DINÂMICA DAS FORMAÇÕES FLORESTAIS SECUNDÁRIAS DA MATA ATLÂNTICA NO LITORAL DE SANTA CATARINA

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1 DINÂMICA DAS FORMAÇÕES FLORESTAIS SECUNDÁRIAS DA MATA ATLÂNTICA NO LITORAL DE SANTA CATARINA Alfredo C. Fantini & Alexandre Siminski Laboratório de Ecologia e Manejo de Ecossistemas Florestais Universidade Federal de Santa Catarina RESUMO As formações secundárias dão dominantes nas paisagens da Mata Atlântica e resultam principalmente de pousio após o uso agrícola no sistema roça de toco. Este estudo objetivou caracterizar qualitativa e quantitativamente o processo de sucessão da vegetação, abordando aspectos da sua estrutura, composição florística e dinâmica dos principais estádios sucessionais (arbustivo, arvoretas, arbóreo pioneiro e arbóreo avançado) no Litoral de Santa Catarina. Foram inventariadas entre 13 e 18 parcelas de 10x10m em cada estádio, tomando-se a altura e o diâmetro à altura do peito (DAP) de todas as plantas com altura igual ou maior que 1,3m, além de informação sobre a idade da vegetação desde o início do pousio da área da parcela. Um perfil ideal do processo de sucessão é apresentado. Foram amostradas plantas de 106 espécies pertencentes a 46 famílias botânicas. O processo de sucessão é caracterizado pela dominância de uma ou poucas espécies que demarcam fitofisionomicamente cada estádio sucessional. A dinâmica da substituição de espécies e da mudança da estrutura da vegetação diminui drasticamente ao longo do processo, principalmente com a formação de dossel contínuo no estádio arbóreo pioneiro. Apesar do aumento da diversidade, até os 55 anos do processo o número original de espécies do bioma não foi atingido. Entretanto, foi encontrado um grande número de espécies com valor de uso, demonstrando o grande potencial econômico das formações secundárias. Palavras-chave: Sucessão secundária; estádios sucessionais; floresta secundária; Mata Atlântica. INTRODUÇÃO As florestas secundárias vêm sendo revalorizadas em todo o mundo, como se constata pelo aumento do número de artigos publicados nos últimos anos sobre esses ecossistemas e o uso da terra do qual derivam a agricultura de corte e queima. Como afirmou Lugo (2009) vivemos a era das florestas secundárias. Na região da Mata Atlântica brasileira este é um fato. Em Santa Catarina, por exemplo, estado originalmente totalmente coberto por esse bioma, 95% dos remanescentes florestais são ecossistemas em diferentes estágios de sucessão (Vibrans et al., 2012). Para além da importância decorrente da extensão que ocupam em todo o mundo, as florestas secundárias e a prática agricultural associada a ela são finalmente reconhecidas pelo seu papel na conservação da biodiversidade, da segurança alimentar e da cultura local (Van Vliet, 2013; Adams et al., 2013; Padoch, 2010; Chazdon, 2003). Entretanto, o seu potencial para produzir bens e serviços ecossistemas somente será realizado a partir de profundo conhecimento sobre esses ecossistemas. No caso Mata Atlântica, o número de estudos dessa natureza é desproporcionalmente menor que a representatividade e importância das florestas secundárias. A exemplo do que ocorre em praticamente todas as regiões tropicais e subtropicais do mundo, no Brasil a principal perturbação que dá início ao processo de sucessão secundária é o sistema de uso da terra chamado de roça-de-toco, pousio ou coivara, uma tradição milenar da maioria das populações indígenas e que foi assimilada pelas populações colonizadoras (Adams, 2000; Dean, 1995; Oliveira, 2008). Pedroso Júnior et al. (2008) apresentam ampla revisão de literatura sobre o tema. A regeneração da vegetação que se instala após eventos naturais ou de origem antrópica constitui um mecanismo dinâmico progressivo de restauração da vegetação, tendendo à restauração da cobertura original da área (Klein, 1980; Saldarriaga & Uhl, 1991; Tabarelli & Mantovani, 1999; Whitmore, 1998). Nos locais que sofreram grande perturbação antrópica, o processo de sucessão ecológica é denominado sucessão secundária (Klein, 1980; Guriguata & Ostertag, 2001), processo de regeneração que apresenta estágios bem definidos, compostos por um número reduzido de espécies dominantes (Klein, 1980), de certa forma assemelhando-se à sucessão que ocorre em grandes clareiras na floresta primária (Kageyama et al. 1992). 1

2 As características estruturais das formações secundárias resultantes de perturbações antrópicas dependem de diversos fatores, entre os quais o histórico de uso da área, o nível de pertubação que o meio sofreu e suas consequências sobre as condições químicas e físicas do solo, o clima da região, o estoque do banco de sementes do solo, a paisagem do entorno e a interação entre as espécies (Gomez-Pompa, 1971; Uhl, 1988; Saldarriaga & Uhl, 1991; Finegan, 1996; Guariguata & Ostertag, 2001; Liebsch et al, 2008). Klein (1980) descreveu o processo de sucessão em Santa Catarina, classificando-o em cinco estádios de fitofisionomia muito característica, nomeado-os de acordo com a espécie mais conspícua: 1) Estádio Pioneiro, dominado por plantas herbáceas como Pteridium aquilinum, Melinis minutiflora e Andropogon bicornis; 2) Capoeirinha, estádio em que dominam os arbustos, sobretudo Baccharis elaeagnoides, B. calvescens, B. dracunculifolia e Dodonaea viscosa; 3) Capoeira, em que aparecem arvoretas, principalmente Myrcine coriaceae; 4) Capoeirão, dominado por mesofanerófitos, principalmente a Miconia cinnamomifolia; 5) Mata Secundária, estádio em que a vegetação, sob todos os aspectos fisionômicos, muito se assemelha à floresta original. Tanto Klein (1980) quanto Queiroz (1994) estudaram e descreveram o processo de sucessão vegetal principalmente com uma abordagem qualitativa do processo. Neste artigo, são apresentados principalmente dados quantitativos sobre o processo, mais escassos na literatura. MATERIAL E MÉTODOS Este estudo foi conduzido no município de São Pedro de Alcântara, localizado a 50 km de Florianópolis, litoral de SC. O clima da região é do tipo Cfa, mesotérmico úmido com verão quente definido, com temperatura média anual de 20 o C, e temperatura média de 25 o C e 16 o C respectivamente para o mês mais quente (janeiro) e mais frio (julho). A região tem precipitação anual de 1390 mm, sem estação seca. O solo predominante da região é o Argissolo Vermelho Amarelo Distrófico e o relevo é fortemente ondulado, com altitude média de 300 m. A cobertura original da região era a Floresta da Encosta Atlântica (Floresta Ombrófila Densa na conforme nomenclatura de Veloso et al., 1991). A colonização do município de S. Pedro de Alcântara teve início em 1829 (Jochem, 1999), mas a floresta passou a ser explorada mais intensivamente a partir da década de Desde então, a exemplo do local onde foi realizado este estudo, grande parte das áreas ocupadas pela floresta passou a ser usada como parte integrante da roça-de-toco, sistema agrícola adotado pelos agricultores locais (Siminski & Fantini, 2007). A coleta de dados para caracterizar a estrutura da floresta em cada estádio sucessional foi feita através de inventário florestal da vegetação em diferentes estádios de sucessão (exceto o estádio das ervas), identificados através das características fitofisionômicas. Após a seleção, em cada local foi instalada uma parcela de 10 x 10 metros e a vegetação inventariada. A informação sobre a idade da vegetação desde o abandono da última atividade agrícola em cada local foi obtida diretamente com os agricultores. Foram avaliadas, pelo menos, 13 parcelas de cada um dos estádios sucessionais. Em cada parcela foram medidos todos os indivíduos com altura total (AT) acima de 1,5 metro. Para a definição dos parâmetros estruturais foram considerados os indivíduos com diâmetro à altura do peito (DAP) igual ou maior que 5 cm, conforme proposta de Siminski & Fantini (2004). A identificação taxonômica dos indivíduos foi realizada a campo quando inequívoca ou através de excicatas compostas de partes vegetativas e/ou reprodutivas. A distribuição de frequências do DAP e da altura total para cada estádio sucessional foi feita utilizando classes de 5 cm e 3 m, respectivamente. Foram também estimadas a média aritmética, o desvio padrão e o coeficiente de variação (CV) das variáveis DAP, altura total e área basal (AB) para cada uma das parcelas. Com essas estatísticas, foi relacionada, através de regressão linear, a relação existente entre a variável idade da vegetação (tempo desde o início do processo de sucessão) e as variáveis DAP médio, altura média, área basal, e número de indivíduos por hectare. Através de análises de regressão foram testadas equações com objetivo de explicar e/ou prever os comportamentos que relacionam as variáveis. A avaliação dos modelos foi feita através dos dados de coeficiente de determinação (R²), teste F da análise da variância do modelo, e teste T-student da significância cada um dos parâmetros do modelo. Um perfil idealizado dos estágios sucessionais estudados é apresentado para ilustrar a dinâmica do processo de sucessão. Neste estudo, os estádios de regeneração são denominados arbustivo, das arvoretas, arbóreo pioneiro e arbóreo avançado (Siminski e Fantini, 2004), respectivamente para o que Klein (1980) denominou de capoeirinha, capoeira, capoeirão, e mata secundária. A denominação aqui utilizada traz como vantagem ser generalizável para outras vegetações com espécies dominantes locais. 2

3 RESULTADOS E DISCUSSÃO Perfil ideal e composição florística da vegetação durante o processo de sucessão ecológica O processo de sucessão natural na região do estudo é caracterizado por estádios muito bem demarcados por uma ou poucas espécies dominantes que dão o aspecto fitofisionômico particular da vegetação, como representado na Figura 1. O processo é muito semelhante, inclusive em relação às espécies dominantes em cada estádio, àquele descrito por Klein (1980) para a vegetação do Vale do Itajaí-SC. ervas arbustos arvoretas arbóreo pioneiro arbóreo avançado Tempo de pousio (anos) Figura 1. Perfil ideal da vegetação em processo de successão natural após uso agrícola da terra no Litoral de Santa Catarina. Figure 1. Profile of the vegetation under natural succession after agricultural use of the land in the Coast of Santa Catarina State. Após o abandono do cultivo, a área é colonizada por espécies herbáceas, que terão como papel promover uma rápida cobertura do solo. Na sequência, desenvolve-se o estádio arbustivo, do qual foram amostradas plantas, totalizando 33 espécies pertencentes a 31 gêneros e 20 famílias botânicas. Entretanto, um grande número de indivíduos pertence a somente seis espécies, que formam o dossel do ecossistema. Destaca-se o gênero Baccharis (B. elaeagnoides, B. calvescens, B. dracunculifolia), com 27% do total de indivíduos. Outras espécies abundantes foram Tibouchina sellowiana (17,5% dos indivíduos), Myrsine coriaceae (11,7%) e Dodonaea viscosa (9,8%). O dossel desse estádio pode ser formado já a partir do segundo ano após o abandono da área, mas em algumas áreas as vassouras podem ser a espécie dominante mesmo 12 anos após o abandono da lavoura. A baixa altura da espécie e a sua folhagem esparsa permitem a penetração de grande quantidade de radiação no ecossistema, apesar do grande número de indivíduos por hectare, que o caracteriza como um ambiente aberto (Figura 1). As primeiras arvoretas aparecem em seguida, formando o estádio das arvoretas (Figura 1). Nas 18 parcelas desse estádio amostradas, foram registrados indivíduos, pertencentes a 48 espécies, 46 gêneros e 29 famílias. O dossel desse estádio é dominado pela capororoca (M. coriaceae) e pela queresmeira (Tibouchina sellowiana), que juntas compreendem 31% dos indivíduos. Foram identificadas áreas tipicamente em estádio das arvoretas com idades desde cinco até 16 anos desde o abandono da área. A arquitetura das espécies dominantes, caracterizada principalmente pela inclinação dos seus ramos retos (no caso de M. coriacea) e pela baixa densidade de sua folhagem, ainda permitem a penetração de grande quantidade de radiação direta no ecossistema (Figura 1). Mas já há um sombreamento parcial suficiente para promover o crescimento de espécies do estádio seguinte. Aparecem, então, as primeiras árvores propriamente ditas, o que dá o nome ao estádio (arbóreo pioneiro), cujo aspecto fitofisionômico é dado pela dominância (12,9%) de indivíduos do gênero Miconia, principalmente o jacatirão-açu (M. cinnamomifolia), que forma um dossel praticamente contínuo (Figura 1). Por conta da arquitetura dessa espécie, o estabelecimento do dossel que ela forma implica a interceptação de grande parte da radiação solar direta, marcando, portanto, uma significativa mudança qualitativa do ecossistema. Nesse estádio, aparecem as condições ecológicas semelhantes à floresta propriamente dita e já é possível identificar a presença de um sub-bosque bem definido, com destaque para as espécies Euterpe edulis, Myrcia rostrata e para os gêneros Piper, Psychotria e Cyathea. Entre as plantas amostradas foram identificadas 79 espécies, 73 3

4 gêneros e 36 famílias. Foram identificadas formações florestais tipicamente nesse estádio com idades desde 15 até 35 anos após o início do processo de sucessão. No estádio arbóreo avançado não existe dominância, em relação à fitofisionomia, de uma única espécie e/ou gênero. O maior número de indivíduos está relacionado às espécies de sub-bosque com destaque para o pamiteiro (Euterpe edulis) e guaricana (Geonoma gamiova), para os gêneros Piper, Psychotria, Cyathea e para a família Myrtaceae. No dossel, sobressaem os indivíduos de Sloanea guianensis, Hyeronima alchorneoides, Miconia cabucu, M. cinnamomifolia, Cabralea canjerana, Virola bicuiba e Myrsine umbellata. Para este estádio foram identificadas 850 plantas de 79 espécies, pertencentes a 69 gêneros e 39 famílias. As áreas florestadas nesse estádio de sucessão identificadas e avaliadas neste estudo tinham entre 35 e 55 anos desde o início do processo. Essa sequência de estádios com as suas espécies dominantes ocorrem na maioria das áreas, caracterizando um modelo de sucessão florestal. Entretanto, combinações específicas de condições do sítio podem promover a dominância de um estádio por uma espécie diferente daquelas já descritas. No Litoral de Santa Catarina, podem ocorrer, por exemplo, estádios sucessionais dominados por Tibouchina pulchra, Clusia criuva, Cecropia sp., Eschizolobium parahyba, Miconia cabucu, Jacaranda micrantha, Jacaranda puberula e Vernonia discolor. A conspícua dominância de uma espécie em cada estádio de sucessão indica que o processo de sucessão é lento. Ou seja, o estádio dura praticamente todo o tempo necessário para que a sua respectiva espécie dominante se estabeleça e cumpra o seu ciclo de vida. Esse fenômeno é característico de locais cultivados intensivamente por muitos anos, o que resulta em empobrecimento das condições físico-químicas do solo. Quando considerados os quatro estádios sucessionais, foi identificado um total de 106 espécies, 93 gêneros e 46 famílias botânicas, representando uma fração das 628 espécies arbóreas mencionadas por Reis (1993) ou das 577 espécies citadas por Lingner et al. (2013) para a Floresta Ombrófila Densa. Entretanto, os números encontrados no presente trabalho são significativos quando se considera que se referem somente a formações secundárias e a uma área geográfica de abrangência do estudo mais restrita. A riqueza de espécies aumentou em relação ao tempo desde o abandono das áreas, semelhante ao que tem sido encontrado em outros estudos, que abrangeram desde pequenas áreas de agricultura itinerante até plantações e pastagens abandonadas (Saldarriaga et al., 1988; Aide et al., 1995; Tabarelli & Mantovani, 1999; Aide et al., 2000; Oliveira, 2008, Liebsh et al., 2008). A composição florística das áreas com formações vegetacionais em diferentes momentos de regeneração reforça a importância da manutenção destes remanescentes, justificando-se por aspectos econômicos e sociais, que envolvem desde a regularização de mananciais hídricos, a conservação de solos e a conservação da biodiversidade até a possibilidade de manejo dos recursos florestais múltiplos (plantas medicinais, frutos, madeira, mel, óleos essenciais, etc.) (Reis, 1996). Nessa perspectiva, pode-se destacar nos estádios arbustivos e de arvoretas a presença de espécies com grande potencial melífero como: Baccharis dracunculifolia, Piptocarpa angustifolia, Vernonia discolor, Miconia cinnamomifolia, Myrsine coriaceae e Trema micrantha (Salomé, 2002). Além desse potencial, aparecem ainda as espécies com propriedades medicinais, como: Cecropia glaziouii, Piper sp., Jacaranda puberula, Zollernia ilicifolia e Cupania vernalis (Pavan-Fruehauf, 2000; Di Stasi & Hiruma-Lima, 2002). Outra perspectiva refere-se à capacidade das espécies das formações secundárias para a recomposição de áreas degradadas, face as suas características de espécies pioneiras, agressivas, e que permitem a continuidade dos processos sucessionais (Reis et al., 1999). Os estádios arbóreo pioneiro e arbóreo avançado, por suas características estruturais e de maior complexidade biológica, destacam-se em termos de riqueza de espécies e, por conseqüência, no número de espécies com possibilidades de uso. Dentre os produtos com possibilidade de uso madeireiro, compõem essas formações tanto espécies com grande densidade e de crescimento rápido como a Miconia cinnamomifolia e Hyeronima alchorneoides (Miconietum) quanto de crescimento mais lento e com baixa densidade de indivíduos como as Nectandra spp. e Ocotea spp. (Arbóreo Avançado) (Schuch et al. 2008, Fantini e Siminski, 2011). Destacam-se ainda, a Copaifera trapezifolia, Aspidosperma sp., Cabralea canjerana, Cedrela fissilis e Vitex megapotamica. Entre os produtos não-madeireiros evidenciam-se as espécies com potencial medicinal, alimentício e ornamental como o Euterpe edulis, Copaifera trapezifolia, Casearia silvestris, Zollernia ilicifolia, Garcinia gardneriana, Psidium cattleianum, Inga sessilis, Cyathea schannchin, Casearia sylvestris, Sorocea bomplandii, Virola bicuhyba, Piper cernuum, Piper gaudichaudianum, Geonoma gamiova, entre outras. É interessante ressaltar que a maior parte dessas espécies está presente no sub-bosque, característica que as enquadra como espécies com potencial de uso em áreas mais avançadas de regeneração. 4

5 A conservação da biodiversidade é outro aspecto a ser considerado em relação à ampla diversidade de espécies encontradas nas formações secundárias. O característico mosaico de formações secundárias em diferentes estágios de regeneração que imprime o sistema de roça-de-toco, implica o seu alto potencial para conservação quando se considera esse uso da terra em uma escala de paisagem. Caracterização da estrutura da vegetação Os padrões de estrutura dimensional caracterizam o desenvolvimento ao longo do processo sucessional (Figura 2). O estádio arbustivo se diferencia dos demais pelo fato de os indivíduos alcançarem um máximo de 20 cm de DAP, com 94% dos indivíduos na classe diamétrica de até 5 cm de DAP. Para o estádio de arvoretas, 96% dos indivíduos encontram-se nas classes com distribuição diamétrica até 10 cm, havendo indivíduos com até 32,1 cm de diâmetro. Os estádios arbóreo pioneiro e arbóreo avançado possuem para as classes diamétricas até 10 cm, 88% e 82% dos indivíduos respectivamente, sendo apenas encontrados indivíduos com mais de 40 cm de DAP no estádio arbóreo avançado (Figura 2). Todas as distribuições diamétricas apresentam um padrão próximo ao J invertido. Esse resultado sugere que, mesmo que haja uma espécie dominante ocupando o dossel da vegetação em determinado estádio, há um número muito superior de indivíduos jovens de outras espécies, incluindo jovens de espécies do estágio seguinte. A distribuição do número de indivíduos por hectare em classes de altura é apresentada na Figura 3. O estádio arbustivo se diferencia dos demais pelo fato que os indivíduos alcançam no máximo 9 metros de altura, com 63% dos indivíduos na classe de até 3 m. Para o estádio de arvoretas, o maior número de indivíduos se encontra na classe entre 3,1 m e 6 m, o que indica uma concentração das copas nessa classe de altura, condicionada pela existência de um grande número de indivíduos de Myrsine coriaceae (capororoca), que se sobressaem fisionomicamente em relação aos demais. Neste estádio, os indivíduos atingiram no máximo 15 m de altura. Os estádios arbóreo pioneiro e arbóreo avançado possuem para as classes até 9 metros de altura, 91% e 84% dos indivíduos respectivamente, sendo encontrados indivíduos com até de 21 metros de altura, principalmente no estádio arbóreo avançado que possui, em termos absolutos, maior quantidade de indivíduos de grande porte como Miconia cinnamomifolia, Alchornea triplinervia, Guapira opposita, Hieronyma alchorneoides e Sloanea guianensis (Figura 3). Evolução dos parâmetros estruturais ao longo do tempo O estádio arbustivo predomina até sete anos após o início do período de pousio, caracterizando-se pelo típico Baccharisietum, vegetação cuja estrutura apresenta diâmetro médio de 6,6 cm, altura média de 4,5 m e área basal de 2,5 m 2 /ha (Figura 4). No estádio seguinte, observa-se a dominância, sobre a fitofisionomia, de Myrsine coriaceae associada à Tibouchina sellowiana, formando uma vegetação com DAP médio de 7,5 cm, altura média 6,1 m e área basal de 10,1 m 2 /ha. Esse estádio permanece por aproximadamente 15 anos, quando as espécies com hábito arbóreo sobressaem, ocupando o dossel. A partir de então, a Miconia cinnamomifolia destaca-se por sua imponência sobre a paisagem, sendo acompanhada pela Hyeronima alchorneoides e pela Miconia cabucu, esta última com expressiva dominância em algumas parcelas próximas às encostas de rios ou com exposição voltada para o sul. Estruturalmente, o estádio arbóreo pioneiro apresenta um DAP médio de 10 cm, altura média 7,8 m e área basal de 27,3 m 2 /ha. Em seguida, decorridos aproximadamente 30 anos do início do processo de regeneração, configura-se um estádio com formação de um dossel uniforme, quanto à altura e forma de copas, mas sem a predominância de uma espécie, cenário que caracteriza a floresta secundária propriamente dita, na nomenclatura de Klein (1980). Como parâmetros, esse estádio apresenta DAP médio de 12,8 cm, altura média de 9,5 m e uma área basal de 39,9 m 2 /ha. Na Figura 4 são apresentadas regressões que relacionam a variável idade estimada da parcela (anos após o abandono da atividade agrícola) com as variáveis estruturais que caracterizam os estádios sucessionais. Para a representação dessa dinâmica, foram escolhidas equações que apresentaram significativos valores de coeficiente de determinação (R 2 ) bem como elevado significado biológico. Os valores de correlação entre as variáveis e a idade foram: 83% para o DAP, 80% para a altura, 84% para a área basal e de 46% para o número de indivíduos por hectare. A evolução do DAP médio e da altura média da vegetação ao longo do tempo pode ser expressa por equação de terceiro grau. O uso desse recurso matemático tem apresentado contribuições importantes no entendimento de especificidades dos processos ecológicos, sendo esta possibilidade já evidenciada por outros autores como Aide et al. (2000), em estudo sobre regeneração de floresta tropical em áreas de pastagens 5

6 Figura 2. Distribuição diamétrica da vegetação secundária em quatro estádios de sucessão na Mata Atlântica no Litoral de Santa Catarina. Figure 2. Diameter distribution of the secondary vegetation in four successional stages in the Brazilian Atlantic forest in the Coast of Santa Catarina State. 6

7 Figura 3. Distribuição em classes de altura da vegetação secundária em quatro estádios de sucessão na Mata Atlântica no Litoral de Santa Catarina. Figure 3. Hight classes distribution of the secondary vegetation in four successional stages in the Brazilian Atlantic forest in the Coast of Santa Catarina State. 7

8 Figura 4. Parâmetros da estrutura da vegetação secundária em quatro estádios de sucessão na Mata Atlântica no Litoral de Santa Catarina. Figure 4. Structural parameters of the secondary vegetation in four successional stages in the Brazilian Atlantic forest in the Coast of Santa Catarina State. 8

9 abandonadas em Porto Rico. Nossos resultados evidenciam a tendência de um grande crescimento até 20 anos após o abandono das atividades agrícolas e, após esta fase, de um período de estabilização que dura aproximadamente 20 anos, quando então inicia-se uma nova tendência de crescimento (Figura 4). O período de estabilização da curva ocorre durante o estádio sucessional arbóreo pioneiro, e tem relação direta com os estudos de Klein (1980), uma vez que nesta fase ocorre substituição da Miconia cinnamomifolia e das demais espécies que compõem a fitofisionomia desse estádio pelas espécies oportunistas e até climácicas presentes no banco de plântulas desse ambiente. Esse momento, marca a substituição dos estádios caracterizados pela monodominância de espécies sobre a fitofisionomia pelo estádio onde a dominância passa a ser atribuída a um grupo de espécies. A área basal apresentou crescimento com o aumento da idade da área em processo de sucessão, porém, já expressa ao final do período analisado, uma tendência de estabilização da curva, reflexo da limitação natural de crescimento imposta pelos recursos do ambiente. Esse comportamento e valores mostraram-se semelhantes àqueles encontrados por Aide et al. (2000) e Chinea (2002) em floresta tropical em Porto Rico, e Guariguata & Ostertag (2001) que analisaram diversos trabalhos na América do Sul e Central. O número de indivíduos/ha aumentou nas áreas com até 30 anos após o abandono do terreno, passando a decrescer após este período. Esse fato está diretamente relacionado à substituição dos indivíduos de menor porte por outros que demandam maior quantidade de recursos, como já observado em outros estudos (Piotto et al., 2009; Chinea, 2002; Aide et. al., 2000). Deve-se levar em consideração que os comportamentos apresentados na Figura 3, principalmente os relacionados ao DAP médio e à altura média, representam a etapa inicial do processo de sucessão da floresta, constituindo adequadas inferências sobre possibilidades e potencialidades em termos de produção de biomassa e ou manejo apenas referentes a este momento. O comportamento biológico esperado após o período de 55 anos é a tendência natural da estabilização das curvas de DAP médio e altura média, semelhante ao comportamento que já pode ser evidenciado quando se observa a curva de área basal. CONCLUSÃO As características de cada estádio sucessional demonstram a grande diferença existente entre os estádios tanto do ponto de vista estrutural (DAP, área basal, altura) como qualitativo (número de famílias, gêneros e espécies). Essas diferenças são importantes indicativos para a definição de estratégias visando o uso e a conservação dos recursos florestais. Durante o processo de sucessão ocorre um aumento da diversidade de espécies e do número de espécies do sub-bosque, inclusive tolerantes à sombra, além dos parâmetros da estrutura da floresta (DAP, altura e área basal). Há uma substituição direcional de formas de crescimento a partir de espécies herbáceas dominando, e posteriormente, de arbustos, arvoretas, árvores de ciclo curto e de ciclo longo. O estudo florístico permitiu caracterizar a diversidade dos estádios sucessionais. Entretanto, ficou também evidente que o número máximo de representação de espécies do bioma, principalmente para os estádios arbóreo pioneiro e arbóreo avançado, não foi atingido. O significativo crescimento da comunidade vegetal medido pelos parâmetros estruturais DAP médio, altura média e densidade, até 30 anos após o abandono das atividades agrícolas e início do processo sucessional, demonstra o grande potencial das formações secundárias para a produção de madeira, lenha, e produtos não madeireiros, potenciais recursos renováveis para atender as necessidades das populações rurais. Sob o ponto de vista da conservação, as espécies componentes das formações secundárias são de grande importância, principalmente no estádio avançado de regeneração, onde promovem um ambiente florestal característico e favorável ao estabelecimento de espécies da floresta madura. Conhecer e utilizar economicamente as formações florestais secundárias pode, assim, tornar-se uma importante estratégia de conservação da biodiversidade e da produção de serviços ambientais. AGRADECIMENTOS Os autores agradecem ao CNPq e à CAPES pelo apoio financeiro; aos Drs. Ademir Reis e Ademir Roberto Ruschel, pelo auxílio na identificação do material botânico. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 9

10 ADAMS, C. Caiçaras na Mata Atlântica: pesquisa científica versus planejamento e gestão ambiental. São Paulo: Amablume/FAPESP, p. ADAMS, C. et al. Diversifying incomes and losing landscape complexity in quilombola shifting cultivation communities of the Atlantic rainforest (Brazil). Human Ecology, v.41, p , AIDE, T.M. et al. Forest recovery in abandoned tropical pastures in Puerto Rico. Forest Ecology and Management, v.77, p.77 86, AIDE, T.M. et al. Forest regeneration in chronosequence of tropical abandoned pastures: implications for restoration ecology. Restoration Ecology, v.8, n.4, p , CHAZDON, R. Tropical forest recovery: legacies of human impact and natural disturbances. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, v.6, p.51-71, CHINEA, J.D. Tropical forest succession on abandoned farms in the Humacao Municipality of eastern Puerto Rico. Forest Ecology and Management, v.167, p , DEAN, W. A ferro e fogo: a história da destruição da Mata Atlântica. São Paulo: Compainha das Letras, p. DI STASI, L.C.; Hiruma-Lima, C.A. Plantas medicinais na Amazônia e na Mata Atlântica. 2.ed. São Paulo: Editora UNESP, p. FANTINI AC; SIMINSKI, A. Espécies madeireiras nativas da Região Sul do Brasil. In: CORADIN L. et al. (eds) Espécies nativas da flora brasileira de valor econômico atual ou potencial: plantas para o futuro Região Sul. Brasília: MMA, p FINEGAN, B. Pattern and process in neotropical secondary rain forests: the first 100 years of sucession. Tree, v.11, n.3, p , GOMEZ-POMPA, A. Possible papel de la vegetación secundária en la evolución de la flora tropical. Biotropica, v.3, p , GUARIGUATA, M.R.; OSTERTAG, R. Neotropical secondary forest succession: changes in structural and functional characteristics. Forest Ecology and Management, v.148, p , JOCHEM, T.V. São Pedro de Alcântara: aspectos de sua História. São Pedro de Alcântara: Coordenação dos Festejos, p. KAGEYAMA, P.Y. et al. Potencialidades e restrições da regeneração artificial na recuperação de áreas degradadas. In: Simpósio Nacional de Recuperação de áreas degradadas, 1992, Curitiba, PR. Anais... Curitiba :UFPR, p. p.1-7. KLEIN, R.M. Ecologia da Flora e Vegetação do Vale do Itajaí. Sellowia, v.32, p , LIEBSCH, D. et al. How long does the Atlantic rain forest take to recover after a disturbance? Changes in species composition and ecological features during secondary succession. Biological Conservation, v.141, p , LINGNER, D.V. et al. Fitossociologia do componente arbóreo/arbustivo da Floresta Ombrófila Densa em Santa Catarina. In: VIBRANS, A.C. et al. (eds). Inventário Florístico e Florestal de Santa Catarina. V.2. Floresta Ombrófila Densa. Blumenau: Edifurb, p LUGO, A.E. The emerging era of novel tropical forests. Biotropica, v.41, p , OLIVEIRA, R.R. Ação antrópica e resultantes sobre a estrutura e composição da Mata Atlântica na Ilha Grande, RJ. Rodriguésia, v.53, n.82, p.33-58, PAVAN-FRUEHAUF, S. Plantas medicinais da Mata Atlântica: manejo sustentado e amostragem. São Paulo: Annablume/Fapesp, p. PADOCH, C. Saving slash-and-burn to save biodiversity. Biotropica, v.42, p , PEDROSO JÚNIOR, N.N. et al. A agricultura de corte e queima: um sistema em transformação. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ciências Humanas, v.3, n.2, p , PIOTTO, D. et al. Forest recovery after swidden cultivation across a 40-year chronosequence in the Atlantic forest of Southern Bahia, Brazil. Plant Ecology, v.205, p , QUEIROZ, M.H Approche Phytoécologoque et Dynamique des Formations Végetales Secondaires Développées Après Abandon dês Activités Agricoles, dans lê Domaine de la Fôret Ombrophile Dense de Versant (Fôret Atlantique) à Santa Catarina Brésil f. Tese (Doutorado) École Nationale du Génie Rural, des Eaux et des Forêts. Nancy França. REIS, A. Manejo e Conservação das Florestas Catarinenses Dissertação (Concurso para Professor Titular) Universidade Federal de Santa Catarina, Florianópolis. REIS, A. et al. Recuperação de áreas florestais degradadas utilizando a sucessão e as interações plantaanimal. Caderno n. 14. São Paulo: Conselho Nacional da Reserva da Biosfera da Mata Atlântica, p. 10

11 REIS, M.S. Manejo sustentado de plantas medicinais em ecossistemas tropicais. In: DI STASI, L. C. Plantas Medicinais: arte e ciência: um guia de estudo interdisciplinar. São Paulo: UNESP, 1996, p SALDARRIAGA, J.G. et al. Longterm chronosequence of forest succession in the Upper Rio Negro of Colombia and Venezuela. Journal of Ecology, v.76, p , SALDARRIAGA, J.G.; Uhl, C. Recovery of forest vegetation following slash-and-burn agriculture in the Upper Rio Negro. In: Gomes-Pompa, T.C. et al. Rain Forest Regeneration and Management. Rome: UNESCO, p SALOMÉ, J.A. Levantamento e fenologia de plantas apícolas do estado de Santa Catarina f. Dissertação (Mestrado em Recursos Genéticos Vegetais) - Universidade Federal de Santa Catarina. SCHUCH, C. et al. Usos e potencial madeireiro do jacatirão-açu (Miconia cinnamomifolia (De Candolle) Naudin) no litoral de Santa Catarina. Floresta, v.38, n.4, p , SIMINSKI, A.; FANTINI, A. C. Roça-de-toco: uso de recursos florestais e dinâmica da paisagem rural no litoral de Santa Catarina. Ciência Rural, v.37, p.1-10, SIMINSKI, A.; FANTINI, A.C. Classificação da Mata Atlântica do litoral catarinense em estádios sucessionais: ajustando a lei ao ecossistema. Floresta e Ambiente, v.11, n.2, p.20-25, TABARELLI, M.; MANTOVANI, W. A regeneração de uma floresta tropical montana após corte e queima (São Paulo Brasil). Revista Brasileira de Biologia, v.59, n.2, p , UHL, C. et al. Abandoned pastures in eastern Amazônia. I. Patterns of plant succession. Journal of Ecology, v.76, n , VAN VLIET, N. et al. Is there a continuing rationale for swidden cultivation in the 21st century? Human Ecology, v.41, p.1-5, VELOSO, H.P. et al Classificação da vegetação brasileira, adaptada a um sistema universal. Rio de Janeiro: IBGE, Departamento de Recursos Naturais e Estudos Ambientais. 124p. VIBRANS, A.C. et al. Considerações finais e recomendações. In: VIBRANS, A.C. et al. Inventário Florístico e Florestal de Santa Catarina. V.1. Diversidade e conservação dos remanescentes florestais. Blumenau: Edifurb, p WHITMORE, T.C. An introduction to Tropical Rain Forests. 2.ed. New York: Oxford University Press, p. 11