O IC G LÓ IO B Unidade 9

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1 EIXO BIOLÓGICO

2 Unidade 9 Transporte de nutrientes em plantas Autora: Professora Maria Luiza Konrad I. Introdução II. Transporte de nutrientes em plantas III. Translocação no floema IV. Referências

3 #M2U9 I. Introdução Para entender o processo de transporte de nutrientes em plantas você deve recordar o que aprendeu sobre as propriedades da água e organização geral dos seres vivos nas unidades do Módulo I, sendo importante também você se lembrar do transporte de íons e moléculas através de membranas, estratégias de captura e obtenção de matéria pelos organismos, em especial os vegetais, e introdução às biomoléculas, nas unidades deste módulo. Não restam dúvidas de que a água é essencial para a existência de vida na Terra. Todas as formas de vida estão intimamente ligadas à água. Ela compõe a maior parte da massa celular e é em meio aquoso que os processos bioquímicos essenciais à vida se realizam. As plantas aquáticas, pela condição do meio em que vivem, absorvem, por qualquer parte do seu corpo, água, minerais e gases necessários à sua sobrevivência. As plantas terrestres, no entanto, apresentam as partes aéreas expostas ao ambiente atmosférico e, por isso, perdem continuamente água por evaporação. Para compensação da perda, absorve água do solo através das células da raiz. É necessário um balanço hídrico equilibrado para a sobrevivência das plantas nesse ambiente. Considerando que, à medida que as plantas crescem as raízes e folhas tornamse gradativamente distantes entre si, os sistemas evoluíram e desenvolveram o transporte de longa distância que permite eficiente troca dos produtos da absorção e da assimilação entre a parte aérea e as raízes. A movimentação da água e sais minerais que saem do solo e atravessam a planta em direção às partes aéreas ocorrem principalmente através de tecidos chamados xilema. O floema é o tecido que transloca os produtos da fotossíntese das folhas maduras para as partes da planta em crescimento e armazenagem. Nesta unidade, você entenderá como se processa o transporte de nutrientes em plantas, conhecendo os tecidos por meio dos quais esse transporte se processa, o balanço hídrico no continuum soloplantaatmosfera, as relações fontedreno e os materiais translocados. 358 Módulo II Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia

4 Eixo Biológico P BSC B #M2U9 II. Transporte de nutrientes em plantas Relações hídricas A água e as células vegetais A água constitui a maior parte da massa de células vegetais, chegando a constituir de 80 a 95% da massa de tecidos em crescimento. Podemos visualizar ao microscópio, em secções de células vegetais maduras, um grande vacúolo cheio de água (Figura 1). A quantidade de água varia entre tecidos e entre plantas. As células mortas da madeira têm um baixo conteúdo de água e as sementes, um dos tecidos vegetais mais secos, possuem um conteúdo de água de 5 a 15%, sendo necessário absorver grande quantidade de água para germinarem. Figura 1: : célula vegetal e o vacúolo preenchido de água. Estrutura e propriedade da água As propriedades da água derivam principalmente da estrutura polar de sua molécula com seu oxigênio ligado covalentemente aos dois átomos de hidrogênio, formando um ângulo de 105º, com cargas parciais iguais (negativa na extremidade do oxigênio e positiva em cada hidrogênio), não possuindo assim carga líquida. A fraca atração eletrostática entre as moléculas de água ligação de hidrogênio é responsável por muitas das propriedades físicas da água. Assim, é pelo pequeno tamanho da molécula e por sua polaridade que a água é o solvente universal. Água: constitui o meio onde as moléculas movimentamse dentro das células e entre elas, influencia na estrutura das proteínas, ácidos nucléicos e polissacarídeos. É o ambiente onde ocorre a maioria das reações químicas e bioquímicas essenciais. Suas características possibilitam que ela seja um bom solvente para substâncias iônicas e para moléculas que contêm resíduos polares como OH ou NH 2 comumente encontrados em açúcares e proteínas. Sendo quimicamente inerte, atua como meio ideal para a difusão e as interações químicas de outras substâncias. Ao formar a capa de molécula de água, (Figura 2), circundando e neutralizando íons ou macromoléculas, é possível reduzir as probabilidades de recombinação entre íons e as interações entre as macromoléculas, funcionando como um isolante elétrico (KERBAUY, 2004). A água também se liga à superfície de colóides do solo, como argila, silte e areia, à celulose e a muitas outras substâncias. Essa adsorção é muito importante, pois retém a água no solo, que é o reservatório natural para as plantas. Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 359

5 # M2U9 Transporte de nutrientes em plantas A) Molécula protéica Água de embebição Moléculas de água fortemente retidas Íons do solvente H H H H H H H B) C) C) Cargas superficiais Moléculas de água progressivamente livres C) Figura 2: a) Esquema de formação de camada de solvatação; b) Íons solvatados pela água; c) Moléculas de água formando a camada de solvatação ao redor de um soluto (esfera amarela). A sobrevivência das plantas constantemente aquecidas pelo sol se deve ao alto calor latente de vaporização da água. Assim, ocorre a evaporação da água na superfície de suas folhas, permitindo a diminuição da temperatura e, consequentemente, a danificação das células. No entanto, o alto calor específico é importante, pois ajuda a tamponar as flutuações de temperatura nas plantas. A propriedade de tensão superficial é importante nas superfícies de evaporação das folhas, pois gera forças físicas que puxam a água pelo sistema vascular das plantas onde estão ligadas num contínuo de moléculas. As propriedades de coesão, atração mútua entre as moléculas, de adesão, atração da água a uma fase sólida, como a parede celular ou a superfície de um tubo de vidro, e de tensão superficial, originam um fenômeno conhecido como capilaridade, movimento da água que sobe ao longo de um tubo capilar até que a força de ascensão seja balanceada pelo peso da coluna de água. A presença de bolhas de ar reduz a força de tração de uma coluna de água. A bolha de ar pode se expandir indefinidamente, resultando no colapso da fase líquida, fenômeno conhecido como cavitação. A cavitação, quando ocorre no xilema, pode ter efeito devastador sobre o transporte de água ao longo do mesmo (TAIZ; ZEIGER, 2004). Processos de transporte de água Neste subtópico, iremos conhecer os processos que permitem a movimentação da água. Quando a água se move do solo através da planta até a atmosfera ela atravessa variados meios (parede celular, citoplasma, membranas, espaços de aeração), variando os mecanismos usados para essa movimentação. A membrana plasmática regula a entrada e saída de água e materiais da célula, possibilitando a manutenção da sua integridade estrutural e funcional. De acordo com o modelo mosaicofluido, a membrana plasmática e todas as membranas biológicas apre Saiba mais Veja os conceitos de calor específico e calor latente na Unidade 1 do Módulo I. Saiba mais O fenômeno da cavitação ocorre também em usinas hidrelétricas, causando danos em turbinas hidráulicas e perda de energia pela indisponibilidade das máquinas e redução da vida útil dos aparelhos. 360 Módulo II Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia

6 Eixo Biológico P BSC B Saiba mais Veja a constituição da membrana plasmática, sua bicamada lipídica e as proteínas canal, na Unidade 11, deste Módulo. sentam a mesma organização de uma dupla camada (bicamada) de fosfolipídios, na qual proteínas estão embebidas. A constituição dos componentes lipídicos e as propriedades das proteínas variam de membrana para membrana, conferindo características funcionais específicas a cada uma. As duas superfícies de uma membrana diferem consideravelmente em composição química. A superfície externa caracterizase por possuir carboidratos de cadeia curtas, desempenhando prováveis papéis de reconhecimento de moléculas que interagem com as células. Através da membrana plasmática, difundemse livremente a água, o oxigênio, o dióxido de carbono e algumas moléculas simples. O dióxido de carbono e o oxigênio, por serem apolares, são solúveis em líquidos e movemse facilmente através da bicamada lipídica. A água flui sem dificuldades através das membranas vegetais por difusão de suas moléculas individuais, as quais atravessam a bicamada lipídica por aberturas criadas por movimentos espontâneos dos lipídeos das membranas. Atravessam também por fluxo microscópico de massa de moléculas de água através de poros seletivos para sua passagem, formados por proteínas integrais de membranas, como as aquaporinas (Figura 3). Fora da célula Moléculas de água Poro seletivo para a água (aquaporina) Bicamada da membrana Citoplasma Figura 3: Poro seletivo para água. Difusão A difusão é um movimento das moléculas que se misturam por sua agitação térmica aleatória (Figura 4). Na difusão, ocorre o movimento líquido de moléculas de regiões de alta concentração para regiões de baixa concentração, ou seja, ao longo de um gradiente de concentração. Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 361

7 # M2U9 Transporte de nutrientes em plantas O coeficiente de difusão é uma característica da substância (moléculas maiores têm menores coeficientes de difusão) e depende do meio (a difusão no ar é muito mais rápida que a difusão em líquido). Assim, o coeficiente de difusão é uma constante de proporcionalidade que mede o quão facilmente uma determinada substância movese através de um determinado meio. A difusão é rápida para curtas distâncias, mas muito lenta para longas distâncias. Nas condições iniciais todas as moléculas do soluto estão concentradas no ponto inicial e a frente de concentração se move para longe do ponto inicial. À medida que a substância se distancia do ponto inicial o gradiente de concentração decresce e o movimento líquido fica mais lento. O tempo de difusão depende tanto da partícula quanto do meio onde ela se difunde. O tempo médio para uma substância se difundir por uma determinada distância aumenta em proporção ao quadrado da distância. O coeficiente de difusão para a glicose em água é cerca de 10 9 m 2 s 1. O tempo médio necessário para que uma molécula de glicose difundase através de uma célula com diâmetro de 50µm é de 2,5s, mas a mesma molécula para se difundir a uma distância de 1m leva 32 anos, ou seja, muito lenta para transporte a longa distância. A velocidade de difusão é influenciada pela temperatura, sendo que quanto maior a temperatura maior a velocidade de difusão. A velocidade de difusão é influenciada também pelo tipo de meio onde ocorre, sendo maior no meio líquido que no sólido. Saiba mais Consulte TAIZ & ZEIGER, 2004, p. 65, para saber mais sobre difusão e cálculo da taxa de transporte segundo a lei de Fick. Gotas de corante Moléculas de corante Moléculas de água Tempo Figura 4: Processo de difusão; a) processo macroscópico da difusão do corante num tanque de água; b) detalhe da difusão em relação ao tempo, o movimento das partículas da região mais concentrada para menos concentrada e, ao final, a distribuição uniforme de ambos os tipos de moléculas. Um dos fatores que limitam o tamanho da célula é sua dependência com relação à difusão que é um processo lento, exceto em curtas distâncias. Em muitas células, o transporte de materiais é acelerado pela ciclose, que consiste em correntes ativas do citoplasma. A difusão requer acentuado gradiente de concentração, ou seja, substancial diferença de concentração de uma substância por unidade de distância, no caso, numa curta distância. Esse gradiente é mantido nas células pelas suas atividades metabólicas. É o caso de uma célula nãofotossintetizante que consome todo o oxigênio que entra na célula, mantendo assim um elevado gradiente entre seu interior (sem oxigênio) e o meio externo (com oxigênio). Ao contrário, o dióxido de carbono produzido pela célula contribui para um acentuado gradiente desse gás, sendo alta a concentração dentro da célula, que naturalmente se difunde para fora da mesma onde a concentração é bem menor. O resultado líquido da difusão é uma distribuição uniforme de todos os tipos de moléculas, cujo movimento diminuirá à medida que o equilíbrio for alcançado (Figura 4). Saiba mais A ciclose é o movimento do hialoplasma que desloca grânulos e organelas do citoplasma. A ciclose pode ser observada em células vegetais por meio do movimento dos cloroplastos. 362 Módulo II Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia

8 P Eixo Biológico BSC B Saiba mais Para cálculo da taxa de fluxo de volume podese usar a equação de Poiseuille ( ) (ϖr 4 /8η) * ( Ψρ/ x), onde r é o raio do tubo, η é a viscosidade do líquido e ( Ψρ/ x) é o gradiente de pressão (TAIZ; ZAIGER, 2004). Fluxo de massa A água também se movimenta por fluxo de massa. Esse fluxo é o movimento em conjunto de grupo de moléculas de água na mesma direção em resposta a um gradiente de pressão. O fluxo de massa é o principal mecanismo responsável pelo transporte de longa distância da água no xilema, pela maior parte do fluxo de água no solo e nas paredes celulares dos tecidos vegetais. Também no floema, tecido condutor de alimento das plantas, a seiva elaborada, solução aquosa de sacarose e outros solutos, movese por fluxo em massa das folhas para outras partes da planta. O movimento da água dentro de uma mangueira de jardim, como resultado do potencial hídrico (pressão da água), criado pelo impulso da água que sai da torneira quando aberta, é o exemplo mais comum de fluxo de massa. Considerando o fluxo de massa em um tubo, a taxa de movimentação da água depende do raio do tubo, da viscosidade do líquido e do gradiente de pressão que governa o fluxo. O fluxo de massa independe do gradiente de concentração do soluto desde que não interfira na sua viscosidade. Assim, o taxa de fluxo aumenta ao se aumentar o raio do tubo, diminuir a viscosidade do líquido ou aumentar a pressão. A unidade usada para medir a taxa de fluxo de massa é m3/s. Osmose A osmose é um movimento espontâneo de moléculas de água através de uma membrana seletivamente permeável, em resposta a um gradiente de potencial hídrico. Independente do local onde estejam as moléculas de água (exceto quando em estado sólido, como o gelo), elas se movem de um local para outro devido a diferenças de energia potencial. Energia potencial é a energia armazenada por um objeto (conjunto de moléculas de água) devido, por exemplo, à sua posição com relação ao solo. A energia potencial da água é referida como potencial hídrico. A água flui ou se move de uma região onde o potencial hídrico é maior para uma região onde o potencial hídrico é menor. A água, por exemplo, em um copo em cima da pia ou balcão tem mais energia potencial (potencial hídrico maior) que quando está no chão. Essa condição de maior energia potencial da água em cima da pia com relação ao chão é determinada pela gravidade. À medida que vertemos o copo d água, a água escorre da altura da pia para o chão, a sua energia potencial é então convertida em energia cinética, ficando com baixo potencial hídrico (reveja a Unidade 9 do Módulo I). Outra fonte de energia potencial é a pressão. Ao pegarmos uma seringa (destinada a aplicar injeção) cheia de água e comprimirmos o êmbolo, estamos aplicando uma pressão na água que é impelida para fora. A pressão exercida pelo êmbolo confere uma condição de alto potencial hídrico dentro da seringa, e como a água se move na direção de um menor potencial hídrico, ela esguicha para fora da seringa. O potencial hídrico pode ainda ser afetado pelas partículas dissolvidas (solutos) em soluções. À medida que aumenta o número de partículas de soluto por unidade de volume de solução, o potencial hídrico diminui. Ao contrário, à medida que a concentração de partículas de soluto diminui, o potencial hídrico aumenta. Na ausência de outros fatores que afetem o potencial hídrico, as moléculas de água, nas soluções, movemse de regiões de maior potencial hídrico (baixa concentração de soluto) para regiões de menor potencial hídrico (alta concentração de soluto). Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 363

9 # M2U9 Transporte de nutrientes em plantas Duas soluções que tenham o mesmo potencial hídrico ou igual número de partículas dissolvidas são chamadas isotônicas, do grego isos, que quer dizer igual, e tonos, tensão. Entre essas duas soluções, quando separadas por membrana semipermeável, não há transferência de água. Quando comparamos duas soluções com diferentes concentrações a que tiver menos soluto é dita hipotônica (hypo significa menos) e a que tiver mais soluto é chamada de hipertônica (hyper significa mais). Na osmose, uma solução hipotônica (água pura) perde água para uma solução hipertônica, com partículas dissolvidas. Chamamos de potencial osmótico a tendência de a água moverse através da membrana devido ao potencial hídrico causado pela concentração de solutos. E pressão osmótica, a pressão que teria de ser aplicada à solução para interromper a passagem dessa água. Vamos entender melhor: A osmose ocorre quando, entre dois compartimentos separados por membrana semipermeável (duas células, por exemplo), a água flui de uma região de alto potencial hídrico, ou seja, concentração de solutos mais baixa (hipotônica), para uma região de baixo potencial hídrico alta concentração de solutos (hipertônica). Essa água fluirá até que os potenciais hídricos se tornem iguais em ambos os lados da membrana. É importante mencionar que esse tema é tratado mais detalhadamente na Unidade 11 deste módulo. Uma boa prática para se observar osmose é provocar a plasmólise numa célula epidérmica foliar. As células vegetais, normalmente, vivem em meio hipotônico e, portanto, são túrgidas (cheias), com a membrana plasmática em estreito contato com a parede celular. Se colocarmos pedaços de tecido vegetal com células túrgidas em contato com solução hipertônica, por exemplo, água com açúcar, a água irá abandonar a célula por osmose. Você observará ao microscópio que o vacúolo e o restante do protoplasto irão se retrair, fazendo com que a membrana plasmática se afaste da parede celular. Esse fenômeno é conhecido por plasmólise, veja na figura 5 abaixo. Citosol Estrutura e função da membrana Membrana plasmática Parede celular A) B) C) Vacúolo Núcleo Vacúolo Figura 5: Plasmólise em célula da epiderme foliar. Os seres vivos unicelulares que vivem em ambientes aquáticos salgados são geralmente isotônicos em relação ao meio onde vivem. Já os que vivem em meio hipotônico, como a Euglena sp., que vive em água doce e cujo interior é hipertônico em relação ao meio, a água tende a moverse para dentro de sua célula por osmose. Esses seres vivos evitam a possibilidade de rompimento da membrana plasmática pela presença de parede celular e por mecanismos de expulsão de água desempenhados por organelas chamadas vacúolos contráteis, que bombeiam água para fora da célula. 364 Módulo II Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia

10 Eixo Biológico P BSC B As células vegetais acumulam em seus vacúolos soluções salinas, açúcares e ácidos orgânicos e, por isso, absorvem água por osmose aumentando sua pressão hidrostática interna. Essa pressão contra a parede celular mantém a célula rígida ou túrgida, chamada pressão de turgor. Uma força de igual intensidade e oposta à pressão de turgor é exercida pela parede celular, mantendo assim a integridade celular, pois o sistema de forças se anula. Essa turgidez é responsável pela sustentação ereta de plantas não lenhosas, tanto que, quando murchas, essas plantas tombam. Balanço hídrico das plantas No processo evolutivo, as plantas deixaram o ambiente aquático, passando a explorar a terra firme. Dessa forma, ficaram expostas ao ar atmosférico, sujeitas ao controle da absorção e da perda de água. Como a atmosfera é fonte de dióxido de carbono, requerido na fotossíntese, é necessário acesso a essa atmosfera que, no entanto, é muito seca e pode provocar desidratação. Essa dificuldade foi superada com o surgimento de estratégias que permitissem controlar a perda de água pelas folhas. O controle da perda de água ocorreu com o surgimento de cutículas, que impermeabilizam a folha com cutina embebida em cera, e de estômatos, que ao se abrirem ou se fecharem controlam a perda de água e absorção de dióxido de carbono. Mais detalhes serão explicados mais adiante neste texto. A água no solo O solo é o reservatório natural de água para a planta. É do solo que a planta retira água para sua sobrevivência. A disponibilização de água para as plantas, no entanto, depende de vários fatores, como: a constituição física do solo, a constituição da solução do solo e mesmo a estrutura das raízes. A constituição física do solo é um fator que torna a água do solo mais ou menos disponível para as plantas. Um solo ideal é aquele que possui quantidades equilibradas das partículas com seus diferentes tamanhos como areia (de 2000 a 20 mm), silte (de 20 a 2mm), argila (menor que 2 mm) e húmus, que permitem a retenção tanto de água quanto de ar nesse solo. Após uma chuva ou irrigação, a água infiltrase para baixo no solo, pela força da gravidade, através dos espaços entre as partículas do solo. A água pode ficar aprisionada como lâmina aderida à superfície das partículas ou pode preencher todo o canal entre as partículas. A capacidade de retenção de umidade dos solos, após terem sido saturados com água e permitido a drenagem do excesso, é chamada de capacidade de campo. Um solo arenoso, cujas partículas são relativamente grandes, é um solo com grandes poros ou canais entre as partículas e, portanto, deixa lixiviar (escorrer para o lençol freático) mais facilmente a água, tornandose um solo seco pouco tempo depois de irrigado, pois retém, em média, apenas 3% do volume de água. Já um solo que contenha grande teor de argila, solo argiloso, os canais entre as partículas são pequenos e a água não drena facilmente dos mesmos, sendo retida mais firmemente por adsorção às partículas, podendo reter até 40% de água por unidade de volume. Solos argilosos ou aqueles com grande quantidade de húmus têm grande capacidade de campo, ou seja, possuem um grande estoque de água. Outro fator que influencia na disponibilidade de água para as plantas é a compactação do solo. Solos mais compactados possuem pouco espaço entre as partículas para serem preenchidos tanto pelo ar quanto pela água. O potencial osmótico (Ψs) da água do solo é geralmente desprezível por possuir baixa concentração de solutos em relação às células das raízes. Mas em solos salinos ou de mangue, a alta quantidade de sais dissolvidos torna a água presente no solo indisponível para a maioria das plantas. Assim, como a água flui na direção de um menor potencial Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 365

11 # M2U9 Transporte de nutrientes em plantas hídrico, a tendência de direção da água é de sair das células das raízes e não o contrário. É o que acontece quando colocamos adubo em excesso em alguma planta de vaso e notamos que a planta seca em pouco tempo. O que ocorre neste caso é que ao colocarmos adubo em excesso, elevamos a concentração de partículas solúveis na água presente no solo, ficando a solução do solo mais concentrada que a das células da raiz, que por sua vez perde água por osmose para a solução do solo, desidratando a planta. Para compor o potencial da água (Ψw) são considerados três componentes: o potencial de pressão (Ψp), o potencial osmótico (Ψs) e o potencial gravitacional (Ψg). A unidade mais usada para expressar o potencial de água é o megapascal, onde 1MPa = 10 bares = 9,87 atm e a equação que define os componentes do potencial hídrico é: Ψw = Ψp Ψs Ψg O potencial de pressão (Ψp) representa a pressão hidrostática que difere da pressão atmosférica do ambiente, ou seja, considerando o Ψw de referência à água pura, em condições normais de pressão atmosférica, o Ψp é igual a zero. Quando nos referimos à pressão hidrostática dentro das células, o Ψp é normalmente chamado de pressão de turgor e tem um valor positivo. A pressão de turgor resulta da entrada de água na célula que quando cheia de água é dita túrgida e quando se esvazia é dita flácida. Assim, quando as células de uma planta herbácea estão túrgidas a planta permanece ereta, mas quando as células estão flácidas, a planta fica murcha. Quando sob tensão, aquela força que age dentro de um canudo quando succionamos ao tomarmos refrigerante, o Ψp pode assumir valores negativos, conhecidos como tensão. É isso que ocorre dentro dos vasos do xilema quando a planta está transpirando, ao evaporarem as moléculas de água nas terminações xilemáticas na folha, as moléculas que evaporam tracionam todas as demais moléculas planta acima. O potencial osmótico (Ψs) é uma propriedade das soluções. É o efeito do soluto dissolvido sobre o potencial hídrico. Quando diluídos em água, os solutos reduzem a energia livre do sistema. Em uma solução que não haja soluto dissolvido, como a água pura, o Ψs é zero. Ao adicionarmos solutos a uma solução, o Ψs vai assumindo valores cada vez mais negativos. O Ψs na célula é uma resposta principalmente ao conteúdo dos vacúolos e que apresentam valores na faixa de 0,1 a 0,3 MPa. Uma solução isoladamente não apresenta pressão osmótica, possuindo somente o potencial para manifestar essa pressão, por isso dizse que as soluções têm um potencial osmótico (Ψs). Por isso seu valor é o mesmo que o da pressão osmótica, porém com valor negativo, pois apresentam forças iguais, mas opostas. Ou seja, o potencial osmótico é o potencial que uma solução possui para absorver água de uma outra solução, estando separadas por uma membrana semipermeável. Ao se colocar um osmômetro na solução mais concentrada e que, portanto, recebeu água, a força necessária para devolver a água ao outro sistema é chamada pressão osmótica (Figura 6). Figura 6: dois osmômetros A e B conectados por um tubo T e inseridos num recipiente com água pura. O osmômetro A contém solução de sacarose mais concentrada que o do osmômetro B. Dessa forma, a água flui do recipiente com maior intensidade em A do que em B, pois a pressão osmótica de A é maior que de B, a qual compensa com a pressão hidrostática e brevemente o fluxo de água no osmômetro B, cessa. Neste momento só haverá entrada de água no osmômetro A. Quando a pressão hidrostática do sistema for maior que a pressão osmótica em B, esse passará a eliminar água para o recipiente. Assim se estabelecerá um movimento de água de A para B através do tubo T. Este fluxo levará o açúcar nesse mesmo sentido e será mantido se for adicionado, constantemente, sacarose em A. Transportando esse sistema para os vegetais, o osmômetro A equiparase à folha (síntese de açucares); o osmômetro B, às demais partes da planta; o tubo T, ao tubo crivado do floema; a água do recipiente, à solução do xilema; a solução de açúcar, à seiva elaborada. 366 Módulo II Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia

12 [ [ Eixo Biológico P BSC B Saiba mais Durante a germinação, sementes com baixo teor de umidade absorvem água pelo tegumento. Dessa forma, observase o turgor da semente, aumentando em tamanho e peso. A água absorvida auxilia os processos enzimáticos do início da germinação. O potencial gravitacional (Ψg) quase sempre tem sido desprezado dentro de raízes e folhas, mas se torna significativo para movimento de água em árvores altas que deve vencer uma força gravitacional de 0,01 MPa. m 1. Se considerarmos o potencial hídrico em um solo em capacidade de campo ou muito irrigado, o potencial gravitacional assume valores consideráveis, já num solo seco ele é desprezível. Potencial mátrico ou matricial (Ψm) é a força com que sólidos ou substâncias insolúveis atraem as moléculas de água e diminuem o seu Ψw. Seus valores variam de zero a valores negativos uma vez que diminuem a energia livre da água. O Ψm é importante nos estágios iniciais de absorção de água em sementes secas, chamada embebição, e quando se considera a água retida no solo por adsorção às suas partículas. Sua contribuição é relativamente pequena quando comparada à do Ψs. Poderíamos incluir no potencial hídrico todos os componentes que podem influenciar na quantidade de energia livre da água, que seria: Absorção de água pelas raízes Ψw = Ψp Ψs Ψm Ψg A absorção de água pelas raízes está condicionada ao contato íntimo da superfície da raiz ao solo. Quanto maior a superfície de contato maior será a capacidade para absorção de íons e de água do solo. Essa superfície de absorção é maximizada pelo crescimento das raízes e pêlos radiculares, que são extensões das células da epiderme radicular. Esses pêlos, ao se alongarem, aumentam a área de superfície radicular e, portanto, aumentam a superfície de contato com o solo. A água penetra na raiz principalmente pela região onde se situam os pêlos radiculares, logo acima do ápice. No ápice da raiz se situa a coifa, que é formada por células parenquimáticas, que revestem como um dedal a ponta da raiz para auxiliála a penetrar no solo e não permitem absorção de água. Nessa região das raízes, o vaso condutor do xilema ainda é imaturo, sem condições de condução (Figura 7). As regiões mais velhas da raiz, acima da região dos pêlos, possuem um tecido de proteção, a exoderme, que é relativamente impermeável à água. Região de alongento celular Região de maturação Região de divisão ceuluar Elementos do xilema maduros Pêlos radiculares [ [ Elementos de xilema imaturos com paredes secundárias Endoderme imatura Meristema fundamental Coifa Pólo de protoxilema Pólo de protofloema Córtex Periciclo Epiderme Protoderme Elementos de floema imaturos Endoderme madura com estria de Caspary Meristema apical Procâmbio Elementos de floema maduros Figura 7: Diagrama da raiz. Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 367

13 # M2U9 Transporte de nutrientes em plantas A água do solo é transportada principalmente por fluxo de massa até encontrar a superfície radicular. Em contato com a epiderme da raiz, a água pode fluir por três vias até chegar à endoderme: apoplástica, transmembrana e simplástica (Figura 8). Endoderme Estria de caspary Xilema Floema Rota simplástica e transmembrana Córtex Epiderme Periciclo Rota apoplástica Figura 8: Rota de absorção das raízes. Na rota apoplástica, a água segue através da parede celular, não atravessando a membrana, ou seja, flui por fora das células da epiderme. Na via transmembrana, a água atravessa a membrana celular, entra numa célula e atravessa outra vez a membrana celular dessa célula ao sair, ou seja, sempre atravessa duas vezes a membrana de cada célula. Na via simplástica a água se move de uma célula a outra através dos plasmodesmas, passando pela rede de citoplasmas celulares interconectados. Ao chegar à endoderme, por qualquer que tenha sido a via percorrida, o caminho da água será obstruído pela estria de caspary (Figura 7), que é a suberização das paredes celulares radiais na endoderme, impregnadas com substância cerosa, a suberina, que impede a passagem de água e soluto. Assim, toda água e soluto para cruzar a endoderme são obrigados a passar pela membrana plasmática, entrando na célula. A absorção de água pelas raízes decresce quando são submetidas a baixas temperaturas ou condições anaeróbicas. Isso explica o decréscimo no transporte de água nas raízes e conseqüente murcha de plantas em solos encharcados. As raízes submersas ficam sem oxigênio, o que impede a respiração, impedindo também a produção de ATP, que é a energia necessária às trocas na membrana plasmática. As raízes absorvem íons da solução diluída do solo e transportam para o xilema. Com isso, ocorre um acúmulo de solutos na seiva do xilema levando a um decréscimo no potencial hídrico (Ψw) do mesmo. Essa diminuição do Ψw do xilema provoca uma força para absorção de água. É o que se observa no fenômeno chamado pressão de raiz, quando o caule de uma planta é seccionado logo acima do colo e, por isso, ocorre exsudação de seiva do xilema cortado por muitas horas. Plantas que desenvolvem pressão de raiz podem produzir o fenômeno da gutação (Figura 9), que é a produção de gotículas nas margens de suas folhas, pela exsudação da seiva do xilema pelos poros, chamados hidatódios, associados a terminações de nervuras na margem das folhas (Figura 10). 368 Módulo II Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia

14 Eixo Biológico P BSC B Figura 9: Gutação. Bainha do feixe Cutícula Cavidade aqüífera Poro Epitema Traqueídes Bainha Estômato Figura 10: Hidatódios, vista longitudinal da secção histológica de uma folha. Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 369

15 # M2U9 Transporte de nutrientes em plantas Constituição do xilema Ao atravessar as estrias de caspary na raiz, a água se encaminha para o xilema, que na maioria das plantas é o principal tecido condutor de água e também de minerais, sendo também responsável pela sustentação do vegetal. O xilema tem anatomia especializada para transportar com eficiência grande quantidade de água. Por isso, constituise de elementos traqueais que podem ser de dois tipos: traqueídes e elementos de vaso. Os elementos de vaso são encontrados, praticamente, apenas nas angiospermas e os traqueídes, que são estruturas que surgiram primeiro (apomórficas) na evolução das plantas vasculares, são o único tipo de célula presente nas gimnospermas estando, porém, presente também nas angiospermas e nas pteridófitas. A maturação dos elementos traqueais envolve a morte da célula. Dessa forma, nas células funcionais condutoras de água só permanece a parede celular grossa e lignificada, sem a membrana e organelas. Essas células se sobrepõem formando tubos ocos que não oferecem resistência à passagem da água (Figura 11). Figura 11: Elementos traqueídes e suas conexões. 370 Módulo II Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia

16 Eixo Biológico P BSC B Os traqueídes são células fusiformes alongadas que se sobrepõem formando filas verticais. A água flui entre os traqueídes por meio de numerosas pontoações (Figura 12), que são regiões onde não há parede secundária e a parede primária (componentes da parede celular) é fina e porosa. A pontoação de um traqueíde coincide com a pontoação de outro, formando pares de pontoações. (RAVEN, 2001; TAIZ; ZEIGHER, 2004). Célula parenquimática com paredes primárias e campos de pontoação primários Lamela mediana Plasmodesmos no campo de pontoação primário Espaço intercelular Parede primária Células com paredes secundárias e numerosas pontoações Parede secundária Um par de pontoações simples Lamela mediana Lamela mediana Parede primária Parede secundária Membrana da pontoação Parede primária Pontoações Aréolas Um par de pontoações areoladas Lamela mediana Parede primária Parede secundária Membrana da pontoação Câmara da pontoação Figura 12: Estrutura da parede celular vegetal e as pontoações. Os elementos de vaso também possuem pontoações em suas paredes laterais como os traqueídes, mas são mais curtos e largos. Eles possuem ainda em cada extremidade da célula, paredes terminais perfuradas, a placa de perfuração. Essas paredes terminais perfuradas permitem que os elementos de vaso, sejam empilhados, extremidade com extremidade, para formar um conduto chamado vaso muito eficiente para o transporte de água. Acreditase que os elementos de vaso sejam condutores mais eficientes que os traqueídeos, porém as bolhas de ar que se formam eventualmente no interior dos vasos, causam maior obstrução nos elementos de vaso que nos traqueídes. Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 371

17 # M2U9 Transporte de nutrientes em plantas Apesar da filtração feita pela raiz que aumenta a coesão entre as moléculas de água e remove partículas que podem causar a formação de bolhas de ar no xilema, é normal que ocorra alguma formação. Bolhas de ar podem interromper o continuum de água no xilema levando à cavitação que é ruptura da coluna de água e a embolia, preenchimento dos vasos com ar ou vapor de água. A embolia também pode ser causada por injúrias como mordida de inseto ou a quebra de um ramo. A superfície de tensão do menisco arágua que reveste os pequenos poros na membrana da pontoação do par de pontoações areoladas entre os condutores adjacentes auxilia a isolar as bolhas de ar que permanecem apenas neste vaso ou traqueíde, evitando passar para os demais (Figura 13). A) Elemento traqueal Elemento traqueal B) funcional com embolia Água Ar Menisco Membrana de pontoação Par de pontoações areoladas Figura 13: Elemento traqueal com embolia. Nas coníferas, as traqueídes evitam a passagem de ar de um vaso a outro pelo deslocamento lateral da membrana de pontoação, de maneira que o toro desta bloqueia uma das aberturas do par de pontoações areoladas, impedindo a passagem da bolha. Desse modo, vêse a importância das membranas de pontoações para a segurança do transporte de água. Os poros maiores são mais susceptíveis à penetração de ar. Atividade complementar 1 Realize o experimento abaixo, seguindo o seguinte protocolo: 1. Escolha três plantas (pés de feijão) de tamanhos iguais (10cm de altura), arranqueos do solo, lave as raízes e corte duas delas na altura do colo (região de transição entre a raiz e o caule), separandoas das raízes. 2. Deixeas em cima da mesa por mais ou menos meia hora, ou até que murchem. 3. Pegue três vasilhas com capacidade para meio litro de água, encha de água e reserve. 4. Tome a primeira das três plantas, aquela com raiz, e coloque numa das vasilhas com água. 5. Em seguida, tome a segunda delas, cortada acima da raiz e coloque também dentro da vasilha com água. 6. Finalmente tome a terceira planta, já separada da raiz, corte um pedaço razoável de seu caule dentro da água. Deixe as três plantas por algum tempo dentro da água e vá observando a recuperação. Qual se recuperou primeiro? Tente explicar porque isso aconteceu. 372 Módulo II Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia

18 P Eixo Biológico BSC Transporte de água através do xilema O transporte a longa distância nas plantas ocorre da raiz às folhas através dos elementos condutores do xilema. A água absorvida pelas células da raiz, penetra nos elementos condutores, e é levada para todo o corpo da planta. Por fim, sai dos elementos condutores para os espaços intercelulares no mesófilo das folhas, de onde alcança a atmosfera pelos estômatos, na forma de vapor. Os estômatos (do grego stoma que quer dizer boca) são pequenas aberturas na epiderme, cada uma circundada por duas célulasguarda, as quais ao ficarem túrgidas, abrem os poros, e ao ficarem flácidas, fecham os poros. O tamanho da abertura determina a taxa de trocas gasosas através da epiderme (Figura 14). Figura 14: Elétronmicrografia de varredura mostrando estômato aberto e fechado. Quando a transpiração é muito lenta ou ausente, durante a noite, o gradiente de potencial hídrico gerado pela secreção de íons para dentro do xilema (com gasto de energia na forma de ATP) é a força que move a água da raiz para a parte aérea da planta. É o que chamamos de pressão positiva de raiz, que move tanto água quanto íons em solução xilema acima. Durante períodos com altas taxas de transpiração, os íons acumulados no xilema da raiz são transportados pela corrente transpiratória ou fluxo de água. Nessa condição, as raízes se tornam superfícies de absorção passiva (sem gasto de energia na forma de ATP) através das quais a água é puxada pelo fluxo gerado pela transpiração nas folhas. Acreditase que a maior parte da água absorvida pelas raízes ocorra dessa forma. Durante períodos de transpiração intensa, a água do solo na região das raízes se torna escassa. A teoria mais aceita para explicar a corrente transpiratória é a teoria da coesãotensão explicada a seguir. A água forma um continuum atravessando a planta dentro dos vasos condutores. Quando a água evapora nas folhas, nas terminações de vasos xilemáticos, promove uma diminuição do potencial hídrico no local e as moléculas de água carreiam planta acima, na direção de um menor potencial hídrico. A água é puxada das terminações de xilema das folhas, atravessa as paredes celulares indo para dentro das células do mesófilo das folhas, evaporam nas câmaras subestomáticas e daí saem para o ar atmosférico, cujo potencial hídrico é muito negativo. Como resultado da retirada de água do xilema, a seiva fica sob tensão (pressão negativa) que é transmitida para regiões inferiores da planta, até as raízes, através das colunas contínuas de água existentes nos elementos traqueais. Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 373 B

19 # M2U9 Transporte de nutrientes em plantas Em outras palavras, a teoria da coesãotensão fundamentase na existência de uma coluna contínua de água, indo da raiz, passando pelo caule, até alcançar as células do mesófilo das folhas. É na superfície das paredes celulares das folhas que se desenvolve a pressão negativa que causa o movimento ascendente da seiva no xilema. Movimento de água da folha para a atmosfera As células do mesófilo estão em contato com o ar atmosférico através de um extenso sistema de espaços intercelulares chamados câmaras subestomáticas (Figura 15). Câmara Parênquima subestomática paliçádico Xilema Camada limítrofe de ar Cutícula Superfície adexial da epiderme Parênquima esponjoso Alto conteúdo de vapor da água Superfície abaxial da epiderme Baixo CO 2 Camada limítrofe de ar Cutícula Resistência da camada limítrofe (rc ) Vapor da água Resistência estomática (re ) Baixo conteúdo de vapor da água CO 2 Alto CO 2 Célulaguarda Figura 15: Trajetória da água pela folha. A água que reveste as células do mesófilo evapora para os espaços intercelulares e, posteriormente, difundese para a atmosfera, via estômato. Como a água movese para o ar atmosférico principalmente por difusão, esse movimento da água é controlado por um gradiente de concentração de vapor de água. Quanto menor for a concentração de vapor de água no ar atmosférico, maior será a dissipação das moléculas para o ar. A transpiração na folha, que é a evaporação da água neste local, depende de dois fatores principais: a diferença de concentração de vapor de água entre os espaços intercelulares da folha e a atmosfera externa e a resistência à difusão (r). A evaporação da água na folha é tanto mais intensa quanto maior for o gradiente de pressão de vapor ou de concentração de vapor de água entre espaços de ar dentro da folha e o ar externo. O vapor de água vai difundirse de uma região de maior pressão de vapor ou maior concentração de vapor, que de modo geral é na câmara subestomática, para uma região de menor concentração de vapor, o ar atmosférico. A velocidade da transpiração também vai depender da resistência à difusão durante o percurso do vapor de água da câmara para a atmosfera. As resistências impostas a essa difusão são: a resistência dos poros estomáticos que quanto mais abertos menor será a resistência, e a resistência imposta pela camada limítrofe de ar que circunda a folha ou camada fronteiriça da folha. A resistência causada pela camada de ar parado junto à superfície foliar pode ser maior ou menor dependendo da espessura dessa camada (Figura 15). A espessura da camada limítrofe é determinada pela anatomia e morfologia da folha, mas principalmente pela velocidade do vento. 374 Módulo II Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia

20 P Eixo Biológico BSC Quando o ar que circunda a folha se encontra parado, ocorre um acúmulo de vapor de água na superfície da folha, tornando mais espessa a camada limítrofe e, assim, oferece maior resistência à dissipação das moléculas de água que saem das câmaras subestomáticas. Ao contrário, quando existe uma intensa movimentação do ar atmosférico, como o vento, as moléculas de água presentes na camada limítrofe da folha se dissipam no ar, deixando essa camada mais fina e oferecendo, portanto, uma menor resistência à saída do vapor de água das câmaras subestomáticas para o ar atmosférico. A espessura da camada limítrofe também pode ser influenciada por vários aspectos morfológicos e anatômicos da folha. Podemos citar a presença de tricomas (espécie de pêlos) na superfície das folhas que impedem a dissipação de vapor de água da camada limítrofe. Podemos citar também a presença de estômatos dentro de cavidades, abrigados do vento (Figura 16). Epiderme Cutícula Nervura Epiderme inferior múltipla Parênquima lacunoso superior múltipla Extensão da bainha do feixe Célulasguarda Tricoma Parênquima paliçádico 100 m Bainha do feixe vascular Figura 16: Seção transversal da folha de espirradeira. Transpiração e movimento estomático A perda de vapor de água pelas plantas, através de qualquer parte do vegetal acima do solo, mas principalmente pelas folhas, é chamada de transpiração. A quantidade de água absorvida e perdida por transpiração por um vegetal é muito maior do que a utilizada por qualquer animal. Por que um vegetal perde tanta água na transpiração? Um dos motivos seria atender aos requisitos do processo chamado fotossíntese, onde o vegetal sintetiza seu próprio alimento sendo necessário para tal processo: água, gás carbônico e luz. Para a obtenção de luz, a planta precisa expor uma grande superfície foliar que ao mesmo tempo expõe uma grande superfície de transpiração. O dióxido de carbono presente na atmosfera, no entanto, só é absorvido em solução, pois a membrana plasmática é praticamente impermeável à sua forma gasosa. Para entrar em contato com a superfície celular úmida nas câmaras subestomáticas é preciso passar pelo estômato aberto, que nessa condição libera água do continuum da planta. Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 375 B

21 # M2U9 Transporte de nutrientes em plantas Desse modo, para a captação de dióxido de carbono a planta também perde água pela transpiração. É o que chamam de mal necessário, uma vez que uma perda excessiva de água pode causar a morte da planta por estresse hídrico, mas se o estômato estiver fechado, não absorve dióxido de carbono prejudicando a fotossíntese. A diminuição da disponibilidade de água em longo prazo pode afetar qualquer aspecto do crescimento das plantas, inclusive a anatomia, a morfologia, a fisiologia e a bioquímica. O tamanho da planta é reduzido por uma diminuição do crescimento celular, pela diminuição do turgor e síntese, pela diminuição da fotossíntese, da área foliar, fechamento estomático e danos no aparelho fotossintético (LARCHER, 2000). Existem adaptações que minimizam a perda de água pela planta. A principal delas é a presença de uma cutícula que recobre a folha e a torna impermeável tanto à água quanto ao dióxido de carbono. A maior parte da água é perdida pela transpiração (mais de 90%) e é controlada pelos estômatos. Os estômatos podem aparecer em caules jovens, mas são mais abundantes nas folhas. Nas folhas eles podem ser encontrados tanto na face adaxial (a face voltada para cima) quanto na face abaxial (a face voltada para baixo). Na maioria das plantas é mais comum serem encontrados apenas (ou em maior número) na face abaxial por ser mais abrigada do vento e do calor do sol. As folhas de plantas aquáticas do tipo vitóriarégia, apresentam os seus estômatos na face adaxial. Os estômatos controlam a entrada e saída de água e gases da câmara subestomática nas folhas por meio de sua abertura ou fechamento. O estômato é composto por duas células geralmente alongadas e unidas pelas extremidades, chamadas célulasguarda. Uma orientação de forma radial das micelas das microfibrilas de celulose nas paredes celulares das célulasguarda permite uma expansão da parede dorsal para fora. O estriamento radial transmite esse movimento para a parede adjacente ao poro (parede ventral) e o poro abre (Figura 17). A parede em comum das extremidades unidas das célulasguarda mantém praticamente constante o comprimento das células durante a abertura e fechamento. Parede dorsal Parede ventral A) B) C) D) Figura 17: estriamento radial das célulasguarda. A abertura estomática se dá quando ocorre acúmulo de soluto nas célulasguarda, o que faz com que diminua o potencial hídrico, causando o deslocamento de água para dentro dessas células que, túrgidas, abrem o poro. O fechamento ocorre pelo processo inverso: diminuição de solutos e conseqüente aumento do potencial hídrico. A água sai, o turgor diminui e fechase o poro. A abertura e o fechamento do poro não ocorre de forma pontual ou instantânea, mas sim um movimento que vai desde fechado, ocorrendo a abertura desde mínima até máxima. Vários fatores influenciam no movimento estomático, mas o efeito que predomina sobre os demais é o efeito da perda de água. Um sinal de falta de água na raiz, por exemplo, desencadeia a produção de ácido abscísico (ABA) na raiz, que é enviado à parte aérea pelo xilema, e mesmo estando as folhas em estado de turgor, os estômatos se fecham. Ao chegar às célulasguarda, o ABA 376 Módulo II Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia

22 P Eixo Biológico BSC B se liga ao seu receptor na membrana plasmática e ativa canais de efluxo de K, estimula aumento de Ca 2 no citossol, por influxo ou liberação do vacúolo. O aumento da concentração de Ca 2 no citossol ativa canais de efluxo de K e bloqueia os de influxo, com isso, saindo K, sai água, e as célulasguarda ficando flácidas promovem o fechamento estomático (Figura 18). Luz azul H Ca 2 ABA Cl H K ATP ADPP i Cloroplasto Malato 2 Ca 2 K ph ABA Figura 18: Representação esquemática do modo de ação do ABA no estômato. Saiba mais Ácido Abscísico (ABA) é um hormônio vegetal que regula respostas ao estresse hídrico, inibição da germinação, abscisão foliar, dormência e desenvolvimento das gemas do caule. Para saber mais sobre a ação do ABA consulte Kerbauy (2004), capítulo 11, Ácido Abscísico. Outros fatores ambientais que influenciam na movimentação estomática incluem a concentração de dióxido de carbono, luz e temperatura. Na maioria das espécies o aumento do dióxido de carbono acarreta o fechamento dos estômatos. Em muitas espécies os estômatos abremse na presença de luz e se fecham no escuro. Isso em parte pode ser explicado pela utilização do dióxido de carbono pela fotossíntese. Assim, durante o dia pela utilização do dióxido de carbono, a concentração do mesmo diminui, promovendo a abertura estomática. Mas a luz azul tem um efeito direto na abertura estomática independente da concentração de dióxido de carbono. Existem evidências de abertura estomática promovida pela presença de luz vermelha, mediada pelos cloroplastos das célulasguarda. Os cloroplastos iluminados pela luz vermelha fornecem ATP, que alimenta o bombeamento de prótons na membrana plasmática das célulasguarda, que é o sítio ativo para a entrada de K, e sendo este forte mediador do potencial hídrico, ao entrar K, entra água e abrese o estômato (Figura 18). O continuum soloplantaatmosfera O movimento da água do solo, passando pela planta e atingindo a atmosfera envolve alguns mecanismos de transporte. No solo e no xilema, a água movese por fluxo de massa em resposta a um gradiente de pressão, já na fase de vapor da folha para a atmosfera a água se move principalmente por difusão. Para atravessar a membrana plasmática, a força propulsora é a diferença de potencial hídrico. Em todas as situações a água se move na direção de locais com baixo potencial hídrico ou baixa energia livre. Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 377

23 # M2U9 Transporte de nutrientes em plantas Os componentes do potencial hídrico que compõem o potencial da água no sistema soloplantaatmosfera (SSPA) são o potencial de pressão (Ψp), o potencial osmótico (Ψs) e o potencial gravitacional (Ψg) que ora apresentam valores consideráveis, ora desprezíveis ao longo do sistema. O potencial hídrico decresce à medida que sai do solo, atravessa a planta e alcança a atmosfera (Figura 19). Esse decréscimo do potencial da água é causado pelos componentes do potencial hídrico que diferem em seus valores nos diversos pontos do sistema. Dessa forma, o componente que mais influencia para a diminuição do potencial hídrico no solo adjacente à raiz, com relação a um solo distante da raiz é o potencial de pressão causado pela raiz que promove absorção de água, deixando essa região das raízes com menos água que as mais distantes. Entre o vacúolo de célula da raiz e o xilema radicular, o potencial de pressão no xilema é o componente dominante, contribuindo para que ocorra uma diminuição do potencial hídrico no xilema. O componente de pressão também varia de positivo no vacúolo das células do mesófilo para muito negativo no xilema foliar. Atividade complementar 2 Para exercitar, faça uma análise de cada ponto no SSPA, indicando quais os componentes do potencial hídrico estão contribuindo para que atinja aquele valor de potencial hídrico e o porquê do valor daquele componente naquele local, tomando cada ponto da figura 19. Potencial hídrico e seus componentes (em MPa) 20m Localização Ar externo (umidade relativa = 50%) Espaços intercelulares da folha Parede celular do mesófilo (a 10m) Vacúolo do mesófilo (a 10m) Xilema foliar (a 10m) Xilema radicular (perto da superfície) Vacúolo de célula radicular (perto da superfície) Solo adjacente à raiz Solo a 10 mm da raiz Potencial hídrico Potencial Potencial na fase gasosa hídrico Pressão osmótico Gravidade RT ( ln [RH] ) ( Ψ w ) ( Ψ p ) ( Ψ s ) ( Ψ g ) Vw 95,2 95,2 0,8 0,8 0,8 0,7 0,2 0,1 0,8 0,2 1,1 0,1 0,8 0,8 0,1 0,1 0,6 0,5 0,1 0,0 0,6 0,5 1,1 0,0 0,5 0,4 0,1 0,0 0,3 0,2 0,1 0,0 Figura 19: Visão geral do potencial hídrico. 378 Módulo II Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia

24 Eixo Biológico P BSC B Mobilidade de íons e solutos Mobilidade no xilema É através do xilema que os nutrientes absorvidos pela raiz são transportados para a parte aérea das plantas. Entre os órgãos da planta, embora o xilema também tenha este papel, é o floema quem redistribui estes nutrientes. O nutriente absorvido pela raiz é imediatamente incorporado a substâncias orgânicas como os ácidos e os açúcares, transportado e liberado no xilema na forma orgânica ou inorgânica. A maioria dos nutrientes, como o ferro (Fe), zinco (Zn), manganês (Mn), cobre (Cu), níquel (Ni), boro (B), molibdênio (Mo), cloro (Cl), são transportados para a parte aérea na forma iônica ou inorgânica. Porém são encontrados compostos orgânicos contendo fósforo (P) e enxofre (S). Saiba mais As citocininas são hormônios vegetais que participam nos processos de divisão e diferenciação celular. São responsáveis também pelo retardamento da senescência foliar, quebra da dominância da gema apical e, consequentemente, desenvolvimento das gemas laterais. O P, por exemplo, em raízes jovens de cevada, possui um mecanismo de transporte radial de P até o xilema como Porgânico e o mesmo íon é liberado no xilema na forma Pinorgânico. O N pode estar presente no xilema na forma de nitrato, amônio (em pequenas quantidades), amida ou outros aminoácidos, dependendo da espécie ou da forma em que foi suprido à planta. O Fe só pode ser transportado pelo xilema para a parte aérea quando complexado com ácidos orgânicos. Em espécies herbáceas a concentração de açúcares na seiva do xilema é muito baixa ou próxima de zero. Os fitormônios, principalmente as citocininas que são sintetizadas nas raízes, são componentes normais da seiva do xilema. Também é encontrado o ácido abscísico (ABA), cuja presença na seiva do xilema tem sido atribuída a um possível sinal químico da raiz para a parte aérea. Esses hormônios derivados da raiz podem alterar o volume do fluxo do xilema, a taxa de transferência entre xilema e floema e a distribuição de nutrientes minerais dentro da parte aérea. Mobilidade no floema Quantidades substanciais de íons inorgânicos são trocadas com o floema nas nervuras das folhas e exportadas das folhas juntamente com a sacarose na corrente de assimilados do floema. Essas trocas ocorrem também em outros pontos dentro da planta. A redistribuição de nutrientes via floema se inicia nos vacúolos de tecidos de reserva para as partes apicais em crescimento ou frutificação. Somente os íons podem se deslocar no floema, íons móveis no floema podem ser exportados da folha para outras partes da planta. Quando é detectado pela planta o início de falta de um nutriente em regiões de crescimento, é enviado sinal e iniciase a redistribuição desse nutriente das folhas mais velhas para as mais novas. Essas características são importantes para a identificação de carência de nutrientes de acordo com a parte da planta afetada, o tipo de mancha e coloração da folha. Os sintomas de carência dos nutrientes que se deslocam facilmente no floema, chamados de móveis, são notados nas folhas velhas. Quando o nutriente faz parte de estruturas celulares como parede e membranas, sua mobilidade é restrita e os sintomas de deficiência aparecem nas folhas mais novas, uma vez que não são redistribuídos e por isso são chamados de imóveis. Com base nessa característica a classificação mais aceita quanto a mobilidade no floema divide os nutrientes em móveis, como o potássio, o cloro e o fosfato ou imóveis como o cálcio o boro e o ferro. Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 379

25 # M2U9 Transporte de nutrientes em plantas #M2U9 III. Translocação no floema O floema é o tecido que transloca o produto da fotossíntese das folhas maduras para as áreas de crescimento e armazenamento, incluindo as raízes. O floema é um sistema de transporte constituído de um conjunto de células especializadas chamadas elementos crivados (EC). Constituição dos elementos crivados e células companheiras As células de condução do floema que constituem os elementos crivados podem ser de dois tipos: as células crivadas em gimnospermas e os elementos dos tubos crivados, células altamente especializadas presentes nas angiospermas. O termo crivado se refere aos poros através dos quais os protoplastos de elementos crivados adjacentes estão interconectados, uma vez que são células vivas, porém com núcleo e tonoplasto ausentes. Tonoplasto é a membrana única que circunda o vacúolo. Os vacúolos, por sua vez, são cavidades cheias de líquido, principalmente água e que em células maduras se unem em uma só cavidade. A principal distinção entre os dois tipos de elementos crivados é que, nas células crivadas, os poros possuem estrutura e distribuição uniforme pelas paredes, enquanto que os elementos de tubo crivados apresentam áreas crivadas com poros maiores, formando placas crivadas que se localizam nas extremidades das paredes. Os elementos de tubo crivado se dispõem em arranjos longitudinais formando os tubos crivados e são associados a células parenquimatosas especializadas, denominadas células companheiras que apresentam origem comum à dos elementos de tubos crivados, ou seja, descendem da divisão de uma mesma célula parenquimática. Os elementos crivados (EC) para se tornarem células maduras passam por uma série de transformações. Durante a diferenciação o EC sofre processo de autólise incompleta, perdem o núcleo, tonoplasto, ribossomos e complexo de golgi. Elas mantêm as mitocôndrias, alguns plastídeos, o retículo endoplasmático liso que formará uma rede de microtúbulos e cisternas, o retículo de vaso crivado (RVC) e a membrana plasmática que vão formar um continuum com outras células adjacentes ao sistema crivado. Todas as estruturas que a célula conservou formam uma camada que reveste a parede interior das células dos elementos crivados restando um grande espaço central, o lúmen, por onde circulará a seiva elaborada. As células companheiras suprem o EC sintetizando as proteínas necessárias e formam um continuum entre seu plasmalema e o plasmalema da célula adjacente. Cada célula do elemento crivado está conectada a uma ou mais célula companheira por meio das paredes celulares por um sistema ramificado de comunicações denominado plasmodesmo que permite intensa comunicação e troca de substâncias, principalmente o ATP que é necessário à translocação de nutrientes. A translocação fontedreno Das hipóteses propostas para explicar o mecanismo de transporte no floema, a hipótese do fluxo de massa é a mais simples e a mais aceita para o transporte de longa distância dos assimilados nos tubos crivados. Saiba mais Célula parenquimática possui forma e tamanho que depende da localização e função no tecido. A célula é viva e apresenta parede primária (algumas podem apresentar também parede secundária, as células parenquimáticas esclerificadas), o que possibilita sua capacidade de divisão e diferenciação mesmo depois de maduras. 380 Módulo II Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia

26 Eixo Biológico P BSC B A hipótese de fluxo de massa afirma que os assimilados são transportados da fonte (onde são sintetizados) para o dreno (onde são utilizados) ao longo de um gradiente de pressão de turgor desenvolvido osmoticamente. Assim, a sacarose, produzida pela fotossíntese nas células do mesófilo das folhas, é secretada para o interior dos tubos crivados mais próximos, resultando num aumento de concentração de sacarose nesses locais. Esse processo é chamado de carregamento do floema e é um processo ativo, com gasto de ATP. Com o aumento da concentração de sacarose, diminui o potencial hídrico no tubo crivado e a água que entra na folha pela corrente transpiratória se dirige para o tubo crivado por osmose. Como ocorre um carreamento de água para dentro do tubo crivado na fonte, a sacarose é carregada ou empurrada passivamente para o dreno. No dreno, que são os tecidos em crescimento, órgãos de reserva ou mesmo frutos em desenvolvimento, ocorre um descarregamento da sacarose do tubo crivado, resultando num aumento do potencial hídrico e conseqüente saída da água do tubo, potencializando ainda mais esse movimento da fonte na direção do dreno. A água que sai do dreno retorna para o xilema e segue a corrente transpiratória (Figura 20). Fluxo de água na corrente transpiratória Fluxo de água entre xilema e floema Célula da folha Fonte Fluxo da solução de açúcar entre a fonte e o dreno na corrente dos assimilados Vaso Célula da raiz Dreno Tubo crivado Figura 20: Transporte por fluxo de massa no floema. Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 381

27 # M2U9 Transporte de nutrientes em plantas Materiais translocados no floema Os solutos translocados, sobretudo carboidratos, estão dissolvidos em água que é a substância mais abundante no floema. A sacarose é o açúcar mais comumente transportado, mas são encontrados outros açúcares nãoredutores como rafinose e estaquiose, pois são menos reativos que seus equivalentes redutores. Tem sido observado também o transporte de monossacarídeos como a glicose, frutose, manose e ribose e ainda oligossacarídeos. O nitrogênio é encontrado na forma de aminoácidos e amidas. Os níveis de aminoácidos e ácidos orgânicos variam muito, mas são baixos quando comparados aos carboidratos. Quase todos os hormônios das plantas foram encontrados nos elementos crivados, mostrando que essa é uma via para seu transporte. Também são encontrados os nucleotídeos fosfato, proteínas como as Pfilamentosas, envolvidas na obstrução de elementos crivados danificados e os inibidores de protease, que protegem as proteínas contra a degradação no floema e defesa contra insetos sugadores. O estudo da seiva elaborada tem sido um desafio pela dificuldade de métodos de coleta. Tem sido usado estilete de afídeo como seringa natural. Afídeos são insetos que apresentam um aparelho bucal sugador denominado estilete com o qual sugam a seiva elaborada de plantas após perfurarem o tubo crivado de folhas ou caules. A pressão de turgor do tubo crivado força a seiva para o trato digestivo do afídeo. Costumase, para fins de pesquisa, anestesiar os afídeos para evitar que retirem seus estiletes dos tubos crivados e separálos posteriormente de seus estiletes. A exsudação da seiva do tubo crivado continua pelo estilete cortado por muitas horas. O exsudado pode ser coletado com uma micropipeta e estudado. Algumas análises desse exsudado revelam que a seiva elaborada contém menos de 1% de aminoácidos, de 10 a 25% de matéria seca e 90% ou mais de açúcar principalmente sacarose na maioria das plantas. Estudos usando afídeos e marcadores moleculares indicam que a velocidade do movimento longitudinal de assimilados no floema é relativamente rápida podendo alcançar a velocidade de 100 centímetros por hora em alguns locais aferidos. Existem muitos métodos para medir a velocidade do fluxo de seiva como o mostrado na figura 21. Figura 21: método para medir velocidade de fluxo de seiva no floema. Um método muito usado para evidenciar o transporte de açúcares nos tubos crivados é o anelamento de Malpighi. Nesse método é retirado um anel completo da casca de um ramo apical, sendo contadas e medidas as suas folhas. Como a casca de caules maduros é composta principalmente por floema, significa que se cortou, neste local, a comunicação do floema com as demais regiões. Esperase mais ou menos 15 (quinze) dias e 382 Módulo II Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia

28 Eixo Biológico P BSC B observase o desenvolvimento do caule. Se o caule apresentar um espessamento na parte superior do anelamento significa que as folhas acima do anelamento eram fontes de outro local abaixo figura 22. Lenho Casca Figura 22: anel de Malpighi. A) anel da casca removido de um caule. B) tecidos acima do caule dilatamse por novo crescimento dos tecidos lenhosos estimulados por acúmulo dos nutrientes vindos das folhas e interrompidos pelo anel. Atividade complementar 3 Repita o anelamento de Malpighi, anelando um ramo como na figura 22 e marcando um outro ramo, a testemunha com uma fita. O ramo testemunha é um ramo, semelhante ao anelado, em que você não fará o anelamento e que será usado para comparação. Os ramos devem ter a mesma quantidade de folhas no mesmo estágio de desenvolvimento. Procure escolher os dois ramos de modo que tenham semelhante recebimento de luz. Nesse experimento você observará após 15 dias, o que ocorreu com a casca acima e abaixo do anelamento, comparando também o crescimento das folhas dos dois ramos. Com base nos dados obtidos tente explicar o que ocorreu no ramo anelado, bem como onde está a fonte e o dreno nos ramos, explicando os motivos que o levaram a essa conclusão. #M2U9 IV. Referências BENINCASA, M. M. P.; LEITE, I. C. Fisiologia Vegetal. Jaboticabal: Funep, KERBAUY, G. B. Fisiologia Vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, MANOLE. Práticas de fisiologia vegetal. Disponível em: Acessado em: 7 de dez. de PRADO, C. H. B. A.; CASALI, C. A. Fisiologia Vegetal: práticas em relações hídricas, fotossíntese e nutrição mineral. Barueri: Manole, RAVEN, H. P.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia Vegetal. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Trad. Santarém et al. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 383