7 Melhoramento de Espécies Autógamas

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1 7 Melhoramento de Espécies Autógamas LGN0313 Melhoramento Genético Prof. Dr. Isaias Olívio Geraldi Piracicaba, 2013 LGN0313 Melhoramento Genético Prof. Isaias Olívio Geraldi

2 1 -Introdução Espécies autógamas são aquelas que se reproduzem por autofecundação. Exemplos: arroz, soja, feijão e trigo. Consequências da Autogamia: A autofecundação é um processo que leva à produção de indivíduos homozigóticos. LGN0313 Melhoramento Genético Prof. Isaias Olívio Geraldi

3 1.1. Estrutura genética das espécies autógamas Partindo-se da geração F 1 do cruzamento de dois homozigotos (AA e aa), tem-se: F 1 Aa F 2 (1/4)AA (1/2)Aa (1/4)aa F 3 (3/8)AA (1/4)Aa (3/8)aa... F n (1/2)AA 0 (1/2)aa LGN0313 Melhoramento Genético Prof. Isaias Olívio Geraldi

4 1.1. Estrutura Genética das Espécies Autógamas Na prática, 5 a 6 gerações (n) de autofecundação são suficientes para promoverahomozigose.issoaconteceparatodososlocos(a,b,c,...). Desse modo, as espécies autógamas são naturalmente constituídas por uma mistura de genótipos homozigóticos. Para três locos, seriam possíveis oito genótipos diferentes: AABBCC AABBcc AAbbCC AAbbcc aabbcc aabbcc aabbcc aabbcc LGN0313 Melhoramento Genético Prof. Isaias Olívio Geraldi

5 1.1. Estrutura Genética das Espécies Autógamas No quadro anterior, a frequência do primeiro genótipo é: f(aabbcc) = (1/2)(1/2)(1/2) = 1/8. O mesmo é válido para os demais genótipos. Para um caráter controlado por m locos com dois alelos por loco, temos 2 m genótiposhomozigóticosdiferentes.exemplos: m = 10 m = 15 m = genótipos diferentes genótipos diferentes x10 30 genótiposdiferentes Estes números de genótipos ocorrem, evidentemente, se a população contiver toda a variabilidade disponível na espécie, isto é os dois alelos de cada loco. LGN0313 Melhoramento Genético Prof. Isaias Olívio Geraldi

6 1.2. Constituição Genética de um Cultivar Um cultivar de uma espécie autógama é constituído por apenas uma linha pura, que se auto-reproduz geração após geração. Em um cultivar formado por apenas uma linha pura (AABBCC, por exemplo), tem-se: f(aa) =f(a)=1 f(bb) = f(b)=1 f(cc) = f(c)= 1 e,portanto,f(aabbcc)=1x1x1=1ou100% LGN0313 Melhoramento Genético Prof. Isaias Olívio Geraldi

7 1.3. Obtenção de Variabilidade Genética A variabilidade genética pode ser obtida através de hibridações artificiais. Conforme já foi discutido em aulas anteriores, apesar da ocorrência da CLEISTOGAMIA, é sempre possível realizar cruzamentos controlados em espécies autógamas, com maior ou menor dificuldade, dependendo da espécie. O princípio básico envolvido é o seguinte: Supondo um caráter quantitativo controlado por quatro pares de gene (locos) e que os dois genitores(linhas puras: 1 e 2) são totalmente contrastantes: LGN0313 Melhoramento Genético Prof. Isaias Olívio Geraldi

8 1.3. Obtenção de Variabilidade Genética L1: AAbbccDD x L2: aabbccdd F 1 : AaBbCcDd F 2 : Segregação AABBCCDD.. AaBbCcDd.. aabbccdd transgressivo transgressivo

9 1.3. Obtenção de Variabilidade Genética Em F 2 surgem todos os genótipos possíveis (3 m = 81 genótipos diferentes), onde m é o número de locos controlando o caráter. Os genótipos transgressivos favoráveis podem ser selecionados, multiplicados e liberados como cultivares. Esse raciocínio é válido, obviamente, para qualquer caráter de interesse: produção de grãos, porte da planta, resistência a doenças, teor de proteína, etc... LGN0313 Melhoramento Genético Prof. Isaias Olívio Geraldi

10 1.3. Obtenção de Variabilidade Genética a. Cruzamentos entre dois genitores L 1 x L 2 F 1 Altamente heterozigótico, mas homogêneo F 2 Segregação,istoé,variabilidadegenética(locos homozigóticos e heterozigóticos).. (5 a 6 gerações). F n Mistura de linhas puras (genótipos homozigóticos) LGN0313 Melhoramento Genético Prof. Isaias Olívio Geraldi

11 1.3. Obtenção de Variabilidade Genética b. Cruzamentos entre quatro genitores L 1 x L 2 L 3 x L 4 F 1 x F 1 F 1 F 2 : Segregação... (5 a 6 gerações) F n : Mistura de genótipos homozigóticos LGN0313 Melhoramento Genético Prof. Isaias Olívio Geraldi

12 1.3. Obtenção de Variabilidade Genética Oprocessodeendogamia(natural)deF 2 af n (napráticaem torno de cinco a seis gerações) reduz a variabilidade genética devido aos heterozigotos e a libera em variabilidade genética no estado homozigótico. Nesse processo, portanto, criam-se genótipos novos. LGN0313 Melhoramento Genético Prof. Isaias Olívio Geraldi

13 1.3. Obtenção de Variabilidade Genética A seleção pode ter início em F 2 ou somente após a obtenção de endogamia (genótipos homozigóticos). Os métodos de melhoramento diferem em relação a isso, como será visto adiante. LGN0313 Melhoramento Genético Prof. Isaias Olívio Geraldi

14 1.4. Escolha dos Genitores Como já foi visto anteriormente, a escolha dos genitores para os cruzamentos é uma fase muito importante de qualquer programa e deve ser feita com bastante cuidado, pois todo o sucesso do programa depende do cruzamento inicial. Os seguintes fatores devem ser considerados: - Performances dos genitores - Divergência genética - Complementação de caracteres LGN0313 Melhoramento Genético Prof. Isaias Olívio Geraldi

15 2. Métodos de Melhoramento Os métodos de melhoramento de espécies autógamas têm como objetivo a produção de um cultivar que é uma linha pura. A seguir serão descritos os procedimentos utilizados.

16 2.1. Obtenção das gerações F 1 e F 2 Obtenção do F 1. Aspectos a considerar: Depende da espécie Como os genitores são homozigotos, uma semente F 1 já representa o cruzamento O número de sementes F 1 depende do número de sementes F 2 que se deseja obter Os genitores são plantados em condições especiais, como casa de vegetação

17 2.1. Obtenção das gerações F 1 e F 2 Obtenção do F 2 : As plantas F 1 devem ser semeadas com bom espaçamento, para facilitar a inspeção do campo e aumentar a produção de sementes O nº de sementes F 2 deve ser grande, pois é nessa variação (segregação) geração que surge a Geralmente são necessárias pelo menos a sementes

18 2.1. Obtenção das gerações F 1 e F 2 Exemplo: Supondo que se deseja obter sementes F 2 e que o número médio de sementes de cada planta F 1 é 50. São necessárias, portanto, 40 sementes F 1 ou um pouco mais, para compensar falhas na germinação.

19 2.1. Obtenção das gerações F 1 e F 2 A população F 2 é segregante, isto é: contêm variabilidade genética os genótipos são uma mistura de genótipos homozigotos e heterozigotos como conseqüência a população não está em equilíbrio o equilíbrio será atingido após n gerações de autofecundação (5 ou 6)

20 2.1. Obtenção das gerações F 1 e F 2 Considerando dois locos com dois alelos tem-se: L 1 : AAbb x L 2 : aabb F 1 : AaBb

21 2.1. Obtenção das gerações F 1 e F 2 Em F 2 e F 6 tem-se: F 2 AABB F 6 AABB AABb AaBB AaBb AAbb aabb Aabb aabb aabb AAbb aabb aabb

22 2.1. Obtenção das gerações F 1 e F 2 Em F 2 a população está em desequilíbrio. Este se dissipa com as gerações de autofecundação (F 3, F 4, etc.) até atingir o equilíbrio (em F n ). Um genótipo AaBb pode ser, fenotipicamente, semelhante a um genótipo AABB, devido à dominância. Os descendentes, porém, serão diferentes: AaBb dá origem a nove genótipos (AABB,... AaBb,... aabb) AABB dá origem a uma descendência homogênea (AABB)

23 2.2. Métodos de Melhoramento Há três procedimentos para condução da população segregante (métodos de melhoramento) e, consequentemente, a seleção de genótipos superiores: 1. Método Genealógico (pedigree) 2. Método da População (bulk) 3. Método SSD (Single-seed descent: descendência de uma semente) No primeiro a seleção inicia em F 2, enquanto que nos demais esta inicia somente após a obtenção da homozigose (em torno de F 6 ). 4. Além desses, existe o Método do Retrocruzamento, como será visto adiante

24 2.2.1 Método Genealógico a Plantio da geração F 2 e colheita das sementes de plantas individualmente, com pouca seleção Procedimentos Plantas F 2 b Plantio das progênies F 3 em linhas e seleção das melhores plantas dentro das melhores progênies... c Plantio das progênies F 4 (plantas selecionadas) em linhas, com seleção das melhores plantas... dentro das melhores progênies d Plantio das progênies F 5 (plantas selecionadas) em linhas, com seleção das melhores plantas... dentro das melhores progênies (linhas puras) e Plantio das linhas puras F 6 em parcelas com repetições, com seleção das melhores (sele-... ção somente entre linhas puras) f Avaliação das linhas puras selecionadas (F 7 em diante) em experimentos com repetições... e seleção das melhores (seleção entre). O processo continua nas gerações seguintes (F 8, F 9,...), aumentando gradativamente o número de locais e anos de avaliação, até a obtenção de genótipos superiores, que pode- rão se tornar cultivares Nova cultivar

25 2.2.1 Método Genealógico a. Plantio da geração F 2 em espaçamento apropriado para permitir uma produção adequada de sementes. Colheita individual das plantas; b. Plantio das progênies F 3 em linhas, com seleção das melhores plantas dentro das melhores progênies; c. Plantio das progênies F 4 em linhas, com seleção das melhores plantas dentro das melhores progênies;

26 2.2.1 Método Genealógico d. Plantio das progênies F 5 em linhas e colheita das melhores plantas dentro das melhores progênies; e. Plantio das progênies F 6 em linhas, (com ou sem repetições) e seleção das melhores progênies (linhas puras). Seleção somente entre progênies; f. F 7 em diante: Avaliação das linhas selecionadas utilizando experimentos com repetições, em vários locais e anos, incluindo testemunhas (melhores cultivares). Seleção das linhas puras superiores que poderão ser liberadas como cultivares.

27 2.2.1 Método Genealógico Justificativas No início (F 3 e F 4 ) pratica-se seleção dentro de progênies, pois existe variabilidade genética entre e dentro. Após F 5 a seleção é entre progênies, pois não existe variabilidade genética dentro de progênies, pois já se tornaram linhas puras. Nas gerações iniciais a ênfase da seleção é para caracteres de alta herdabilidade. Nas gerações mais avançadas, com o aumento da precisão experimental (uso de repetições), selecionam-se os caracteres de baixa herdabilidade, como produtividade.

28 2.2.1 Método Genealógico

29 2.2.2 Método da População O princípio envolvido nesse método é o seguinte: Em espécies autógamas o equilíbrio só é atingido com a homozigose completa. Portanto, Inicialmente obtém-se a homozigose ( F 6 ), quando a população entra em equilíbrio (só contém genótipos homozigóticos) Em seguida se inicia seleção, que é uma seleção entre linhas puras Portanto, é um método menos trabalhoso e mais barato que o genealógico, pois as gerações iniciais requerem pouca mão de obra (plantio e colheita), podendo ser realizadas em quaisquer ambientes.

30 2.2.2 Método da População Procedimentos a Plantio da geração F 2 e colheita de todo o lote. Obtenção de uma amostra de sementes. F 2 b Plantio da geração F 3 e colheita de todo o lo- F 3 te. Obtenção de uma amostra de sementes. c Plantio da geração F 4 e colheita de todo o lo- F 4 te. Obtenção de uma amostra de sementes. d Plantio da geração F 5 e colheita de semen- F 5 tes de plantas individuais (linhas puras) para iniciar os experimentos de avaliação e Plantio das linhas puras F 6 em parcelas com repetições e seleção das melhores (seleção somente entre linhas puras)... f Avaliação das linhas puras selecionadas (F 7 em diante) em experimentos com repetições e seleção das melhores (seleção entre). O processo continua nas gerações seguintes (F 8, F 9,...), aumentando gradativamente o número de locais e anos de avaliação, até a obtenção de genótipos superiores, que poderão se tornar cultivares Nova cultivar

31 2.2.2 Método da População Etapas: a a d. Nas gerações F 2 a F 5 é feito somente plantio e colheita, sem seleção. Em cada geração toma-se uma amostra de sementes para plantar na geração seguinte. Em F 5 colhem-se sementes de plantas individuais; e. Plantio das progênies F 6 em linhas, em experimentos com repetições e com seleção das progênies (linhas puras) superiores. A seleção é feita somente entre progênies;

32 2.2.2 Método da População f. F 7 em diante. Avaliação extensiva das linhas selecionadas, em experimentos com repetições, em vários locais e anos, e utilizando cultivares comerciais como testemunhas. Seleção das linhas puras superiores, que poderão ser liberadas como novos cultivares.

33 Método S.S.D: Single-seed descent O princípio envolvido com este método (S.S.D.) é o mesmo do método anterior (Método da População), isto é, a seleção se inicia após a população atingir a homozigose ( F 6 ). A principal diferença é no processo de amostragem de sementes das gerações F 2 a F 4. As demais etapas são idênticas, isto é, a seleção inicia-se somente após atingir da homozigose.

34 Método S.S.D Procedimentos a Plantio da geração F 2 e colheita de uma F 2 semente por planta para formar a amostra b Plantio da geração F 3 e colheita de uma F 3 semente por planta para formar a amostra c Plantio da geração F 4 e colheita de uma F 4 semente por planta para formar a amostra d Plantio da geração F 5 e colheita de semen- F 5 tes de plantas individuais (linhas puras) para iniciar os experimentos de avaliação e Plantio das linhas puras F 6 em parcelas com repetições e seleção das melhores (seleção somente entre linhas puras)... f Avaliação das linhas puras selecionadas (F 7 em diante) em experimentos com repetições e seleção das melhores (seleção entre). O processo continua nas gerações seguintes (F 8, F 9,...), aumentando gradativamente o número de locais e anos de avaliação, até a obtenção de genótipos superiores, que poderão se tornar cultivares Nova cultivar

35 Método S.S.D Etapas: a a d. Nas gerações F 2 a F 5 é feito somente plantio e colheita, sem seleção. Colhe-se sempre uma semente por planta para formar a amostra da geração seguinte. Em F 5 colhem-se plantas individuais; e. Plantio das progênies F 6 em linhas, em experimentos com repetições, com seleção das progênies superiores (linhas puras). A seleção é praticada somente entre linhas;

36 Método S.S.D f. F 7 em diante. Avaliação extensiva das linhas selecionadas e experimentos com repetições, em vários locais e anos, utilizando testemunhas (melhores cultivares). Seleção das linhas puras superiores que poderão ser liberadas como novos cultivares.

37 Método S.S.D Vantagens: A grande vantagem do método SSD é a rapidez. Razões: As etapas iniciais (F 2 a F 4 ) podem ser feitas em quaisquer ambientes (pois é necessário apenas uma semente por planta). Pode-se fazer o plantio fora de época e também em casa de vegetação Devido a isso, é possível conduzir duas ou até três gerações por ano (espécies de ciclo curto).

38 3. Método do Retrocruzamento Éummétododetransferênciadealelos Envolve hibridação, mas não visando criar variabilidade genética É um método de substituição alélica É adequado para a transferência de caracteres qualitativos LGN0313 Melhoramento Genético Prof. Isaias Olívio Geraldi

39 3. Método do Retrocruzamento O método do retrocruzamento é utilizado quando se dispõe de um cultivar de boa aceitação, mas que apresenta um defeito, como por exemplo: suscetibilidade a uma doença; hábito de crescimento inadequado porte inadequado da planta. LGN0313 Melhoramento Genético Prof. Isaias Olívio Geraldi

40 3. Método do Retrocruzamento Tais caracteres muitas vezes são controlados por um ou poucos locos; O ideal é corrigir este defeito do cultivar, isto é, transferir de umoutrogenitorumaleloquecorrijaodefeito;e Será considerado que o caráter em questão (que acarreta o defeito) é controlado por um loco. LGN0313 Melhoramento Genético Prof. Isaias Olívio Geraldi

41 3.1. Transferência de um Alelo Dominante Neste caso tem-se: Cultivar: Apresenta o genótipo aa para o alelo em questão Doador: Apresenta o genótipo AA para o alelo em questão O cultivar é denominado de genitor recorrente. Apresenta todos os demais alelos favoráveis, com exceção do alelo a, desfavorável. O doador pode ser um genótipo qualquer, que tenha o alelo (A) de interesse. É portanto fonte do alelo (A). O procedimento básico está esquematizado a seguir: LGN0313 Melhoramento Genético Prof. Isaias Olívio Geraldi

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43 3.2. Transferência de um Alelo Recessivo Neste caso tem-se: Cultivar: Apresenta o genótipo AA para o alelo em questão Doador: Apresenta o genótipo aa para o alelo em questão O cultivar é denominado de genitor recorrente. Apresenta todos os demais alelos favoráveis, com exceção do alelo A, desfavorável. O doador pode ser um genótipo qualquer, que tenha o alelo (a) de interesse. É portanto fonte do alelo (a). O procedimento básico está esquematizado a seguir: LGN0313 Melhoramento Genético Prof. Isaias Olívio Geraldi

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45 3.2. Situações Favoráveis para o Uso de Retrocruzamentos a. Disponibilidade de um genitor recorrente Deve-se dispor de um cultivar realmente muito bom, isto é, bem aceito pelos produtores. Caso contrário não vale a pena gastar recursos e tempo com a transferência do alelo. b. Expressão do caráter a ser transferido Viabiliza a seleção. O alelo a ser transferido deve produzir um fenótipo que se expresse bem e possibilite a seleção. Portanto, não pode ser muito influenciado pelo ambiente. LGN0313 Melhoramento Genético Prof. Isaias Olívio Geraldi

46 3.3. Vantagens do Método do Retrocruzamento a. O cultivar obtido pode ser imediatamente multiplicado e distribuído aos produtores; b. O cultivar já é aceito pelos produtores e consumidores; c. As recomendações para cultivo são as mesmas, com exceção daquelas relacionadas com o alelo transferido; d. O programa pode ser conduzido em quaisquer ambientes (mesmo em casas de vegetação), pois não são necessários experimentos de competição(o cultivar já é conhecido). LGN0313 Melhoramento Genético Prof. Isaias Olívio Geraldi

47 4. Uso de Cultivares Híbridos em Autógamas LGN0313 Melhoramento Genético Prof. Isaias Olívio Geraldi