Fitocromo e Movimento em Plantas

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DE ERNAMBUCO CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS DEARTAMENTO DE BOTÂNICA DISCILINA DE FITOFISIOLOGIA Mesmo fixas as plantas reagem ao ambiente O Espectro de luz Fitocromo e Movimento em lantas Monocotiledôneas Dicotiledôneas sob luz sob escuro sob luz sob escuro... vermelho distante 720 nm Marcelo Francisco ompelli Doutor em Fisiologia Vegetal Vermelho 660 nm Fitocromo : bioquímica Hopkins, 1999 FORMA INATIVA Diferenças nas famílias gênicas de fitocromo: estrutura e função Fitocromo tipo I: lábil; 9 formas; mais abundante que o tipo II, principalmente no escuro Eudicotiledôneas Arabidopsis thaliana Germinação de sementes HYA Alongamento do hipocótilo (muito lábil ~1,5 horas) Monocotiledôneas Oryza sativa Sorghum bicolor Germinação do coleóptile Gravitropismo das raízes adventíceas HYA codificado pelo HYA HYC Alongamento do hipocótilo Função desconhecida HYC FORMA ATIVA Fitocromo tipo II mais estável; Germinação de sementes HYE Alongamento do pecíolo HYD Alongamento do pecíolo formas mais estáveis na luz ~ 8 horas Uma proteína de 120 a 127 kd, um cromóforo (um tetrapirrol de cadeia aberta similar a ficocianina) ligado a um resíduo de cisteína codificado pelo HYB, C, D e E Alongamento do HYB hipocótilo, Florescimento Germinação de sementes Alongamento do mesocótilo HYB

2 Tipos de Fitocromos Fotorreceptor vermelho phyb, vermelho-distante phya Fitocromo B (HYB) Boa parte dos estudos atuais com fitocromos se dirigem ao HYA ou fitocromo do tipo 1 que é lábil Mas por que? Há diversas razões para isso, mas principalmente porque a clorofila age concomitante com o fitocromo em muitas reações luminosas A: Luz Branca B: Luz vermelho distante A: Luz Vermelha R FR HYA está presente em plantas estioladas. Entretanto em Arabidopsis são encontrados outros tipos de fitocromos HYB, HYC, HYD, and HYE (Tipo II) que podem estar presentes em tecidos submetidos a luz normal tipo selvagem escuro luz phya phya phyb phyb tipo selvagem tipo selvagem escuro luz escuro luz phya phyb O fitocromo percebe a razão vermelho (V) : vermelhodistante (VD) da luz Fitocromo B (HYB) Fitocromo r e fr Quando podemos encontrar r/fr nos tecidos? R FR Em florestasdensasa forma dominante do fitocromo é a r promovendo, então, a absorção eficiente da luz nos comprimentos de onda do vermelho-distante A forma r elicita as respostas de evitação da sombra r forma inativa. Está presente em plântulas estioladas. Quando expostas a luz, o fitocromo é convertido em fr fr forma ativa. Encontra-se disponível durante o dia e em noites curtas Durante o dia, aproximadamente 50/50 mix de r e fr são encontrados A diminuição de V : VD (competição incipiente) causa um maior perfilhamento das plântulas e formação de ramos, via fitocromo B (HYB) A noite, praticamente todo o fr gradualmente é convertido para r

3 A atividade do fitocromo é modulada por fosforilação HOOC r Inativo COOH luz vermelha luz vermelho-distante HOOC fr Ativo, lábil, forma de importação nuclear COOH Fosfatase (A5) Cinase HOOC COOH fr * Completamente ativo, forma estável Degradação pelos proteossomas Interação com outras proteínas nucleares A germinação de sementes de alface é uma típica resposta fotoreversível controlada pelo fitocromo escuro Vermelho (V) V VD V VD V V VD V VD CONSTATAÇÃO: A luz vermelha estimula a germinação A luz vermelha-distante inibe O Fitocromo também está envolvido no (a): Respostas de fotoperiodismo Germinação de Sementes Movimento Cloroplastídico Síntese de Clorofila e Carotenóides Síntese de Antocianina Ativação Enzimática Síntese rotéica Transcrição do mrna V : VD é < 1:1 V : VD é > 1:1 lantas sombreadas lantas sombreadas Intrenós alongados (estiolamento) Ramificação lateral reduzida ecíolos alongados Intrenós reduzidos (encurtamento) Ramificação lateral aumentada ecíolos curtos Boa parte do fitocromo está na sua forma r nas plantas sombreadas, uma vez que os tecidos verdes acima destas plantas absorveram boa parte da luz nos comprimentos de onda do vermelho (660 nm) lantas longas e afinadas Área foliar total menor (devido ao menor número de folhas) Síntese de clorofila reduzida (esbranquiçamento) lantas grossas com folhas pequenas Aumento da área foliar Folhas verdes (aumento da síntese de clorofila) As plantas cultivadas em condições de escuro crescem menos eficientemente pois apresentam baixas concentrações de fr. Uma falta de F fr gera caules longos e delgados. Este comportamento provoca nas plantas sombreadas um estímulo a competição por luz, crescimento exacerbado, estiolamento Quais das características acima seriam melhores esteticamente para as plantas?

4 O fitocromo regula o fechamento de folhas O movimento de fechamento das folhas é denominado nictinastia Na nictinastia, as folhas ou folíolos estendem-se horizontalmente (abrem) para intercepctar a luz durante o dia e dobram-se verticalmente (fecham) à noite Nictinastia é um fenômeno comum em muitas leguminosas, tais como Minosa, Albizia e Samanea, bem como membros da família Oxalidaceae A alteração no ângulo da folha ou folíolo é causada por mudanças rítmicas de turgidez nas células do pulvino, uma estrutura Movimentos foliares tigmonásticos (sensíveis ao toque) de Minosa pudica. Movimentos semelhantes ocorrem nos ciclos especializada dia-noite em espécies localizada nictinásticas na base do pecíolo O fitocromo regula o fechamento de folhas O fitocromo regula o fechamento de folhas Uma vez iniciado, o ritmo de abertura e fechamento persiste mesmo em constante escuro, tanto em plantas intactas como em folíolos isolados A luz também afeta o movimento: a luz azul estimula os folíolos fechados a abrirem-se e a luz vermelha, seguida de escuro, provoca o fechamento dos folíolos abertos O fitocromo regula o fechamento dos folíolos, porque o efeito da luz vermelha pode ser cancelado pela luz vermelho-distante Durante o fechamento os folíolos mediado pelo fitocromo, o ph apoplástico das células motoras dorsais diminui, enquanto o ph apoplástico das células motoras ventrais aumenta O fitocromo regula o fechamento de folhas As plantas se movem? são movimentos lentos Maranta leuconeura: as folhas se encontram fechadas durante o dia e totalmente distendidas durante a noite É comum com as leguminosas e com as marantaceas VER VÍDEO Outros tipos de Nastismos, Respostas tropicas, não influenciados pelo fitocromo Movimentos direcionais de crescimento em resposta a um estímulo direcional As folhas da Minosa sp. (Mimosaceae( Mimosaceae) inclinam-se quando são tocadas ou golpeadas por pingos de chuva As folhas da planta carnívora Dionaea muscipula se fecham quando dois de seus pelos sensitivos são tocados ao mesmo tempo As folhas da planta insetívora Drosera sp. possuem um caule pegajoso que se contorce e aprisiona os insetos para digerí-los Algumas algas podem nadar em direção à luz Algumas plantas de deserto rolam como uma bola e estouram em outras localidades mais férteis ou com mais água Algumas flores rastreiam o sol e se movem na sua direção (girassol) Algumas flores fecham suas pétalas a noite

5 Nastismos São estímulos específicos, estimulados por sinais ambientais ocorre em resposta a uma mudança de turgor nas células em diferentes taxas de crescimento a direção da resposta é totalmente independente da fonte ou estímulo assim como os tropismos fotonastia = luz hidronastia = água, umidade quimionastia = compostos químicos em geral termonastia = temperatura Tropismos Tropismo ou a orientação de uma planta a um estímulo que atua com maior intensidade em uma ou noutra direção Tipos de tropismos gravitropismo quimiotropismo fototropismo Fototropismo nictinastia = diferentes posições durante o dia geo/gravitropismo = gravidade tigmo/haptonastia = toque heliotropismo tigmotropismo Fonte luminosa Fototropismo As respostas fototrópicas envolvem uma curvatura do ápice em direção a fonte de luz Fototropismo Crescimento em direção a luz Lado sombreado do coleóptile folhas individuais também podem mostrar respostas fototrópicas Luz As auxinas geralmente estão envolvidas Os receptores fotossensíveis em plantas inclui o fitocromo que sente a luz vermelha e os criptocromos que sentem a luz azul Luz azul O coleóptile se curva em direção a luz azul Outros comprimentos de onda O coleóptile não se curva quando a luz não é azul Lado iluminado do coleóptile Vídeo Elongamento do coleóptile promovido por luz.avi

6 Resposta das plantas à gravidade - gravitropismo Gravitropismo O Gravitropismo é a resposta da planta do campo gravitacional da Terra encontra-se presente já na germinação as auxinas têm papel fundamental desse fenômeno Gravitropismo = Geotropismo Gravitropismo negativo Os hastes crescem em direção contrária a força da gravidade Em geral há 4 passos percepção da gravidade pelas células formação de um sinal intrínseco que percebe a gravidade transdução de sinais intra e intercelulares alongamento diferencial das células Gravitropismo positivo a lado superior das raizes orientadas horizontalmente crescem mais rapidamente do que a base as raízes crescem em direção a gravidade Remoção do ápice da raiz Vídeo geotropismo.avi e Gravitropismo em cóleos.avi Estató Estatólitos Resposta das lantas ao Toque - Tigmotropismo Tigmotropismo é a resposta de crescimento da planta a um objeto de contato gavinhas Resposta das lantas ao Toque - Tigmotropismo Tigmotropismo é a resposta das gavinhas das plantas apó após o contato delas com uma superfí superfície sólida As células que tocam produzem auxina e transportamtransportam-na para as células ainda distantes. distantes. Algumas células ainda distantes podem então se alongar com taxa mais rápida em direç direção ao objeto

7 Tigmotropismo Heliotropismo Heliotropismo é o movimento diário de uma parte da planta (em geral flores ou folhas) em resposta a orientação do sol Flores heliotrópicas geralmente acompanham a direção do sol ao longo de um dia Quando o sol se põe as flores podem assumir uma orientação randômica até o próximo raiar do dia ode haver um movimento de até 60º h -1 Heliotropismo Hidrotropismo É o crescimento das raízes em direção a água no solo Raízes com suas coifas removidas não respondem a umidade do solo Dependendo da literatura considerada, nem sempre esse tipo de movimento é considerado como um tropismo Remoção do ápice da raiz