UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO INSTITUTO DE FÍSICA DE SÃO CARLOS Licenciatura em Ciências Exatas. Introdução à Biologia Vegetal

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1 UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO INSTITUTO DE FÍSICA DE SÃO CARLOS Licenciatura em Ciências Exatas Introdução à Biologia Vegetal São Carlos

2 SUMÁRIO 1. Células e tecidos vegetais Sistema de Tecido Fundamental 3 a) Parênquima 3 b) Colênquima 6 c) Esclerênquima Sistema de Tecido Vascular 9 a) Xilema 9 b) Floema Sistema de Tecido de Revestimento 11 a) Epiderme 11 b) Periderme Estrutura primária e desenvolvimento Raiz 16 a) Epiderme 17 b) Córtex 18 c) O cilindro central ou vascular Caule e folhas O CAULE 22 -Caules modificados e modificações caulinares A FOLHA 31 3 Crescimento secundário Câmbio vascular Efeito da formação do xilema e floema 2 ários sobre o corpo 1 ário Periderme e súber Lenho ou xilema secundário A flor Estrutura Sépalas e pétalas Androceu (conjunto de estames) Gineceu (conjunto de carpelos) 46 5 O fruto Histologia da parede do fruto Parede dos frutos secos Parede dos frutos carnosos A evolução do fruto A dispersão dos frutos 53

3 1 1. Células e tecidos vegetais As células do embrião são indiferenciadas (meristemáticas) e com potencial para se dividir em diferentes células e tecidos até a formação de um indivíduo adulto e completo. Como as plantas adultas possuem crescimento contínuo, a formação de novas células, tecidos e órgãos vê-se restrita, quase que totalmente, a certos locais do vegetal chamados de meristemas. Os meristemas são, portanto tecidos semelhantes aos embrionários, devido à capacidade de divisão, alongamento e diferenciação celular, estando relacionados com o crescimento e desenvolvimento do vegetal. Nas plantas adultas, após as divisões das células meristemáticas para formar tecidos jovens, estas subseqüentemente aumentam de tamanho, sendo estes dois processos os responsáveis pelo crescimento de regiões particulares da raiz, caule e folhas. Assim, o crescimento do corpo vegetal envolve tanto a divisão celular quanto o aumento em tamanho das células. Além do crescimento, ocorre também o desenvolvimento da planta que consiste no surgimento de diferentes tipos celulares e dos diversos tecidos diferenciados que compõe os órgãos da planta. No corpo da planta, os tipos de células e tecidos encontrados, junto com seus padrões básicos de disposição na planta, determinando sua forma particular, são também estabelecidos pela atividade precoce do meristema. Essa aquisição de uma forma particular é conhecida como MORFOGÊNESE (morfe = forma e genere = criar) e está relacionada ao processo de diferenciação celular. A diferenciação, processo pelo qual as células se diferenciam entre si e das células meristemáticas originárias (fig. 1.1), começa quando a célula ainda está aumentando. Dependendo do local em que as células formadas pelo meristema estejam, elas poderão, por exemplo, se diferenciar em células de sustentação, condutoras ou revestimento. Na maturidade, quando a diferenciação já está completa, algumas células ficam vivas, ao passo que outras mortas. As células indiferenciadas dos tecidos meristemáticos são pequenas, isodiamétricas, de parede fina, com núcleo central e volumoso em relação ao citoplasma e normalmente sem vacúolos ou com vários pequenos vacúolos dispersos pelo citoplasma. Nos meristemas existem certas células que se autoperpetuam, denominadas iniciais, e suas células-filhas, derivadas. É importante observar que as células derivadas se dividem comumente uma ou mais vezes antes de começarem a se diferenciar em tipos celulares específicos. Por isso, o meristema é geralmente considerado como consistindo de células iniciais e de suas derivadas imediatas. Existem dois tipos principais de meristemas, os apicais e os laterais. Os apicais estão envolvidos com o crescimento longitudinal da planta e ocorrem nos ápices de caules e raízes. Esse tipo de crescimento é chamado de crescimento primário e é responsável pela formação dos tecidos primários. Os meristemas laterais (câmbio vascular e câmbio da casca) são responsáveis pelo crescimento em espessura (crescimento secundário), formando os tecidos secundários da planta. O câmbio vascular origina os tecidos condutores secundários e o câmbio da casca produz os tecidos de revestimento secundários. A divisão celular não se encontra limitada aos meristemas apicais e laterais. Por exemplo, a protoderme, o procâmbio e o meristema fundamental, que são até certo

4 2 ponto, tecidos diferenciados, são denominados meristemas primários, porque: 1) originam os tecidos primários e; 2) muitas de suas células se dividem várias vezes antes de começarem a se diferenciar em tipos celulares específicos. Figura 1.1: Esquema ilustrativo de alguns tipos celulares que podem se originar um único tipo de célula meristemática no procâmbio ou no câmbio vascular (Segundo Raven, 76). Os sistemas de tecidos Os tecidos podem ser definidos como grupos de células estrutural e/ou funcionalmente distintas. Os tecidos formados por apenas um tipo celular são denominados tecidos simples, já os tecidos compostos por dois ou mais tipos de células são denominados tecidos complexos. Por exemplo: parênquima, colênquima e esclerênquima são tecidos simples, enquanto xilema, floema e epiderme são tecidos complexos. Os principais tecidos das plantas vasculares encontram-se organizados em unidades maiores, situados em todas as partes da planta. São em número de três e denominados sistemas de tecidos: 1) O sistema de tecido fundamental, que consiste dos denominados tecidos de sustentação: parênquima, colênquima e esclerênquima, sendo o primeiro o mais comum. 2) O sistema de tecido vascular, consistindo dos dois tecidos condutores, o xilema e o floema. 3) O sistema de tecido de revestimento, que é representado pela epiderme e, mais tarde, pela periderme (através de crescimento secundário).

5 3 No vegetal os vários sistemas de tecidos distribuem-se segundo padrões característicos conforme o órgão, o grupo vegetal ou ambos. 1.1 Sistema de Tecido Fundamental a) Parênquima É o tecido a partir do qual evoluíram todos os outros e se compõe de células parenquimáticas. No corpo primário da planta, as células parenquimáticas ocorrem comumente sob a forma de massas contínuas no córtex de caules e raízes, na medula de caules, no mesófilo de folhas e polpa de frutos. Podem aparecer ainda sob a forma de cordões verticais de células e tecidos vasculares primários e secundários ou como raios nos tecidos vasculares secundários. As células parenquimáticas variam muito na forma, mas o parênquima fundamental típico consiste de células não muito mais longas que largas, chegando a ser quase isodiamétricas (figura 1.2a). Na maturidade, as células parenquimáticas são normalmente vivas e capazes de se dividir embora, algumas células possuam parede secundária (mortas na maturidade 1 -ex: células do xilema). Por normalmente possuírem protoplastos vivos, as células parenquimáticas são consideradas simples morfologicamente e complexas fisiologicamente. Devido a sua capacidade de se dividirem, as células parenquimáticas desempenham um importante papel na cicatrização de feridas, no processo de regeneração, união de enxertos e iniciam a formação das estruturas adventícias, tais como raízes laterais a partir dos caules. Por isso, o parênquima é caracterizado, com freqüência, como sendo potencialmente meristemático. O parênquima está relacionado também com atividades tais como: fotossíntese, armazenamento de água ou alimento, secreção, movimento da água e transporte das substâncias alimentares nas plantas. Assim, as atividades que dependem do protoplasma, têm como sede geral, células parenquimáticas. As paredes celulares do parênquima (primárias) são compostas de celulose, hemicelulose e substâncias pécticas. Como todas as paredes celulares, as do parênquima são cimentadas umas às outras pela lamela média ou substância intercelular, que é constituída predominantemente por compostos pécticos (hidrófilos). Devido a sua composição, a parede primária permite o alongamento celular e, depois de completar o seu crescimento, a célula pode depositar um espessamento adicional de lignina (hidrófoba), que constitui a parede secundária. As paredes das células parenquimáticas têm áreas mais adelgaçadas, que constituem as pontuações. As pontuações das paredes primárias são denominadas campos primários de pontuação. Nas paredes primárias as pontuações aparecem como depressões de várias profundidades dependendo da espessura da parede. Quando se formam as paredes secundárias, ocorrem nelas interrupções pronunciadas ao nível das pontuações das paredes primárias, de forma que, na secundária, a pontuação se transforma geralmente em canal ou cavidade (fig. 1.3)

6 Figura 1.2: Tipos de tecidos em corte transversal: a) Parênquima; (b) colênquima e c) esclerênquima (Segundo Rudal, 1992). 4

7 5 Figura F: parede constituída de lamela média e duas camadas de paredes primárias pertencentes a duas células adjacentes. Na parede, as áreas delgadas são pontuações (primórdios de pontuações) atravessada por plasmodesmas. G: parede compreendendo lamela média, duas camadas de paredes primárias e duas de paredes secundárias. A parede secundária é interrompida ao nível das pontuações (Fonte: Esaú, 1976). Os protoplastos das células parenquimáticas comunicam-se uns com outros por intermédio de delgados filamentos citoplasmáticos, denominados plasmodesmos, que atravessam as paredes. Os plasmodesmos podem agrupar-se nas pontuações ou distribuir-se por determinadas paredes. São filamentos contínuos, de protoplasto a protoplasto. O parênquima ainda pode ter espaços intercelulares muito amplos, sendo denominado então de aerênquima ou parênquima aerífero (fig. 1.4). Esse tecido é muito comum em plantas aquáticas e tem a função de ajudar na flutuação. Outro exemplo de parênquima bastante especializado é o clorênquima ou parênquima clorofilado, que possui células com muitos cloroplastos e tem como função básica a fotossíntese. Assim, conforme a atividade metabólica das células parenquimáticas, elas podem conter: plastídios (corpúsculos capazes de formar pigmento ou armazenar reserva nutritiva), mitocôndrias, substâncias ergásticas substância esgástica (produtos passivos do protoplasma, componentes não protoplasmáticos que ocorrem no citoplasma, vacúolos e parede celular; por exemplo: taninos, amido de reserva, gorduras, cristais)

8 6 b) Colênquima A estrutura da parede celular é a caraterística mais distintiva desse tecido. Elas são brilhantes e espessas nos cortes frescos e o espessamento é desigualmente distribuído. Embora a parede celular seja espessa, não possui parede secundária. O colênquima é composto por células colenquimáticas que, como as parenquimáticas são vivas na maturidade. As células colenquimáticas são geralmente alongadas, possuem paredes primárias não lignificadas e de espessura irregular (fig. 1.2b), permitindo a sustentação e flexibilidade dos órgãos jovens em crescimento. As paredes das células colenquimáticas, de natureza primária, são prontamente distendidas e oferecem relativamente pouca resistência ao alongamento da parte da planta na qual são encontradas. Por serem vivas na maturidade, são capazes de desenvolver paredes espessas e flexíveis enquanto continuam a se alongar. Trata-se de um tecido de sustentação de órgãos em crescimento (tecidos primários) e de órgãos maduros de plantas herbáceas. O colênquima ocorre sob a forma de discretos cordões ou cilindros contínuos sob a epiderme de caules e pecíolos e margeia as nervuras das folhas das dicotiledôneas. Raramente aparece nas raízes. c) Esclerênquima Da mesma forma que o colênquima, possui como função principal o suporte mecânico, mas é um tecido morto na maturidade, porque suas células têm as paredes espessadas, lignificadas, impermeabilizando as paredes celulares e impedindo as trocas metabólicas. Assim, freqüentemente não possuem protoplasma na maturidade. As células do esclerênquima são capazes de se desenvolver em qualquer parte do corpo primário ou secundário da planta. O termo esclerênquima deriva do grego skleros = duro. A principal característica das células esclerenquimáticas consiste na presença de paredes secundárias espessas e freqüentemente lignificadas (fig. 1.2c). Essas células conferem rigidez e sustentação nas regiões da planta que cessaram o alongamento. São conhecidos dois tipos de células esclerenquimáticas: as fibras e os esclerócitos ou esclereídeos (fig. 1.5 C, D). As fibras são células longas e afiladas que ocorrem geralmente em cordões ou faixas. Os esclereídeos são abundantes no corpo da planta e variam muito de formato. Estas células têm geralmente paredes secundárias espessas muito lignificadas e são portadoras de numerosas pontuações. Ocorrem na epiderme, no tecido fundamental e no vascular. Podem aparecer em caules, folhas, frutos e sementes. Fibras econômicas: As fibras do floema das dicotiledôneas são as fibras liberianas que são classificadas como macias. Exemplos: cânhamo (Cannabis sativa); juta; linho (Linnum usitatissimum). As fibras de monocotiledôneas são geralmente chamadas de fibras de folhas e classificadas como fibras duras. As mais comuns são: cânhamo de manila, linho-da-novazelândia (fig. 1.5 A, B).

9 Figura 1.4: A) parênquima aerífero entre células de parênquima clorofilado de folha de linho-danova-zelândia. B) Parênquima de reserva de batatinha contendo amido; C) Esquema tridimensional das células de um parênquima; D) grão de amido (1, batatinha; 2, látex de Euphorbia; 3, amido de aveia; 4, amido de feijão; 5, amido de trigo) (Fonte: Ferri, 84). 7

10 Figura 1.5: Esclerênquima. A) Corte transversal de um feixe de esclerênquima da folha de linho-danova-zelândia; B) feixe representado tridimensionalmente; C) um esclereídeo isolado; D) um grupo de esclereídeos de fruto (pêra). (Fonte: Ferri, 84). 8

11 9 1.2 Sistema de Tecido Vascular a) Xilema É o principal tecido condutor de água das plantas vasculares. Tem também funções como a condução de sais minerais, o armazenamento de substâncias alimentares (no parênquima axial e radial) e a sustentação. Juntamente com o floema, o xilema forma um sistema contínuo de tecido vascular em todo o corpo vegetal. O xilema pode se formar no crescimento primário ou secundário. O xilema primário se origina do procâmbio enquanto que o xilema secundário se origina do câmbio vascular. Tanto o xilema primário quanto o secundário são tecidos complexos. As principais células condutoras do xilema são os elementos vasculares ou traqueais, que são de dois tipos: as traqueídes e os elementos dos vasos. Além dos traqueídes e dos elementos do vaso, o xilema contém também células parenquimáticas que armazenam várias substâncias, fibras e esclerócitos. Tanto o xilema primário quanto o secundário são compostos pelos mesmos tipos celulares, entretanto, somente no secundário as células parenquimáticas se organizam formando raios, constituindo o parênquima radial. Tanto traqueídes quanto os elementos do vaso são células alongadas com paredes secundárias que não têm protoplasto na maturidade. Ambos tipos celulares podem exibir pontuações nas paredes. Além das pontuações, nos elementos do vaso, pode haver perfurações nas paredes (áreas destituídas das paredes primária e secundária). São orifícios e ocorrem geralmente nas paredes terminais, mas podem aparecer nas laterais. A parte da parede que possui a perfuração é denominada placa perfurada. Os elementos do vaso reúnem-se formando longas colunas contínuas ou tubos, denominados vasos. De modo geral, acredita-se que os elementos do vaso constituem condutores de água mais eficazes que as traqueídes, pois a água pode fluir mais livremente de um elemento para outro através das perfurações. Nas traqueídes, o fluxo de água é mais lento, pois a água tem que atravessar as paredes de duas células com pontuações. Nas plantas vasculares inferiores e gimnospermas, a traqueíde constitui o único tipo celular que conduz água, não ocorrendo elementos de vaso. Já na grande maioria das angiospermas, o xilema é formado por elementos de vaso além dos traqueídes. Durante o período de alongamento ou expansão das raízes, caules e folhas, muitos dos elementos traqueais primeiramente formados do xilema jovem (protoxilema), têm suas paredes secundárias depositadas sob a forma de anéis ou hélices (figura 1.6 C). Esses espessamentos anelados ou espiralados permitem que os traqueídes sejam distendidos ou estendidos durante o alongamento do órgão. No xilema secundário e no primário formado tardiamente (metaxilema), as paredes secundárias com pontuações das traqueídes e dos elementos do vaso recobrem toda a parede primária, exceto nas pontuações e perfurações dos elementos do vaso. Em conseqüência, essas paredes apresentam-se rígidas e não podem ser distendidas. b) Floema O floema é o principal tecido de condução de alimentos das plantas vasculares e está associado ao sistema vascular do xilema. O floema consiste de vários tipos celulares e pode ser classificado em tecido primário e secundário quanto a seu desenvolvimento. O floema primário se origina do procâmbio e o floema secundário se origina do câmbio vascular. Ele é menos esclerificado, ou seja, menos duro, e não é tão persistente quanto o

12 xilema. Além disso, possui localização periférica nas raízes e caules, enquanto que o xilema ocupa porções mais internas. As principais células de condução do floema são os elementos crivados, de dois tipos: as células crivadas e os elementos dos tubos crivados (fig. 1.6 A, B, D). O floema é também composto por células parenquimáticas, fibras e esclereídeos. Portanto, assim como o xilema, o floema é um tecido complexo e tanto o floema primário quanto o secundário são compostos pelos mesmos tipos celulares. A única diferença entre o floema primário e o secundário é a ausência de raios no primeiro. O termo crivado refere-se aos grupos de poros (áreas crivadas) através dos quais os protoplastos de elementos crivados adjacentes estão interconetados. Nas células crivadas os poros são estreitos e as áreas crivadas possuem estrutura bastante uniforme sobre todas as paredes. A maioria das áreas crivadas concentra-se nas extremidades adjacentes das células longas e delgadas. Nas paredes terminais dos elementos dos tubos crivados as áreas crivadas recebem o nome de placa crivada (fig. 1.6 D). Assim, a principal distinção entre os dois tipos de elementos crivados é a presença de placas crivadas nos elementos de tubo crivados e sua ausência nas células crivadas. A célula crivada é mais primitiva do que o elemento de tubo crivado. Em plantas vasculares inferiores e gimnospermas o único tipo de célula condutora de alimento é a célula crivada enquanto que nas angiospermas ocorrem também os elementos de tubo crivados. Ao contrário dos elementos traqueais do xilema, os elementos crivados (células crivadas e elementos do tubo crivado) possuem protoplasma vivo na maturidade. O protoplasma dos elementos crivados maduros é único entre as células vivas da planta, pelo fato de ser anucleado ou conter apenas remanescentes do núcleo. Há plastídios e mitocôndrias, mas ribossomos, Golgi e microtúbulos estão ausentes. Os elementos do tubo crivado são associados a células parenquimáticas especializadas, denominadas células companheiras (fig. 1.6 A, B, C e 1.7) que contém todos os componentes normalmente encontrados nas células vegetais vivas, inclusive núcleo. Os elementos do tubo crivado e suas células companheiras associadas estão estreitamente relacionados quanto ao seu desenvolvimento e possuem numerosas conexões entre si. Do ponto de vista funcional, as células companheiras são muito importantes, pois são responsáveis pela ativa secreção de substâncias no interior dos elementos do tubo crivado e sua remoção a partir deles. As células crivadas das gimnospermas também se encontram associadas a células parenquimáticas especializadas, denominadas células albuminosas. Quando os elementos crivados morrem, suas células companheiras ou albuminosas associadas também morrem, o que comprova a dependência entre esses tipos celulares. 10

13 11 Figura 1.6: A) tubo crivado de abóbora em corte longitudinal, onde c refere-se ao depósito de calose na região da placa crivada; B) mesmos tubos crivados de A, porém destacando as parede longitudinais dos tubos também crivadas; C) elementos de vasos do xilema, mostrando os tipos diferentes de reforços nas paredes; D) placa crivada de abóbora, em vista frontal e célula companheira, em corte transversal. (Fonte: Ferri, 84). 1.3 Sistema de Tecido de Revestimento a) Epiderme A epiderme é a camada celular mais externa do corpo primário da planta e constitui o sistema de tecido de revestimento das flores, frutos e sementes, bem como raízes e caules até o início do crescimento secundário, quando é substituída pela periderme. Do ponto de vista funcional e estrutural, as células epidérmicas mostram-se bastante variáveis. As células epidérmicas normalmente são aclorofiladas, achatadas e estreitamente reunidas. Além das células epidérmicas usuais, a epiderme pode conter outros tipos celulares especializados em funções específicas como, por exemplo, estômatos (fig 1.8) e vários tipos de tricomas ou pêlos epidérmicos (fig. 1.9). Estômatos são aberturas na epiderme, limitadas por duas células epidérmicas especializadas, as células-guarda, que são cheias de cloroplastos e que mediante mudanças de formato ocasionam a abertura e fechamento da fenda em folhas ou caules jovens. Os estômatos são então formados pelo poro e as células-guarda (figura 1.7). Os estômatos podem ocorrer em ambas as faces da folha ou numa só, geralmente na inferior neste caso.

14 12 tubo crivado Figura 1.7: Floema. (a) corte longitudinal. Na maioria das plantas, a epiderme é constituída por apenas uma camada de células. No entanto, em algumas plantas há formação de epiderme com várias camadas (pluriestratificada), cuja função, acredita-se que seja a de reduzir a perda de água e proteção mecânica (ex: o velame das raízes de orquídeas). Na planta, a epiderme possui várias funções, tais como proteção mecânica, proteção contra o dessecamento, trocas gasosas (estômatos) e absorção de água em determinadas partes dela (pêlos). Para a proteção mecânica é importante o formato de suas células (achatadas), o fato de serem firmemente unidas e eventualmente a presença de acúleos (ex: espinhos da roseira). A fim de diminuir a perda de água, as paredes das células epidérmicas das partes aéreas contém uma substância gordurosa chamada cutina. A cutina forma a camada protetora externa da epiderme chamada cutícula, que por sua vez pode ser recoberta por uma camada cerosa. A espessura das camadas de cutina, especialmente as de cera na epiderme da planta, determina o quanto ela é protegida da perda de água por evaporação, sua a susceptibilidade à ação de herbicidas e seu potencial para a exploração econômica (Ex: Carnaúba).

15 13 Figura 1.8: Epiderme foliar, destacando um estômato aberto. A) vista frontal; B) corte transversal. Note que as células-guarda são portadoras de cloroplastos. b) Periderme Nos caules e raízes que sofrem crescimento secundário, a epiderme é comumente substituída pela periderme, um tecido protetor secundário. A periderme é composta por três tecidos diferentes: um tecido suberoso (súber ou felema), o câmbio da casca (felogênio) e a feloderme. O câmbio da casca é um tecido meristemático que forma o súber externamente e a feloderme internamente. Dos tecidos formados pelo câmbio da casca o súber é morto na maturidade e a feloderme é um tecido parenquimático que permanece vivo na maturidade. A periderme possui funções semelhantes à epiderme na planta. Para as trocas gasosas, ao invés dos estômatos, a periderme possui lenticelas. O súber é o responsável pela proteção mecânica e pela proteção contra a perda de água. A periderme será tratada com mais detalhes no capítulo de crescimento secundário.

16 Figura 1.9 Tricomas ou pêlos epidérmicos. (a) pêlo de oliveira em vista superficial (em cima) e em corte (embaixo). (b) pêlo dendróide (semelhante a árvore) da folha de plátano. (c) vesícula de água da planta de gelo (Mesembryanthenum crystallinum). (d) e (e) pêlos curtos glandulares de tomateiro. (f) pêlo urticante de urtiga que, quando tocado, a ponta se quebra e os conteúdos urticantes (histamina e acetilcolina) são injetados na pele. (g) alguns estágios de desenvolvimento de pêlos radiculares de milho. 14

17 15 Quadro 1.1. Sumário dos tecidos e tipos celulares. Tecidos Tipos celulares 1. Epiderme Células parenquimáticas, incluindo células-guarda e tricomas; células esclerenquimáticas. 2. Periderme Cél. parenquimáticas; cél. esclerenquimáticas. 3. Xilema Traqueídes; elementos de vaso; células esclerenquimáticas; cél. parenquimáticas. 4. Floema Células crivadas e elementos de tubos crivados; cél. companheiras; células parenquimáticas; células esclerenquimáticas. 5. Parênquima Células parenquimáticas. 6. Colênquima Células colenquimáticas. 7. Esclerênquima Fibras ou esclerócitos.

18 16 2. Estrutura primária e desenvolvimento 2.1 Raiz Na maioria das plantas vasculares as raízes constituem a porção subterrânea do esporófito e são especializadas para fixação e absorção, mas também cumprem funções de armazenamento e condução. Além disso, os meristemas das raízes são responsáveis pela produção de determinados hormônios vegetais. Água e sais minerais absorvidos pela raiz são levados até as outras partes da planta pelo xilema. As substâncias orgânicas sintetizadas pelas partes aéreas fotossintetizantes do vegetal (açúcares) são transportadas, via floema, para os tecidos de reserva da raiz, onde são geralmente armazenadas na forma de amido. Parte do alimento armazenado é utilizado localmente pelas raízes, mas a maior parte deste é quebrado em moléculas menores (açúcares) que serão novamente transportadas, via floema, para as partes aéreas onde serão utilizadas. Nas plantas bienais, (vegetais que completam seu ciclo de vida em dois anos), como a beterraba, por exemplo, as grandes reservas de alimento acumuladas na raiz durante o primeiro ano são utilizadas no segundo para produzir flores, frutos e sementes. Os sistemas radiculares Raiz primária é a primeira raiz da planta que se origina ainda no embrião. Nas gimnospermas e dicotiledôneas, a raiz primária (axial ou pivotante) cresce em direção ao solo, originando raízes secundárias, também chamadas raízes laterais. Esse tipo de sistema radicular é denominado sistema axial. Nas monocotiledôneas, a raiz primária tem geralmente vida curta e o sistema radicular se desenvolve a partir de raízes adventícias que se originam do caule. Este tipo de sistema, onde não há predominância de uma raiz sobre as outras, é chamado de sistema fasciculado. A extensão de um sistema radicular, isto é, a profundidade com a qual penetra no solo e se estende lateralmente, depende de vários fatores incluindo umidade, temperatura e composição do solo. Entretanto, o sistema de raiz axial geralmente penetra mais no solo que o sistema de raiz fasciculado. A pouca profundidade dos sistemas fasciculados e a firmeza com a qual se aderem às partículas do solo os tornam especialmente bem adaptados para a prevenção da erosão do solo. A maior parte das raízes absorventes (ativamente envolvidas na absorção de água e minerais) localiza-se no primeiro metro de solo, região comumente mais rica em matéria orgânica (primeiros 15 cm). Árvores como carvalhos e pinheiros produzem, comumente, raízes axiais profundas, tornando estas árvores de difícil remoção. A extensão lateral das raízes é, em geral, maior que a extensão de sua copa. À medida que a planta cresce, há necessidade de um equilíbrio entre sua superfície total que fabrica alimentos (fotossintetizante) e a sua superfície total que absorve água e sais minerais. Numa planta jovem, geralmente a superfície que está absorvendo água e sais minerais ultrapassa em muito a superfície assimiladora. Porém a proporção existente entre porção assimiladora (aérea) e subterrânea muda com a idade. Como é importante o balanço entre a parte aérea e as raízes, os jardineiros normalmente podam as mudas antes de

19 17 transplantá-las com o intuito de restabelecer esse equilíbrio, já que a planta, ao ser removida do solo, perde parte de suas raízes. Crescimento e origem dos tecidos primários da raiz As raízes, durante seu crescimento através do solo, seguem o caminho de menor resistência e freqüentemente ocupam os espaços deixados por raízes mais antigas já mortas e podres. A extremidade da raiz acha-se recoberta por uma massa de células semelhante a um capuz, a coifa (fig. 2.1 e 2.4), cujas funções são proteger o meristema apical da raiz, auxiliando sua penetração no solo além de controlar as respostas da raiz à gravidade (gravitropismo). À medida que a raiz cresce, a coifa é empurrada para frente e suas células periféricas sofrem descamação. O complexo de Golgi das células periféricas da coifa produzem uma substância mucilaginosa (um polissacarídeo altamente hidratado, provavelmente uma substância péctica) que é secretada em suas paredes celulares formando uma capa mucilaginosa que tem função lubrificante. As células descamadas com o crescimento da raiz são imediatamente substituídas por outras, formadas a partir do meristema apical. O meristema e a primeira porção logo após este é chamada de região de divisão celular. Em seguida ocorre a chamada região de alongamento, onde ocorre o crescimento longitudinal das células recém divididas na região anterior. A região de maturação é a porção seguinte onde as células completam seu desenvolvimento. É nessa região onde os pêlos radiculares são produzidos, sendo também chamada de zona pilífera. É importante salientar que essas regiões não estão precisamente delimitadas e a diferenciação dos tecidos ocorre de forma gradual, daí a ocorrência dos tecidos chamados protoderme e procâmbio nas porções iniciais da raiz (fig 2.1). A estrutura primária da raiz É relativamente simples quando comparada com a do caule, o que é devido, em grande parte, à ausência de folhas na raiz e a ausência correspondente de nós e entrenós. Os três sistemas de tecidos da raiz podem ser facilmente distinguidos em cortes transversais e longitudinais. A epiderme (sistema de tecido de revestimento), o córtex (sistema de tecido fundamental) e os tecidos vasculares (sistema de tecido vascular) estão claramente separados uns dos outros (figura 2.1B). Na maioria das raízes, os tecidos vasculares formam um cilindro sólido, porém, em algumas, formam um cilindro oco ao redor da medula, isto é, preenchido apenas por parênquima. a) Epiderme A epiderme de raízes jovens é, em geral, portadora de pêlos absorventes (expansões tubulares das células epidérmicas que aumentam a superfície da raiz), especializados para a função de absorção. Os pêlos são relativamente efêmeros e à medida que a raiz cresce e penetra no solo, novos pêlos absorventes são imediatamente produzidos em sua extremidade, fornecendo à planta novas superfícies capazes de absorver novos suprimentos de água e minerais. A produção de novos pêlos absorventes ocorre, portanto, logo acima da região de crescimento, segundo uma taxa aproximadamente igual aquela da mortalidade dos pêlos absorventes nas partes mais velhas da raiz. Naturalmente, são as

20 18 novas raízes em crescimento (também chamadas de raízes de nutrição) que estão primariamente envolvidas na extração de água e minerais do solo. Não há cutícula sobre as Figura 2.1: Corte longitudinal da extremidade de uma raiz de dicotiledônea. A) regiões da raiz; B) localização dos meristemas e tecidos primários. células epidérmicas da raiz ou, quando presente ela é delgada para que ocorram as trocas raiz/solo. b) Córtex Observando cortes transversais de raízes, nota-se que o córtex ocupa a maior área do corpo primário da maioria das raízes. As células do córtex armazenam amido e outras substâncias, mas comumente não possuem cloroplastos. Independente do grau de diferenciação, o tecido cortical possui numerosos espaços intercelulares (espaços cheios de ar, essenciais para a aeração das células). As células corticais possuem numerosos contatos entre si e seus protoplasmas encontram-se ligados por plasmodesmos. Assim, as substâncias que transitam pelo córtex podem atravessar as células, via protoplasma/plasmodesmo ou parede celular. No córtex, uma ou mais camadas externas podem ser diferenciadas em exoderme e a camada interna diferenciada em endoderme (fig. 2.4 E). A endoderme é mais compactada e sem espaços intercelulares aeríferos. A endoderme se caracteriza pela presença das fitas (ou estrias) de Caspary (fig. 2.2) nas paredes anticlinais (perpendiculares à superfície da raiz). A estria de Caspary é uma parte da parede primária impregnada com suberina e,

21 19 algumas vezes, lignificada. É impermeável à água e por isso, impede a entrada e saída de substâncias pela parede celular da endoderme. O transporte para o cilindro central é feito pelo protoplasma das células endodérmicas vivas. Assim, a endoderme exerce um controle sobre o movimento de substâncias através do cilindro vascular da raiz. Nas raízes que sofrem crescimento secundário, o córtex (incluindo a endoderme) é eliminado por descamação junto com a epiderme. Figura Estrutura da endoderme. A, corte transversal de parte de uma raiza de Convolvulus arvensis, mostrando a posição da endoderme em relação ao xilema e floema. A endoderme apresenta-se com paredes transversais, portanto estrias de Caspary. B, diagrama de três células de endoderme, orientadas do mesmo modo como estão em A; estrias de Caspary ocorrem nas paredes transversais e radiais (isto é, em todas as paredes anticlinais) mas estão ausentes nas paredes tangenciais (Fonte: Esau, 1976). c) O cilindro central ou vascular O cilindro vascular da raiz é formado pelos tecidos vasculares e por uma ou mais camadas de células não vasculares, o periciclo, que circunda totalmente os tecidos vasculares (fig. 2.4 A e B). O periciclo desempenha vários papéis importantes. Na maioria das fanerógamas, as raízes laterais se originam a partir do periciclo. Nas plantas que sofrem crescimento secundário (gimnospermas e dicotiledôneas), o periciclo contribui para a formação do câmbio vascular e geralmente origina o primeiro câmbio da casca (felogênio), que são ambos meristemas laterais. Freqüentemente o periciclo gera mais periciclo. No cilindro vascular muitas vezes o xilema primário forma um maciço sólido que se projeta em direção ao periciclo. As porções de floema primário encontram-se alojadas entre as séries de xilema, alternando com estas. O número de séries de xilema primário varia de espécie para espécie determinando diferentes padrões de raízes (fig. 2.3). Pode ser que não haja formação de xilema no centro do cilindro, o qual será ocupado então por uma medula parenquimática (normalmente em monocotiledôneas). O primeiro xilema que se forma num órgão vegetal é denominado protoxilema. O protoxilema, na raiz é localizado próximo da periferia do cilindro central e o xilema formado posteriormente, ou seja, o metaxilema, é internamente situado (fig. 2.3). O desenvolvimento do xilema é, portanto, centrípeto. A diferenciação do floema é também centrípeta, com o protofloema na periferia e metafloema internamente.

22 20 Figura : Diferentes padrões formados pelo xilema primário em cortes transversais de raízes e posição da riaz lateral em relação ao xilema e floema da raiz principal. Os padrões A-C são característicos de dicotiledôneas. D, é encontrado em muitas monocotiledôneas (Segundo Esau, plnat Anatomy, John Wiley and Sons, 1953.) (Fonte: Esau, 1976). Raízes aéreas As raízes aéreas são raízes adventícias produzidas pelas partes aéreas da planta. Algumas funcionam para sustentação como as raízes-escora, por exemplo, no milho. Estas quando entram em contato com o solo, ramificam-se e funcionam também na absorção de água e minerais. Certas raízes-escora são produzidas pela figueira (Ficus bengalensis) e algumas palmeiras. Outras raízes aéreas como as da hera (Hereda helix) aderem à superfície de objetos e fornecem sustentação para o caule trepador (raízes adesivas). As plantas são incapazes de viver em solos sem drenagem adequada, pois as raízes necessitam de oxigênio para a respiração dos nutrientes armazenados nela. Portanto, árvores que crescem em ambientes pantanosos apresentam raízes que crescem fora da água, que servem para as trocas gasosas além de órgão de fixação. Por exemplo, o sistema radicular de Avicennia nitida, uma planta típica de mangues, desenvolve projeções de geotropismo negativo, chamadas pneumatóforos, que crescem para cima, saindo da lama, para fornecer aeração adequada (raízes respiratórias). Muitas adaptações especiais são encontradas entre as epífitas, plantas que crescem sobre outras plantas, sem parasitá-la. Nas orquídeas com raízes aéreas, por exemplo, aparece uma epiderme multisseriada, o velame (fig. 2.4 E). Esse consiste de várias camadas de células mortas, com paredes espessadas.

23 Figura 2.4: Raiz. A) esquema do ápice de uma raiz em crescimento longitudinal, mostrando raiz secundária. B) esquema em corte transversal de raiz com ramificações em diversos estágios de desenvolvimento. C) Corte longitudinal mostrando desenvolvimento de uma raiz secundária em aguapé, originada no periciclo. Vê-se a endoderme acompanhando o crescimento da raiz secundária e os tecidos do córtex começando a desagregar-se para permitir o crescimento da raiz secundária; D) Corte longitudinal da região apical de uma pteridófita; E) corte transversal de uma raiz de uma epífita (orquídea) que apresenta velame. (Segundo Ferri, 84). 21

24 22 Em períodos de seca as células do velame enchem-se de ar, mas quando a umidade do ar aumenta, elas tornam-se cheias de água, armazenando-a nos numerosos poros existentes na parede. Ainda, a epiderme da raiz, em certas espécies aéreas, pode ser o único órgão fotossintetizante na planta. Adaptações para o armazenamento de alimentos A maioria das raízes funciona como órgãos de armazenamento e, em certas plantas, são especializadas para esta função. Estas raízes tornam-se carnosas devido a grande quantidade de parênquima de reserva, onde se acha imerso o tecido vascular. Um bom exemplo é a batata doce (Ipomea batata). 2.2 Caule e folhas Como o caule está estreitamente relacionado com as folhas, o termo sistema caulinar muitas vezes é empregado para designar o conjunto desses dois órgãos. O caule e as folhas começam a formar-se durante o desenvolvimento do embrião, onde são representados pela plúmula. A plúmula pode ser considerada como a primeira gema, consistindo do epicótilo, primórdios foliares (uma ou mais folhas rudimentares) e um meristema apical. O embrião permanece nesse estado até o momento da germinação da semente. Com o início da germinação da semente, o crescimento do embrião é retomado. Neste momento o meristema apical continua o desenvolvimento do primeiro caule, pela adição de novas folhas e o aumento do eixo, que cedo ou tarde diferencia nós e internós. Em plantas com eixos ramificados, aparecem gemas axilares que posteriormente desenvolvem-se em ramos laterais. A porção do eixo que transporta as folhas é designada como caule. As folhas nascem nos nós caulinares. As regiões do caule entre dois nós sucessivos são os internós. Na maioria das plantas os caules parecem ser a porção mais evidente e dominante do eixo. As plantas com bulbos e filicíneas são exceções. O caule estabelece a conexão entre as outras partes da planta. É, geralmente, um órgão cilíndrico ascendente com geotropismo negativo, mas pode ser horizontal ou subterrâneo. Além de servir de sustentação para as partes aéreas da planta, o caule tem outras funções, como condução de seiva, armazenamento de reservas nutritivas e, às vezes pode efetuar a propagação vegetativa da planta. O caule apresenta gemas ou botões vegetativos que são encarregados da reposição das folhas, das ramificações e dos órgãos de reprodução O CAULE Morfologia externa do caule Por estar estreitamente associado com as folhas, o caule apresenta morfologia externa mais complexa que a da raiz, sendo separado em diferentes regiões que são os nós, internós e gemas. 1. Regiões do caule: nós, internós e gemas.

25 23 a) Nós: são as regiões caulinares geralmente dilatadas onde se inserem os órgãos apendiculares (folhas, estípulas, etc.). b) Internós: são as regiões caulinares situadas entre dois nós consecutivos. Muitas dicotiledôneas não apresentam diferença entre nó e internó, especialmente em plantas adultas. Nas monocotiledôneas os nós são geralmente mais salientes que os internós. c) Gemas: são rudimentos de ramos, geralmente formadas na axila de uma folha. Geralmente gemas terminais aparecem protegidas por catáfilos (folhas modificadas para a proteção). Gemas terminais: produzem ramos terminais, formação análoga ao caule. Gemas foliares: produzem folhas quando se desenvolvem. Gemas floríferas: produzem flores quando se desenvolvem. À medida que os sistemas caulinar e foliar da planta seguem o seu desenvolvimento formam-se primórdios das gemas nas axilas das folhas que, mais cedo ou mais tarde, iniciam uma seqüência de crescimento e diferenciação semelhante àquela da primeira gema. Esse padrão é repetido várias vezes ao longo da vida da planta. Freqüentemente, o meristema apical de um caule inibe o desenvolvimento das gemas laterais. Este fenômeno é conhecido como dominância apical e é controlado pela ação de hormônios. À medida que aumenta a distância entre o ápice do caule e as gemas laterais, a influência inibitória do ápice diminui e as gemas laterais iniciam o seu desenvolvimento. Conseqüentemente, a poda de ápices caulinares com suas folhas resulta em plantas mais cheias e ramificadas. As duas principais funções associadas ao caule são condução e sustentação. As folhas, principais órgãos fotossintéticos da planta, são sustentadas pelos caules que as colocam em posições favoráveis para a captação da luz. As substâncias fabricadas nas folhas são transportadas através dos caules, via floema, aos locais de utilização (caules, raízes, primórdios foliares, flores, sementes e frutos). Uma grande parte da substância alimentar é armazenada nas células parenquimáticas de raízes, sementes e fruto, mas os caules também constituem importantes órgãos de reserva. Alguns caules, como a batata inglesa, por exemplo, são especialmente adaptados à função de reserva. Em alguns casos, o caule pode também funcionar como órgão fotossintético (ex: caules jovens ou em alguns vegetais que não possuem folhas típicas como os cactos). Embora os caules possam ser extremamente variáveis morfologicamente, eles são geralmente aéreos e em apenas alguns casos são subterrâneos. Crescimento e origem dos tecidos primários do caule A organização do meristema apical do caule mostra-se mais complexa que a da raiz. O meristema apical do caule, além de produzir células para o corpo primário da planta, está também envolvido na formação de primórdios foliares e, muitas vezes, primórdios de gemas os quais formam os ramos laterais. Entretanto, assim como na raiz, seu crescimento se dá pelo meristema apical, que sofre mitoses originando a protoderme (tecido ainda meristemático que dá origem à epiderme), o procâmbio (produz os tecidos condutores primários) e o meristema fundamental (origina o córtex e a medula). O meristema apical do caule não possui um revestimento protetor como a coifa no meristema apical da raiz.

26 24 Embora os tecidos primários do caule passem por períodos de crescimento semelhantes àqueles da raiz, o eixo do caule não pode ser dividido em regiões de divisão, alongamento e maturação como o das raízes. O meristema apical do caule, quando ativo, origina primórdios foliares em sucessão tão estreita que os nós e internós não podem ser distinguidos a princípio. Gradualmente ocorre crescimento entre os níveis de inserção foliar (futuros nós) originando as partes alongadas do caule (internós). Assim, o aumento do comprimento do caule ocorre, em grande parte, por alongamento dos internós. Comumente a atividade meristemática na base dos internós e mais intensa. Estrutura primária Há variações consideráveis na estrutura primária dos caules das fanerógamas com relação ao padrão de distribuição dos tecidos vasculares (estele), mas podem ser reconhecidos três tipos básicos de organização: 1) Tipo Sifonostele- Em algumas coníferas e dicotiledôneas, os tecidos vasculares primários aparecem sob a forma de um cilindro oco mais ou menos contínuo dentro do tecido fundamental ou parenquimático. A região externa de tecido fundamental é denominada córtex e a região interna, medula (fig. 2.5).

27 25 Figura Cortes transversais do caule de Tília, feitos antes (A, C) e depois (B, D) do crescimento secundário ter início (Todos x23; de Plant Anatomy, John Wiley and Sons, 1953) (Fonte: Esau, 1976). 2) Tipo Eustele- Em outras coníferas e dicotiledôneas, os tecidos vasculares primários desenvolvem-se sob a forma de um cilindro composto de cordões interconectados, separados por tecido fundamental (fig. 2.6 C). O parênquima que separa os cordões (ou séries de procâmbio) é denominado parênquima interfascicular (entre os feixes). As regiões interfasciculares são denominadas freqüentemente raios medulares. 3) Tipo Atactostele- Na maioria das monocotiledôneas e algumas dicotiledôneas herbáceas, a disposição dos cordões de procâmbio e dos feixes vasculares se mostra mais complexa. Os tecidos vasculares não aparecem sob forma de um único anel de feixes entre o córtex e medula, mas se desenvolvem sob a forma de um anel ou de um sistema interligado e ramificado de feixes espalhados através do tecido fundamental, o que muitas vezes, não pode ser diferenciado em córtex e medula (fig. 2.6A).

28 26 Na estrutura primária dos caules das dicotiledôneas e gimnospermas, os feixes vasculares dispõem-se formando um círculo ao redor da medula, nas monocotiledôneas esses feixes estão distribuídos difusamente pelo parênquima, não havendo limites distintos entre córtex e medula. Em monocotiledôneas como trigo, cevada e bambu, o caule é um cilindro oco e os feixes vasculares distribuem-se formando um anel ao redor do espaço interno. Figura 2.6: Caule. A) corte transversal de um caule de monocotiledônea. Vêem-se os feixes liberolenhosos (vasculares) dispersos por toda a secção. B) detalhe de um feixe do caule de milho (monocotiledônea). Esquema de um corte transversal em caule de uma dicotiledônea, em C estrutura primária em E e F, estrutura secundária. D) detalhe de um feixe do caule de uma dicotiledônea (mamona), em corte transversal.

29 27 Nas gimnospermas e dicotiledôneas que apresentam crescimento secundário, esse se dá graças à atividade do câmbio fascicular e a desdiferenciação de células do parênquima, localizadas entre os dois feixes vasculares, originando o câmbio interfascicular, que, unido ao câmbio fascicular, forma um anel completo de tecido meristemático (fig. 2.6 E-F). A atividade desses dois meristemas produz células do xilema voltadas para o centro do caule e células do floema voltadas para o córtex. Classificação do caule A. Quanto ao desenvolvimento: ERVAS: plantas em geral de pequeno porte, cujo caule contém muito pouco tecido lenhoso. Podem ser anuais, bienais ou perenes, de acordo com a duração de seu ciclo vital. ARBUSTOS: vegetais lenhosos, de porte não muito avantajado, ramificado desde a base e em conseqüência disso, desprovido quase totalmente de um tronco. ÁRVORES: vegetais lenhosos, de porte avantajado, provido de um tronco, que se ramifica na parte superior, formando uma copa. B. Quanto ao habitat: Os caules podem ser aéreos, subterrâneos ou aquáticos. B.1. Aéreos B.1.1 Eretos (crescem perpendicularmente ao solo) TRONCOS: caules robustos, resistentes, lenhosos, com desenvolvimento maior na base e com ramificações no ápice. Ex.: flamboyant, ipê, sibipiruna, etc. ESTIPES: caules que se caracterizam por serem lenhosos, resistentes, cilíndricos e sem ramificações laterais (exceto inflorescências), apresentando um tufo de folhas no ápice. Ex. palmeiras. HASTES: caules de pequeno diâmetro e cor verde, onde os nós são evidenciados pela presença de folhas. Ex. arroz. COLMOS: caules com nítida divisão entre nós e internós (fig. 2.7). O colmo pode ser cheio ou fistuloso (oco), onde quase toda a medula do internó desaparece. Ex. milho, bambu, cana-de-açúcar. Obs.: em algumas espécies, como por exemplo Musa spp (bananeira), os restos das bainhas foliares, densamente superpostas, constituem-se em um falso caule aéreo, denominado pseudocaule. B.1.2 Rastejantes (crescem apoiando-se paralelamente ao solo)

30 28 ESTOLONÍFEROS: emitem raízes adventícias e ramos a partir dos nós consecutivos ou intercalados. De cada nó pode surgir uma nova planta (fig. 2.7). Ex. Morango (Fragaria vesca). SARMENTOSOS: caules rastejantes, geralmente com apenas um ponto de fixação ao solo. Ex.: abobrinha (Cucurbita pepo). B.1.3 Trepador: sobe através de um suporte por meio de elementos de fixação, como raízes grampiformes (Ex.: hera (Hedera sp)), gavinhas (Ex.: chuchu (Sechium edule)), espinhos (Ex.: primavera (Bougainvillea sp)), etc. O caule aéreo pode, ainda, enroscar-se num suporte sem a ajuda de elementos de fixação, sendo denominado volúvel. Ele se enrola ao tocar no suporte, podendo fazê-lo para a direita ou esquerda. O sentido é constante para cada espécie: sinistroso (para a esquerda) e dextroso (para a direita). Ex.: madressilva. B.2 Subterrâneos: formas incomuns de caules. Os caules subterrâneos garantem a vida da planta quando, por causa do frio ou seca, as partes aéreas não podem sobreviver. RIZOMA: crescem horizontalmente, próximos à superfície do solo. Geralmente armazenam alimento. Apresentam todas as características de um sistema caulinar comum (fig. 2.7). Ex.: gengibre (rizoma suculento). TUBÉRCULO: caules subterrâneos que podem ser formados de porções terminais de um sistema caulinar. Possui nós e internós de formato freqüentemente ovóide com gemas (fig. 2.7). Ex: batata-inglesa (Solanum tuberosum) BULBO: é considerado um sistema caulinar modificado e não somente um caule modificado. No bulbo há apenas uma pequena porção de tecido caulinar, o prato, que é constituído de um disco achatado onde estão presos os catáfilos ou túnicas (folhas cheias de reserva nutritiva) (fig. 2.7). Ex: cebola, alho. Obs.: quando sólido, o bulbo é chamado de cormo. XILOPÓDIO: caule subterrâneo duro e muitas vezes lignificado que ocorre em muitas espécies do cerrado brasileiro. B.3 Caules aquáticos: seguem a mesma classificação dos caules terrestres, independente de serem caules enterrados em substratos ou flutuantes. -Caules modificados e modificações caulinares: São exemplos de caules modificados: Rizóforo: Durante muito tempo, essas estruturas foram citadas como raízes de suporte (raízes-escora), mas sua estrutura caulinar foi comprovada em Constituem um eficiente sistema de sustentação em ambientes alagadiços e apenas nas extremidades esses órgãos produzem raízes adventícias. Ex.: Mangue vermelho- Rhizophora mangle.

31 29 Cladódio: caules laminares que assumem o aspecto de folhas (Fig. 2.7) e realizam fotossíntese (ex: carqueja- Baccharis sp), podendo eventualmente agir como órgão de reserva de água (Ex.: alguns cactus). São exemplos de modificações caulinares: Espinhos caulinares: são estruturas caulinares transformadas para a função de defesa contra a predação. Originam-se a partir de gemas que se desenvolvem em ramos curtos e pontiagudos e por isso se encontram sempre nas axilas das folhas. Ex.: limoeiro (Citrus sp). Alguns espinhos possuem origem foliar (ex: espinhos de Cactaceae). Os acúleos ( espinhos de roseira e paineira), não são espinhos verdadeiros, mas sim projeções epidérmicas sem vascularização. Gavinhas: são estruturas caulinares que se enrolam e servem como suporte e fixação para trepadeiras. São sensíveis ao contato. Ex.: maracujá (Passiflora spp). Podem também ter origem foliar. Domácias: quaisquer modificações estruturais do caule (ou da folha), que permitam o alojamento regular de animais. Ex.: O caule oco da embaúba (Cecropia spp.) que é habitado por formigas. Quadro 1.2. Sumário da classificação dos caules quanto ao habitat: Classificação dos caules Eretos Tronco - caule das árvores, lenhoso, robusto Aéreos Haste - caule das ervas, verde, flexível e fino Estirpe - caule das palmeiras, cilíndrico sem meristemas secundários Colmo - caule das gramíneas, dividido em gomos Rastejantes Estolão - rastejante, que se alastra pelo solo Sarmentoso rastejante com um ponto de fixação ao solo Trepadores Que se enrola em um suporte Subterrâneos Rizoma cresce horizontalmente ao solo. Ex: bananeiras e samambaias Tubérculo - ramo de caule que intumesce para armazenar reservas Bulbo- sistema caulinar modificado. Ex: cebola Xilopódio- caule subterrâneo típico de plantas do cerrado Aquáticos Com parênquimas aeríferos que servem para respiração e flutuação

32 Figura 2.7: Esquema ilustrativo de alguns tipos de caule especializados. (Modificado a partir de Stern, 79). 30

33 A FOLHA É um órgão que está presente em quase todos os vegetais superiores, com raras exceções, como acontece nas Cactaceae onde as folhas transformaram-se em espinhos. A folha faz parte do sistema caulinar e, no sentido mais amplo da palavra, é um órgão altamente variável em estrutura e função. Nenhum órgão vegetativo das plantas apresenta tão grande polimorfismo e adaptação a diferentes meios e funções. Em geral a folha evidencia com clareza sua especialização para a fotossíntese pela forma laminar. A transpiração, a eliminação e a absorção dos gases atmosféricos através dos estômatos, além da condução e distribuição da seiva e reserva de nutrientes são fenômenos fisiológicos de grande importância realizados pela folha. A folha tem origem exógena nos caules e ramos, a partir da região periférica do ápice caulinar. Forma-se como uma expansão lateral do caule, sendo que em sua estrutura aparecem todos os tecidos equivalentes aos do caule. A folha é caracterizada por apresentar crescimento determinado, tendo por isso seu meristema apical de curta duração. Este tecido logo se transforma em tecido permanente, ao passo que a base foliar pode continuar por mais tempo a atividade meristemática (crescimento intercalar). Algumas Pteridófitas tem crescimento apical foliar de longa duração. As folhas diferem na forma, textura, grau de cutinização, quantidade de tecidos mecânicos presentes, em seus padrões de distribuição no caule, em sua nervação (distribuição das nervuras). As plantas, com relação às folhas, podem ser: sempre-verdes (nunca completamente sem folhas), decíduas (folhas eliminadas periodicamente). Estrutura A folha é constituída, fundamentalmente, pelos mesmos sistemas de tecidos encontrados na raiz e no caule, ou seja, sistema dérmico (epiderme), sistema fundamental (parênquima e tecido de sustentação) e sistema vascular (tecido de condução; figura 2.5). O sistema vascular pode ser considerado uma extensão dos feixes vasculares do caule ou de suas ramificações, através do pecíolo, para o interior do limbo foliar. As folhas apresentam uma grande variação em sua estrutura interna, variação esta relacionada com vários aspectos como posição taxonômica e adaptações evolutivas aos diferentes habitats. Uma vez que a folha geralmente não apresenta crescimento secundário, a epiderme persiste como sistema de revestimento. Podemos observar, de forma genérica, os seguintes tecidos na folha: Epiderme: com células dispostas compactamente. Presença de cutícula, estômatos e tricomas. Mesófilo: tecido parenquimático situado entre a epiderme dorsal e ventral da superfície foliar. É essencialmente fotossintetizante, caracterizado pela presença de cloroplastos em suas células e um grande número de espaços intercelulares.

34 32 Figura 2.5: Visão estereoscópica de uma seção de folha típica (segundo K. R. Stern, 79). Em muitas plantas, especialmente as mesófitas 3, o mesófilo está diferenciado em parênquima paliçádico e lacunoso (fig. 2.6). O parênquima paliçádico é mais rico em cloroplastos que o parênquima lacunoso. Além disso, a forma e o arranjo em palito de suas células são fatores que propiciam condições favoráveis de exposição dos cloroplastos à luz. No parênquima lacunoso as células se apresentam em diferentes formatos, muitas vezes são irregulares, comunicando-se umas com as outras através de projeções laterais. O nome lacunoso se deve a presença de grandes espaços intercelulares, o que permite as trocas gasosas entre o meio interno e o ambiente externo. O parênquima paliçádico pode ocorrer somente numa das faces foliares ou em ambas, como por exemplo nas xerófitas 4. Folhas que se desenvolvem expostas à luz (folhas de sol) durante seu desenvolvimento apresentam maior quantidade de parênquima paliçádico do que folhas de sombra. Podem ocorrer ainda na folha glândulas, lactíferos (que produz e contém látex), nectários (glândulas que produzem néctar) extra-florais e outras estruturas secretoras. Sistema vascular Os feixes vasculares (xilema e floema, fig. 2.6) são denominados nervuras e o padrão de disposição destas na folha recebe o nome de nervação ou venação. Observandose a nervação, a olho nu, percebem-se 2 padrões principais: reticulado e paralelo. Os feixes menores, no mesófilo, aparecem sempre envolvidos por uma ou mais camadas de células parenquimáticas, ordenadas de modo compacto, pobres em clorofila, que constituem a bainha do feixe. Esta bainha acompanha o tecido vascular até as suas 3 mesófitas (plantas que crescem em regiões nem muito úmidas, nem muito secas) 4 xerófitas (plantas que adaptadas morfologicamente ou fisiologicamente à habitat seco)

35 33 últimas terminações, de tal modo que nenhuma região do tecido vascular fica exposta ao ar contido nos espaços intercelulares do mesófilo. Morfologia externa da folha Partes da folha: uma folha completa apresenta: limbo (lâmina foliar), pecíolo e bainha, podendo ainda apresentar na base do pecíolo um par de apêndices chamados estípulas (fig. 2.5). Figura 2.6: Corte transversal de uma folha em regiões de nervuras secundária. (a) Oxalis tuberosus, (b) Amaranthus caudatus. (Adaptado a partir de Rudall, 94). LIMBO: Parte essencial da folha. É a lâmina verde sustentada pelas nervuras. Constitui o sistema assimilador e sua organização está perfeitamente adaptada para o melhor aproveitamento dos raios luminosos, do ar e da água, necessários a fotossíntese. O limbo pode ser formado por uma única unidade (folha simples) ou de várias unidade separadas, chamadas folíolos (folha composta). A forma da folha é dada pela forma geral do limbo. PECÍOLO: É a extensão que sustenta a folha e se insere no caule. Tem forma subcilíndrica e na face superior uma goteira que percorre o sentido do comprimento. Em certas folhas a base do pecíolo se alarga, constituindo a bainha, que permite à folha uma inserção mais firme no caule. A bainha é mais desenvolvida e mais comum nas folhas de monocotiledôneas. Nas bananeiras, as bainhas muito desenvolvidas, uma sobre as outras, formam o pseudocaule desses vegetais.

36 34 ESTÍPULAS: São apêndices laminares espinhosos ou lineares em algumas folhas na base do pecíolo. As estípulas podem se transformar em espinhos como ocorre em certas espécies de Euphorbia (coroa-de-cristo). A bainha é encontrada nas folhas da maioria das monocotiledôneas, sendo pouco freqüente nas dicotiledôneas. Só poucas famílias desse grupo vegetal, como por exemplo as Umbelíferas (família da erva-doce e da salsa) encontram-se folhas com bainhas bem desenvolvidas. Consistência da folha A folha recebe denominações diferentes quanto a sua consistência: Carnosa ou suculenta: quando as folhas são espessas, com reserva de água e outras substâncias. Coriácea: quando as folhas são espessas, consistentes, rígidas mas flexíveis, lembrando couro. Membranácea: finas e resistentes. Folhas das Gimnospermas: acículas. Adaptadas ao habitat seco, não têm lâmina foliar. A epiderme apresenta paredes engrossadas coberta por uma espessa cutícula que se interrompe ao nível dos estômatos. Apresentam mesófilo sem diferenciação celular e canais resiníferos. O sistema vascular está formado por um ou dois feixes com xilema na face superior e o floema na face inferior.

37 35 3 Crescimento secundário Em muitas plantas (a maioria das monocotiledôneas e algumas dicotiledôneas herbáceas), o crescimento de uma determinada região do corpo da planta cessa com a maturação dos tecidos primários. No outro extremo encontram-se as gimnospermas e dicotiledôneas lenhosas, nas quais as raízes e caules continuam a crescer em circunferência em regiões que já não sofrem alongamento. Esse aumento em espessura ou circunferência do corpo da planta (crescimento secundário) resulta da atividade de dois meristemas laterais: o câmbio vascular e o câmbio da casca. As plantas herbáceas são plantas com caules e raízes que sofrem pouco ou nenhum crescimento secundário. Nas regiões temperadas, o caule ou toda a planta vive durante apenas uma estação, dependendo da espécie. As plantas lenhosas vivem durante alguns ou muitos anos. A cada ano, ocorre novo crescimento primário e tecidos secundários adicionais são acrescentados às partes mais velhas da planta por reativação dos meristemas laterais. Embora a maioria das monocotiledôneas não apresente crescimento secundário, algumas podem desenvolver caules espessos, devido apenas ao crescimento primário. As plantas são freqüentemente classificadas de acordo com seus ciclos de crescimento estacional em anuais, bienais ou perenes. Nas plantas anuais, todo o ciclo (desde a semente até a floração e produção de novas sementes) ocorre dentro de uma única estação podendo durar somente poucas semanas, somente a semente dormente atravessa o intervalo entre uma estação e a que se segue. Nas plantas bienais, são necessárias duas estações desde a germinação até a produção de novas sementes. A primeira estação de crescimento termina com a formação de raiz, caule curto e de uma roseta de folhas próxima a superfície do solo. Na segunda estação de crescimento ocorrem floração, frutificação, formação de semente e morte do vegetal, completando o ciclo de vida. Nas regiões temperadas, as plantas anuais e bienais raramente se tornam lenhosas, embora caule e raízes possam sofrer crescimento secundário. As plantas perenes são plantas nas quais as estruturas vegetativas vivem anos após anos. As herbáceas perenes atravessam as estações desfavoráveis mediante raízes, rizomas, bulbos ou tubérculos, todos subterrâneos e dormentes. As perenes lenhosas sobrevivem acima do solo, mas em geral param de crescer durante as estações desfavoráveis. Elas florescem apenas quando adultas, o que pode levar muitos anos. Exemplos: Castanheiro-da-índia (Aesculus hippocastanum) floresce por volta dos 25 anos de idade. Puya raimondii, parente do ananás que vive nos Andes, demora cerca de 150 anos para florescer. Muitas plantas lenhosas são decíduas, isto é, perdem todas as suas folhas ao mesmo tempo, e desenvolvem folhas novas quando a estação torna-se favorável novamente. Nas árvores e arbustos sempre verdes, as folhas também são perdidas e repostas, mas não de modo simultâneo.

38 Câmbio vascular Está formado por uma bainha cilíndrica de células meristemáticas cuja divisão produz floema e xilema secundários. Ao contrário das células dos meristemas apicais, as células meristemáticas do câmbio vascular apresentam grandes vacúolos. São de dois tipos: a) as células iniciais fusiformes, que são verticalmente alongadas. São muito mais compridas que largas e parecem achatadas em corte transversal. Em Pinus podem alcançar um comprimento médio de 3,2 mm. Divisões periclinais das iniciais cambiais e das suas derivadas produzem o xilema e floema secundários. Se a célula-filha de uma célula inicial cambial for dividida em direção à parte externa do caule, torna-se subseqüentemente uma célula floemática. Se ao contrário, for dividida em direção à parte interna do caule, torna-se uma célula xilemática. Assim, forma-se uma longa fileira radial contínua de células, estendendo-se a partir da célula inicial cambial para fora até o floema e para dentro até o xilema. As células do xilema e floema produzidas pelas iniciais fusiformes têm seus eixos maiores orientados verticalmente, formando o denominado sistema axial dos tecidos vasculares secundários. b) as células iniciais dos raios, que são horizontalmente alongadas ou isodiamétricas (fig. 3.1). As células iniciais dos raios produzem células dos raios horizontalmente orientadas, que formam os raios vasculares ou sistema radial. Os raios são formados, em grande parte, de células parenquimáticas, sendo de comprimento variável. A água passa do xilema secundário para o câmbio vascular e os nutrientes transitam do floema secundário para o câmbio e células vivas do xilema secundário através das mesmas células. Os raios também servem de centros de armazenamento de substâncias, tais como amido e lipídeos. A medida que o câmbio vascular acrescenta células ao xilema secundário e o centro do xilema aumenta de largura, o câmbio é deslocado para fora e para acomodar esse aumento, aumenta a circunferência. Esse aumento do câmbio é efetuado por divisões anticlinais das células iniciais. Novas iniciais dos raios e raios surgem juntamente com o aumento das iniciais fusiformes, mantendo constante a relação células do raio/células fusiformes nos tecidos vasculares secundários. Nas regiões temperadas, o câmbio vascular entra em dormência durante o inverno, sofrendo reativação na primavera. Novos incrementos, ou novas camadas de crescimento de xilema e floema secundários depositam-se durante a estação de crescimento. A reativação é desencadeada pela expansão das gemas e reinicio de seu crescimento. Provavelmente a auxina produzida pelos ramos jovens estimula o reinicio da atividade cambial, além de outros fatores. 3.2 Efeito da formação do xilema e floema 2 ários sobre o corpo 1 ário Raiz: nas raízes o câmbio vascular é iniciado por células do procâmbio que permanecem meristemáticas entre o xilema e floema primários. Depois, dependendo do número de grupos floemáticos presentes na raiz, duas ou mais regiões independentes de atividade cambial são iniciadas mais ou menos simultaneamente. Pouco depois, células do periciclo (opostas aos pólos do protoxilema) sofrem divisões periclinais e as células filhas internas

39 37 contribuem para o câmbio vascular. A esta altura, o câmbio já circunda totalmente o centro do xilema. Caule: o câmbio vascular do caule origina-se a partir do procâmbio, que permanece indiferenciado entre xilema e floema primários, e a partir do parênquima das regiões interfasciculares. A parte do câmbio que surge dentro dos feixes vasculares é denominada câmbio fascicular e aquela que aparece nas regiões entre os feixes é denominada de câmbio interfascicular (fig. 2.3E-F). O câmbio vascular do caule, diferentemente da raiz, possui um contorno essencialmente circular desde o momento de sua formação. Figura 3.1: Corte transversal através do caule de uma dicotiledônea (Prunus lusitanica) na região do câmbio vascular. (Adaptado a partir de Rudal, 94). 3.3 Periderme e súber Na maioria das raízes e caules lenhosos, a formação do súber segue-se geralmente ao início da produção de xilema e floema secundários, e o tecido suberoso substitui a epiderme, formando um revestimento protetor sobre a planta. O súber ou felema, como é chamado, é formado a partir de um câmbio da casca (ou felogênio), que pode também formar a feloderme ( pele de súber ). O súber é formado em direção à superfície externa, e a feloderme, em direção à superfície interna do câmbio da

40 casca. O conjunto desses três tecidos (súber, câmbio da casca e feloderma) forma a periderme. Na maioria das dicotiledôneas e gimnospermas, a primeira periderme aparece comumente durante o primeiro ano de crescimento da raiz ou do caule, em regiões da planta que não sofrem mais alongamento. Nos caules, o primeiro câmbio da casca origina-se comumente numa camada de células corticais imediatamente abaixo da epiderme, embora em muitas espécies origina-se na epiderme. Nas raízes o primeiro felogênio surge através de divisões periclinais de células do periciclo. Repetidas divisões do câmbio da casca resultam na formação de fileiras radiais de células agrupadas de modo compacto, cuja maioria é formada de células suberosas. Durante a diferenciação dessas células, suas paredes internas são revestidas por uma camada relativamente espessa de uma substância lipídica, a suberina, que torna o tecido altamente impermeável à água e aos gases. Também podem conter lignina na parede. Na maturidade as células suberosas morrem. As células da feloderma permanecem vivas na maturidade e não possuem suberina, assemelhando-se às células corticais parenquimáticas. Com a formação da primeira periderme da raiz, o córtex e a epiderme ficam isolados do resto da raiz, morrendo e sendo eliminado subseqüentemente. Como no caule, a primeira periderme surge logo abaixo da epiderme, o córtex não é eliminado durante o primeiro ano, embora a epiderme seja. As células suberosas encontram-se agrupadas de modo compacto, representando, como tecido, uma barreira impermeável à água e gases, mas os tecidos internos do caule (metabolicamente ativos) necessitam realizar um intercâmbio de gases com o ar circundante. Nos caules e raízes que contém peridermes este intercâmbio gasoso é efetuado por intermédio de lenticelas (fig.3.2). As lenticelas são porções nas quais o felogênio é mais ativo que em qualquer outra parte, resultando na formação de um tecido com numerosos espaços intercelulares. Além disso, o próprio felogênio contém espaços na região das lenticelas. 38

41 39 Figura 3.2: Figura da periderme, destacando uma lenticela. Um corte transversal na periderme de um fruto. (Segundo Stern, 79). Na superfície do caule ou da raiz, as lenticelas aparecem como áreas circulares, ovais ou alongadas, que se elevam da superfície. As lenticelas formam-se também na superfície de alguns frutos como pêras ou maçãs. A medida que as raízes e caules envelhecem as lenticelas continuam a se desenvolver na base de fendas da casca em peridermes recentemente formadas. A casca Os termos periderme, súber ou casca são freqüentemente confundidos sem necessidade alguma, um com os outros. Súber: constitui uma das três partes da periderme (fig. 3.3), um tecido secundário que substitui a epiderme na maioria das raízes e caules lenhosos. Casca: refere-se a todos os tecidos externos ao câmbio vascular, inclusive a periderme quando presente. Com a maturação das células suberosas contendo suberina, os tecidos externos a elas encontram-se separadas do suprimento de água e nutrientes. Portanto, a casca consiste inteiramente de tecidos mortos. Na maioria dos caules e raízes lenhosas, formam-se peridermes adicionais à medida que o eixo aumenta de circunferência. Após a formação da primeira periderme, as peridermes subseqüentemente formadas originam-se em locais cada vez mais profundos na casca, a partir de células parenquimáticas do floema, que não funciona mais ativamente no transporte.

42 40 Figura 3.3: Esquema de corte transversal de peridermia no caule, mostrando os tecidos provenientes do crescimento secundário. Note o espessamento das paredes do súber. Em algumas cascas, as peridermes recentemente formadas desenvolvem-se sob a forma de camadas sobrepostas e descontínuas, resultando na formação de uma casca escamosa e rugosa. As cascas escamosas são encontradas em caules relativamente jovens de Pinus. Em outras cascas, as peridermes recentemente formadas surgem sob a forma de anéis concêntricos, mais ou menos contínuos ao redor do eixo, resultando na formação da casca em anel. As cascas de muitas plantas são intermediárias entre cascas em anel e escamosas. A cortiça comercial é obtida da casca do sobreiro Quercus suber, originário do mediterrâneo. Na maioria das raízes e caules lenhosos, uma quantidade muito pequena de floema secundário está realmente relacionada com a condução de nutrientes. Na maioria das espécies apenas a parte do floema secundário formada no ano em curso, ou anel de crescimento, é ativa no transporte a longas distâncias através do caule. Este processo se deve ao fato dos elementos crivados possuírem uma curta vida (a maioria morrem no final do mesmo ano em que foram gerados a partir do câmbio vascular). A parte do floema interno que funciona ativamente no transporte de substâncias alimentares é chamada de floema funcional. 3.6 Lenho ou xilema secundário Além da utilização de vários tecidos vegetais como fontes de alimento para o homem, nenhum tecido vegetal desempenhou papel tão indispensável para a sobrevivência através da história como a madeira ou xilema secundário. De modo geral as madeiras são classificadas em: madeiras de lei ou duras - dicotiledôneas madeiras brancas ou moles - gimnospermas Esses dois tipos têm diferenças estruturais básicas e os termos utilizados não expressam precisamente o grau de densidade ou dureza da madeira.

43 41 O lenho das Coníferas Nas coníferas, ocorre a ausência de elementos de vasos e uma quantidade relativamente pequena de parênquima axial ou lenhoso. Existem longas traqueídes pontiagudas, que constituem o tipo celular dominante no sistema axial. Essas traqueídes são caracterizadas por grandes pontuações areoladas circulares, que são mais abundantes nas extremidades das células, onde se imbricam com outras traqueídes. As pontuações entre as traqueídes das coníferas são exclusivas devido a presença do toro. O toro é uma porção central espessada da membrana da pontuação, ligeiramente maior que as aberturas nas bordas da pontuação. O lenho das Dicotiledôneas A estrutura é mais variada do que nas coníferas, devido ao maior número de tipos celulares (elementos de vaso, traqueídes, fibras e células parenquimáticas). É a presença de elementos do vaso que distingue o lenho das dicotiledôneas daquele das coníferas. Os raios do lenho das dicotiledôneas podem apresentam-se, muitas vezes, consideravelmente maiores que os das coníferas. Anéis de crescimento A atividade periódica do câmbio vascular (um fenômeno relacionado às estações nas regiões temperadas) é responsável pela produção de anéis de crescimento tanto no xilema secundário como no floema secundário, embora o aumento do floema seja menos perceptível. Se uma camada de crescimento representa o crescimento efetuado em uma estação, recebe o nome de anel anual (fig. 3.4). Alterações repentinas na água disponível ou em outros fatores ambientais podem ser responsáveis pela produção de mais de um anel de crescimento por ano (falsos anéis anuais). Via de regra, a idade de uma determinada porção do caule pode ser determinada (estimada) pela contagem dos anéis anuais. A largura dos anéis de crescimento pode variar muito de um ano para outro, sendo afetada por fatores ambientais, tais como luz, temperatura, precipitação pluvial, água disponível do solo e duração da estação de crescimento. A base estrutural da visibilidade das camadas de crescimento no lenho consiste na diferença de densidade do lenho produzida no início da estação de crescimento e aquele produzido mais tarde. O lenho inicial é menos denso (células maiores com paredes mais finas) que o lenho tardio (células estreitas e paredes mais espessadas). Às vezes, a transição é quase imperceptível, mas o lenho tardio de uma camada em contato com o lenho inicial de outra camada de crescimento mais recente sofre uma mudança abrupta.

44 42 Fig. 3.4: Corte transversal num caule jovem de Tilia olivieri, com três anos. (Fonte: Rudall, 94) Alburno e cerne A medida que a madeira envelhece e deixa de funcionar como tecido de condução, suas células parenquimáticas morrem. Porém, antes que isto aconteça, o lenho sofre muitas modificações visíveis, que envolvem perda de substâncias de reserva e infiltração do lenho por várias substâncias que algumas vezes o tronam aromático e coloram. Este lenho, freqüentemente mais escuro e não condutor é denominado cerne. O lenho condutor, geralmente mais claro é denominado alburno.

45 43 4. A flor A flor tem sido objeto de numerosas pesquisas, do ponto de vista morfológico e anatômico, mas os pesquisadores são incapazes de chegar a um acordo quanto a sua natureza e às relações filogenéticas com outras partes da planta. Alguns botânicos, provavelmente a maioria, consideram a flor como um ramo modificado e suas partes componentes homólogas às folhas. 4.1 Estrutura Partes florais e sua disposição Tal como o ramo vegetativo, a flor é constituída de um eixo (receptáculo) e apêndices laterais. Estes são partes florais ou órgãos florais. Geralmente estão reunidas em órgãos estéreis e órgãos de reprodução. Sépalas e pétalas compondo respectivamente cálice e corola, representam as partes florais estéreis; estames e carpelos (livres ou unidos) as partes reprodutoras. Os estames em conjunto constituem o androceu, os carpelos o gineceu. O arranjo das partes florais sobre o eixo e a relação entre essas partes é altamente variável (figura 4.1). As variações dizem respeito, particularmente, ao estudo taxonômico e filogenético da flor. Se a flor é encarada como um ramo modificado, as diferenças dessa estrutura podem ser interpretadas como desvios em diferentes graus da forma básica do ramo; e, nesse sentido, quanto maior o desvio, mais altamente especializada será a flor. O ápice vegetativo é caracterizado por crescimento indeterminado. A flor, em contraste, apresenta crescimento determinado, pois seu meristema apical cessa a atividade depois de produzir todas as partes florais. As flores mais especializadas apresentam um período de crescimento mais curto produzindo um número menor e mais definido de partes florais do que as primitivas. Indicações adicionais de especialização crescente são: zigomorfia (simetria bilateral da flor; figura 4.3) em lugar de actinomorfia (simetria radial da flor), o ovário passa de súpero para ínfero (figura 4.2), diminuição do número de apêndices florais Sépalas e pétalas Sépalas e pétalas lembram folhas quanto à estrutura interna. Apresentam parênquima fundamental, sistema vascular mais ou menos ramificado e epiderme. Células portadoras de cristais, lactíferos, células taniníferas e outros idioblastos 1 podem estar presentes. Sépalas verdes contêm cloroplastos, mas raras vezes mostram diferenciação em parênquima paliçádico e lacunoso. A cor das pétalas resulta de pigmentos (carotenóides) contidos em cromoplastos e no suco celular (antocianinas) e de diversos fatores que condicionam modificações, como por exemplo, acidez do suco celular. As células da epiderme das pétalas freqüentemente contém óleos voláteis que conferem fragrâncias características às flores. A epiderme das sépalas e pétalas pode apresentar estômatos e tricomas. 1 idioblasto: célula, em um tecido qualquer, que difere das demais pela forma, tamanho, conteúdo, espessura da parede ou mesmo função; pode estar isolada ou em grupo.

46 Figura 4.1: Diagramas de flores em cortes longitudinais (A, C) e transversais (B, D). A e B Lycopersicon (tomateiro); flor hipógina, placentação axial. C e D Ribes; flor epígena, placentação parietal. As linhas interrompidas indicam o curso dos feixes vasculares e suas interconexões. 44

47 45 Figura 4.2: Posição do ovário em relação às peças florais. A. ovário súpero (flor hipógina); B. ovário ínfero (flor epígena). Figura 4.3: Simetria floral: A. flor actinomorfa e B. flor zigomorfa Androceu (conjunto de estames) Um tipo comum compreende uma antera bilobada e tetraloculada, que nasce no filete, o qual é uma haste delgada provida de um único feixe vascular. Algumas das famílias mais primitivas de dicotiledôneas têm estames que se assemelham a folhas que possuem três nervuras (3 feixes vasculares). O filete é relativamente simples em sua estrutura. Há parênquima envolvendo o feixe vascular. A epiderme é cutinizada, pode ter tricomas e tanto antera como filete podem conter estômatos.

48 Gineceu (conjunto de carpelos) Sua morfologia e terminologia relacionada estão sujeitas a mais controvérsias que qualquer outra parte da flor. A unidade estrutural básica do gineceu é o carpelo (fig. 4.4) e uma flor pode ter um ou mais carpelos. Um termo antigo usado em relação ao gineceu é pistilo para designar carpelo. O carpelo é interpretado geralmente como estrutura foliar. Geralmente é diferenciado numa porção inferior fértil (ovário) e uma porção superior estéril (estilete). Com freqüência, a porção superior do estilete é diferenciada em estigma. Quando não existe uma porção que possa ser interpretada como estilete, o estigma é dito séssil, isto é, fixo no ovário. A região portadora de óvulos no ovário é dita placenta. O estigma é constituído de um tecido glandular secretor de substâncias que criam um meio adequado à germinação dos grãos polínicos. As células epidérmicas do estigma são comumente alongadas formando papilas, pêlos curtos ou longos e ramificados. O tecido do estigma está ligado à cavidade do ovário por um tecido semelhante, o tecido estigmatóide, através do qual crescem os tubos polínicos. Em estiletes que apresentam um canal, este é revestido pelo tecido estigmatóide. Os tubos polínicos atravessam esses tecidos, nos estiletes maciços, por crescimento intercelular. Figura 4.4 : Seção longitudinal de uma flor, esquematizada, com suas partes.