Panicum maximum Jacques var. trichoglume cv Green Panic Brachiaria brizantha (Hochst. ex A. Rich.) cv Marandu. O aparelho reprodutor

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1 BOTÂNICA No reino vegetal, as plantas que produzem sementes pertencem a cinco grandes divisões nominadas de Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta, Gnetophyta e Magnoliophyta (Cronquist, 1981). As quatro primeiras englobam todas as espécies tratadas tradicionalmente como Gimnospermas, termo que literalmente significa semente nua, e que serve para designar um importante caracter deste grupo de plantas, nas quais os óvulos e as sementes não estão encerradas no interior de um carpelo, como nas Magnoliophyta, mas nascem expostos sobre espófitos, escamas ou estruturas equivalentes. Nas Magnoliophytas, ou plantas com flores, os óvulos ou as sementes são produzidas dentro do ovário. Estas plantas, por esta razão, são também designadas de Angiospermas, termo que significa literalmente, semente no vaso (Gifford & Foster, 1988). A divisão Magnoliophyta se divide em duas classes, Magnoliopsida e Lilopsida. A primeira compreende as espécies que apresentam dois cotilédones no embrião, as dicotiledônes, e a segunda as que apresentam um cotilédone único (Cronquist, 1981). Estas classes por sua vez subdividem-se em categorias taxonômicas que obedem a hierarquia de ordens, famílias, gêneros, espécies e variedades (Westing,1968; Hartmann & Kester, 1983). As variedades botânicas compreendem uma população dentro de uma espécie cujas plantas têm aparência marcadamente diferente. O exemplo mais comum é o das brássicas. As cultivares são grupos cujas plantas, embora muito semelhantes entre si, se distinguem por quaisquer características tais como morfológicas, fisiológicas, químicas e citológicas. Tais características são mantidas inalteradas durante a multiplicação por via sexual ou vegetativa (Hartmann & Kester, 1983; Filgueira, 1981). Podem ser formadas por indivíduos provenientes de clones, que são um conjunto de plantas geneticamente uniformes, originárias de uma só planta, por propagação vegetativa. As linhagens são constituídas por plantas de aparência uniforme reproduzidas sexualmente, cujas características são mantidas por seleção, tendo um padrão em vista (Filgueira, 1981). Do cruzamento entre dois progenitores, geneticamente distintos, obtêm-se

2 os híbridos que são de fundamental importância na produção de sementes melhoradas. Para a tecnologia de sementes é importante que cada espécie seja identificada pelo seu nome científico, seguido do autores que as descreveram, como no seguinte exemplo : Panicum maximum Jacques var. trichoglume cv Green Panic Brachiaria brizantha (Hochst. ex A. Rich.) cv Marandu. O aparelho reprodutor O aparelho reprodutor das angiospermas é a flor, cujo órgão completo é constituído pelos verticilos protetores, que são as sépalas e as pétalas, e pelos verticilos reprodutores, que são os estames, cujo conjunto forma o androceu, e carpelos, que formam um ou vários pistilos.. No caso de gramíneas, as flores não apresentam os verticilos protetores, ou seja, são aclamídeas, aperiantadas ou nuas. Uma flor individual contém um ovário súpero com três, dois ou um estigma; três dois ou um estame e duas, ocasionalmente nenhuma ou três pequenas estruturas denominadas de lodículas, que representam segmentos do perianto. Flores unisexuadas também ocorrrem em algumas espécies. Cada flor encontrase na axila de uma bráctea, denominada lema, e o pedúnculo de cada flor carrega uma bractéola, a pálea. A lema geralmente envolve a pálea, as duas protegendo a flor interna, a qual se torna visível quando as lodículas se expandem forçando a lema e a pálea a se separarem, expondo, assim as anteras e o(s) estigma(s). Estas flores individuais estão agregadas dentro de um par de brácteas estéreis, que são as glumas. A bráctea mais proximal é chamada de gluma superior e a segunda bráctea estéril é a gluma inferior. O conjunto formado pelas glumas mais flores individuais, cada uma com sua lema e pálea, é denominado de espigueta. Esta, após a fecundação e desenvolvimento do fruto e da semente, constitui a unidade de dispersão da maioria das espécies de gramíneas (Bell, 1991).

3 As glumas, que variam na forma e no tamanho auxiliam na identificação das unidades de dispersão de espécies de plantas forrageiras. Com relação à lema e à pálea, a coloração auxilia na identificação de algumas variedades de arroz (Santos et alii, 1988) e de outras gramíneas. As lodículas são estruturas vascularizadas que auxiliam na antese de gramíneas pelas modificações hídricas que proporcionam a protrusão dos verticilos reprodutores (Pizzolato, 1983). A coloração das anteras e dos estigmas é diferente em algumas espécies de gramíneas, sendo um forte indicador biológico. No caso de leguminosas, pertencentes à subfamília Papilionoideae, as pétalas, em número de cinco recebem denominações especiais: um estandarte, duas asas e duas quilhas soldadas (corola papionácea). Estas últimas envolvem os verticilos reprodutores (Vidal & Vidal, 1976). Estas pétalas são de coloração distinta e utilizadas na identificação de cultivares de soja (Sediyama et alii, 1981). Em compostas, as flores tubulares são responsáveis pela produção, enquanto que as liguladas atraem os insetos (Bolson, 1981). A disposição dos ramos florais e das flores sobre eles constituem as inflorescências. Podem ser classificadas em cachos ou rácemos, espigas, capítulos e panículas (Vidal & Vidal, 1976). A maturação dentro de cada tipo de inflorescência é muito importante para a tecnologia de produção de sementes. No cacho, de Crotalaria juncea L., as sementes maturam da base para o ápice enquanto que na panícula, de Panicum maximum Jacques, ocorre o contrário. Neste caso, existem sugestões para que a colheita mecanizada seja realizada quando parte das sementes (1/3 da parte superior) já caíram no solo. (Jones & Roe; s/d; Humphreys, 1975; Boonman, 1971.) Nas angiospermas, como também em outros grupos de plantas, uma geração diplóide ou esporófito, produtora de esporos, alterna-se com uma geração haplóide ou gametófito, produtora de gametas. Ao contrário de algumas plantas mais primitivas, os gametófitos masculinos e femininos das angiospermas são dependentes dos tecidos do esporófito para o seu desenvolvimento. A flor contém as estruturas especializadas, o androceu e o gineceu, nos quais, respectivamente, são formados os gametófito masculino e feminino.

4 O androceu é o verticilo composto pelos estames. Cada estame leva em sua pate superior a antera, constituida por duas tecas. Cada teca contém, em uma antera jovem, dois sacos polínicos, os quais contêm as células-mães dos micrósporos ou dos grãos de polén. Estas, após a meiose (divisão reducional) e a citocinese dão origem a quatro micrósporos haplóides, cada uma. O núcleo do micrósporo, após a mitose, se diferencia em um núcleo reprodutivo e outro vegetativo. Cada micrósporo após algumas transformações diferencia-se no grão de polén. Cada núcleo reprodutivo se divide em dois núcleos espermáticos. Todo este fenômeno é denominado de microsporogênese e microgametogênese ( Vidal & Vidal, 1976). O gineceu é o verticilo composto pelos carpelos. O óvulo é uma emergência da lâmina carpelar, no interior da qual se origina o tecido megasporígeno e posteriormente o saco embrionário (Eames, 1977). Morfologicamente, o óvulo é constituído do nucelo, que é um corpo central de tecido com células vegetativas e esporígenas; um ou dois tegumentos que envolvem o nucelo; o funículo, o pedúnculo por onde o óvulo se une à placenta, usualmente provido de um feixe vascular. A parte do funículo que fica adnata ao nucelo é chamada de rafe. A região abaixo do nucelo, onde este e os tegumentos confluem com o funículo, é denominada de calaza. No ápice dos tegumentos fica uma abertura estreita, em canal, denominada de micrópila, que age como uma passagem para o tubo polínico. No interior do nucelo diferencia-se o saco embrionário, após a macrosporogênese e macrogametogênese. Esta estrutura é constituida, em oitenta por cento das angiospermas pela oosfera, duas sinérgides, três antípodas e por uma célula central binucleada, cujos núcleos são chamados de núcleos polares ( Johri, 1984). A morfologia do óvulo pode variar, dependendo da forma e posição de suas diferentes partes. Podem-se distinguir tipos em que o núcleo e, consequentemente o saco embrionário é reto, que são os chamados de anátropos, hemítropos e ortótropos e aqueles em que eles sofrem curvaturas que são os campilótropos e anfítropos. No ortótropo, o funículo, a calaza, o nucelo e a micrópila encontram-se num mesmo eixo vertical. No tipo anátropo, o óvulo é invertido em sua orientação, como resultado de crescimento intercalar do funículo

5 provocando uma curvatura de cento e oitenta graus. Neste tipo, o nucelo é reto e o seu eixo longitudinal é paralelo ao eixo funicular e a micrópila fica voltada para a placenta. O funículo encontra-se apoiado ou adnato ao longo da superfície do óvulo formando a rafe (Beltrati, 1994). No tipo campilótropo observa-se o eixo da nucela e tegumentos curvados em forma de uma ferradura; a micrópila fica próxima à calaza, a exemplo de siratro, Macroptilium atropurpureum (DC) Urban (Souza & Carneiro, 1984); os anfítropos têm um eixo reto, mas, paralelo à placenta (Vidal & Vidal, 1976). A formação das sementes Strasburger (1884) observou a singamia, que é a fusão de um dos gametas masculinos com o núcleo da oosfera, resultando no zigoto, que posteriormente se desenvolve no embrião. Em 1898, Nawashin demonstrou que o segundo gameta masculino funde-se com os dois núcleos polares, dando origem ao endospema, e o fenômeno foi chamado de fusão tripla, que em conjunto constituem a dupla fecundação, processo exclusivo das angiospermas (Beltrati, 1994). O mecanismo da dupla fecundação envolve modificações bioquímicas nas sinérgidas que liberam substâncias capazes de direcionar o tubo polínico. Ao penetrar na sinérgida, o tubo para de desenvolver e a membrana, muito fina, rompe liberando os dois núcleos. Ao entrar em contato com a membrana da oosfera ou da célula central ocorre a transferência do núcleo e uma série de reações impedem outra ocorrência. Uma vez transferido, ocorre a fusão dos núcleos (Jensen, 1973). Para que o processo seja eficiente é necessária a disponibilidade de vários núcleos na sinérgida, fenômeno conhecido com heterofertilização. As sementes se originam com a dupla fecundação e após a sua ontogenia consta básicamente de envoltórios e embrião. Os envoltórios, à partir do exterior, são constituidos por um ou dois tegumentos, remanescentes do nucelo ou perisperma, e o endosperma. Este conjunto de camadas envolve o embrião (Beltrati, 1994). As funções dos envoltórios são de proteção, manter unidas as

6 estruturas embrionárias, servir como barreira à entrada de microorganismos, regula a germinação devido à dormência e dosar a entrada de água (Popinigis, 1977).. Os órgãos de reserva não são vivos em gramíneas e poligoniaceas, mas o são em Daucus, Ricinus e Viola (Liberal & Coelho, 1980). Em Coffea existe o perisperma que é um órgão de reserva originário do nucelo (Liberal & Coelho, 1980; Mayer & Poljakoff-Mayber, 1975). Os tegumentos tem sua origem nos tegumentos do óvulo. O embrião situa-se em oposição à micrópila e consiste, geralmente, de um eixo, denominado de eixo hipocótilo-radícula, constituido por uma porção caulinar denominada de hipocótilo e um rudimento de raiz, denominada de radícula, e por uma ou duas folhas modificadas, que são os cotilédones. Quando dois cotilédones estão presente, como nas dicotiledôneas, o meristema ou a gema apical do caule, a plúmula, encontra-se entre eles e, quando há apenas um cotilédone terminal, como nas monocotiledôneas, a posição da plúmula é lateral. Quando o endosperma ou o perisperma são escassos ou ausentes, as substâncias de reserva podem acumular-se no embrião, em geral nos cotilédones ou no eixo hipocótilo-radícula. Nas leguminosas, o embrião é constituido pelo eixo hipocótilo-radícula, pela plúmula e por dois cotilédones, onde as reservas estão acumuladas (Figura 4 A ). No embrião das gramineas (Figura 3 A ) pode-se evidenciar, ainda, as seguintes estruturas: a coleorriza, que é a bainha do tecido que envolve a base da radícula, a coleoptilo, que é uma bainha fechada, em cujo interior se encontra a plúmula, e o escutelo, que é a parte distal do cotilédone, estruturalmente modificada como órgão absorvente do material nutritivo do endosperma e que apresenta a forma aproximada de um escudo (Eames, 1977). Com o desenvolvimento do ovário, observa-se o crescimento dos frutos. Alguns são agronomicamente tratados como sementes (Kozlowski & Gunn, 1972), a exemplo do aquênio, em girassol e da cariopse, em gramíneas forrageiras. São frutos secos e monospérmicos. Já os legumes são polispérmicos e possuem uma deiscência longitudinal (Souza & Carneiro, 1984) que tem implicações na colheita (Sediyama et alii, 1972).

7 Apomixia Quando a reprodução sexuada é substituída pela assexuada, observa-se a ocorrência de apomixia e é denominada de agamospermia quando envolve o desenvolvimento de sementes (Stebbins, 1941). Não ocorre meiose durante a macrosporogenese e todo o saco embrionário é diplóide. A semente se desenvolve da oosfera ou de qualquer outra célula do gametófito. Existem um grupo de gramíneas forrageiras tropicais que formam suas sementes pelo método apomítico. Entre elas podemos citar Melinis minutiflora P. Beauv., Panicum maximum Jacques, com limitada sexualidade, e Brachiaria brizantha (Hochst ex A Rich.) (Humphreys, 1975). Todo o processo é similar a uma clonagem. As plantas que se estabelecem nas pastagens são geneticamente idênticas às plantas que as originaram. A composição química: As principais substâncias armazenadas pelas sementes são os carboidratos, os lipídios e as proteínas. As sementes são denominadas de amilácea quando os carboidratos são predominantes. Nas oleaginosas predominam os lipídios e nas protéicas predominam as proteínas. As principais proteínas estão armazenadas no glúten e nos grãos de aleurona. Em pequenas quantidades são encontrados os minerais e as vitaminas e outras substâncias. Em geral, as sementes de gramíneas possuem alto teor de carboidratos e as leguminosas, alto teor de proteínas. A porcentagem de óleo é proporcional à soma de calor recebida pela planta em todo seu ciclo. Sementes de oleaginosas têm a sua porcentagem de óleo em função da temperatura do local onde foram produzidas. A conservação de sementes ricas em óleo é mais difícil por causa da instabilidade química dos ácidos graxos insaturados. Altas doses de adubação nitrogenada diminui a porcentagem de óleo e aumenta o conteúdo de proteína. Na Tabela 1, encontramse as composições químicas aproximadas de sementes de algumas espécies cultivadas.

8 TABELA 1 - Composição química aproximada das sementes de algumas espécies. Espécie Carboidratos (%) Lipídios (%) Proteínas (%) Aveia (Avena sativa L.) Centeio (Secale cereale L.) Cevada (Hordeum vulgare L.) Feijão Fava (Vicia faba L.) Linho (Linum usitadissimum L.) Milheto (Setaria italica L. Beauv.) Sorgo forrageiro (Sorghum bicolor L. Moench) Trigo sarraceno (Polygonum esculentus L.) Morfologia da semente Como descrito anteriormente o termo semente é utilizado para designar o conjunto formado por um esporófito jovem, o embrião (em algum estágio de desenvolvimento), um tecido de reserva alimentar, o endosperma (algumas vezes parte ou mesmo todo o embrião) e um envoltório protetor. O termo semente pode ser usado em sentido funcional, indicando uma unidade de dispersão ou diásporo. Neste sentido, frutos secos, em geral unispérmicos e indeiscentes, tais como cariopses de Gramíneae, aquênios de Compositae e sâmaras de Ulmaceae, são também incluídos. O conjunto formado pelo embrião e pelas estruturas que o rodeiam constitui a unidade de dispersão, que pode ser uma semente, um fruto ou uma estrutura mais complexa. No caso da família Leguminosae, a unidade de dispersão, na maior parte das espécies, é constituida somente pela semente. Na família Gramineae, porém, é constituída, na maioria das espécies, pela espigueta.

9 No gênero Brachiaria Grisebach in Ledebour as espiguetas variam de ovadas a oblongas e são mais ou menos planoconvexas ou biconvexas. Após a fecundação e desenvolvimento completo do fruto, as espiguetas desarticulam-se abaixo das glumas e são, deste modo, dispersadas (Sendulsky, 1978). Em resumo, as sementes das espécies deste gênero são as espiguetas, com as glumas inferior e superior envolvendo todo o conjunto formado pela flor estéril, com sua lema e pálea, mais a cariopse (fruto), envolvida também por sua lema e pálea. A identificação das sementes de espécies de Brachiaria durante um teste de pureza pode ser feita pela utilização de algumas características morfológicas bastante variáveis, destacando-se: o tamanho, a forma e a coloração da semente, a presença e comprimento dos pêlos, assim como a presença de nervuras nas glumas inferior e superior e, em alguns casos, na lema da flor estéril. Esta última é melhor evidenciada quando a gluma inferior é curta. A seguir encontram-se listadas algumas características das espiguetas de seis espécies de Brachiaria nativas e cultivadas no Brasil, descritas por Sendulsky (1978). Em B. humidicola (Rendle) Schweickerdt (Figuras 1 A, B e C) as espiguetas biconvexas, de coloração levemente amarelada, são ovado-elípticas, medindo 5 mm de comprimento e 2 mm de diâmetro. A gluma inferior glabra, com 11 nervuras longitudinais, é tão longa quanto a espigueta, e suas margens encontram-se na base. A gluma superior é membranácea, levemente verde, esparsamente pilosa, com 7 nervuras longitudinais e com algumas nervuras transversais. Em vista lateral observa-se a lema bem desenvolvida e esparsamente pilosa, assemelhando-se à gluma superior. B. dictyoneura (Fig. & De Not.) Stapf in Prain (Figuras 1D, E e F) apresenta espiguetas biconvexas, de coloração vermelho-escuro, obovadas ou amplamente oblongas, medindo 6-7 mm de comprimento e 2,5 mm de diâmetro. A gluma inferior é tão longa quanto a espigueta; sua pilosidade é esparsa, e inicia-se um pouco abaixo da metade da espigueta; apresenta cerca de 9-11 nervuras longitudinais. A gluma superior com 7-9 nervuras longitudinais, é densamente

10 pilosa. Os pêlos são longos, brancos, sendo mais longos em direção ao ápice. A lema, evidente em vista lateral, assemelha-se à gluma superior. As espiguetas de coloração amarelada de B. ruziziensis Germain & Evrard (Figuras 1G, H e I) são planoconvexas, ovadas, apiculadas e medem 6 mm de comprimento e 2 mm de diâmetro. A gluma inferior, glabra, é amplamente ovada, subaguda, aproximadamente com metade do comprimento da espigueta, sobrepondo-se na base. A gluma superior é ovada, apiculada, pilosa do meio ao ápice e nas laterais, com cerca de 7 nervuras. A lema é similar à gluma superior em tamanho e forma, e apresenta nervura central evidente. Em B. decumbens Stapf in Prain (Figuras 2 A, B e C) as espiguetas biconvexas, de coloração amarelada, são obovado-elípticas, acuminadas, esparsamente pilosas no ápice. A gluma inferior sobrepõe-se na base e apresenta mais ou menos um terço do comprimento da espigueta. A gluma superior, um pouco mais curta que a lema, apresenta ponta escura, tem cerca de 7 nervuras, é quase glabra, com pêlos esparsos no ápice. A lema, tão longa quanto a espigueta, é semelhante à gluma superior, sendo, entretanto, menos pilosa no ápice. As espiguetas levemente planoconvexas de B. brizantha (Hochst. ex A. Rich.) Stapf in Prain (Figuras 2D, E e F) são oblongas ou elíptico-oblongas, com ápice aproximadamente obtuso ou subagudo. Medem 6 mm de comprimento e 2-2,5 mm de diâmetro; são amareladas, esparsamente pilosas no ápice, e apresentam frequentemente as pontas avermelhadas. A gluma inferior, glabra, sobrepõe-se na base, e apresenta mais que um terço do comprimento da espigueta e 7-11 nervuras longitudinais. A gluma superior é um pouco mais curta que a lema, esparsamente pilosa no ápice ou glabra, e possui cerca de 8 nervuras. A lema assemelha-se à gluma superior, é glabra ou pilosa, apresenta 5 nervuras longitudinais, sendo as laterais menos evidentes que a central. Em B plantaginea (Link.) Hitchc (Figuras 2G, H, I) as espiguetas ovadoelípticas apresentam 5 mm de comprimento, 2-2,5 mm de diâmetro, são glabras e achatadas no meio da lema. A gluma inferior sobrepõe-se na base da espigueta e apresenta um terço do seu comprimento. Apresenta ápice subagudo e é glabra. A

11 gluma superior, glabra, apresenta cerca de 9 nervuras longitudinais. A lema é semelhante à gluma superior em forma, tamanho e textura. Morfologia da plântula A terminologia utilizada na descrição de plântulas, assim como a definição desta fase varia um pouco de acordo com os diferentes autores. É importante, ao se descrever esta fase, que ela esteja previamente definida e qual termos foram utilizados (Beltrati, 1994). Na presente descrição considerou-se como fase de plântula aquela que transcorre desde a germinação, evidenciada pela protrusão da radícula, até que o primeiro eófilo esteja completamente expandido. A fase subsequente até a diferenciação do primeiro metáfilo é a de planta jovem (Beltrati, 1994). Nas Leguminosae esta fase pode se prolongar por até mais de um ano. A terminologia adotada (Tomlinson, 1960), Duke, 1965; 1969 e Amo-Rodrigues, 1979), é a seguinte: raiz primária é raiz desenvolvida da radícula do embrião, após a germinação; hipocótilo é parte do eixo caulinar que se encontra abaixo do nível de inserção dos cotilédones; epicótilo é primeiro entrenó que se desenvolve acima do nó cotiledonar (nível de inserção de um ou dos dois cotilédones), ou seja, o primeiro entrenó formado pelo desenvolvimento da plümula; eófilos são todas as formas foliares juvenis transicionais, antes do aparecimento das folhas típicas da planta adulta; metáfilos são folhas maduras em oposição às formas juvenis. A presença destas estruturas em bom estado caracteriza plântulas normais, como pode ser observado por meio das Figuras 3B, C e D; e 4B, C e D, que representam plântulas de uma espécie da família Gramineae e de uma espécie da família Leguminosae, respectivamente.