Embriologia. Texto, atlas e roteiro de aulas práticas. Tatiana Montanari

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1 Embriologia Texto, atlas e roteiro de aulas práticas Tatiana Montanari

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3 Tatiana Montanari Embriologia Texto, atlas e roteiro de aulas práticas Porto Alegre Edição do autor 2013

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5 Embriologia Texto, atlas e roteiro de aulas práticas Tatiana Montanari Bióloga formada pela Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Mestre em Biologia Celular pela Universidade Estadual de Campinas (UNICAMP), Doutora em Ciências (Biologia Celular e Tecidual) pela Universidade de São Paulo (USP), Professora Associada do Departamento de Ciências Morfológicas do Instituto de Ciências Básicas da Saúde da UFRGS

6 da autora 1ª edição 2013 Direitos reservados desta edição: Tatiana Montanari Fotografias: Tatiana Montanari, Thaís de Oliveira Plá, Sofia Louise Santin Barilli, Nívia Lothhammer e Casimiro García Fernández Ilustrações: Tatiana Montanari, Tainã Gonçalves Loureiro e Elise Leite Navegação: Eliane de Oliveira Borges Revisão gramatical: Ilva Flordelice Varaschini Fotografia da capa: cortesia da Prof a Nívia Lothhammer, Departamento de Ciências Morfológicas, ICBS, UFRGS Montanari, Tatiana Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) Embriologia: texto, atlas e roteiro de aulas práticas [recurso eletrônico] / Tatiana Montanari. Porto Alegre : Ed. do autor, Inclui referências. Inclui figuras e quadros. Disponível em: Descrição baseada em: jul ISBN Embriologia. 2. Embriologia humana Atlas. 3. Embriologia humana Sistemas. 4. Desenvolvimento embrionário. 5. Anatomia comparada Embriologia. I. Título. UFRGS/ICBS/Biblioteca Setorial CDU

7 Este livro é dedicado: à minha mãe Ives e à minha tia Ilva, que me ensinaram a paixão pelos livros, e às minhas orientadoras Sonia, Heidi e Estela, pelo exemplo de professoras e pesquisadoras.

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9 Prefácio Embriologia (embrio embrião, logos ciência) significa a ciência que estuda os embriões, isto é, o estudo descritivo ou experimental das mudanças na forma do embrião. Entretanto a Embriologia não se restringe ao período embrionário: processos anteriores, como a gametogênese e a fertilização, necessários para a formação do embrião, e acontecimentos posteriores como aqueles que ocorrem no período fetal também são objetos de estudo. Então a Embriologia aborda desde a produção dos gametas até o nascimento. Esse é o conteúdo deste livro. Ele foi iniciado como uma apostila, resultado da compilação dos roteiros de aulas teóricas e práticas das disciplinas de Embriologia ministradas no Departamento de Ciências Morfológicas da UFRGS. Além da Embriologia humana, o conteúdo de Embriologia comparada é contemplado, já que é ministrado para o curso de Ciências Biológicas. Os grupos animais abordados são modelos clássicos no estudo da Embriologia, e sua inclusão permite uma compreensão do aumento da complexidade do desenvolvimento conforme a progressão na escala evolutiva. Muitas das fotografias apresentadas são provenientes do trabalho de pesquisa na área de Reprodução, iniciado na pós-graduação e continuado na docência. Com o recebimento de um fotomicroscópio Olympus do Programa de Modernização da Infraestrutura das Instituições Federais de Ensino Superior e Hospitais Universitários, do Ministério da Educação e com a iniciativa da acadêmica Thaís de Oliveira Plá, também foram fotografadas as lâminas das disciplinas, confeccionadas nos Laboratórios de Embriologia, Histologia e Ultramicrotomia do Departamento. O acervo de peças macroscópicas de placenta, embriões e fetos foram registrados pela professora Nívia Lothhammer e pela acadêmica Sofia Louise Santin Barilli. Agradeço à Prof a Nívia Lothhammer e ao Prof. Casimiro García Fernández pelas imagens de embriões de aves in toto. O Prof. Casimiro também enriqueceu o capítulo de desenvolvimento comparado com o seu material de pesquisa. Devo ainda agradecimentos às acadêmicas Elise Leite e Tainã Gonçalves Loureiro que realizaram parte das ilustrações e aos professores Antonio Carlos Huf Marrone e Eduardo Grossmann pela atenção no esclarecimento de dúvidas. Embriologia: texto, atlas e roteiro de aulas práticas foi escrito para os alunos dos cursos de graduação nas áreas das Ciências Biológicas e da Saúde. Associa o conhecimento da Embriologia descritiva e experimental com as descobertas da Biologia do desenvolvimento. É ricamente ilustrado e apresenta questões de estudo e proposta para as aulas práticas. Essa edição foi disponibilizada na internet, visando fomentar a sua acessibilidade e assim oportunizar que um número maior de alunos e professores possa utilizá-lo como recurso educacional nas aulas teóricas e práticas de Embriologia. Tatiana Montanari

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11 Sumário Capítulo 1 Histórico 1 A (POUCA) COMPREENSÃO DA ORIGEM DO SER NAS SOCIEDADES PRIMITIVAS 2 OS PRIMEIROS ESTUDOS E AS TEORIAS DE PRÉ-FORMAÇÃO E EPIGÊNESE 3 A EMBRIOLOGIA EXPERIMENTAL E OS CONCEITOS DE DESENVOLVIMENTO EM MOSAICO E REGULADO E DE INDUÇÃO EMBRIONÁRIA 4 TERATOLOGIA: O ESTUDO DOS MONSTROS 5 QUESTIONÁRIO 6 REFERÊNCIAS Capítulo 2 Gametogênese 1 INTRODUÇÃO 2 MITOSE E MEIOSE 2.1 Mitose 2.2 Meiose 3 ESPERMATOGÊNESE E OOGÊNESE 3.1 Epitélio seminífero e tecido intersticial 3.2 Espermiogênese 3.3 Espermiação 3.4 Controle hormonal da espermatogênese 3.5 Controle da espermatogênese por apoptose 3.6 Ovários e folículos ovarianos 3.7 Controle hormonal da oogênese: ciclo estral e ciclo menstrual 4 QUESTIONÁRIO 5 REFERÊNCIAS Capítulo 3 Transporte dos Gametas e Fertilização 1 INTRODUÇÃO 2 TRANSPORTE DOS GAMETAS 2.1 Transporte dos espermatozoides 2.2 Transporte do oócito 3 FERTILIZAÇÃO 4 QUESTIONÁRIO 5 REFERÊNCIAS Capítulo 4 Desenvolvimento Comparado 1 VARIABILIDADE DO GAMETA MASCULINO 2 VARIABILIDADE DO GAMETA FEMININO 2.1 Organização do ovo 2.2 Tipos de ovos 2.3 Células acessórias 2.4 Envelopes do ovo 3 CLIVAGEM 3.1 Conceito

12 3.2 Classificação 4 GASTRULAÇÃO E MOVIMENTOS MORFOGENÉTICOS 4.1 Estabelecimento do plano corporal e gastrulação 4.2 Movimentos morfogenéticos 5 DESENVOLVIMENTO DOS EQUINODERMOS 5.1 Tipo de ovo e fertilização 5.2 Clivagem 5.3 Gastrulação 6 DESENVOLVIMENTO DOS PROTOCORDADOS 6.1 Tipo de ovo e fertilização 6.2 Clivagem 6.3 Gastrulação e neurulação 6.4 Estágio larval 7 DESENVOLVIMENTO DOS ANFÍBIOS 7.1 Tipo de ovo e fertilização 7.2 Clivagem 7.3 Gastrulação e neurulação 7.4 Estágio em botão caudal e eclosão 8 DESENVOLVIMENTO DAS AVES 8.1 Tipo de ovo e fertilização 8.2 Clivagem 8.3 Gastrulação e neurulação 8.4 Anexos embrionários 9 QUESTIONÁRIO 10 REFERÊNCIAS Capítulo 5 Desenvolvimento Humano 1 PRIMEIRA SEMANA 1.1 Clivagem 2 SEGUNDA SEMANA 2.1 Implantação 2.2 Placentação 2.3 Formação do embrião didérmico e dos anexos embrionários 3 TERCEIRA SEMANA 3.1 Gastrulação, formação da linha primitiva e do embrião tridérmico 3.2 Notocorda e neurulação 3.3 Diferenciação do mesoderma 4 QUARTA A OITAVA SEMANAS 4.1 Dobramento do embrião 4.2 Organogênese 5 TERCEIRO AO NONO MÊS 5.1 Período fetal 6 QUESTIONÁRIO 7 REFERÊNCIAS Capítulo 6 Roteiro de aulas práticas

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