METABOLISMO ENERGÉTICO: RESPIRAÇÃO CELULAR E FERMENTAÇÃO
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- Giuliana Ventura Domingues
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1 METABOLISMO ENERGÉTICO: RESPIRAÇÃO CELULAR E FERMENTAÇÃO Mitocôndria - Organela em forma de grão ou bastonete. É formada por duas membranas: a mais interna forma uma série de dobras ou septos chamados de cristas mitocondriais, e entre elas existe uma solução coloidal, semelhante ao citosol, chamada matriz mitocondrial. Na matriz e na crista encontram-se várias enzimas responsáveis pelas reações químicas da respiração celular. Existe também, na matriz, DNA, RNA e ribossomos. Mitocôndrias: bactérias primitivas? Há evidências para essa hipótese sugerindo que as mitocôndrias um dia foram bactérias que passaram a viver harmoniosamente bem dentro da célula eucarionte. Algumas semelhanças que evidenciam esse fato: - Forma; - Tamanho; - DNA circular; - Ribossomos característicos dos procariontes. Bioenergética Estudo dos processos biológicos que envolvem reações do metabolismo energético. Se definirmos metabolismo como sendo o conjunto de reações químicas, o metabolismo energético é o conjunto de reações que envolvem transferência de energia entre diferentes substâncias. A noção de energia em Biologia também pode estar relacionada com a realização de trabalho. O trabalho celular, como a síntese e degradação de substâncias, o movimento, a divisão celular, a reprodução, entre outras atividades, depende de uma fonte de energia. Os carboidratos, como a glicose, frutose e sacarose, são substâncias que fornecem energia para o metabolismo celular, isto é, são substâncias com função energética para os seres vivos. Os lipídios, como óleos e gorduras, são substâncias de reserva energética para vegetais e animais respectivamente. Na verdade, nem carboidratos nem lipídios são utilizados diretamente como fornecedores de energia para o metabolismo celular. A substância utilizada para tal finalidade é o ATP (adenosina trifosfato). 1
2 Energia para os seres vivos Para o funcionamento de máquinas, computadores e uma infinidade de instrumentos existe a necessidade de uma fonte de energia. Essa fonte de energia pode ser a gasolina, o álcool, a eletricidade, o carvão, etc. Os seres vivos também dependem de fontes de energia. Qual é a fonte de energia para os seres vivos? A vida, na Terra, depende da energia luminosa do Sol, captada no processo conhecido como fotossíntese (transformação da energia luminosa em energia química). As células vegetais captam a luz e a utilizam para converter água e CO 2 em glicose. Nesse processo há liberação de O 2 para a atmosfera. Células animais e vegetais quebram essa molécula de glicose, transferindo a energia liberada para moléculas de ATP, utilizando O 2. Ocorre liberação de CO 2 e água, fechando o ciclo. Portanto, quando comemos um pedaço de pão e utilizamos energia para andar, escrever ou pensar, essa energia, um dia, foi captada por plantas de trigo, na forma de fótons da luz solar, e armazenada em moléculas de amido, agora componentes do pão. A energia nas reações químicas Os sistemas biológicos, assim como tudo no universo, seguem as duas leis físicas da termodinâmica. A primeira delas diz que, nos processos físicos e químicos, energia pode ser ganha ou perdida, transferindo-se de um sistema para outro, mas não pode ser criada nem destruída. A segunda lei da termodinâmica diz que a energia inevitavelmente se dissipa, isto é, passa de uma forma utilizável, como a dos fótons da luz e a dos elétrons das ligações químicas, para uma forma menos utilizável, o calor. Essa tendência natural que a energia tem de se dissipar e as estruturas organizadas de se tornarem desorganizadas é denominada entropia. As células necessitam de um suprimento constante de energia para se contrapor ao aumento da entropia, realizando o trabalho necessário para manter sua organização e funcionamento. As atividades celulares consistem em realizar trabalhos mecânicos ou químicos, que demandam energia. Exemplos de trabalho mecânico realizados pelas células são a movimentação de cílios e flagelos, a contração muscular, a movimentação dos cromossomos durante as divisões celulares, o bombeamento de substâncias através da membrana contra sua tendência de difusão, entre outros. Exemplos de trabalho químico são a síntese de macromoléculas e os demais tipos de reações químicas que requerem energia para ocorrer. Respiração celular - processo que libera energia química necessária ao metabolismo (para a célula realizar movimentos, sintetizar substâncias, produzir calor, etc.), por meio da quebra das cadeias de carbono. Existem dois tipos de respiração celular: - Anaeróbica: processo que não utiliza oxigênio para ocorrer, realizada por alguns microrganismos e algumas células de organismos mais complexos (células musculares humanas). - Aeróbica: processo que utiliza oxigênio para ocorrer, realizada pela maioria dos seres vivos. Grande parte das reações químicas acontece nas mitocôndrias. Diferença entre a combustão e a respiração celular Uma das maneiras mais eficientes de retirar energia contida nas ligações químicas de uma substância é provocar a reação de suas moléculas com o oxigênio. É o que acontece quando se queima, por exemplo, gasolina e madeira, ou quando a célula destrói suas cadeias de carbono. Nesse processo, chamado combustão, as ligações químicas são rompidas e os átomos de carbono e hidrogênio estabelecem outras ligações com o oxigênio, formando moléculas de gás carbônico (CO 2 ) e água (H 2 O), que contêm menor quantidade de energia. Na respiração, as quebras das cadeias de carbono são feitas gradativamente, liberando energia em pequenas parcelas, caso contrário, o calor produzido numa combustão, destruiria a célula. A combustão é então uma reação violenta, liberando grandes quantidades de energia num intervalo de tempo pequeno, enquanto na respiração as reações são mais gradativas, liberando pequenas quantidades de energia num intervalo de tempo maior. A combustão seria então comparada a uma pedra que cai de um morro de uma só vez, enquanto a respiração seria uma pedra que cairia de um morro passando por vários degraus. 2
3 Diferença entre respiração celular e respiração orgânica Respiração celular é um processo que envolve uma série de reações químicas pelas quais as células extraem energia de moléculas orgânicas. Já a respiração orgânica, conhecida popularmente como respiração, é o processo pelo qual ocorrem trocas gasosas entre o ser vivo e o meio ambiente. Existem vários modelos de estruturas que realizam tal função, como, por exemplo, as traqueias (nos insetos), as brânquias (nos peixes) e os pulmões (nos mamíferos). Fermentação Os organismos que fazem fermentação são divididos em: - Anaeróbicos estritos ou obrigatórios: o oxigênio é tóxico para eles, sendo assim só sobrevivem em ambientes sem esse gás. - Facultativos: são organismos que podem optar pela respiração aeróbica ou pela fermentação, caso falte oxigênio no ambiente. A quebra da glicose termina na primeira etapa da respiração anaeróbica. Como não tem ou não é possível usar o oxigênio, outra molécula terá que funcionar como receptora dos átomos de hidrogênio, podendo ser o ácido pirúvico, que constitui um produto final, que dependendo da coleção enzimática da célula pode dar origem ao álcool etílico, ácido láctico, ácido acético, entre outros. A fermentação não libera toda a energia da glicose, já que não é totalmente quebrada e oxidada até se transformar em gás carbônico e água. Os produtos formados na fermentação ainda são ricos em energia. Por isso, o saldo energético da fermentação é a formação de duas moléculas de ATP, para cada molécula de glicose. Fermentação láctica no músculo Durante um esforço físico intenso e prolongado, o oxigênio que chega ao músculo pode não ser suficiente para a quebra da molécula de glicose em condições aeróbicas. Para suprir essa necessidade, as células musculares passam então a quebrar a glicose de maneira anaeróbica, ou seja, realizando fermentação láctica. Nesse caso, há um acúmulo de ácido láctico no músculo, que produz dor, cansaço ou câimbras. Esse mecanismo de alerta do organismo faz com que a atividade física seja interrompida, caso contrário se os níveis de acido láctico continuassem aumentando, a acidez das células também aumentaria o que poderia comprometer o metabolismo. 3
4 Respiração aeróbica Equação C 6 H 12 O O 2 6 CO 2 + 6H 2 O + ENERGIA A síntese de ATP na respiração A síntese de ATP é feita a partir de uma molécula de adenosina difosfato (ADP) e um radical fosfato, existentes na célula. A parcela de energia liberada pela respiração serve para unir esse fosfato ao ADP, formando-se, assim, o ATP. Quando alguma molécula precisa de energia para realizar algum trabalho, o ATP cede seu fosfato, transformando-se em ADP. Dessa forma temos novamente ADP e fosfato que podem ser recarregados transformando-se em ATP à custa da energia liberada na respiração. A oxidação por retirada de hidrogênios As oxidações da glicose não ocorrem através de reações diretas com o oxigênio, e sim por retiradas de átomos de hidrogênio da molécula, isto é, através de uma série de desidrogenações sucessivas. A desidrogenação é feita por enzimas chamadas desidrogenases. O NAD (nicotinamida adenina dinucleotídeo) é capaz de se combinar com os átomos de hidrogênio retirados da molécula e transportá-los até o oxigênio absorvido do ambiente, formando água. A quebra gradativa da glicose ocorre principalmente pela retirada de um átomo de carbono seguida por dois de oxigênio, formando moléculas de CO 2. Esse processo é feito por descarboxilases e é chamado descarboxilização. As etapas da Respiração aeróbica Glicólise ocorre no hialoplasma. É a quebra da molécula de glicose em duas moléculas de ácido pirúvico. Duas moléculas de ATP são gastas inicialmente para a ativação da molécula de glicose que quando quebrada permite a formação de quatro moléculas de ATP (porém duas já foram gastas energia de ativação). O saldo dessa etapa é a formação de duas moléculas de ATP. Ocorre também desidrogenação, com formação de duas moléculas de NADH 2. Ciclo de Krebs ocorre na matriz mitocondrial. As duas moléculas de ácido pirúvico, produzidas na glicólise, serão descarboxiladas e desidrogenadas resultando em uma molécula de NADH 2 e uma de CO 2, formando assim o grupo acetila, que se reúne com a Coenzima A e forma um composto chamado Acetil-Coenzima A (Acetil CoA). A Acetil CoA se liga a um composto de quatro carbonos chamado ácido oxalacético, originando o ácido cítrico (com 6 átomos de carbonos na molécula). O ácido cítrico sofre descarboxilizações e desidrogenações até a regeneração do ácido oxalacético. Durante o ciclo são produzidas: - 3 moléculas de NADH 2, - 1 molécula de FADH 2, - 2 moléculas de CO 2, - 1 ATP. Observação: na glicólise são produzidas duas moléculas de ácido pirúvico, sendo assim, a quantidade das moléculas acima é multiplicada por dois). Por que a Acetil CoA se junta a uma molécula de quatro átomos de carbono em vez de quebrar-se ao meio e terminar o processo? Se isso acontecesse, a molécula se destruiria toda de uma só vez, liberando muita energia rapidamente. Para quebrar em etapas uma cadeia com dois átomos de carbonos, a solução foi emprestar uma cadeia de quatro átomos de carbono para que a molécula possa ser destruída aos poucos. No final do processo a molécula de quatro átomos de carbono é regenerada, ou seja, o empréstimo é devolvido. 4
5 Cadeia respiratória ou fosforilação oxidativa ocorre na crista mitocondrial. Os átomos de hidrogênio retirados pelo NAD das cadeias de carbono durante a glicólise e ciclo de Krebs, serão transportados por várias moléculas intermediárias até o oxigênio com consequente formação de água e moléculas de ATP. Na realidade não são os átomos de hidrogênio que são transportados e sim seus elétrons, obtidos da quebra do átomo em íon H + que fica dissolvido. Coenzimas, proteínas e citocromos estão arrumados na membrana numa sequência que corresponde ao trajeto dos elétrons. Durante o trajeto, os elétrons formam, com os transportadores, compostos cuja quantidade de energia é menor que a do transportador anterior. Dessa forma, temos uma liberação de energia em etapas, como uma pedra caindo pelos degraus de uma escada. A energia liberada é usada na síntese de ATP. 5
6 Saldo energético da respiração celular aeróbia - na glicólise, para cada molécula de glicose resultam 2ATP e 2NADH 2. - na mitocôndria, os 2 ácidos pirúvicos formados na glicólise são transformados em 2 acetil CoA e 2 NADH 2. - no ciclo de Krebs são produzidos 6 NADH 2, 2 FADH 2 e 2 ATP. - cada NADH 2 é capaz de gerar, na cadeia respiratória, 3 ATP. Como são formados 10 NADH 2, no total são gerados 30 ATP. - cada FADH 2 é capaz de gerar, na cadeia respiratória, 2 ATP. Como são formados 2 FADH 2, então são gerados mais 4 ATP. 6
7 Valores mais precisos para o saldo energético da respiração celular aeróbia No final do processo da respiração celular aeróbia formam-se 38 moléculas de ATP. Porém, esse número tem se revelado menor. Assim, atualmente, a partir de uma molécula de NADH 2 são obtidas aproximadamente 2,5 ATP e para cada FADH 2 obtêm-se aproximadamente 1,5 ATP. Isso resultaria em 30 moléculas de ATP formadas para cada molécula de glicose quebrada. Adaptado de: Linhares S. e Gewandsnajder F. Biologia Hoje vol. 1, 1998, ed. Ática. Uzunian A e Birner, E. Biologia 1 vol 1, 2006, ed. Harbra. Amabis J. M. e Martho, G. R. Biologia das Células, 2004, ed. Moderna. COC Sistema de Ensino, ed. COC. 7
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