Desenvolvimento comparado. Prof. a Dr. a Tatiana Montanari Departamento de Ciências Morfológicas ICBS UFRGS

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1 Desenvolvimento comparado Prof. a Dr. a Tatiana Montanari Departamento de Ciências Morfológicas ICBS UFRGS

2 VARIABILIDADE DO GAMETA MASCULINO; VARIABILIDADE DO GAMETA FEMININO: - Organização do ovo; - Tipos de ovos; - Células acessórias; - Envelopes do ovo; CLIVAGEM; MOVIMENTOS MORFOGENÉTICOS; DESENVOLVIMENTO DOS EQUINODERMOS; DESENVOLVIMENTO DOS PROTOCORDADOS; DESENVOLVIMENTO DOS ANFÍBIOS; DESENVOLVIMENTO DAS AVES.

3 VARIABILIDADE DO GAMETA MASCULINO Há uma grande diversidade na morfologia do espermatozoide entre os animais. Essa variabilidade morfológica está relacionada a adaptações às condições de fertilização. Apesar da variedade, estão geralmente presentes: o núcleo, que contém o material genético; o acrossomo, que permite a penetração das camadas envoltórias do gameta feminino, e o flagelo, responsável pela locomoção da célula. O acrossoma e o núcleo determinam a forma da cabeça do espermatozoide. Em roedores, ela tem a forma de foice, enquanto, em humanos, de raquete. Nos espermatozoides de insetos, peixes, anfíbios, répteis e aves, o núcleo é geralmente longo e delgado, sendo que, em alguns, ele é ainda espiralado. A grande variação na morfologia do acrossomo foi possibilitada evolutivamente, porque ele se rompe para a liberação das enzimas, não tendo um papel mecânico na penetração dos envelopes do ovo. T. Montanari, UFRGS Espermatozoide humano de esfregaço seminal observado ao microscópio de luz. A cabeça assemelha-se a uma raquete quando vista de cima. Giemsa. T. Montanari & Heidi Dolder, UNICAMP Eletromicrografia de espermátide alongada de camundongo, mostrando a cabeça em forma de foice.

4 Na maioria das espécies de poríferos e cnidários, o espermatozoide não possui acrossoma. Nas esponjas, os espermatozoides são transportados até os ovos engolfados por coanócitos modificados, e, nos cnidários, os espermatozoides emitem projeções que interagem com a superfície do ovo. Há animais, como os ouriços-do-mar, que projetam o acrossoma quando se aproximam do gameta feminino. Um longo e delgado processo, o processo acrossômico, é formado. Sua membrana tem as proteínas bindinas que interagem com glicoproteínas do envelope vitelino, o envoltório mais interno do ovo. A fusão entre a ponta do processo acrossômico e um microvilo do gameta feminino estabelece uma ponte citoplasmática, através do qual o espermatozoide entra. A presença de flagelo também não é universal. Nematódeos possuem espermatozoides arredondados com pseudópodos para migração. Em crustáceos, os espermatozoides são esféricos ou estrelados e são imóveis ou movimentam-se através de pseudópodos. O espermatozoide do carrapato-bovino (Boophilus microplus) tem uma forma alongada e realiza movimento ameboide. Casimiro García-Fernández, UFRGS A Espermatozoide de carrapato. O núcleo alongado foi apontado. Paralelo a ele, não corado, há o acrossomo (A). A extremidade oposta, mais dilatada, executa os movimentos ameboides. PAS/H. GARCÍA-FERNÁNDEZ, C.; GARCIA, S. M. L.; GARCIA, R. N; VALENTE, V. L.S. New histochemical and morphological findings in the female genital tract of Boophilus microplus (Acari: Ixodidae): an attempts toward the elucidation of fertilization in ticks. Iheringia Sér. Zool., v.95, n.3, p , 2005.

5 O espermatozoide do peixe-sapo (Opisamus) é biflagelado, e o espermatozoide da formiga (Mastotermes) é multiflagelado. A maioria dos platelmintos tem espermatozoides com dois flagelos, e, em algumas ordens, há variação na estrutura do axonema, com nenhum ou somente um microtúbulo central (ao invés do par). Nos mamíferos, o flagelo é constituído pelo axonema, com nove pares periféricos e um par central de microtúbulos. Ao redor do axonema, na peça intermediária, há nove fibras densas externas e a bainha mitocondrial, e na peça principal, há sete fibras densas externas e a bainha fibrosa. Na parte terminal do flagelo, há somente o axonema ou microtúbulos isolados. M T. Montanari & H. Dolder, UNICAMP T. Montanari & H. Dolder, UNICAMP Eletromicrografia do epitélio germinativo de camundongo, mostrando corte transversal da peça intermediária do flagelo com as fibras densas externas ( ) e as mitocôndrias (M) ao redor do axonema. Eletromicrografia do epitélio seminífero de camundongo, exibindo cortes transversais da peça principal (P) e da peça terminal (T). Nos anfíbios, além do axonema, há uma ou duas fibras axiais interligadas por uma membrana ondulante.

6 Nos insetos, não há as fibras densas externas, mas nove túbulos acessórios (microtúbulos com 13 a 16 protofilamentos) associados com o axonema e, ao invés da bainha mitocondrial, há somente uma ou duas longas mitocôndrias paralelas ao axonema. C. García-Fernández, University of Wisconsin-Milwaukee C. García-Fernández, University of Wisconsin-Milwaukee Eletromicrografia de corte transversal do espermatozoide de grilo (Acheta domesticus), onde é possível observar o axonema e os microtúbulos acessórios constituindo o flagelo (Fl) e as duas mitocôndrias (M) paralelas ao flagelo e inseridas em uma concavidade do núcleo (N). nm - envelope nuclear, cp - peça conectora e fm - membrana flagelar. Eletromicrografia do corte longitudinal do espermatozoide de grilo, onde são visíveis as duas longas mitocôndrias (M e setas), resultantes da fusão mitocondrial. GARCÍA-FERNÁNDEZ, C. Spermiogenesis in the house cricket Achaeta domesticus L. [dissertação]. Milwaukee: University of Wisconsin-Milwaukee, 1976.

7 VARIABILIDADE DO GAMETA FEMININO Organização do Ovo O gameta feminino contém nucléolo proeminente e organelas em abundância para produzir as substâncias necessárias para o desenvolvimento inicial do embrião, quando ele ainda não é capaz de obtê-las do ambiente ou sintetizá-las. Os constituintes do ovo podem ser distribuídos desigualmente ao longo do maior eixo do ovo criando dois polos: - Polo animal, que contém o núcleo, organelas, grânulos de pigmento e grânulos de vitelo pequenos e pouco numerosos. Deste polo são liberados os corpúsculos polares; - Polo vegetal, com grânulos de vitelo maiores e mais concentrados. O vitelo consiste de carboidratos, lipídios e proteínas, podendo incluir lipoproteína e fosfoproteína, pode ser produzido dentro do oócito (autossíntese) ou fora (heterossíntese).

8 Tipos de Ovos Os ovos podem ser classificados de acordo com a quantidade e distribuição de vitelo: Ovos alécitos: não possuem vitelo. Ex.: mamíferos. Ovos oligolécitos: pouca quantidade de vitelo homogeneamente distribuída. Ex.: invertebrados e cordados inferiores. Ovos mesolécitos: quantidade moderada de vitelo concentrada no polo vegetal. Ex.: anfíbios. Ovos telolécitos: grande quantidade de vitelo, o citoplasma fica restrito a uma região em disco no polo animal. Ex.: cefalópodos, gastrópodos, peixes ósseos, répteis, aves e mamíferos não placentários. Ovos centrolécitos: o vitelo ocupa a maior parte do ovo; há apenas uma região periférica e uma central sem vitelo. Ex.: insetos.

9 Células Acessórias Célula-tronco Células nurse ou trofócitos: - são derivadas da linhagem germinativa; - permanecem associadas ao oócito após as divisões mitóticas, através de pontes citoplasmáticas (citocinese incompleta); - encontradas nas esponjas, nos cnidários, nos ctenóforos, nos anelídeos e nos insetos. Célula-tronco Cistoblasto T. Montanari 1 oócito e 15 trofócitos Baseado em Browder, L. W.; Erickson, C. A.; Jeffery, W. R. Developmental Biology. Philadelphia: Saunders College, p.60.

10 Células foliculares: - são células somáticas; - a membrana plasmática do oócito se interdigita com a membrana das células foliculares; - nos mamíferos, as células foliculares passam nutrientes e moléculas que regulam o desenvolvimento do oócito; - nos insetos, produzem o córion e o envelope vitelino, que circundam o ovo. T. Montanari, UFRGS

11 Representação dos ovários politrófico e telotrófico: N células nurse; F células foliculares. Schwalm, F. E. Arthropods: the insects. In: Gilbert, S. F.; Raunio, A. M. (ed.) Embryology: constructing the organism. Sunderland: Sinauer Associates, p.261. Ovaríolos de Drosophila sp.

12 Envelopes do Ovo O gameta feminino é circundado por camadas acelulares, que são denominadas envoltórios ou envelopes do ovo. Conferem proteção, nutrição e barreira. Podem ser classificados segundo sua origem em: - Envelope primário: produzido pelo próprio oócito. Ex.: envelope vitelino e camada gelatinosa em ovos de equinodermos, córion em ovos de peixe, membrana vitelina em ovos de aves e zona pelúcida em mamíferos; - Envelope secundário: secretado pelas células foliculares. Ex.: envelope vitelino e córion em ovos de insetos; - Envelope terciário: adicionado ao gameta durante a sua passagem pelo trato reprodutor feminino sendo adicionado ao gameta após a sua ovulação. Ex.: albúmen, membranas da casca e casca nos ovos de répteis e aves.

13 CLIVAGEM O zigoto sofre divisões mitóticas sucessivas, sem a fase de crescimento do ciclo celular. Essas divisões são denominadas clivagens, e as células geradas são os blastômeros. Nesse período, portanto, não há um aumento do volume total do embrião. A citocinese ocorre perpendicular ao eixo longitudinal do fuso mitótico. O padrão de clivagem é afetado pela quantidade e distribuição do vitelo. Clivagem total (ou holoblástica): a citocinese divide totalmente o embrião. - Igual: as primeiras clivagens dividem o zigoto em blastômeros de igual tamanho. Ocorre em ovos alécitos e oligolécitos. - Desigual: as divisões mitóticas das células-filhas oriundas do hemisfério animal são mais rápidas do que aquelas do hemisfério vegetal e um maior número de células, bem como um menor tamanho destas, é encontrado. Ocorre em ovos mesolécitos. Clivagem parcial (ou meroblástica): a clivagem se restringe a uma pequena região do citoplasma sem vitelo. - Discoidal: ocorre em uma área em disco (cicatrícula) dos ovos telolécitos de aves e peixes. - Superficial: ocorre na superfície dos ovos centrolécitos da maioria dos artrópodos. O padrão de clivagem é afetado também pela orientação do aparelho mitótico: Clivagem regular: o fuso mitótico orienta-se perpendicular ou paralelo ao eixo animal-vegetal. Clivagem espiral (ou oblíqua): o fuso mitótico orienta-se obliquamente em relação ao eixo animal vegetal.

14 A clivagem regular pode ser radial, bilateral e rotacional. Na clivagem radial, qualquer plano que passa pelo eixo animal-vegetal divide o embrião em metades simétricas. É o caso dos equinodermos. Na clivagem bilateral, somente um plano divide o embrião em duas metades simétricas. É exibida pela maioria dos animais, como, por exemplo, os tunicados, os peixes, os anfíbios, os répteis e as aves. Na clivagem radial e na bilateral, as primeiras duas clivagens são meridionais (paralelas ao eixo animal-vegetal), enquanto a terceira clivagem é equatorial (perpendicular ao eixo animal-vegetal). Na clivagem rotacional, a primeira clivagem é meridional, mas a segunda clivagem é meridional em uma célula-filha e equatorial noutra. Ocorre nos nematódeos e nos mamíferos. Radial Bilateral Radial Rotacional T. Montanari Representação do ovo e da primeira clivagem de ouriço-domar e de rã. Representação da primeira e da segunda clivagem. T. Montanari Adaptado de Browder et al., p.182.

15 Na clivagem espiral, o fuso mitótico é orientado obliquamente em relação ao eixo animal-vegetal, e ele se inclina em direções opostas a cada divisão. É a clivagem de anelídeos, moluscos não cefalópodos, alguns platelmintos e vermes nemertinos. AB CD A D B C 1A 1a 1d 1D 1b 1c 1B 1C 2C 2c 2D 2d 1d 2a 1c 1a 1b 2b 2B 2A T. Montanari Adaptado de Browder et al., p.186.

16 Mapa conceitual sobre a classificação da clivagem: Igual - segundo a quantidade e a distribuição de vitelo - segundo a orientação do fuso mitótico Regular Total (ou holoblástica) Parcial (ou meroblástica) Radial Bilateral Rotacional Desigual Discoidal Superficial Espiral (ou oblíqua)

17 Resumo dos tipos de clivagem nos diferentes grupos de animais: Grupos Animais Tipo de ovo Clivagem nematódeos oligolécito total, igual e rotacional platelmintos, nemertinos, anelídeos, moluscos não cefalópodos oligolécito total e espiral maioria dos artrópodos centrolécito parcial e superficial equinodermos oligolécito total, igual e radial tunicados oligolécito total, igual e bilateral anfíbios, peixes pulmonados mesolécito total, desigual e bilateral moluscos cefalópodos, peixes teleósteos, répteis, aves, mamíferos monotremados telolécito parcial, discoidal e bilateral mamíferos placentários alécito total, igual e rotacional

18 MOVIMENTOS MORFOGENÉTICOS Epibolia Invaginação Intercalação Ingressão Extensão convergente Involução T. Montanari Adaptado de Browder et al., p.211.

19 DESENVOLVIMENTO DOS EQUINODERMOS Ovo: - ovulação de óvulo em ouriços-do-mar e de oócito secundário nos demais equinodermos; - oligolécito quanto à quantidade de vitelo; - envelopes do ovo: envelope vitelino e camada gelatinosa. Fertilização: - externa; - atração quimiotática através da proteína resact presente na camada gelatinosa; - formação do processo acrossômico; - interação entre os gametas através da glicoproteína bindina exposta na superfície do processo acrossômico.

20 Clivagem: - total e radial; - primeira clivagem: meridional; - segunda clivagem: meridional, perpendicular à primeira; - terceira clivagem: equatorial; - quarta clivagem: na maioria dos equinodermos, é meridional, resultando blastômeros de tamanho igual, mas, em ouriços-domar com larvas que se alimentam, as células oriundas do polo animal dividem-se no plano meridional e originam oito células de tamanhos iguais, os mesômeros, enquanto as células oriundas do polo vegetal dividem-se no plano equatorial, mas de forma desigual (plano latitudinal) e formam quatro macrômeros e quatro micrômeros; - quinta clivagem: equatorial e igual na maioria dos equinodermos, mas, em alguns ouriços-do-mar, é equatorial nos mesômeros e meridional nos macrômeros; - sexta clivagem: meridional e igual na maioria dos equinodermos, e, em determinados ouriços-do-mar, meridional nos mesômeros e equatorial nos macrômeros e nos micrômeros.

21 T. G. Loureiro, E. Leite e T. Montanari Representação do desenvolvimento do ouriço-do-mar: zigoto e primeira a sexta clivagens. Baseado em Houillon, C. Embriologia. São Paulo: Edgar Blücher, p.13.

22 Gastrulação: - achatamento na região de células oriundas do polo vegetal, formando a placa vegetal; - ingressão dos micrômeros da camada superior (micrômeros maiores) como células em forma de garrafa, que se diferenciam em células mesenquimais primárias, as quais formarão as espículas calcárias; -invaginação dos macrômeros da placa vegetal (camada veg2) em um tubo, o arquêntero, cuja abertura é o blastóporo; - epibolia das células do polo animal; - as células do fundo do arquêntero formam filopódios que contactam a parede da blastocele e, através de contrações, alongam o arquêntero; intercalação e extensão convergente das células do arquêntero contribuem para o seu alongamento; - ingressão de células do fundo do arquêntero, descendentes dos macrômeros, como células mesenquimais secundárias, que se diferenciam em células pigmentares e musculares e celomócitos; - brotamentos laterais do fundo do arquêntero, com células originadas dos macrômeros e dos micrômeros da camada inferior (micrômeros menores), que constituirão os sacos celômicos; - o arquêntero, agora somente com células oriundas dos macrômeros, deriva o endoderma, que se diferencia no epitélio do tubo digestório (faringe, estômago e intestino); o blastóporo torna-se o ânus; a boca forma-se no lado oposto, no contato entre o fundo do arquêntero e a parede da gástrula; - os mesômeros oriundos do polo animal (camadas an1 e an2) e os macrômeros da camada superior vegetativa (veg1) originam o ectoderma, que será o revestimento externo (epiderme).

23 Representação do desenvolvimento do ouriço-do-mar: corte da blástula e das gástrulas inicial e final. T. G. Loureiro, E. Leite e T. Montanari Baseado em Houillon, p.13.

24 T. G. Loureiro, E. Leite e T. Montanari T. G. Loureiro, E. Leite e T. Montanari Representação do desenvolvimento do ouriço-do-mar: vista lateral da larva plúteo. Baseado em Houillon, p.13.

25 A B C D E F G H I T. G. Loureiro, E. Leite e T. Montanari J K Baseado em Houillon, p. 13.

26 T. Montanari, USP

27 DESENVOLVIMENTO DOS PROTOCORDADOS Ovo: - ovulação de oócito secundário; - oligolécito quanto à quantidade de vitelo. Fertilização: - externa. E. Leite e T. Montanari Representação do ovo de ascídia, onde são marcadas as regiões responsáveis pelo ectoderma (EC), pelo endoderma (EN) e pelo mesoderma, sendo esta composta pelo crescente que deriva a notocorda (N) e pelo crescente amarelo, que se diferencia em músculo (M) e em mesênquima (*), um tecido conjuntivo primitivo. O ovo foi assim colorido porque o polo animal é transparente, enquanto o polo vegetal é cinza ardósia, o crescente da notocorda é cinza claro, e o crescente amarelo é amarelo. No ovo de anfioxo, não há a pigmentação amarela do crescente, e ele é denominado crescente mesodérmico. Segundo Satoh, N. Developmental Biology of ascidians. Cambridge: Cambridge University Press, 1994 apud Jeffery, W. K.; Swalla, B. J. Tunicates. In: Gilbert e Raunio, p.346.

28 Clivagem: - total, igual e bilateral; - primeira clivagem: meridional; - segunda clivagem: meridional, perpendicular à primeira; - terceira clivagem: equatorial; - quarta clivagem: meridional; - as demais alternam-se nos planos transversais e longitudinais. T. G. Loureiro e T. Montanari A primeira clivagem coincide com o plano de simetria bilateral, dividindo o crescente que origina a notocorda e o crescente mesodérmico (ou amarelo). T. G. Loureiro e T. Montanari Segunda clivagem, perpendicular à primeira.

29 T. G. Loureiro e T. Montanari T. G. Loureiro e T. Montanari Vista de cima, ou seja, pelo polo animal de embriões sofrendo a terceira clivagem (equatorial) e a quarta clivagem (meridional), mostrando o crescente mesodérmico (ou amarelo) no futuro lado posterior do embrião. Baseado em Conklin, E. G. J. Morph., v.54, p.69, 1932 apud Rugh, R. Laboratory manual of vertebrate Embryology. Minneapolis: Burgess, p.20.

30 Gastrulação e neurulação: T. G. Loureiro e T. Montanari Cortes medianos da blástula e de gástrulas do anfioxo sofrendo invaginação, extensão convergente e epibolia. Baseado em Conklin, 1932 apud Rugh, p.21 e apud Browder et al., prancha 4.

31 T. G. Loureiro e T. Montanari Cortes transversais de gástrulas, onde se visualizam: a diferenciação da notocorda a partir do mesoderma; a indução promovida pela notocorda do ectoderma em placa neural; o fechamento da placa neural em tubo neural (neurulação); a epibolia do ectoderma de revestimento, o qual será a epiderme; a formação do tubo digestório a partir do endoderma, e o surgimento, no mesoderma, dos somitos, os quais derivarão os músculos, e do tecido conjuntivo. A delaminação do mesoderma originará o celoma, que dará cavidades corporais. Baseado em Conklin, 1932 apud Rugh, p.18 e apud Browder et al., prancha 5.

32 ne CD N TD E. Leite e T. Montanari Representação da larva do anfioxo. Baseado em Conklin, 1932 apud Browder et al., prancha 5 e em Ruppert, E. E.; Fox, R. S.; Barnes, R. D. Zoologia dos invertebrados: uma abordagem funcional-evolutiva. 7.ed. São Paulo: Roca: p A epiderme, diferenciada do ectoderma, é constituída de apenas uma camada de células, o que contribui para a translucidez do corpo. O cordão nervoso dorsal (CD), derivado do tubo neural, permanece oco e em comunicação com o exterior na extremidade anterior através do neuróporo (ne). Próximo ao neuróporo, o cordão nervoso é ligeiramente dilatado e forma uma cérebro rudimentar e oco. Na sua parede anterior, localiza-se um ocelo pigmentar ímpar, mas centenas de ocelos adicionais distribuem-se ao longo do cordão nervoso. Os anfioxos apresentam fototaxia negativa e são cavadores sedentários. A presença da notocorda (N) é responsável pela designação do filo Chordata. Como a notocorda estende-se anteriormente ao cérebro, o subfilo a que pertencem os anfioxos foi denominado Cephalochordata. A notocorda é um bastão flexível, que serve de eixo de sustentação e contribui para a locomoção. Ela permite a curvatura do corpo durante a contração da musculatura longitudinal. O tubo digestório (TD) é derivado do endoderma. Os anfioxos alimentam-se por filtração: pela boca ampla, rodeada de projeções digitiformes, os cirros orais, há a entrada de partículas e de água para o vestíbulo e daí para a faringe, de onde a água é eliminada pelas fendas faríngeas e pelo átrio. Conduzido pelo esôfago, o material particulado é digerido no estômago e no anel escuro (uma porção dilatada do tubo digestório). A porção orgânica é absorvida no ceco intestinal e no intestino, e os minerais são expelidos pelo ânus.

33 DESENVOLVIMENTO DOS ANFÍBIOS Ovo: - ovulação de oócito secundário; - mesolécito quanto à quantidade de vitelo (o vitelo concentra-se no polo vegetal); - pode haver a presença de pigmento (melanina) no córtex do polo animal, como é o caso dos ovos de rã; - envelopes do ovo: envelope vitelino e camada gelatinosa. Fertilização: - externa na maioria dos anfíbios e interna em salamandras e nas cobras-cegas; - rotação de equilíbrio: com a separação dos envoltórios na reação cortical, os ovos postos na água giram segundo a gravidade, sendo que o polo vegetal, mais pesado por causa do vitelo, fica para baixo; - rotação de simetria: oscilação dos componentes do córtex do ovo, percebida nos ovos pigmentados, como os de rã, com a descida da melanina de 30 de um lado do ovo e o recuo do pigmento do outro lado, gerando uma área despigmentada, o crescente cinzento.

34 T. G. Loureiro e T. Montanari Representação do ovo de rã após a rotação de simetria: Devido à presença de melanina no polo animal, esse polo foi colorido em cinza escuro e o polo vegetal em branco. Com o recuo do pigmento em 30, o crescente cinzento (em cinza claro) é gerado. No lado oposto, a região onde o pigmento desceu está marcada em amarelo (destino equivalente ao crescente amarelo das ascídias).

35 Clivagem: - total, desigual e bilateral; - primeira clivagem: meridional (em 50% dos casos coincide com o plano de simetria bilateral); - segunda clivagem: meridional, perpendicular à primeira; - terceira clivagem: latitudinal (ou seja, transversal, desigual); - quarta clivagem: meridional; - as demais alternam-se nos planos transversais e longitudinais. T. G. Loureiro e T. Montanari Representação da primeira a quarta clivagem no ovo de rã.

36 Gastrulação e neurulação: T. G. Loureiro e T. Montanari Representação do desenvolvimento de rã, mostrando a epibolia das células do polo animal. As células do crescente cinzento vão se situar no lábio dorsal do blastóporo, enquanto as células da região em que o pigmento desceu ficarão nos lábios laterais e ventral. Baseado em Houillon, p.23.

37 T. G. Loureiro e T. Montanari Cortes sagitais de gástrulas de rã, permitindo a visualização do movimento de epibolia dos micrômeros, a involução das células do crescente cinzento localizado no lábio dorsal do blastóporo, a obliteração da blastocele e o estabelecimento do arquêntero. Baseado em Junqueira, L. C. U.; Zago, D. Fundamentos de Embriologia humana. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, p.238; Houillon, p.47, e Elinson, R. Amphibians. In: Gilbert e Raunio, p.417.

38 T. Montanari e E. Leite Cortes medianos de gástrulas de rã, onde se identificam: a formação da notocorda e dos somitos no mesoderma dorsal, derivado do crescente cinzento; a indução promovida pela notocorda do ectoderma em placa neural; o fechamento da placa neural em tubo neural (neurulação); a epibolia do ectoderma de revestimento sobre o tubo neural; o envolvimento do arquêntero pelo endoderma; a interposição do mesoderma entre o ectoderma e o endoderma, e a delaminação do mesoderma, originando o celoma. O ectoderma de revestimento diferenciar-se-á na epiderme. O tubo neural formará o sistema nervoso central. O endoderma será o revestimento epitelial do trato respiratório e do tubo digestório. O mesoderma, além da notocorda, derivará os músculos e o tecido conjuntivo. O celoma será as cavidades corporais. Baseado em Junqueira e Zago, p.239; Houillon, p.50, e Elinson, R. Amphibians. In: Gilbert e Raunio, p.422.

39 DESENVOLVIMENTO DAS AVES Aparelho reprodutor feminino: - um ovário e um oviduto no lado esquerdo (lado direito atrofia durante a organogênese); - oviduto dividido em: infundíbulo, magno, istmo, útero e vagina. C MC CA Ch Ovo: - ovulação de oócito secundário; - telolécito; - envelopes do ovo: membrana vitelina, albúmen, membranas da casca e casca. G MV Fertilização: - interna; - polispermia fisiológica. A T. Montanari Representação do ovo de galinha. cicatrícula; G gema (vitelo); MV membrana vitelina; A albúmen (ou clara); Ch chalaza; MC membranas da casca externa e interna; CA câmara de ar, e C casca. Baseado em EMBRAPA. Manual de segurança e qualidade para a avicultura de postura. Brasília: EMBRAPA, p.15.

40 Clivagem: - parcial, discoidal e bilateral. T. Montanari Representação da clivagem do ovo de aves. A clivagem ocorre na cicatrícula (região sem vitelo), sendo que os sulcos não dividem o vitelo, por isso é parcial e discoidal. São demonstradas as primeiras clivagens, que são meridionais. Posteriormente, as clivagens equatoriais separarão os blastômeros do vitelo. O espaço entre a blastoderme (ou blastodisco) e a massa de vitelo é a blastocele (ou cavidade subgerminativa). Baseado em Garcia, S. M. L. de; Garcia, C. F. Embriologia. 2.ed. Porto Alegre: ARTMED, p.235.

41 Gastrulação e neurulação: Fotomicrografias de embriões de codorna em diferentes estágios de desenvolvimento (16h a 72h de incubação), onde se observa a formação da linha primitiva, do tubo neural, dos somitos e do coração. Cortesia do Prof. Casimiro García-Fernández, UFRGS.

42 Anexos embrionários: C SA SV A AL C SA SV A AL T. G. Loureiro e T. Montanari Desenvolvimento dos anexos embrionários em embriões de galinha com três dias e com 14 dias de incubação: C córion ou serosa, composto de ectoderma extraembrionário (em azul) e mesoderma extraembrionário somático (em verde); SA saco amniótico, constituído de ectoderma extraembrionário (em azul) e mesoderma extraembrionário somático (em verde); SV saco vitelino, de endoderma extraembrionário (em vermelho) e mesoderma extraembrionário esplâncnico (em verde); A alantoide, de endoderma (em vermelho) e mesoderma lateral esplâncnico (em verde), e AL albúmen ou clara (em cinza). Baseado em Houillon, p.78.

43 Nívia Lothhammer, UFRGS Fotomicrografia da parte caudal do embrião de codorna com 72h, mostrando o alantoide.

44 Referências ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P. Molecular Biology of the cell. 4.ed. New York: Garland Science, p BROWDER, L. W.; ERICKSON, C. A.; JEFFERY, W. R. Developmental Biology. Philadelphia: Saunders College, p.28-35; 54-78; 88-90; ; 115; ; ; ; COLLIER, J. R. Gastropods, the snails. In: GILBERT, S. F.; RAUNIO, A. M. Embryology: constructing the organism. Sunderland: Sinauer Associates, p ELINSON, R. Amphibians. In: GILBERT, S. F.; RAUNIO, A. M. Embryology: constructing the organism. Sunderland: Sinauer Associates, p ELLIS, C. H., Jr.; FAUSTO-STERLING, A. Platyhelminths, the flatworms. In: GILBERT, S. F.; RAUNIO, A. M. Embryology: constructing the organism. Sunderland: Sinauer Associates, p GARCIA, S. M. L.; GARCÍA-FERNÁNDEZ, C. Embriologia. 2.ed. Porto Alegre: Artmed, p.58-59; ; ; ; GILBERT, S. F. Arthropods: the crustaceans, spiders, and myriapods. In: GILBERT, S. F.; RAUNIO, A. M. Embryology: constructing the organism. Sunderland: Sinauer Associates, p HOUILLON, C. Embriologia. São Paulo: Edgar Blücher, p.3-80; JEFFERY, W. R.; SWALLA, B. J. Tunicates. In: GILBERT, S. F.; RAUNIO, A. M. Embryology: constructing the organism. Sunderland: Sinauer Associates, p MARTIN, V. J. Cnidarians, the jellyfish and hydras. In: GILBERT, S. F.; RAUNIO, A. M. Embryology: constructing the organism. Sunderland: Sinauer Associates, p MARTINDALE, M. Q.; HENRY, J. Ctenophorans, the comb jellies. In: GILBERT, S. F.; RAUNIO, A. M. Embryology: constructing the organism. Sunderland: Sinauer Associates, p RUGH, R. Laboratory manual of vertebrate embryology. 5.ed. Minneapolis: Burgess, p SCHIERENBERG, E. Nematodes, the roundworms. In: GILBERT, S. F.; RAUNIO, A. M. Embryology: constructing the organism. Sunderland: Sinauer Associates, p SATOH, N. Developmental Biology of ascidians. Cambridge: Cambridge University Press, 1994 apud JJEFFERY, W. R.; SWALLA, B. J. Tunicates. In: GILBERT, S. F.; RAUNIO, A. M. Embryology: constructing the organism. Sunderland: Sinauer Associates, p.346. SCHOENWOLF, G.C. Reptiles and birds. In: GILBERT, S. F.; RAUNIO, A. M. Embryology: constructing the organism. Sunderland: Sinauer Associates, p SCHWALM, F. E. Arthropods: the insects. In: GILBERT, S. F.; RAUNIO, A. M. Embryology: constructing the organism. Sunderland: Sinauer Associates, p SHANKLAND, M.; SAVAGE, R. M. Annelids, the segmented worms. In: GILBERT, S. F.; RAUNIO, A. M. Embryology: constructing the organism. Sunderland: Sinauer Associates, p TUNG, T. C.; WU, S. C.; TUNG, Y. Y. F. The presumptive areas of the egg of amphioxus. Scientia Sinica, v.11, p , WHITTAKER, J. R. Cephalochordates, the lancelets. GILBERT, S. F.; RAUNIO, A. M. Embryology: constructing the organism. Sunderland: Sinauer Associates, p WRAY, G. A. Echinoderms. In: GILBERT, S. F.; RAUNIO, A. M. Embryology: constructing the organism. Sunderland: Sinauer Associates, p