Cadeira de Biofísica Molecular. Capítulo 4. O coração. Paula Tavares, FCUL ( )

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1 Cadeira de Biofísica Molecular Capítulo 4 O coração Paula Tavares, FCUL ( ) 1

2 As aurículas e os ventrículos O coração é uma bomba muscular oca, pulsátil, dividida em quatro câmaras. As câmaras superiores são as aurículas e as inferiores são os ventrículos. Os aurículas, de paredes mais finas, recebem o sangue que flui das veias. Também bombeiam fracamente o sangue para auxiliar o enchimento ventricular. São câmaras receptoras e câmaras de acesso aos ventrículos. A aurícula direita recebe o sangue venoso das veias cavas superior e inferior. A aurícula esquerda recebe o sangue oxigenado dos pulmões das veias pulmonares. Os ventrículos, de paredes mais espessas, ao contraírem impulsionam o sangue através dos pulmões e do sistema circulatório periférico. O ventrículo direito bombeia o sangue para os pulmões e o ventrículo esquerdo, com grande força de contracção, bombeia o sangue para os tecidos e órgãos periféricos. 2

3 Septos e válvulas cardíacas As câmaras cardíacas estão separadas por septos. O septo interauricular separa a aurícula direita da esquerda e o septo interventricular separa o ventrículo direito do esquerdo. A aurícula e o ventrículo direitos estão separados por uma válvula unidirecional, a válvula aurículoventricular direita conhecida por válvula tricúspide, porque tem três folhetos ou cúspides. Através da válvula tricúspide, o sangue da aurícula direita chega ao ventrículo direito, de onde é bombeado para a circulação pulmonar ou pequena circulação. A aurícula e o ventrículo esquerdos estão separados por uma válvula unidirecional, a válvula aurículo-ventricular esquerda conhecida por válvula mitral ou bicúspide, porque tem o formato semelhante a uma mitra e dois folhetos ou cúspides. Através da válvula bicúspide, o sangue da aurícula esquerda chega ao ventrículo esquerdo, de onde é bombeado para a circulação sistémica, grande circulação ou circulação periférica. 3 mber.html

4 Funcionamento das válvulas cardíacas As válvulas aurículo-ventriculares (válvulas tricúspide e mitral) evitam o refluxo sanguíneo dos ventrículos para as aurículas durante a sístole. As válvulas semilunares (válvulas aórtica e pulmonar) evitam o refluxo sanguíneo da aorta e artérias pulmonares para os ventrículos durante a diástole. Todas estas válvulas abrem e fecham passivamente. Elas fecham quando o gradiente de pressão sanguínea empurra o sangue para trás, para o interior do compartimento, e abrem quando o gradiente de pressão sanguínea empurra o sangue para a frente, para fora do compartimento. Por razões anatómicas as válvulas aurículo-ventriculares fecham com um refluxo mínimo de sangue, enquanto que as válvulas semilunares requerem um refluxo mais intenso, durante alguns ms, para fecharem. natomy/images/heartbeat.jpg 4

5 A circulação do sangue no coração 5

6 O músculo cardíaco Três tipos principais de músculo cardíaco: Músculo auricular (ou miocárdio auricular); Músculo ventricular (ou miocárdio ventricular); Sistema especializado de condução, que inclui: nó sinoauricular (nó SA); tractos internodais anterior, médio e posterior; feixe de Bachmann; nó aurículo-ventricular (nó AV); feixe de His; ramo esquerdo e direito do feixe de His; divisão ântero-superior, ântero-medial e póstero-inferior do ramo esquerdo do feixe de His; rede de Purkinje. Os músculos auricular e ventricular contraem da mesma forma que o músculo esquelético, mas a duração da contracção é muito mais longa no músculo cardíaco. Os músculos do sistema especializado de condução contraem muito pouco pelo facto de terem poucas fibras contrácteis. A sua função principal é a de gerar sinais rítmicos, a velocidades variáveis, que controlam o ritmo cardíaco. 6

7 As células do músculo cardíaco As células do músculo cardíaco são ramificadas, uninucleadas, estriadas como resultado do arranjo dos filamentos de actina e miosina de forma semelhante à do músculo esquelético. São conhecidas por cardiomiócitos. As áreas escuras que atravessam as fibras musculares cardíacas chamam-se discos intercalares. Os discos intercalares são membranas celulares que separam duas células musculares cardíacas adjacentes. Consequentemente, as fibras cardíacas são formadas por muitas células individuais, ligadas entre si em série. Katz, 2006, Physiology of the Heart, Lippincott Williams & Wilkins. Na zona dos discos intercalares as membranas celulares fundem-se, comunicando entre si através de junções de hiato que permitem uma difusão quase livre dos iões entre células adjacentes. Consequentemente os potenciais de acção conseguem propagar-se sem obstáculos ao longo de toda a fibra, viajando de célula a célula. Por essa razão o coração é um sincício de muitas células musculares cardíacas. 7

8 Os sincícios cardíacos O coração é composto por dois sincícios: O sincício auricular, que constitui as paredes externas das duas aurículas. O sincício ventricular, que constitui as paredes dos dois ventrículos. Os dois sincícios estão separados por tecido fibroso. Em condições normais, os potenciais não são conduzidos do sincício auricular directamente ao sincício ventricular. A comunicação eléctrica entre os dois sincícios faz-se através dum tecido de condução especializado designado nó aurículo-ventricular (nó AV; A-V bundle). 8

9 Potenciais de acção no músculo cardíaco O potencial de acção no músculo ventricular tem uma amplitude média de 105 mv (varia entre -85/-90 mv e os 20 mv): -85/-90 mv entre batidas e +20 mv durante a batida. Despolarização Inicial: Mediada pela abertura de canais rápidos de Na +, que fecham abruptamente no pico da despolarização. Formação do Pico: Abertura temporária de canais de K + e de Cl - provoca descida ligeira do potencial. Segue-se uma Zona de Repolarização Lenta onde o potencial permanece positivo durante cerca de 0.2 a 0.3 segs esta zona chama-se Plateau (a contracção Guyton & Hall, 2005, Textbook of Medical Physiology, Pennsylvania: Elsevier ventricular dura cerca de 15 mais do que a esquelética). Mediada pela abertura de canais lentos de cálcio (tipo L) e pela diminuição da condutividade membranar ao K + (cerca de 5 ) após o início do potencial de acção. Repolarização ligeira durante o Plateau: Mediada pela saída de iões K +. Repolarização final: Fecho canais lentos de cálcio (tipo L) e aumento condução da membrana ao K +. Saída rápida de K + da fibra muscular cardíaca. 9

10 Parâmetros temporais de funcionamento do músculo cardíaco O músculo cardíaco começa a contrair-se alguns ms após o começo do potencial de acção e permanece contraído até alguns ms após o término do potencial de acção. O período de contracção é de cerca de 200 ms no músculo auricular e 300 ms no músculo ventricular. A velocidade de condução do impulso excitatório nas fibras musculares das aurículas e ventrículos é de 0.3 a 0.5 m/s ou seja, 250 mais lento do que em fibras nervosas muito grandes e 10 mais lento do que no músculo esquelético. No sistema de especializado de condução atinge os 4 m/s. O período refractário é o período de tempo durante o qual um novo um impulso cardíaco não consegue re-excitar o músculo cardíaco. O período refractário normal dos ventrículos é de cerca de 250 a 300 ms, e das aurículas de 150 ms. Ao período refractário segue-se um período refractário relativo de cerca de 50 ms durante o qual o músculo é mais difícil de excitar. 10

11 Os iões Ca 2+ e os túbulos T no músculo cardíaco O mecanismo de excitação e contracção no músculo cardíaco é em quase tudo idêntico ao que já foi descrito no músculo esquelético. No entanto, há algumas diferenças: No músculo cardíaco, para além do Ca 2+ que é libertado pelo retículo sarcoplasmático (RS), uma grande quantidade de Ca 2+ é libertada no sarcoplasma pelo sistema de túbulos T durante um potencial de acção. Sem esta quantidade extra de Ca 2+, a força da contracção muscular cardíaca seria consideravelmente menor porque o retículo sarcoplasmático das fibras musculares cardíacas está menos desenvolvido que os das esqueléticas. Os túbulos T do músculo cardíaco tem um diâmetro 5 maior do que o dos túbulos T do músculo esquelético, o que significa que transportam 25 mais volume de fluido extracelular. No interior dos túbulos T das fibras musculares cardíacas existe uma grande quantidade de polissacáridos carregados negativamente que ligam e armazenam iões Ca 2+ em grande quantidade. 11

12 A excitação rítmica do coração O sistema especializado de condução do coração gera impulsos rítmicos e conduzeos rapidamente a todo o coração, provocando a contracção rítmica do músculo cardíaco. Em situações normais, as aurículas contraem-se aproximadamente 160 ms antes dos ventrículos, o que permite o enchimento dos ventrículos antes destes bombearem o sangue para os pulmões e para a circulação periférica. Outra característica importante deste sistema é a de fazer com que todas as porções do ventrículo contraiam quase simultaneamente. Isto é importante para garantir uma geração efectiva de pressão nas câmaras ventriculares Guyton & Hall, 2005, Textbook of Medical Physiology, Pennsylvania: Elsevier. 12

13 O sistema especializado de condução O sistema especializado de condução é constituído por: Nó ou nódulo sinusal ou sinoauricular (nó SA) Sinus Node, Sinoatrial Node or S-A node: é gerado o sinal que provoca o impulso rítmico normal do coração. Tractos internodais anterior, médio e posterior Anterior, middle and posterior internodal tract: : transportam o sinal do nó sinusal ao nó aurículo-ventricular. Nó ou nódulo aurículo-ventricular (nó AV) Atrioventricular Node or AV node: atrasa a condução do sinal das aurículas aos ventrículos. Feixe de Bachmann ou via inter-auricular Bachmann s bundle or Interartrial band: conduz o sinal do nó sinusal à aurícula esquerda. 13

14 O sistema especializado de condução Feixe de His ou Feixe aurículo-ventricular Bundle of His or A-V bundle: transporta o sinal do nó AV para os ramos esquerdo e direito do Feixe de His. Ramo esquerdo e direito do feixe de His Left and right bundle branch: conduz o sinal para a rede de Purkinje. Rede de Purkinje Purkinje fibers: conduz o sinal a todas as partes dos ventrículos. 14

15 Nó sinusal (células pacemaker) Algumas fibras cardíacas tem a capacidade de se auto-excitarem, um processo que causa a descarga e a contracção muscular rítmica e automática. Isto é especialmente verdade no sistema especializado de condução do coração. A porção do sistema que apresenta os maiores índices de autoexcitação é o nó sinusal. Por essa razão, é o nó sinusal que controla a frequência de batimento cardíaco. O nó sinusal é pequeno, achatado e com formato elíptico (15 mm comprimento, 3 mm de largura e 1 mm de espessura). Este nó fica localizado na parede posterolateral superior da aurícula direita, muito próximo da zona de inserção da veia cava superior. As fibras não contêm quase nenhum filamento contráctil e têm cerca de 3 a 5 mm de diâmetro em contraste com o diâmetro de 10 a 15 mm característico das fibras musculares cardíacas circundantes. 15

16 Nó sinusal Nesta figura apresentam-se os potenciais de acção gerados no nó sinusal em três batimentos cardíacos, e por comparação o potencial de acção gerado numa fibra muscular ventricular durante um batimento cardíaco. Note que o potencial de repouso das células do nó sinusal é de cerca 55 a 60 mv, por comparação com os 85 a 90 mv da célula muscular ventricular. As células membranares do nó sinusal apresentam uma maior condutividade ao Na + e ao Ca 2+, que tendem a entrar na célula aumentando o potencial de repouso. As fibras nodais possuem um número moderado de canais de Na + que estão abertos durante o estado de repouso. Como consequência entre batimentos cardíacos, o influxo de iões Na + (i f ) provoca um aumento lento do potencial de repouso membranar. Canais de cálcio (tipo T, de transient), activos numa gama de potenciais mais negativa que os tipo L, permitem a entrada de Ca 2+ (i CaT ) na parte final deste período de subida progressiva do potencial (Katz, 2006, Physiology of the Heart, Lippincott Williams & Wilkins). 16 Guyton & Hall, 2005, Textbook of Medical Physiology, Pennsylvania: Elsevier.

17 Nó sinusal Quando o potencial atinge os 40 mv, dá-se a abertura dos canais lentos de cálcio (tipo L, de lasting), que permitem a entrada de mais cálcio (i CaL ), gerando o potencial de acção. Cerca de 100 a 150 ms após a abertura, os canais de cálcio (tipo L) ficam inactivos. Ao mesmo tempo abrem os canais de K + (i K ). O influxo através dos canais de cálcio (tipo L) cessa, enquanto que grandes quantidades de K + movimentam-se para o exterior da célula, reduzindo o potencial de repouso para o seu valor mínimo de 55 a 60 mv (hiperpolarização), e terminando o potencial de acção. Nesta altura fecham os canais de K +. E o processo volta ao início. 3 Na + /Ca 2+ (inward current +1) As concentrações citosólicas de repouso para o Na +, K + e Ca 2+ são restabelecidas, por todo o coração, através da bomba 1 Na + -K + ATPase, do trocador 1 Na + -Ca 2+ e de bombas 1,2 Ca 2+ ATPase. 1. Sarcolema; 2. Retículo Sarcoplasmático. Katz, 2006, Physiology of the Heart, Lippincott Williams & Wilkins. 17

18 Nó sinusal As terminações das fibras nodais contactam directamente com as fibras musculares auriculares circundantes. Consequentemente, um potencial de acção que tenha origem no nó sinusal propaga-se ao músculo circundante, que por sua vez o transmite às fibras vizinhas, conduzindo à excitação de todo o músculo auricular. A velocidade de condução é de cerca de 0.3 m/s no músculo auricular. Existem umas fibras especiais, as fibras internodais e o feixe de Bachmann, que ligam o nó sinusal ao nó aurículoventricular (nó AV) e o nó sinusal à aurícula esquerda, respectivamente, onde a condução é mais rápida, na ordem do 1 m/s. A rápida condução nestas fibras deve-se à presença de fibras de condução especializadas, similares ao rápido sistema de condução das fibras de Purkinje. 18

19 Nó aurículo-ventricular O atraso da condução do sinal das aurículas para os ventrículos é feito no nó aurículo-ventricular e fibras de condução adjacentes. O nó aurículo-ventricular está localizado na parede posterior da aurícula direita, atrás da válvula tricúspide. A baixa velocidade de condução das fibras do nó aurículo-ventricular e das fibras de condução adjacentes deve-se em parte ao facto do seu tamanho ser consideravelmente menor do que o das fibras musculares das aurículas. Por outro lado, é menor o número de junções de hiato entre as células musculares adjacentes. No conjunto, estes factores provocam uma maior resistência à passagem do sinal iónico. 19

20 Nó aurículo-ventricular Na figura estão representadas as diferentes partes do nó aurículo-ventricular e a sua ligação às fibras internodais e ao de feixe de His. A figura também indica o intervalo de tempo que já decorreu desde o disparo do sinal pelo nó sinusal. O sinal chega ao nó aurículo-ventricular 30 ms após a sua origem no nó sinusal. Sofre um atraso de 90 ms no nó aurículoventricular (Tempo total após passagem do nó é de: 30 ms + 90 ms = 120 ms = 0.12 segs). Depois atravessa a porção penetrante do feixe de His, que penetra o tecido fibroso Guyton & Hall, 2005, Textbook of Medical Physiology, Pennsylvania: Elsevier. que separa as aurículas dos ventrículos. Esta passagem provoca um atraso adicional no sinal de 40 ms. O atraso conjunto do nó aurículo-ventricular e feixe de His é de 130 ms (90 ms + 40 ms = 130 ms). No total o sinal demora 160 ms a chegar ao princípio dos ramos esq. e dir. do feixe de His. 20

21 Fibras de Purkinje As fibras de Purkinje são muito grandes, maiores do que as fibras musculares típicas dos ventrículos, e transmitem potenciais de acção com uma velocidade entre os 1.5 e os 4 m/s. Esta velocidade é 6 maior que a do tecido muscular típico dos ventrículos e 150 maior do que a de algumas fibras do nó aurículo-ventricular. Isto permite uma transmissão quase imediata do sinal a todo o músculo ventricular. As fibras de Purkinje tem origem no nó aurículo-ventricular, onde constituem o Feixe de Hiss. Na base do coração os ramos direito e esquerdo do Feixe de Hiss terminam nos ramos direito e esquerdo, respectivamente, da rede de Purkinje, que ascendem pelas paredes laterais do coração. 21

22 Fibras de Purkinje A rede de Purkinje penetra em cerca de 1/3 da fibra muscular, e no seu término torna-se contínua com as fibras musculares cardíacas. A propagação do sinal desde a entrada nos ramos do feixe de His até às extremidades da rede de Purkinje demora cerca de 30 ms. A elevada velocidade de transmissão do sinal nas fibras de Purkinje deve-se à existência de inúmeras junções de hiato nos discos intercalares que separam as células adjacentes, o que facilita a propagação do sinal iónico entre células. As células de Purkinje tem muito poucas miofibrilhas, portanto quase que não contraem durante a transmissão do impulso. 22

23 Fibras de Purkinje Uma das características especiais do feixe de His é a sua incapacidade, excepto em situações anormais, de conduzir os potenciais de acção em sentido inverso. Isto evita a reentrada de impulsos cardíacos dos ventrículos para as aurículas. Os tecidos musculares das aurículas e dos ventrículos estão separados, excepto no feixe de His, por uma barreira isolante de tecido fibroso. Quando há falhas nesta barreira, o sinal pode reentrar nas aurículas provocando arritmias graves (alterações do ritmo cardíaco normal). O músculo cardíaco enrola-se à volta do coração, formando uma espiral com duas camadas, separadas entre si por um septo fibroso (parede divisória). O impulso cardíaco segue estas espirais de músculo. Devido a isso, a transmissão do impulso do músculo que se encontra junto da superfície endocárdica até ao músculo que se encontra junto da superfície epicárdica requer cerca de 30 ms. Portanto, a propagação do sinal desde a entrada nos ramos do feixe de His até à activação de todo o músculo ventricular demora 60 ms. 23

24 Propagação do impulso cardíaco no coração Os números indicam o tempo em segs que decorreu desde o disparo do sinal no nó sinusal até à chegada aquele ponto do coração. Do nó sinusal (S-A) até ao nó aurículo-ventricular (A-V): 30 ms (Tempo Total 0.03 segs). Do nó aurículo-ventricular (A-V) até ao começo do Feixe de His: 90 ms (Tempo Total 0.12 segs). Do Feixe de His até ao começo dos ramos esquerdo e direito do Feixe de His: 40 ms (Tempo Total 0.16 segs). Do começo dos ramos esquerdo e direito do Feixe de His até ao começo dos ramos esquerdo e direito da Rede de Purkinje: 10 ms (Tempo Total 0.17 segs). Propagação no miocárdio que se situa adjacente à superfície endocárdica (camada interna do coração): 20 ms (Tempo Total 0.19 segs). Propagação no miocárdio que se situa adjacente à superfície epicárdica (camada externa do coração): 30 ms (Tempo Total 0.22 segs). 24

25 Controlo da excitação e condução no coração Em condições normais, o impulso cardíaco começa no nó sinusal. Em condições anormais, outras partes do coração podem exibir excitação rítmica, em especial o nó aurículo-ventricular e as fibras de Purkinje. As fibras do nó aurículo-ventricular, quando não são estimuladas por uma fonte externa, disparam 40 a 60 vezes por minuto. As fibras de Purkinje, quando não são estimuladas por uma fonte externa, disparam 20 a 40 vezes por minuto. Estas taxas de disparo são significativamente mais baixas do que as produzidas pelo nó sinusal: 70 a 80 vezes por minuto. De cada vez que o nó sinusal dispara um impulso, o sinal excitatório chega ao nó aurículo-ventricular e às fibras de Purkinje, onde também dispara impulsos. No fim desses impulsos, em ambos os nós e fibras de Purkinje, dá-se a repolarização membranar. O nó sinusal controla o batimento cardíaco porque é sempre ele que chega, antes de todas as outras fibras, ao limiar de activação. Diz-se por isso que o nó sinusal é o pacemaker do coração. 25