Aula: 12 Temática: Metabolismo das principais biomoléculas parte IV. Na aula de hoje iremos estudar a fermentação. Boa aula!

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1 Aula: 12 Temática: Metabolismo das principais biomoléculas parte IV Na aula de hoje iremos estudar a fermentação. Boa aula! Fermentação O Piruvato, produto da glicólise, pode continuar sendo processado anaerobicamente, pela Fermentação, podendo ser fermentado até Lactato (Fermentação Láctica) ou até Etanol (Fermentação Alcoólica), mas em condições aeróbias o piruvato é oxidado totalmente até CO 2, gerando muito mais ATP que em anaerobiose (figura 1). Fig. 1 Depois da glicólise, que transforma a glicose em piruvato, esta última moléculas pode seguir duas vias de FERMENTAÇÃO, a LÁCTICA ou a ALCOÓLICA ou ainda ser totalmente oxidado quando em presença de O 2. Pode-se dizer que a segunda parte da glicólise é a fermentação, que consiste na redução do ácido pirúvico, produto da glicólise. Cada molécula de ácido pirúvico é reduzida pelo hidrogênio liberado do NADH 2 produzido na glicólise, originando, conforme o tipo de organismo fermentativo, ácido láctico, ácido acético ou álcool etílico e dióxido de carbono. Assim, o rendimento energético líquido no processo fermentativo é de apenas duas moléculas de ATP por cada molécula de glicose degradada. Este processo é, portanto, muito pouco

2 eficiente, pois apenas 4% da energia contida na molécula de glicose é disponibilizada para o organismo. Nos processos fermentativos, a glicose não é totalmente "desmontada". Na verdade, a maior parte da energia química armazenada na glicose permanece nos compostos orgânicos que constituem os produtos finais da fermentação. A fermentação degrada a glicose em moléculas menores, mas ainda ricas em energia. Um claro exemplo disso é o álcool etílico, um dos possíveis produtos da fermentação, que pode, inclusive, ser usado como combustível. É um processo semelhante a glicólise, sem a participação do oxigênio molecular, ainda que ocorra oxidação em ambos os processos. Resumidamente, pode-se dizer que a fermentação consiste na re-oxidação dos NADH. Como se viu, a oxidação do fosfogliceraldeído é acoplada à redução dos co-fatores da desidrogenase que catalisa a reação e que são moléculas de NAD + (Nicotinamida Adenina Dinucleotídeo). Estas moléculas são complexas e a sua produção é energética e materialmente dispendiosa para a célula, pelo que, uma vez reduzidas, não poderão permanecer neste estado. Deverão ser recicladas para poderem intervir de novo, em outros processos bioquímicos que exijam a sua presença. Isto é, deverão ser oxidadas. Nos organismos aeróbios, a oxidação dos NADH em NAD + ocorre na cadeia respiratório, com elevado rendimento energético, como se verá adiante. Em anaerobiose, pelo contrário, a regeneração dos NADH se processa de forma muito mais simples, mas com rendimento energético baixo através da fermentação. Há dois tipos principais de fermentação: a alcoólica e a láctica de que, aliás, a indústria alimentar tira proveito. Ambas produzem dois ATP no final do processo. - Fermentação Alcoólica: A fermentação alcoólica, como o seu nome indica, conduz à formação de álcool etílico (etanol) com liberação de dióxido de carbono. É o processo bioquímico usado para a fabricação do vinho e do pão. Tal como na fermentação láctica, o

3 etanol é um subproduto não interessante para os organismos e, conseqüentemente, excretado para o exterior. É o processo em que determinados açúcares, principalmente a Sacarose, Glicose e Frutose, são transformados em Álcool Etílico (ou Etanol). Para o início da fermentação o açúcar inicial sofre glicólise, originando duas moléculas de ácido pirúvico, 2 NADH 2, e um saldo energético positivo de dois ATP. Depois disso, começa a fermentação propriamente dita com a molécula do o ácido pirúvico (três Carbonos), que é descarboxilado (libera CO 2 ), originando aldeído acético e CO 2, sob a ação de enzimas denominadas descarboxilases. O aldeído acético, então, atua como receptor de hidrogênios do NADH 2 e se converte em álcool etílico (ou etanol) - dois Carbonos. Essa redução se deve à transferência de um hidrogênio do NADH, formado durante a glicólise, que passa à sua forma oxidada (NAD+), podendo ser novamente reduzido. O rendimento energético final é de duas moléculas de ATP, ficando grande parte da energia da glicose armazenada no etanol. Assim, na fermentação alcoólica, dois moles de CO 2 e etanol são produzidos a partir de 1um mole de glicose. C 6 H 12 O 6 fermentação alcoólica 2CH 3 CH 2 OH + 2CO ATP - Fermentação Láctica: A fermentação láctica consiste na redução do ácido pirúvico em ácido láctico concomitante à oxidação do NADH em NAD +. Isto é, o ácido pirúvico oxida o NADH, formado durante a glicólise, originado ácido láctico (três Carbonos). O rendimento é também de duas moléculas de ATP, permanecendo a energia remanescente no ácido láctico. Nesta fermentação, a glicose sofre glicólise exatamente como na fermentação alcoólica. Porém enquanto na fermentação alcoólica o aceptor de hidrogênios é o aldeído acético, na fermentação láctica o aceptor de hidrogênios é o próprio ácido pirúvico, que se converte em ácido láctico. Portanto não havendo descarboxilação do ácido pirúvico, não ocorre formação de CO 2.

4 C 6 H 12 O 6 fermentação láctica 2 C 3 H 6 O ATP Este processo ocorre comumente em organismos anaeróbios como as bactérias lácticas, como aquelas usadas para a fabricação de iogurtes. Para estes organismos, o ácido láctico não tem qualquer utilidade, sendo excretado para o meio, tornando-o ácido. Em organismos aeróbios também pode ocorrer fermentação láctica, como se verifica nas células musculares, quando sujeitas a forte solicitação. Nestas circunstâncias, verifica-se momentaneamente um déficit de fornecimento de oxigênio e o músculo passa a funcionar em anaerobiose, re-oxidando os NADH através da redução do ácido pirúvico em ácido láctico. A fermentação láctica é realizada por diversos tipos de microorganismos (bactérias, fungos e protozoários) e por certos animais. Bactérias do gênero Lactobacilos, por exemplo, são muito empregadas na fabricação de coalhadas, iogurtes e queijos. Elas promovem o desdobramento do açúcar do leite (lactose) em ácido láctico. O acúmulo de ácido láctico no leite torna-o "azedo", indicando uma redução do ph, provocando a precipitação das proteínas do leite, formado o coalho. - Fermentação no Músculo (Fermentação Láctica): Durante um esforço muscular prolongado, o oxigênio que chega ao músculo não basta para fornecer toda a energia necessária. Para suprir essa necessidade, as células musculares passam a realizar fermentação lática. Nesse caso, há um acúmulo de ácido lático no músculo, que produz dor, cansaço ou cãibras. Na realidade, tais sensações funcionam como defesas do organismo, levando-o a suspender o esforço. Se ele continuasse, o ácido lático aumentaria a acidez da célula a ponto de prejudicar seu metabolismo. Posteriormente, parte do ácido lático é conduzida pela corrente sangüínea para o fígado, onde será transformado em glicose através da gliconeogênese. Outra parte, que permanece no músculo, é oxidada aerobicamente durante o repouso, quando a célula volta a dispor de oxigênio.

5 A célula muscular, quando em repouso, produz um excesso de ATP. Esse ATP passa sua energia para um outro composto, a creatinina fosfato, que fica armazenada na célula. Em caso de necessidade, a creatinina fosfato cede energia para a produção de ATP e este é usado no trabalho muscular. Nos invertebrados, o músculo armazena outro composto, a arginina fosfato, com a mesma função. Na próxima aula, irei falar acerca do metabolismo aeróbio. Até lá!

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