Jurimi et l., 2004), possuindo efeito direto no rendimento de grãos (Kumudini et l., 2001). A tx de ssimilção líquid (TAL) d cultur foi prentemente mior que d plnt dninh, emor com diferenç esttístic (p 0,05) somente pr o trtmento em competição, os 70 DAT (Tel 4). Plnts com lt TAL e/ou elevd RAF tendem presentr rápido crescimento inicil, com melhor proveitmento do espço e interceptção d rdição luminos. Comprtivmente, tnto cultur como plnt dninh presentrm vntgens competitivs relcionds à prte ére. Contudo, significtiv diferenç (p 0,05) de AF entre s espécies foi responsável pel supressão de T. procumens.

7 Análise de crescimento de erv-de-touro em competição (A) (B) A/R (g g -1 ) A/R (g g -1 ) Dis pós o trnsplnte Dis Dis pós pós o o trnsplnte Soj SDH Soj CDH Soj SDH Soj CDH 40 (C) 40 (D) A/R (g g -1 ) A/R (g g -1 ) Dis pós o trnsplnte T. procumens (SDH) T. procumens (CDH) Dis pós o trnsplnte T. procumens (SDH) T. procumens (CDH) Figur 2 - Relção entre mss de mtéri sec d prte ére e riz (A/R) de soj e Tridx procumens em monocultivo ou competição (+), cultivds em câmr de crescimento e sumetids ou não à deficiênci hídric temporári. (A) soj em monocultivo; (B) soj em competição; (C) T. procumens em monocultivo; (D) T. procumens em competição. Apesr d mior tx de fotossíntese líquid (FL) de T. procumens os 20 DAT, cultur conseguiu compensr su menor ssimilção fotossintétic inicil o longo do cultivo, com vlores de FL superiores os d plnt dninh os 50 e 70 DAT (Figur 3). Pr plnt dninh em competição, o efeito d DH sore FL mnteve-se os 50 e 70 DAT, emor resultnte tmém ds demis vntgens competitivs reltds pr cultur, pois não se oservrm reduções significtivs pr condutânci estomátic (p 0,05) nesse mesmo período (ddos não presentdos). Os vlores médios mensurdos de condutânci estomátic pr soj form de 0,07 e 0,14 mol m -2 s -1, qundo em monocultivo e competição, respectivmente, sendo similres os de T. procumens, com médis comprtivs de 0,07 e 0,12 mol m -2 s -1. Portnto, credit-se que s elevds txs de FL, juntmente com o rápido desenvolvimento inicil d soj e mior DAF, grntirm su elevd TAL, com mior MMST o finl do ciclo de cultivo. Verific-se tmém mior (p 0,05) tividde d enzim nitrto redutse (NR) pr soj em relção T. procumens (Figur 4), os 20, 50 e 70 DAT. Se-se que expressão d NR, ssim como o juste d su tividde, estão vinculdos vrições mientis e metólics. A intensidde luminos está

8 606 VIVIAN, R. et l. Tel 4 - Prâmetros de crescimento folir e de ssimilção líquid de crono de soj e Tridx procumens em monocultivo ou em competição (+), cultivds em câmr de crescimento e sumetids ou não à deficiênci hídric temporári 20 DAT Composição de Restrição plnts hídric 1/ AF AFE RAF (cm 2 IAF ) (dm 2 g -1 ) Soj 147,03 1,66 210,02 102,68 Soj + 367,42 4,16 334,45 159,72 SDH T. procumens + 101,28 1,15 146,89 65,77 T. procumens 106,96 1,21 210,38 103,81 50 DAT AF AFE RAF (cm 2 IAF ) (dm 2 g -1 ) DAF (dis) TAL (g dm -2 di -1 ) Soj 1102,64 12,48 248,05 91,63 0,23 0,070 Soj ,15 15,53 232,32 111,38 0,33 0,045 SDH T. procumens + 506,93 c 5,74 c 502,09 183,73 0,11 c 0,020 T. procumens 923,10 * 10,45 * 597,31 157,74 0,19 * 0,050 Soj 834,69 9,45 261,09 102,12 0,18 0,060 Soj ,42 13,33 293,82 136,32 0,29 0,030 CDH T. procumens + 438,22 4,96 454,06 193,20 0,10 0,015 T. procumens 656,72 7,43 530,26 180,39 0,14 0, DAT AF AFE RAF DAF TAL (cm 2 IAF ) (dm 2 g -1 ) (dis) (g dm -2 di -1 ) Soj 975,29 c 11,04 c 178,49 * 66,81 0,58 0,010 * Soj ,99 15,26 162,65 60,79 0,77 0,035 SDH T. procumens + 639,02 c 7,23 c 523,22 208,98 0,32 c 0,005 T. procumens 1400,42 * 15,85 * 488,50 158,83 0,65 * 0,015 Soj 1068,72 12,10 132,31 70,67 0,53 0,040 Soj ,95 17,79 256,07 89,53 0,77 0,032 CDH T. procumens + 540,82 6,12 696,42 260,16 0,27 c 0,002 T. procumens 1118,00 12,65 651,95 233,58 0,50 0,000 1/ SDH - sem deficiênci hídric; CDH - com deficiênci hídric temporári entre 20 e 40 dis pós o trnsplnte (DAT). Médis seguids por um mesm letr n colun (comprções entre trtmentos SDH ou CDH) não diferem entre si pelo teste de Tukey (p 0,05). * Diferenç significtiv entre os trtmentos SDH e CDH, pr cd composição de plnts, pelo teste t (p<0,10). ** Diferenç significtiv pelo teste de Tukey (p<0,10). AF - áre folir; IAF - índice de áre folir; AFE - áre folir específic; RAF - rzão de áre folir; DAF - durção de áre folir, clculd pr os intervlos e DAT; TAL - tx de ssimilção líquid. diretmente envolvid n modulção d NR trnscrit (Pereir-Netto et l., 1998; Oliveir, 2005), podendo reduzir su tividde n plnt dninh. Assim, considerndo o crescente somremento de T. procumens pel cultur, dmite-se o seu efeito n tividde d NR. Com restrição de águ, NR foi menor (p 0,05) pr soj mntid em monocultivo ou em competição com T. procumens, não se oservndo mnutenção dos efeitos pr plnt dninh. Portnto, competição interespecífic não influenciou tividde enzimátic d cultur. Conforme Plhk (2003), redução d NR so DH está relciond à menor trnspirção ds plnts, com consequente redução no influxo de nitrto pr s folhs, o qul regul necessidde de tivção d NR fto esse evidencido pels resposts experimentis otids. As nálises de mcronutrientes revelm que soj tende presentr miores (p 0,05) teores de N e P, em relção T. procumens, pr s porções de riz, cule e folh (Tel 5), principlmente em monocultivo. Entretnto, verificrm-se concentrções elevds de K, C e Mg em cule e de C e Mg em folhs d plnt dninh. So competição com soj, os teores prticiondos de S e Mg em T. procumens e n cultur form similres. Vrições significtivs (p 0,05) entre os teores de mcronutrientes d plnt dninh form oservds qundo est pssou por

9 Análise de crescimento de erv-de-touro em competição FL ( mol CO 2 m -2 s -1 ) c c Dis pós o trnsplnte Soj SDH Soj CDH Soj+ SDH Soj+ CDH Restrição hídric * * c d * c c * c* d T. procumens+ SDH T. procumens+ CDH T. procumens SDH T. procumens CDH Atividde d NR ( mol NO - 2 gff-1 h -1 ) Soj SDH Soj CDH Soj+ SDH Soj+ CDH Restrição hídric * * c c * * c d Dis pós o trnsplnte T. procumens+ SDH T. procumens+ SDH T. procumens SDH T. procumens CDH Coluns representndo os trtmentos SDH ou CDH, seguids por um mesm letr, não diferem entre si pelo teste de Tukey (p 0,05). * Diferenç significtiv entre os trtmentos SDH e CDH, pr cd composição de plnt, pelo teste t (p 0,05). Figur 3 - Fotossíntese líquid (FL) em mostrs folires de soj e Tridx procumens em monocultivo ou competição (+), em condições normis de disponiilidde hídric (20 dis pós o trnsplnte - DAT) ou pós deficiênci hídric temporári (50 e 70 DAT), estelecid entre 20 e 40 DAT. Coluns representndo os trtmentos SDH ou CDH, seguids por um mesm letr, não diferem entre si pelo teste de Tukey (p 0,05). * Diferenç significtiv entre os trtmentos SDH e CDH, dentro de cd composição de plnt, pelo teste t (p 0,05). Figur 4 - Atividde d enzim nitrto redutse (NR - µmol (NO 2- ) g -1 mss de mtéri fresc h -1 ) em mostrs folires de soj e Tridx procumens em monocultivo ou competição (+), em condições normis de disponiilidde hídric (20 DAT) ou pós deficiênci hídric temporári (50 e 70 DAT), estelecid entre 20 e 40 DAT. período de restrição por águ em competição com soj. Form verificdos incrementos nos teores de P e K folires, ssim como nos de S, C e Mg, n porção culinr de T. procumens. Considerndo que s concentrções totis de mcronutrientes pr T. procumens não diferirm entre os trtmentos com ou sem deficiênci hídric, tnto em competição como em monocultivo, e que não form consttds vrições significtivs n mss de mtéri sec totl d plnt dninh pr esses trtmentos, dmite-se que s diferençs específics nos teores de S, C e Mg em cule e de P e K em folhs são decorrentes do efeito competitivo com cultur. Em relção os elevdos teores de K em folhs, se-se que esse minerl desempenh importnte função n mnutenção do potencil osmótico celulr, regulndo ertur e o fechmento estomático, o que poderi uxilir n regulção d condutânci estomátic so condições de ix disponiilidde hídric. O cúmulo de Mg em Ulmus pumil, por exemplo, foi reltdo por Bosu & Wgner (2007) em plnts sumetids à deficiênci hídric, s quis presentrm mior tolerânci à deficiênci. González et l. (2002) tmém consttrm umento d concentrção de K, Mg e Cl em estípuls de Pisum stivum, com umento do potencil osmótico. Pr os incrementos nos teores de P e S em riz, ssim como no de C em cule, não form encontrdos reltos que uxilissem n justifictiv do ocorrido, reconhecendo-se necessidde de mior profundmento nesses estudos. Considerndo o conjunto de vriáveis nlisds, verific-se que espécie T. procumens possui crcterístics competitivs distints em relção à soj, incluindo su respost à deficiênci hídric. Apesr d menor demnd evpotrnspirtóri, plnt dninh presentou reduções n áre e n durção de áre folir, ssim como no IAF, qundo se restringiu disponiilidde de águ em monocultivo. Vrições tmém n distriuição de mcronutrientes, principlmente K e Mg, em cule e

10 608 VIVIAN, R. et l. folhs ressltm dptção de T. procumens so condições de competição e de deficiênci hídric. Admite-se que s vrições de respost entre os trtmentos CDH e SDH tmém form influencids pel competição com Tel 5 - Teores de mcronutrientes prticiondos em riz, cule e folh (g kg -1 ) e totis (mg plnt -1 ) em soj e Tridx procumens em monocultivo ou em competição (+), cultivds em câmr de crescimento e sumetids ou não à deficiênci hídric temporári Composição de plnts N P K S C Mg Restrição hídric 1/ Mss de mtéri sec Riz (g kg -1 ) Soj Soj + T. procumens + T. procumens Soj Soj + T. procumens + T. procumens Soj Soj + T. procumens + T. procumens Soj Soj + T. procumens + T. procumens SDH 25,10 4,43 * 27,11 * 5,24 7,96 3,80 CDH 24,05 A 3,15 A 19,92 C 3,69 A 8,18 A 3,29 AB SDH 14,00 3,79 20,95 3,00 8,78 4,13 CDH 26,45 A 3,03 A 21,20 B 4,06 A 8,51 A 9,09 A SDH 7,00 1,91 30,71 2,59 10,43 4,69 * CDH 5,70 B 3,41 A * 32,25 A 4,35 A * 7,68 A 3,72 AB SDH 12,25 1,39 25,06 3,53 9,88 1,01 CDH 7,75 B 2,09 B * 24,55 B 3,47 A 7,93 A 1,06 B Cule (g kg -1 ) SDH 15,38 2,98 33,79 0,87 6,86 0,63 CDH 17,74 A 3,07 A 38,93 B 1,26 B 8,77 C * 3,72 B * SDH 17,32 3,10 36,87 1,23 7,96 1,41 CDH 16,66 A 2,71 A 36,87 B 1,06 B 7,68 C 1,79 B SDH 11,65 3,00 75,91 * 1,26 7,14 3,62 CDH 12,40 B 2,48 A 41,50 B 2,78 A * 20,58 A * 8,15 A * SDH 11,51 2,47 75,91 0,56 15,64 6,88 CDH 8,34 B 1,89 B 69,75 A 0,68 B 11,80 B 3,93 B Folh (g kg -1 ) SDH 53,70 * 3,15 32,25 2,33 9,06 5,81 CDH 48,74 A 3,21 A 37,39 B 2,33 AB 10,70 B 4,15 B SDH 76,05 * 3,57 37,39 2,42 10,98 3,80 CDH 39,81 A 2,85 A 32,25 B 3,08 A 10,91 B 5,25 B SDH 28,56 c * 2,28 43,04 3,01 * 20,03 7,31 CDH 14,11 B 3,11 A * 74,37 A * 1,37 B 11,25 AB 5,22 B SDH 28,47 c 2,51 44,58 2,47 24,15 10,91 CDH 21,10 B 1,93 B 42,01 B 2,33 AB 26,89 A 10,07 A Totl (mg plnt -1 ) SDH 394,50 42,41 * 372,30 34,61 96,16 44,01 CDH 269,49 A 26,68 A 271,34 A 20,93 A 78,95 A 32,36 A SDH 557,06 * 42,38 * 429,83 * 25,30 117,56 36,25 CDH 251,80 A 24,77 A 284,42 A 21,23 A 81,44 A 38,82 A SDH 47,69 7,17 162,03 5,52 33,21 13,86 CDH 49,17 B 6,54 B 125,01 A 5,35 B 35,41 B 15,04 B SDH 95,27 13,32 333,17 8,45 98,22 41,12 * CDH 48,99 B 6,93 B 194,97 A 6,05 B 53,15 B 22,02 B 1/ SDH - sem deficiênci hídric; CDH - com deficiênci hídric temporári, entre 20 e 40 dis pós o trnsplnte (DAT). Médis seguids por mesm letr minúscul (comprção entre trtmentos SDH) e miúscul (comprção entre trtmentos CDH) n colun não diferem entre si pelo teste de Tukey (p 0,05). * Diferenç significtiv (p 0,05) pelo teste t, entre os trtmentos SDH e CDH, pr mesm composição de plnts.

11 Análise de crescimento de erv-de-touro em competição cultur, emor não sej possível diferencir quntittivmente qunto desse efeito é triuído o processo competitivo (prte ére e rdiculr) e qunto represent DH. O mior potencil competitivo de soj em relção T. procumens ficou evidencido ns vlições. Contudo, mesmo so competição e restrição hídric, plnt dninh presentou florescimento e frutificção em todos os trtmentos vlidos, o que, lido su cpcidde de reprodução culinr e à fcilidde de distriuição nemófil ds sementes, permite rápid proliferção dess espécie ns áres de cultivo. LITERATURA CITADA BAUMANN, D. T.; BASTIAANS, L.; KROPFF, M. J. Competition nd crop performnce in leek celery intercropping system. Crop Sci., v. 41, n. 3, p , BOSU, P. P.; WAGNER, M. R. Effects of induced wter stress on lef trchom density nd folir nutrients of three elm (ulmus) species: implictions for resistnce to the elm lef eetle. Environ. Entomol., v. 36, n. 3, p , BROUWER, R. Functionl equilirium: sense or nonsense? Nether. J. Agric. Sci., v. 31, n. 4, p , CHRISTOFFOLETI, P. J. Análise comprtiv do crescimento de iótipos de picão-preto (Bidens pilos) resistente e susceptível os hericids iniidores de ALS. Plnt Dninh, v. 19, n. 1, p , COUSENS, R.; O NEILL, M. Density dependence of replcement series experiments. Oikos, v. 66, n. 2, p , ERASMO, E. A. L.; BIANCO, S.; PITELLI, R. A. Estudo sore o crescimento de fedegoso. Plnt Dninh, v. 15, n. 2, p , FENG, Y. L.; CAO, K. F.; ZHANG, J. L. Photosynthetic chrcteristics, drk respirtion, nd lef mss per unit re in seedlings of four tropicl species grown under three irrdinces. Photosynthetic, v. 42, n. 3, p , FENG, Y. L.; WANG, J.; SANG, W. Biomss lloction, morphology nd photosynthesis of invsive nd noninvsive exotic species grown t four irrdince levels. Act Oecol., v. 31, n. 1, p , GONZÁLEZ, E. M. Solute heterogeneity nd osmotic djustment in different lef structures of semi-lefless pe (Pisum stivum L.) sujected to wter stress. Plnt Biol., v. 4, n. 5, p , GOWING, D. J. G.; DAVIES, W. J.; JONES, H. G. A positive root-sourced signl s n indictor of soil drying in pple, Mlus x domestic Borkh. J. Exper. Bot., v. 41, n. 233, p , GUIMARÃES, S. C.; SOUZA, I. F.; PINHO, E. V. R. V. Viilidde de sementes de erv-de-touro, so diferentes condições de rmzenmento. Plnt Dninh, v. 22, n. 2, p , JEYABAL, A.; PALANIAPPAN, S. P.; CHELLIAH, S. Efficcy of metriuzin nd triflurlin on weed mngement in soyen (Glycine mx). Indin J. Agron., v. 46, n. 2, p , JURAIMI, A. S.; DRENNAN, D. S. H.; ANUAR, N. The effects of shding on the growth, development nd prtitioning of iomss in ermudgrss (Cynodon dctylon (L.) Pers. J. Biol. Sci., v. 4, n. 6, p , KUMUDINI, S.; HUME, D. J.; CHU, G. Genetic improvement in short seson soyens: i. dry mtter ccumultion, prtitioning, nd lef re durtion. Crop Sci., v. 41, n. 2, p , MALAVOLTA, E. et l. Avlição do estdo nutricionl ds plnts: princípios e plicções. 2.ed. Pircic: Potfos, p. MOHAMMED, S. P.; et l. Clinicl evlution of Tridx procumens lef pste in the tretment of septic wound in cttle. Indin J. Field Veter., v. 3, n. 4, p , MORTENSEN, D. A.; BASTIAANS, L.; SATTIN, M. The role of ecology in the development of weed mngement systems: n outlook. Weed Res., v. 40, n. 1, p , NICHOLAS, J. C.; HARPER, J. E.; HAGEMAN, R. H. Nitrte reductse ctivity in soyens (Glycine mx (L.) Merrill) 1- Effects of light nd temperture. Plnt Physiol., v. 58, n. 6, p , OLIVEIRA, M. A. J. Atividde d redutse de nitrto em muds de pupunheir (Bctris gsipes) Ci. Rurl, v. 35, n. 3, p , PATTERSON, D. T. Shding responses of purple nd yellow nutsedges (Cyperus rotundus nd C. esculentus). Weed Sci., v. 30, n. 1, p , PEREIRA-NETTO, A. B.; MAGALHÃES, A. C. N.; PINTO, H. S. Nitrte reductse ctivity in field-grown Puerri lot (Kudzu) in Southestern Brzil. Pesq. Agropec. Brs., v. 33, n. 12, p , PLHAK, F. Nitrogen supply through trnspirtion mss flow cn limit nitrogen nutrition of plnts. Plnt Soil Environ., v. 49, n. 10, p , 2003.

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