UNIVERSIDADE FEDERAL DO TOCANTINS CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE GURUPI MESTRADO EM PRODUÇÃO VEGETAL

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DO TOCANTINS CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE GURUPI MESTRADO EM PRODUÇÃO VEGETAL CAPACIDADE COMBINATÓRIA E AÇÃO GÊNICA EM GENÓTIPOS DE MELANCIA JOÃO ISRAEL PIOVESAN 2012

2 JOÃO ISRAEL PIOVESAN CAPACIDADE COMBINATÓRIA E AÇÃO GÊNICA EM GENÓTIPOS DE MELANCIA Dissertação apresentada à Universidade Federal do Tocantins como parte das exigências do curso de Mestrado em Produção Vegetal, para obtenção do título de Mestre. Orientador: Prof. Dr. Ildon Rodrigues do Nascimento GURUPI TOCANTINS BRASIL 2012

3 "Não há garantia de que a pesquisa resolverá todos os problemas, mas nenhum problema será resolvido sem pesquisa. Anthony H. Purcell Ao meu pai Mauro Minha mãe Lucimar Minha irmã Gerusa Minha sobrinha Laura A minha mulher Halainny Ao meu avô João Caramori E aos amigos da Família Dirceu C. do Nascimento e Douglas José Daronch, Que sempre acreditaram nas minhas conquistas. DEDICO i

4 AGRADECIMENTOS À Universidade Federal do Tocantins e ao programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal, pela oportunidade de realização do curso. Ao CNPq pela concessão de bolsa de estudo. Ao Professor Ildon Rodrigues do Nascimento, pela confiança, paciência,pela orientação e amizade formada nesse período. A todos os Professores do curso de Pós-Graduação que foram responsáveis por essa conquista tão importante. A todos os colegas do programa de Pós-Graduação, pela convivência e amizade durante esse período de estudo. Aos amigos do Núcleo de Estudos de Olerícolas A todos os funcionários da Universidade Federal do Tocantins, pela contribuição e dedicação dadas aos alunos e ao campus da universidade. ii

5 SUMÁRIO RESUMO 1 ABSTRACT 2 1 INTRODUÇÃO 3 2 REFERÊNCIAL TEÓRICO ASPECTOS DA CULTURA DA MELANCIA CULTIVARES EXISTENTES CRUZAMENTOS DIALÉLICOS HETEROSE CAPACIDADE GERAL DE COMBINAÇÃO CAPACIDADE ESPECÍFICA DE COMBINAÇÃO 11 3 MATERIAL E MÉTODOS Local do experimento Material genético Descrição morfológica dos materiais Obtenção dos híbridos Delineamento estatístico e detalhes do experimento Características avaliadas Análise de variância Análise dialélica 17 4 RESULTADOS E DISCUSSÃO Análise de variância Produtividade média de frutos Massa média de frutos Formato de fruto Espessura da casca Sólidos solúveis Firmeza da casca Firmeza da polpa Coloração da polpa Coloração externa do fruto Padrão de listras da casca 26 5 CONCLUSÕES 27 iii

6 6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 28 Tabela 01 Tabela 02 - ANEXOS Resumo da análise de variância do cruzamento dialélico, para produtividade total (PROD), massa média de frutos (MMF), formato de fruto (FORM), espessura da casca (EC), teor de açúcar ( BRIX), resistência à penetração da casca (CASCA), resistência à penetração da polpa (POLPA), coloração da polpa (CP), coloração externa do fruto (CEF) e padrão de listras da casca (PLC). 33 Matriz das estimativas dos efeitos da heterose específica (ŝ ij' ), de variedades ( i), de heterose varietal (ĥ i ), da capacidade geral de combinação (ĝ i ), das médias de variedades ( )1 e heterose média ( )1, para o caráter de produção (PROD), em híbridos de melancia. 34 Tabela 03 - Matriz das estimativas dos efeitos da heterose específica (ŝ ij' ), de variedades ( i), de heterose varietal (ĥ i ), da capacidade geral de combinação (ĝ i ), das médias de variedades ( )1 e heterose média ( )1, para o caráter de massa média (MMF), em híbridos de melancia.35 Tabela 03A - Matriz das estimativas dos efeitos da heterose específica (ŝ ij' ), de variedades ( i), de heterose varietal (ĥ i ), da capacidade geral de combinação (ĝ i ), das médias de variedades ( )1 e heterose média ( )1, para o caráter formato de fruto (FORM), em híbridos de melancia. 36 Tabela 04 - Matriz das estimativas dos efeitos da heterose específica (ŝ ij' ), de variedades ( i), de heterose varietal (ĥ i ), da capacidade geral de combinação (ĝ i ), das médias de variedades ( )1 e heterose média ( )1, para o caráter de (EC), em híbridos de melancia. 37 Tabela 05 - Matriz das estimativas dos efeitos da heterose específica (ŝ ij' ), de variedades ( i), de heterose varietal (ĥ i ), da capacidade geral de combinação (ĝ i ), das médias de variedades ( )1 e heterose média ( )1, para o caráter teores de açúcar ( BRIX), em híbridos de melancia. 38 iv

7 Tabela 06 - Matriz das estimativas dos efeitos da heterose específica (ŝ ij' ), de variedades ( i), de heterose varietal (ĥ i ), da capacidade geral de combinação (ĝ i ), das médias de variedades ( )1 e heterose média ( )1, para o caráter de firmeza da casca (FIRMCA), em híbridos de melancia. 39 Tabela 07 - Matriz das estimativas dos efeitos da heterose específica (ŝ ij' ), de variedades ( i), de heterose varietal (ĥ i ), da capacidade geral de combinação (ĝ i ), das médias de variedades ( )1 e heterose média ( )1, para o caráter firmeza da polpa (FIRMPO), em híbridos de melancia. 40 Tabela 08 - Matriz das estimativas dos efeitos da heterose específica (ŝ ij' ), de variedades ( i), de heterose varietal (ĥ i ), da capacidade geral de combinação (ĝ i ), das médias de variedades ( )1 e heterose média ( )1, para o caráter de coloração da polpa (CP), em híbridos de melancia. 41 Tabela 09 - Matriz das estimativas dos efeitos da heterose específica (ŝ ij' ), de variedades ( i), de heterose varietal (ĥ i ), da capacidade geral de combinação (ĝ i ), das médias de variedades ( )1 e heterose média ( )1, para o caráter de coloração externa do fruto (CEF), em híbridos de melancia. 42 Tabela 10 - Matriz das estimativas dos efeitos da heterose específica (ŝ ij' ), de variedades ( i), de heterose varietal (ĥ i ), da capacidade geral de combinação (ĝ i ), das médias de variedades ( )1 e heterose média ( )1, para o caráter de padrão de listras da casca (PLC), em híbridos de melancia. 43 Tabela 11 Tabela 12 Médias para produção total (PROD), massa média de frutos (MMF), formato do fruto (FORM), espessura da casca (EC) e teores de açúcares ( BRIX). 44 Médias para firmeza da casca (FIRMCA), firmeza da polpa (FIRMPO), coloração da polpa (CP), coloração externa do fruto (CEF) e padrão de listras da casca (PLC). 45 v

8 CAPACIDADE COMBINATÓRIA E AÇÃO GÊNICA EM GENÓTIPOS DE MELANCIA RESUMO Objetivou-se com este trabalho, estimar a capacidade geral de combinação(cgc) e capacidade especificade combinação (CEC) e o tipo de efeito gênico predominante para as características agronômicas, em quatro cultivares comerciais de melancia:sandia (Feltrin); Crimson Sweet (Hollar); Crimson Sweet (Tecnoseed); Crimson Sweet (Topseed); e duas linhagens experimentaiswmx-001g pl#08 ewmx-001g pl#09desenvolvidas pelo programa de melhoramento genético de hortaliças da Universidade Federal do Tocantins. Os cruzamentos e análise estatística dos dados foram realizados segundo modelo II de Gardner &Eberhart (1966), para análise de cruzamentos dialélicos. Foram avaliadas as características produtividade total, peso médio e formato de frutos, espessura da casca, ºBrix, firmeza da casca e da polpa, coloração da polpa, coloração externa do fruto e padrão de listra da casca. Os efeitos gênicos aditivos (CGC) foram mais importantes para as expressões das característicasprodutividade total de frutos, firmeza da casca e firmeza da polpa. Os efeitos gênicos não-aditivos (CEC) foram importantes para as expressões da produtividade total, Brix, firmeza da casca e firmeza da polpa. Em relação ao padrão comercial utilizado, a combinação híbrida Crimson Sweet (Hollar) x WMX-001G pl#08, foi o híbrido mais produtivo e com maior massa média, sendo semelhante ao padrão utilizado para a maioria das características. Palavras-chave:Citrullus lanatusvar.lanatus; análise dialélica; hibridação. 1

9 COMBINING ABILITY AND GENE ACTION IN WATERMELON GENOTYPES ABSTRACT The objective of this study was to estimate the general combining ability (GCA) and specificity combination capacity (CEC) and the predominant type of gene effect for agronomic traits in four commercial cultivars of watermelon: Sandia (Feltrin); Crimson Sweet (Hollar); Crimson Sweet (Tecnoseed); Crimson Sweet (Topseed) and two strains experimentaiswmx-001g pl ewmx # G pl # 09desenvolvidas by program genetic improvement of vegetable Federal University of Tocantins. The crosses and statistical analysis were performed according to model II of Gardner & Eberhart (1966), for analysis of diallel crosses. We evaluated the overall productivity features, weight and shape of fruit, rind thickness, º Brix, firmness of the skin and pulp, pulp color, external color of the fruit and the bark stripe pattern. The additive genetic effects (GCA) were more important for the expressions of característicasprodutividade total fruit firmness of skin and flesh firmness. The nonadditive genetic effects (CEC) were important for the expression of total productivity, Brix, firmness of skin and flesh firmness. Regarding the commercial standard used, the hybrid combination Crimson Sweet (Hollar) x WMX-001G pl # 08, was the more productive hybrid and greater average mass, similar to the standard used for mostcharacteristics. Keywords:Citrulluslanatusvar. lanatus; diallel analysis, hybridization. 2

10 1 - INTRODUÇÃO A melancia (Citrullus lanatus (Thunb.)Matsum. &Nakai) é originária das regiões secas da África tropical, tendo como centro de diversificação secundário o Sul da Ásia. É derivada provavelmente da variedade C. lanatus var.citroides existente na África Central. Acredita-se que a domesticação da melancia ocorreu na África Central aondevem sendo cultivada há mais de anos. É provável que no século XVI, os escravos tenham introduzido a cultura na América, onde estudos apontam o Nordeste brasileiro como centro de diversidade da espécie (Puiatti e Silva, 2005). Em 2006, a cultura da melancia gerou para o Brasil um valor bruto de produção estimado em cerca de R$ 533 milhões,sendo R$ 15,67 milhões obtidos com as exportações, considerando uma safra de toneladas, em aproximadamente hectares cultivados (Diaset al., 2010). No cenário nacional, o estado do Tocantins vem se destacando na produção de melancia, pois possui clima e localização favoráveis para o desenvolvimento das plantas e posição estratégica para comercialização dos frutos no mercado interno. De acordo com o IBGE (2011) a produção de melancia no estado do Tocantins em 2010 foi superior a87 mil toneladas de frutas, com área plantada de3.400 hectares,gerando uma receita de R$ 34 milhões e segundo aadapec (Agência de Defesa Agropecuária do Tocantins), em 2012, a produção de melancia no estado do Tocantins está estimada em 90 mil toneladas de frutas, numa área estimada em cerca de 3,6 mil hectares,gerando em torno de R$ 31,5 milhões, mostrando assim a importância econômica da cultura para o estado. A exemplo de outras regiões do país, no estado do Tocantins, as principais cultivares plantadas são de origem americana ou japonesa, com tipo de fruto semelhante a cultivar americana Crimson Sweet, situação semelhante ao que acontece nas demais regiões que cultivam melancia no país (Carvalho, 1999). Devido ao maior retorno econômico, os programas de melhoramento da melancia têm nos últimos anos se dedicado ao desenvolvimento de cultivares híbridos, o que pode ser verificado pelo grande número de cultivares lançadas em todo o mundo (Dias et al., 2010).Apesar das sementes das cultivares híbridas de melancia serem relativamente mais caras, são muitas as vantagens do seu uso, das quais podemos citar:maior precocidade e peso médio dos frutos, maior produtividade e uniformidade 3

11 (Dias et al., 2010). Em função dessas características, essas cultivares tem sido uma boa alternativa de cultivo, nas regiões onde o uso de tecnologia tem sido cada vez maior. Nas condições edafoclimáticas do Tocantins, a partir do cruzamento do acesso africano PI foram obtidas linhagens avançadas de melancia com características semelhantes ao padrão comercial Crimson Sweet, que podem ser utilizadas na obtenção de novos híbridos, com maior adaptação as condições locais de cultivo. Nesse sentido, informaçõessobre a forma de ação gênica para alguns caracteres como cor da polpa,conteúdo de açúcar, peso médio de frutos, formato, espessura da casca,é de grande importância. A partir de um grupo de genótipos, o uso de análise dialélica pode oferecer estimativas de parâmetros úteis na seleção de genitores utilizadas na obtenção de híbridos. Além disso, permite também o entendimento dos efeitos genéticos envolvidos na determinação dos caracteres. Entre as estimativas obtidas dos cruzamentos dialélicos, destacam-se acapacidade geral (CGC) e específica (CEC) de combinaçã. Os conceitos de CGC e CEC são úteis na caracterização dosgenitores utilizados em cruzamentos. A CGC está associada, principalmente, a genes de efeitoaditivo, enquanto que a CECestá associada com desvio do comportamento do cruzamento em relação ao que seriaesperado com base na capacidade geral de combinação dos genitores, refletindo efeitos gênicos nãoaditivos (dominância e/ouepistasia) (Vencovsky, 1987; Hallauer& Miranda Filho, 1988). Diante do exposto, objetivou-se com o trabalho estimar a capacidade combinatória e o tipo de interação gênica predominante em genótipos de melancia para caracteres agronômico nas condições climáticas do estado do Tocantins. 4

12 2 - REFERENCIAL TEÓRICO 2.1 Aspectos da cultura da melancia A melancia é uma cucurbitácea do gênero Citrullusque compreende quatro espécies entre as quais C. lanatus. Nesta espécie distinguem-se duas variedades botânicas: Citrullus lanatus var.lanatus (melancia) e C. lanatus var. citroides, uma forma utilizada em conservas, pickles e alimentação animal no nordeste. Uma outra espécie importante é a espécie C. colocynthisque é utilizada no melhoramento da melancia (Almeida, 2003). A espécie Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. &Nakai) pertence à tribo Benincaseaeonde se integram também a bucha (Luffaacutangulae Luffacylindrica), a cabaça (Legenariasiceraria) e Benincasa hispida, utilizada como porta enxerto para algumas espécies de Cucurbitáceas (Almeida, 2003). A melancia é uma planta herbácea, com ciclo anual que varia de 60 a 120 dias, dependendo das condições ambientais e da cultivar utilizada. Possui hábito de crescimento rasteiro, várias ramificações que podem alcançar até cinco metros de comprimento, com presença de gavinhas. Tem hábito de florescimento do tipoalógama, mais que não perdem o vigor com a autofecundação. O sistema radicular é extenso, mas superficial, com um predomínio de raízes nos primeiros 60 cm do solo. As folhas da melancia são lobadas (Filgueira, 2003). A melancia é uma espécie monoica, mas também ocorrem plantas andromonoicas (flores masculinas e hermafroditas) ou ginandromonoicas (flores masculinas, femininas e hermafroditas). Na segunda semana após o início da abertura das flores, há cerca de três a cinco flores masculinas para cada flor feminina, garantindo assim que as flores femininas serão fecundadas. As flores femininas possuem ovário súpero em formato similar a forma final do fruto (Dias et al. 2010). O pólen da melancia é pegajoso e a polinização é feita por insetos polinizadores e para o desenvolvimento de um fruto perfeito é necessário que sejam depositados um mínimo de grãos de pólen sobre o estigma (Dias et al. 2010).Talimportância dos insetos polinizadores, deve-se evitar o uso de defensivos agrícolas nos horários de maior visitação dos polinizadores, que ocorre principalmente no período da manhã. Botânicamente, o fruto da melancia é um pepônio (fruto com alto teor de água) cujo peso varia entre 1 a 25 kg. Seu formato pode ser arredondado, oblongo ou 5

13 alongado, podendo atingir 60 cm de comprimento. A casca é espessa, o exocarpo é em geral verde, claro ou escuro e a polpa é normalmente vermelha, podendo ser amarela, laranja, branca ou verde.a coloração vermelha nos frutos é devido à presença de licopeno, um carotenóide com elevada atividade antioxidante. Nas cultivares de polpa amarela, a cor é conferida por Beta-caroteno (pró-vitamina A) e por xantofilas (Almeida, 2003; Alvarenga & Resende, 2002; Filgueira, 2003). O fruto da melancia é rico em água. Fornecem também vitaminas C e do complexo B.As sementes do fruto da melanciaencontram-se na polpa e são muito consumidas em diversas regiões da Ásia especialmente na Índia (utilizado para produção de pães) e no Médio Oriente,onde são consumidas assadas (Almeida, 2003). No Brasil, a preferência do mercado consumidor pelas cultivares de origem americana, destacando-se as cultivares do tipo Crimson Sweet. 2.2 Cultivares existentes As cultivares de melancia tradicionalmente mais plantadas no Brasil são de origem americana ou japonesa, que se adaptaram bem às nossas condições. Desse tipo varietal, os produtores tem a sua disposição um grande número de cultivares que diferem entre si quanto à forma do fruto, coloração externa e da polpa, tolerância a doenças e outros (Ferreira, 2004). Cultivares do tipo Crimson Sweet, é dentre os tipos varietais cultivado a que apresenta o maior rendimento em polpa, destaca-se por apresentar a polpa vermelha intensa, possui uma menor frequência de sementes, menores valores deph e acidez titulável numericamente maior, as quaissão consideradas características qualitativas diferenciaistanto para o mercado in natura,quanto para oprocessamento industrial (Lima Neto et. al. 2010).Possui coloração rajada, tem fruto com formato arredondado, apresenta uma espessura da casca maior, facilitando assim o transporte em longas distancias. Ultimamente, as cultivares de melancia de polinização aberta (O.P.) vem sendo gradativamente substituída pelas cultivares híbridas. Entre as vantagens dos híbridos de melancia podemos citar: precocidade, maior peso médio dos frutos, maior produtividade, uniformidade em alguns casos, resistência genética a doenças.atualmente híbridos que produzem frutos de melancia sem sementes são muito aceito nos principais mercados do mundo e tem surgido com uma ótima alternativa de cultivo para os produtores dessa hortaliça.os híbridos, cujas sementes são mais caras, 6

14 podem apresentar maior precocidade,produção e frutos maiores e mais uniformes. Um exemplo do sucesso do uso de híbrido em melancia e a cultivar Top Gun (Syngenta), que associa vigor, alta produtividade, com precocidade e qualidade superior dos frutos. Muitas cultivares estão atualmente disponível para os produtores de melancia, sendo necessário que o produtor escolha a cultivar que melhor se adapte às suas condições de cultivo, dando preferência ao aumento da produtividade e sanidade, a exigência do mercado consumidor e também resistência ao transporte. 2.3 Cruzamento dialélico A obtenção de híbridos em plantas é feita a partir dos cruzamentoscontrolado de um grupo de genótipos previamente selecionados para as características de interesse.assim, quando se realizam os cruzamentos possíveis entre um conjunto de nlinhagens, o esquema é denominado de cruzamento dialélico (Miranda Filho&Gorgulho, 2001). O conceito de cruzamentos dialélicos foi primeiramente apresentado por Hayman (1954) egriffing (1956) e representa uma técnica muito importante para o melhoramentode plantas,possibilitandoexploração do potencial genético disponível na obtenção de novos genótipos que podem ser reconstituído quantas vezes forem necessárias. Entre as vantagens dos cruzamentos dialélicos é a possibilidade de se poder fazer inferências da capacidade combinatória e do tipo de efeitos gênicos (aditivos ou não-aditivos) presente na expressão de uma característica selecionada. Nesse sentido, os efeitos aditivos estão relacionados a CGC, enquanto a CEC representa os efeitos nãoaditivos (Cruz &Regazzi, 2001). Na fase final de um programas de melhoramento, o conhecimento dos componentes dacapacidade combinatória é de importância relevante na escolha de parentaisgeneticamente divergentes envolvidos em esquemas de cruzamentos, sobretudo quandose deseja identificar híbridos promissores e/ou, a partir deles, desenvolver linhagenssuperiores (Allard, 1956). A capacidade combinatória refere-se ao comportamento de linhagens oucultivares quando são usadas em combinações híbridas em um ou em vários sentidos, onde os resultados podem ser positivos ou negativos. Associam-se com esse conceito a capacidade transgressiva dos genótipos e aresposta heterótica dos mesmos (Sprague& Tatum, 1942). 7

15 Nesse sentido, o emprego da análise da capacidade combinatória com finalidade de auxiliar a detecção de combinações híbridas de interesse para o melhoramento das plantas foi constatado ser eficiente em cucurbitáceas como por exemplo a melancia (Ferreira, 2002).Em estudo da capacidade combinatória de genótipos de melão rendilhado, Vargas et al. (2008), obteve resultados que deram origem a novos híbridos de melão, com resultados superiores aos pais. Trabalhando com melancia, (Ferreira et al.2010), verificou efeito da CGC e CEC para as características estudadas como, peso de fruto, cor e espessura da polpa e teores de sólidos solúveis, onde os efeitos aditivos foram importantes. Já os efeitos não aditivos predominaram para a expressão das características de quantidade de sementes por fruto e aparecimento da primeira flor feminina. Em programas de melhoramento de melancia, utilizando banco de germoplasmas da Região Nordeste do Brasil, Souza (2002), estimou a capacidade combinatória em populações de melancia diploide e tetraploide, obtendo resultados que levaram a obtenção de novos híbridos, com ótimas características comerciais. Apesar de poucos resultados apresentado na literatura, a exploração de novos híbridos de melancia, utilizando a capacidade combinatória, para as estimativas de CGC e CEC, tem se mostrado fundamental para que novos híbridos sejam desenvolvidos para as condições nas quais serão cultivados. 2.4 Heterose Segundo Maluf (2001), o termo heterose, é a manifestação do vigor de híbrido em geraçõesheterozigotas derivadas de cruzamento entre indivíduos geneticamente divergentes.um híbrido heterótico, tem sua média diferida da média de seus genitores, podendo ser essa média para mais ou para menos. Para a comercialização, considera esta definição insuficiente. Assim, um híbrido sensivelmente inferior (comercialmente) a média dos paisseria heterótico, mas não poderia ser explorado comercialmente. Heterose podetambém ser entendida como a superioridade relativa ao melhor dos pais. Embora estaúltima definição, seja mais utilizada para o melhoramento, também pode serinsuficiente, pois superioridade relativa ao melhor dos pais não significará muito, seeste não for competitivo comercialmente. Assim, um terceiro conceito - a deheterosepadrão- que estabelece como referencial uma cultivar comercial considerada padrão domercado (Forlan, 2008). 8

16 Segundo Falconer (1981), após o cruzamento entre dois genitores, a quantidade de heterose produzida, depende da diferença de frequência gênica entre os mesmos para os locos envolvidos na expressão de uma determinada característica, portanto, não havendo esta diferença, não haverá heterose. Se essa diferença existir em mais de um loco, os valores individuais de cada um desses locos se combinaram aditivamente e a heterose produzida poderá ser representada pelo efeito conjunto de todos os locos como a soma de suas contribuições separadas. Para que ocorra heterose é necessário que exista dominância, sobredominância ou epistasia que ocorre quando a ação de um gene é modificado por um ou diversos genes que se associam independentemente, contribuindo assim para a heterose. Se alguns locos forem dominantes em uma direção e outros em outra, seus efeitos tenderão a se cancelar e nenhuma heterose poderá ser observada, apesar da dominância nos locos individuais (Falconer, 1987). Silva, 2002, trabalhando com dialelo em pimentão, obteve efeitos positivos e negativos de heterose, onde esses efeitos o direcionaram na escolha de genitores mais adequados para as características desejadas. Em trabalhos realizados com melão, (Vargas et al. 2008), observou efeitos positivos de heterose, onde os híbridos apresentaram-se superiores aos genitores para muitas das características avaliadas.trabalhos de melhoramento genético em melancia, desenvolvido por Souza et al. (2002) e Ferreira et al. (2010), após as análises, concluíram um efeito positivo da heterose para a maioria das características avaliadas.esses trabalhos evidenciam o efeito de heterose em melancia, mostrando a viabilidade dessa prática para obtenção de materiais heteróticos e mais produtivos. 2.5 Capacidade geral de combinação (CGC) O termo CGC é utilizado para designar o comportamento médio de um genitor em todos os cruzamentos de que participa (Sprague& Tatum, 1942; Cruz &Vencovsky, 1989; Cruz et al., 2004). Estimativas elevadas dos efeitos da CGC fornecem informações a respeito da potencialidade do parental em gerar combinações favoráveis. Uma baixa estimativa dos efeitos de CGC indica que o valor da CGC do genitor, obtida com base em suas combinações híbridas e demais genitores, não difere muito da média geral da população dialélica. Entretanto, quanto mais altas forem essas estimativas, positivas ou negativas, há indício de que o genitor em questão é muito superior ou inferior aos demais genitores 9

17 do dialelo, se próximas de zero, seu comportamento não difere da média geral dos cruzamentos (Cruz et al., 2004). Segundo Viana (2000), se os parentais forem populações de polinização aberta, linhas endogâmicas ou linhas puras, quanto maior for o valor do efeito de CGC de determinado parental, maiores serão as freqüências dos genes que aumentam a expressão do caráter e maiores serão as diferenças entre as freqüências gênicas desse parental e as frequências médias de todos os parentais do dialelo. Considera-se ainda que o efeito de CGC é um indicador da superioridade do parental e de sua divergência relativa entre os demais parentais. De acordo com Miranda et al. (1988), em avaliação de linhagens de pimentão, constatou-se que quando se trabalha com cultivares ou linhagens bastante divergentes, a superioridade da capacidade geral de combinação se manifesta. Sprague& Tatum (1942) observaram efeitos superiores de genes não aditivos para a produção de sementes de linhagens endogâmicas de milho, selecionadas previamente para capacidade de combinação e efeitos marcantes de genes aditivos para linhagens não selecionadas. Naspolini Filho et al. (1981) também observaram o mesmo comportamento ao analisarem o desempenho de 18 populações de polinização aberta de milho, quanto à produção avaliada em termos de peso de espiga. Resultados semelhantes para produção de grão, foram obtidos em cultivares e linhagens de feijoeiro, previamente selecionados, (Machado et al., 2002). Adotando-se este procedimento, é possível que a variância genética para os efeitos aditivos (CGC) seja reduzida, aumentando a importância relativa dos efeitos gênicos não-aditivos (CRUZ et al., 2004). Griffing (1956) esclareceu que quando o efeito dos locos é aditivo, a variância genética total é a soma das variâncias genotípicas separadas para cada loco. Além disso, a variância da CGC não contém apenas a variância genética aditiva, mas também uma porção epistática. Silva (2002), trabalhando com dialelo em pimentão, após as análises de variância, foram estimados os valores dos efeitos aditivos CGC, onde esses valores o direcionaram na escolha de genitores mais adequados para as características desejadas. Em trabalhos realizados com melanciabahariet al. (2012), obteve resultados nos quaisindicaram que os efeitos gênicos aditivos (CGC) foram importantes para a herança de característica como a produção de frutos por planta, comprimento dagavinha, dias para a maturação dos frutos, peso de frutos, total teor de sólidos solúveis e espessura da casca. 10

18 Varga et al. (2011), trabalhando com melhoramento de melancia, utilizando linhagens em um dialelo completo, obteve valores positivos e negativos da CGC (efeito aditivo), esses resultados facilitaram as escolhas dos genitores para a obtenção de frutos de menores tamanho que mantêm as características desejadas pelos consumidores finais. 2.6 Capacidade específica de combinação (CEC) De acordo com Sprague& Tatum (1942), o termo capacidade específica de combinação (CEC) é utilizado para designar os casos em que certas combinações híbridas são superiores ou inferiores em relação ao esperado quanto ao desempenho médio de seus dois genitores. Segundo Bastos et al. (2003), os efeitos da CEC enfatizam a importância de interações não-aditivas resultantes da complementação gênica entre os parentais, possibilitando antever respostas de ganho genético com a exploração da heterose. Falconer (1981), contudo, definiu CEC como sendo o desvio do desempenho médiode uma combinação particular em relação à média dos parentais envolvidos no cruzamento.assim, baixas estimativas positivas ou negativas significam que o comportamento dedeterminado híbrido é função da capacidade geral de combinação (CGC) de seus parentais;enquanto valores absolutos altos indicam que algumas combinações são relativamentemelhores e outras piores, com base na CGC dos parentais (Sprague& Tatum, 1942; Cruz et al., 2004). Todavia, os efeitos da CEC enfatizam a importância de interações não-aditivas resultantes da complementação gênica entre os parentais, possibilitando antever respostas de ganho genético com a exploração da heterose (Bastos et al., 2003). As primeiras pesquisas sobre a capacidade combinatória e heterose em tomate enfocaram principalmente caracteres associados com a produção e seus componentes (Trinklein&Lambeth, 1975). Esses mesmos pesquisadores analisaram um cruzamento dialélico envolvendo seis cultivares de origens diversas. Constataram que os caracteres relacionados com a qualidade do fruto exibiram predominantemente efeitos de CGC, enquanto para o caráter peso de frutos prevaleceram efeitos significativos de CEC. Em trabalhos realizados com melancia, Bahariet al. (2012), obteve resultados nos quaisindicaram que os efeitosgenéticos não aditivos (CEC)foram estatisticamente evidente para produção de frutos por planta,comprimento da gavinha e dias para aparecimento da primeira flor feminina. 11

19 Varga et al. (2011), trabalhando com melhoramento de melancia, utilizando linhagens em um dialelo completo, obteve valores da CEC (efeito não-aditivo), que indicaram cruzamentos específicos para a obtenção de híbridos de menores tamanhos. 12

20 3 MATERIAL E MÉTODOS 3.1 Local do experimento O experimento foi conduzido na área experimental da Universidade Federal do Tocantins UFT, Campus Universitário de Gurupi, localizado na região sul do Estado do Tocantins, no ano agrícola de 2011/2012. A altitude da região é de 280 m localizado na latitude de e longitude A classificação climática segundo Köppen (1984), caracteriza a região como tipo B1wA a, úmido com moderada deficiência hídrica. A temperatura média anual é de 29,5 C, com precipitação anual média de mm. 3.2 Material Genético O material genético foram constituidos de 22 genótipos, sendo 15 híbridos experimentais, obtidos do cruzamento de seis genitores onde foi utilizado: quatro cultivares comercias [Sandia (Feltrin); CrimsonSweet (Hollar); Crimson Sweet (Tecnoseed); Crimson Sweet (Topseed); e duas linhagens experimentiaswmx-001g pl#08 e WMX-001G pl#09] e um híbrido comercial, Top Gun (Syngenta ), usado como testemunha. 3.3 Descrição morfológica dos materiais 01-Sandia (Feltrin) - Cultivar comercial com frutos do tipo Crimson Sweet, obtida pela empresa Feltrinsementes.Possui frutos de formato arredondado, peso variando entre 11 e 14 Kg, coloração externa é verde vivo com estrias verde escuro. A coloração da polpa é vermelho intensa. A colheita é realizada entre 80 e 90 dias. 02-Crimson Sweet (Hollar) Cultivar comercial com frutos do tipo, Crimson Sweet,obtida pela empresa Hollarsementes. Sua planta é vigorosa, com boa sanidade e ótimo pegamento dos frutos, sua casca possui coloração verde-escura e listrada, com excelente qualidade de polpa. Possui teor de sólidos solúveis ( Brix) médio de 12%, apresenta elevada produtividade, uniformidade e ótima padronização dos frutos com excelente aceitação comercial.apresenta peso médio de fruto de12 kg, com ciclo médio de 87 dias. 03-Crimson Sweet (Tecnoseed) -Cultivar comercial do tipo Crimson Sweet, obtida pela empresa Tecnoseed.Possui frutos arredondados, com coloração de polpa 13

21 vermelho intenso, possui listras claras e casca com coloração verde.aépoca de plantio deve ser entre os meses de agosto a dezembro. Acolheita é realizada entre 80 e 100 dias. 04-Crimson Sweet (Topseed) - Cultivar comercial do tipo Crimson Sweet.Sua planta é vigorosa e de tamanho médio.a coloração de polpa é vermelha intensa.suas sementes possuem coloração marrom eo peso dos frutos variam de 10 a 14 Kg.A colheita é realizada entre 85 a 90 dias após a semeadura e possui boa resistência ao transporte. 05-WMX-001G pl#08 Linhagem experimental obtida do cruzamento controlado do acesso africano PI com uma cultivar com comercial com frutos do tipo Crimson Sweet, avançado por retrocruzamento e selecionado para resistência genética a isolados de PRSV W (Pappayaringspot vírus). Apresenta frutos de formato arredondado, peso variando entre 9 e 12 Kg, coloração externa verde claro com estrias verde. A coloração da polpa é vermelha. A colheita é realizada entre 65 e 70 dias. 06-WMX-001G pl#09 Linhagen experimental obtida do cruzamento controlado do acesso africano PI com uma cultivar com comercial com frutos do tipo Crimson Sweet, avançado por retrocruzamento e selecionado para resistência genética a isolados de PRSV W (Pappayaringspot vírus). Apresenta frutos de formato arredondado, peso médio variando entre 9 e 10 Kg, coloração externa é verde claro com estrias verde. A coloração da polpa é vermelha clara. A colheita é realizada entre 80 e 90 dias. Top Gun (Syngenta) Híbrido comercial do tipo Crimson Sweet. Possui planta vigorosa, com coloração de casca verde escura, com estrias verdes claras.a coloração da polpa é vermelha brilhante eo peso dos frutos variam de 10 a 12 kg. A sua colheita começa entre 90 e 95 dias após o plantio. 3.4 Obtenção dos híbridos Os cruzamentos manuais e controlados entre os genótiposforam feitos em campo na estação experimental da Fundação Universidade Federal do Tocantins UFT, Campus de Gurupi TO. Para tanto, grupos de cinco plantas de cada genitor (feminino ou masculino) foram transplantados (as mudas foram obtidas em bandejas de poliestireno expandido com 72 células) para campo no estádio de 4 folhas definitivas (lotes de 10 plantasgenitor -1 ). Para garantir a produção de pólen, o grupo de genitores masculinosforam transplantados para campo com 15 dias de antecedência. Para realizar 14

22 os cruzamentos, ao final da tarde de cada dia, os botões florais femininos foram selecionados e identificados os que abrirão no dia seguinte. Em seguida foram protegidos, conforme Ferreira (2005). As polinizações foram realizados nos períodos matinais (até as 9:00 horas da manhã, pois em observações realizadas é o período de maior visitação das abelhas polizadoras (Appisspp.), mediante a retirada da flor masculina abertas de cada genitor masculino nesse mesmo dia, fazendo-se a polinização das folhes femininas abertas em cada linhagem genitora (Ferreira, 2005). Cada cruzamento foi identificado com um fio de lã de cor diferente conforme o genitor masculino utilizado onde: 1-Amarelo; 2-Azul; 3-Branco; 4-Cinza; 5-Preto e 6- Vermelho. As sementes dos cruzamentos foram obtidas em pelo menos dois frutos completamente desenvolvidos e maduros fisiologicamente. As sementes foram retiradas dos frutos, lavadas, secadas à sombra, colocadas em sacos de papel, identificadas e armazenadas em local com temperatura e umidades controladas. 3.5 Delineamento estatístico e detalhes experimentais Os 20 tratamentos foram avaliados em condições de campo, em delineamento experimental blocos casualizados com três repetições. A parcela experimental foi constituida de uma única linha com 06 plantas e espaçamento de 60 cm entre plantas. O preparo do solo e a adubação de plantio foram realizados segundo critérios de adubação utilizados pelos produtores da região, utilizando 200 kg ha -1 de P 2 O 5 na forma de superfosfato simples, 100 kg ha -1 de K 2 O na forma de cloreto de potássio e 50 kg ha -1 de nitrogênio na forma de uréia. Para não prejudicar a germinação, apenas metade da dose de K 2 O foi colocada na linha de plantio, a outra metade foi distibuida ao lado da mesma. Aos 15 dias após a germinação foi realizada adubação de cobertura com 100 kg ha -1 na forma de Para o controle das plantas daninhas foram realizadas duas capinas. As sementes dos híbridos foram plantados dia 12 de novembro de Apenas uma parte das sementes foram utilizadas, o restante, voltou novamente para o local de armazenamento. Foram feitas três colheitas com início 75 dias após o plantio.para o controle de doenças e pragas foram utilizadas inseticidas e fungicidas recomendados para cultura de forma preventiva. 3.6 Características avaliadas - Produtividade total de frutos (PROD em ton. ha -1 ): foi obtida a partir do somatório dos frutos colhidos em quatro plantas centrais de cada parcela onde os frutos 15

23 foram pesados. Obtida a média de peso de fruto (em kg fruto -1 ), e considerando 01 fruto por planta, mutiplicamos o peso médio pelo número de frutos. - Massa média de frutos (MMF em kg fruto -1 ): Obtida pela divisão do peso total de frutos (kg), pela quantidade total de frutos, obentendo a massa média em kg. fruto Formato do fruto (FORM): obtido pela divisão do comprimento pela largura do fruto na região equatorial, em que valores menores que 0,5 foiconsiderado frutos longos, entre 0,5 a0,79 ovais e 0,80 a 1,00 frutos esféricosconforme Silva et al. (2006). - Espessura da casca (EC em milímetros): obtido com auxílio de paquímetro digital na região equatrial dos frutos, considerando casca e polpa branca. - Sólidos solúveis( BRIX): medida obtida pela utilização de refratômetro manual com suco da polpa da região central do fruto; - Firmeza da casca (FIRMCA em kg.m -2 ): medida com penetrômetro, com ponteira de 6,5 mm de diâmetro em lados opostos na região equatorial dos frutos. - Firmeza da polpa (FIRMPO em kg.m -2 ) -medida com penetrômetro, com ponteira de 6,5 mm de diâmetro em lados opostos na região equatorial dos frutos, após a remoção deuma pequena área da casca. - Coloração da polpa (CP) - obtida segundo escala de notas, em que: 1 atribuído a frutos com polpade coloração vermelha intensa; 2 atribuído a frutos com polpa de coloração rosaintenso; 3 atribuído a frutos com polpa de coloração rosamédio; 4 atribuído a frutosrosa-claro; e 5 atribuído a frutos com polpa de coloração branca; conforme Silva et al. (2006). - Coloração externa do fruto (CEF) - Conforme escala de nota,em que: 1 atribuído a frutos com coloração da casca verde-escuro, 2 atribuído a frutos com coloração verde-médio, 3 atribuído a frutos com coloração verde-claro e 4 atribuído a frutos com coloração amareloconforme Silva et al. (2006). - Padrão de listras da casca (PLC) - Conforme escala de notas, em que: 1 atribuído a frutos sem listras, 2 atribuído a frutos com listra larga, 3 atribuído a frutos com listra estreita e 4 atribuído a frutos mosqueadoconforme Silva et al. (2006). 3.7 Análise de variância Procedeu-se a análise de variância para cada um dos caracteres avaliados para o delineamento experimental do tipo blocos casualizados, conforme modelo estatístico: Y ij = m + b j + t i + e ij, 16

24 Em que: Yij: é o valor observado do tratamento i (i = 1, 2,...,81), no bloco j (j = 1, 2, 3); m: é a constante inerente a todas as observações; ti: é o efeito do tratamento i; bj: é o efeito do bloco j; eij: é o erro experimental aleatório associado a observação Yij. ~ N (0, S 2 e). As diferenças entre tratamentos foram verificadas pelo teste de Scott-Knott (1974) (p 0,05). 3.8 Análisedialélica O modelo da análise de variância, os graus de liberdade entre os tratamentos do dialelo, foram desdobrados segundo o modelo proposto por Gardner &Ebehart (1966) e adaptado por Miranda Filho &Geraldi (1984). Y ij = µ + g i + g j + s ij + e ij Em que: Y ij : média da combinação híbrida (i j) ou do parental (i=j); µ: efeito da média geral; g i e g j : efeitos da capacidade geral de combinação do i-ésimo e do j-ésimo genitor,respectivamente, onde g i e g j = v i /2 + (h i ) ; s ij : efeito da capacidade específica de combinação para os cruzamentos entre os genitores de ordem i e j; e ij : erro experimental médio, associado à observação de ordem ijk (k=1,..., r), sendo r onúmero de repetições. Neste modelo considera-se que s ij = s ji. Os dados médios de cada tratamento para cada característica avaliada foram submetidas a análise de variância, com seus devidos desdobramentos por meio do programa Genes (Cruz, 2001). 4 - RESULTADOS E DISCUSSÃO 4.1 Análise de variância 17

25 A análise de variância mostrou diferenças significativas para o efeito do quadrado médio de tratamentos para todas as características avaliadas, indicando a ocorrência de variação genética entre os tratamentos (Tabela 1). Na análise dialélica, houve efeito significativo entre genótipos para as características produtividade média de frutos, espessura da casca, firmeza da casca, firmeza da polpa e padrão de listras da casca. A significância do efeito de genótipos, indica que os genitores utilizados constituem um grupo heterogêneo. Segundo Hallauer e Miranda Filho (1988), a significância do efeito de genótipos, relaciona-se com maior presença de locos de efeito aditivo no desempenho per se dos genótipos. O efeito de heterose foi significativo para todas as características com exceção de espessura da casca, indicando que existem desvios do comportamento médio dos híbridos devido a presença de locos com interação alélica do tipo dominância em maior proporção que os efeitos aditivos. No desdobramento do efeito de heterose, apenas a características espessura da casca não apresentou significância para os efeitos de heterose média e de heterose de genótipos. Para as demais características, pelo menos um dos dois efeitos de heterose foi significativo.para efeito de heterose específica, houve significância para as características espessura da casca, teores de sólidos (Brix), firmeza da polpa, coloração da polpa e padrão de listras da casca. A significância do efeito de heterose específica indica que existe complementação específica entre os pares de genitores para os locos com predomínio de efeito do tipo dominância (efeitos não-aditivos). 4.2 Produtividade média de frutos (ton. ha -1 ) A Tabela 2 apresenta as estimativas dos efeitos da heterose específica (ŝ ij' ), efeito de variedade ( i), de heterose varietal (ĥ i ), da capacidade geral de combinação (ĝ i ), das médias de variedades ( ) e heterose média ( ), para a característica produtividade média de frutos de melancia. Para o efeito de variedades, as estimativas variaram de 4,39 no genitor Sandia (Feltrin), a -4,86 no (WMX-001G pl#08). Genitores que apresentam estimativas positivas e elevadas de i e ĝ i para produtividade, demonstra que esse genitor apresenta maior potencial para desempenho per se estando associado a esse desempenho a presença de efeito gênico aditivo. Por outro lado, a existência de estimativas elevadas para ĥ i indicam maior proporção de efeito gênico não 18

26 aditivo, consequentemente maior probabilidade de se complementar bem com genitores que apresentam locos divergentes. O híbrido Crimson Sweet (Hollar)x(WMX-001G pl#08)apresenta a maior estimativa de heterose específica, onde os efeitos não aditivos da CEC foram superiores, mostrando que o genótipo (WMX-001G pl#08) complementa-se bem com a cultivar Crimson Sweet (Hollar)originando um híbrido de valor expressivo entre os cruzamentos (Tabela 2). Para obtenção de híbridos, o ideal é utilizar genitores que associam estimativas elevadas para efeitos aditivos com presença de efeitos não-aditivos no controle da característica. Nesse sentido, o genitorsandia (Feltrin) contribui de forma positiva para o aumento na produtividade média de frutos nos cruzamentos em que participa. A produtividade média de frutos e dependente do número e da massa média dos frutos colhidos. Para número de frutos por planta, Sidhu e Brar (1985) encontraram que tanto efeito gênico aditivo quanto os não-aditivos são importante para expressão dessa característica. Em outro trabalho (Bahari et al., 2012), também relatam que esses dois tipos de efeitos são importantes. A produtividade média de frutos variou entre os genótipos avaliados de 36,7 a 18,7 ton ha -1, formando três grupos de tratamentos (Tabela 11). Entre os genitores, a maior produtividade foi observada no genótipo Sandia (Feltrin), com produtividade estimada em 36,7 ton ha -1, enquanto que nos híbridos experimentais, destacou-se a combinação Crimson Sweet (Hollar)x(WMX-001G pl#08). Estimativas positivas de i, ĝ i e ŝ ij' para produtividade média de frutos é um indicativo de que populações geradas a partir desses genitores podem ser úteis tanto no melhoramento interpopulacional como intrapopulacional (Hallauer e Miranda Filho, 1995). No caso de melhoramento interpopulacional, a população gerada desse cruzamento pode gerar linhagens que quando cruzadas podem gerar híbridos com maior efeito heterótico Massa média de frutos (kg fruto -1 ) 19

27 A Tabela 3 apresenta as estimativas dos efeitos da heterose específica (ŝ ij' ), efeito de variedade ( i), de heterose varietal (ĥ i ), da capacidade geral de combinação (ĝ i ), das médias de variedades ( ) e heterose média ( ), para a característica massa média de frutos de melancia. Para o efeito de variedades, as estimativas variaram de -0,9 no genitor (WMX-001G pl#09) a 0,65 no genitor Sandia (Feltrin). O genitor Crimson Sweet (Hollar)apresentam estimativa positiva de i e ĝ i, porém baixa para o caráter de massa média, assim esse genitor apresenta baixo potencial para desempenho per se. Mesmo existindo estimativa positiva para ĥ i, indicam baixa proporção de efeito gênico não aditivo, contudoo genitor pode complementar-se bem com genitores que apresentam locos divergentes. As estimativas dos efeitos da heterose específica (ŝ ij' ) apresentam poucas diferenças, mas o híbrido Sandia (Feltrin)xWMX-001G pl#08 apresenta a maior estimativa de heterose específica, onde os efeitos não aditivos da CEC foram superiores, mostrando que o genótipo Sandia (Feltrin) complementa-se bem com o genitor (WMX-001G pl#08). Essas pequenas variações dos valores observados na Tabela 03 significa que esses genitores foram selecionados para esta característica, o que reflete em pouca variabilidade genética nas combinações híbridas em que participam. A massa média de frutos variou entre os genótipos avaliados de 7,6 a 11,5 kg fruto -1 (Tabela 11). Os maiores pesos por fruto entre os genitores foi observada no genótipo Crimson Sweet (Topseed), com peso médio estimado em 9,2 kg fruto -1, enquanto que nos híbridos experimentais, a melhor combinação é Crimson Sweet (Hollar)x(WMX-001G pl#08) 8,5 kg fruto -1. Em geral, a massa média dos frutos colhidos foram superiores ao mínimo exigido pelo mercado interno, que tem preferência por frutos com massa média superior a 7 kg por obter maior cotação comercial (Alvarenga & Resende, 2002).Esta preferência pode estar associada com maiorteor de sólidos solúveis totais. Segundo Araújo Neto et al. (2000) ao avaliarema qualidade de melancia Crimsonsweet comercializadas em Mossoró, foi observado que frutos de maior tamanho tiveram maior teor de sólidos solúveis. Resultados semelhantes foram observados porseabra Júnior (2003) que observou que frutos de maior peso médio tendem a apresentar maior teor de teor de sólidos solúveis totais. 20

28 4.4 Formato (FORM) Os resultados das análises de variância contidos na tabela 01, referentes ao formato de fruto (FORM), demonstram valores muito significativo para todas as características avaliadas, Os valores contidos na tabela 03A representam as estimativas dos efeitos da heterose específica (ŝ ij' ), efeito de variedade ( i), de heterose varietal (ĥ i ), da capacidade geral de combinação (ĝ i ), das médias de variedades ( ) e heterose média ( ), para a característica espessura da casca de frutos de genótipos de melancia. Os valores da heterose específica apresentam pouca variação, pois os resultados também possuem valores pequenos, mas como observado na heterose específica temos resultados que levam a formação de frutos com formato esférico, Sandia (Feltrin) x (WMX-001G pl#09), à frutos com tendência ao formato mais alongado Crimson Sweet (Topseed) x WMX-001G pl#08. Para exploração do formato no melhoramento genético valores positivos de capacidade geral de combinação formarão frutos mais esféricos e valores negativos formarão frutos mais longos Espessura da casca (mm) As estimativas dos efeitos da heterose específica (ŝ ij' ), efeito de variedade ( i), de heterose varietal (ĥ i ), da capacidade geral de combinação (ĝ i ), das médias de variedades ( ) e heterose média ( ), para a característica espessura da casca de frutos de genótipos de melancia estão contidas na Tabela 4. Para ( i), as estimativas variaram de -1,29 no genitor Crimson Sweet (Tecnoseed) a 2,33 no genitor Crimson Sweet (Topseed). Genitores nos quais apresentaram estimativas positivas e elevadas de i e ĝ i para espessura da casca demonstram maior potencial para desempenho per se, onde esse desempenho esta associado à presença de efeito gênico aditivo. Genitores que apresentam elevada estimativa para valores de ĥ i apresentam maiores proporções de efeitos não aditivos, aumentando assim a probabilidade de complementação com genitores que possuam locos divergentes. A maior heterose específica representada pelo híbrido (WMX-001G pl#08) e (WMX-001G pl#09), onde os efeitos não aditivos da CEC foram superiores, mostram a complementação entre os genitores (WMX-001G