UNIVERSIDADE FEDERAL DE CAMPINA GRANDE CENTRO DE SAÚDE E TECNOLOGIA RURAL UNIDADE ACADÊMICA DE MEDICINA VETERINÁRIA JOYCE GALVÃO DE SOUZA

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DE CAMPINA GRANDE CENTRO DE SAÚDE E TECNOLOGIA RURAL UNIDADE ACADÊMICA DE MEDICINA VETERINÁRIA JOYCE GALVÃO DE SOUZA ANATOMIA E MORFOMETRIA DO CRÂNIO DE PAPAGAIO-VERDADEIRO, Amazona aestiva (Linnaeus, 1758) PATOS-PB 2017

2 UNIVERSIDADE FEDERAL DE CAMPINA GRANDE CENTRO DE SAÚDE E TECNOLOGIA RURAL UNIDADE ACADÊMICA DE MEDICINA VETERINÁRIA JOYCE GALVÃO DE SOUZA ANATOMIA E MORFOMETRIA DO CRÂNIO DE PAPAGAIO-VERDADEIRO, Amazona aestiva (Linnaeus, 1758) Monografia apresentada no Curso de Medicina Veterinária da Universidade Federal de Campina Grande como prérequisito para obtenção do Título de Médico Veterinário Orientador: Prof. Dr. Gildenor Xavier Medeiros PATOS-PB 2017

3 FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA BIBLIOTECA DO CSRT DA UFCG S719a Souza, Joyce Galvão de Anatomia e morfometria do crânio de Papagaio-verdadeiro, Amazona aestiva (Linnaeus, 1758) / Joyce Galvão de Souza. Patos, f.: il.; color. Trabalho de Conclusão de Curso (Medicina Veterinária) Universidade Federal de Campina Grande, Centro de Saúde e Tecnologia Rural, Orientação: Prof. Dr. Gildenor Xavier Medeiros. Referências. 1. Aves. 2. Morfologia. 3. Psitacídeos. I. Título. CDU 591.4:

4 UNIVERSIDADE FEDERAL DE CAMPINA GRANDE CENTRO DE SAÚDE E TECNOLOGIA RURAL CAMPUS DE PATOS-PB UNIDADE ACADÊMICA DE MEDICINA VETERINARIA JOYCE GALVÃO DE SOUZA Graduanda Monografia submetida ao curso de Medicina Veterinária como requisito parcial para a obtenção do grau de Médica Veterinária. APROVADA EM.../.../... MÉDIA: BANCA EXAMINADORA Prof. Dr. Gildenor Xavier Medeiros Orientador Nota Profª. Drª. Annielle Regina da Fonseca Fernandes Examinadora I Nota Médico Veterinário Artur da Nóbrega Carreiro Examinador II Nota

5 DEDICATÓRIA A meus pais, sem os quais eu jamais conseguiria chegar até aqui.

6 AGRADECIMENTOS Agradeço primeiramente a Deus por me possibilitar todas as oportunidades que me trouxeram até este momento e por todas as pessoas maravilhosas que Ele colocou em minha vida. Agradeço à minha família por ser a minha base. À minha mãe por acreditar tanto na minha capacidade, mesmo quando eu não acreditava. Ao meu pai por sempre me apoiar em minhas decisões e incentivar o meu melhor. À minha irmã e ao meu irmão por serem uma inspiração pra mim, cada qual de uma forma diferente. Agradeço mais uma vez a Deus, agora pelo nascimento da minha sobrinha Júlia, com a qual iniciamos um novo ciclo da vida, renovada em fé e amor. Agradeço aos meus professores desde o pré-escolar que me inspiraram e me transmitiram todo o conhecimento possível para eu alcançar meus objetivos, em especial ao professor Dr. Gildenor Xavier Medeiros pela orientação na monografia e no projeto de iniciação científica, sendo sempre muito paciente e dedicado. Agradeço também ao professor Dr. Danilo José Ayres de Menezes por me incluir no grupo de pesquisa e me orientar de forma a alcançar sempre o meu melhor. Agradeço a todos os meus amigos que fizeram de Patos uma casa e se tornaram uma nova família para mim, em especial ao grupo do Amigo Doce que esteve comigo ao longo do curso em momentos bons e ruins, de pré prova até nossas intermináveis festas de aniversário, (Nayadjala, Denise, Rayra, Laysa, Michel, Aldenise, Katianny, Moema, Sheyla e Angélica), à Ariel por ser um amigo que me compreende e sempre soube me animar nos piores momentos, à Moana e Luan por serem ótimos amigos pelos quais tenho um carinho gigantesco, agradeço à Débora pelos diversos momentos em que mostrou o quanto é carinhosa e dedicada às amizades, agradeço à Brunna que nesta fase final do curso foi uma grande inspiração e me deu grande apoio em minhas decisões acadêmicas. Agradeço à Artur Carreiro, o qual logo que entrei no LIGAMORFA se tornou um dos meus melhores amigos e também um mentor, o qual me inspirou muito a tomar decisões importantes. Agradeço por todas as risadas que me proporcionou e todo o incentivo. Agradeço a todos os animais que fizeram com que este projeto fosse possível e agradeço também a todos que ao longo do curso possibilitaram-me um melhor aprendizado. Agradeço aos meus bebês que sempre são boa companhia e verdadeiros calmantes em momentos de estresse, meus cachorros Pandora, Duque e Hemácia, à meus gatos

7 Minimichonne, Draco, Rony, Frajola, Pernalonga e os que não estão mais entre nós, Michonne e Dumbledore. Agradeço ao GEAS por ter sido desde o início do curso um meio de incentivo para que eu continuasse na área de animais silvestres, por todos que no grupo sempre buscaram superar as dificuldades para obter conhecimentos que venham a nos tornar médicos veterinários mais completos. Agradeço aos integrantes do grupo de pesquisa LIGAMORFA e o pessoal do laboratório de Anatomia Veterinária por todo o apoio durante esta reta final do curso e todo o incentivo.

8 RESUMO A obtenção de dados craniométricos e prosoprométricos são de grande importância para estabelecimento de parâmetros que possam auxiliar na identificação e conhecimento anatômico das espécies. Buscou-se, com este estudo, estabelecer dados craniométricos e descrever os principais ossos e estruturas do crânio de Papagaio-Verdadeiro (Amazona aestiva). Foram utilizados 20 (vinte) exemplares doados para estudos pelo Centro de Triagem de Animais Silvestres da Paraíba (CETAS-PB). Os crânios foram submetidos à dissecação e maceração controlada com água. Foram identificados inicialmento os ossos frontal, maxila, mandíbula, nasal, arco jugal e quadrado, os quais serviram de base para identificação de outros ossos e estruturas que foram então comparadas com o crânio de outras espécies de aves já descritas na literatura. Foram obtidos valores através de mensuração com paquímetro digital, onde o comprimento máximo do crânio foi 63,00mm, a largura máxima 33,00mm e comprimento da rinoteca de 33,8mm. Estes dados obtidos servem de base para identificação e caracterização da espécie. Palavras-chave: aves, morfologia, psitacídeos.

9 ABSTRACT The obtaining of craniometric and prosoprometric data are of great importance for the establishment of parameters that can aid in the identification and anatomical knowledge of the species. The aim of this study was to establish craniometric data and to describe the main bones and structures of the skull of the Blue-fronted Parrot (Amazona aestiva). Twenty (20) specimens donated for studies by the Paraíba Wild Animal Triage Center (CETAS-PB) were used. The skulls were subjected to dissection and controlled maceration with water. The frontal, maxilla, mandible, nasal, jugal and square bones were identified initially, which served as a basis for identification of other bones and structures that were then compared to the skull of other bird species already described in the literature. Values were obtained by means of a digital caliper, where the maximum skull length was mm, the maximum width mm and the length of the skull was 33.8 mm. These data are the basis for identification and characterization of the species. Key words: birds, morphology, psitacides.

10 LISTA DE ILUSTRAÇÕES Figura 1 Papagaio-verdadeiro (Amazona aestiva) Figura 2 Vista dorsal do crânio de Amazona aestiva.1: distância entre as órbitas; F: frontal; FRSo: forame na região supraorbital; N: nasal; P: parietal; PL: processo lacrimal; PrPO: processo pós-orbital; ZFC: zona flexora craniofacial Figura 3 Vista lateral do crânio de Amazona aestiva. ; Aj: arco jugal; Aso: arco suborbital; CNT: crista nucaltransversa;fo: forame óptico; FSt: fossa subtemporal; FT: fossa temporal; MAE: meato acústico externo; PC: proeminência cerebelar; PPo: processo paraoccipital; PZ: processo zigomático; Q: quadrado; SIO: septo interorbital Figura 4 Vista ventral do crânio de Amazona aestiva. APs: ala paraesfenoidal; CO: côndilo do occipital; FM: forame magno; FSC: fossa subcondilar; Pal: palatino; PT: pterigoide; RP: rostroparaesfenoidal Figura 5 Vista dorsal da mandíbula de Amazona aestiva. AbM: abaulamento na face dorsal da mandíbula; CT: crista tomialis; PMn: processo medial da mandíbula; Pra: processo retroarticular da mandíbula Figura 6 Vista lateral da mandíbula de Amazona aestiva.fc: fenestra caudal da mandíbula; FR: fenestra rostral da mandíbula Figura 7 Palatino de Amazona aestiva.fpn: forame pneumático Figura 8 Vista lateral do osso quadrado de Amazona aestiva.cpq: côndilo pterigóide do quadrado; CQj: cótilaquadradojugal; Por: processo orbital do quadrado; Pot: processo ótico do quadrado

11 LISTA DE TABELAS Tabela 1 Valores craniométricos individuais em milímetros e desvio padrão. Os valores são referentes a:comprimento máximo do crânio (CMC), largura máxima do crânio (LMC), altura máxima sem mandíbula (AMSM) e largura caudal máxima (LCM) do Amazona aestiva Tabela 2 Valores craniométricos individuais em milímetros e desvio padrão. Os valores são referentes a Comprimento do arco jugal (CAJ), Espessura do arco jugal (EAJ), Largura máxima da rinoteca (LMR), Largura máxima da gnatoteca (LMG), Largura da zona flexora craniofacial (LZFC), Comprimento da narina (CN), Comprimento do bico (CB), Tamanho do pterigóide (PT) do Amazona aestiva Tabela 3 Valores craniométricos individuais em milímetros e desvio padrão. Os valores são referentes a Distância entre os processos paraoccipitais (DPPO), Comprimento do forame magno (CFM), Largura do forame magno (LFM), Distância entre os processos lacrimais (DPL), Tamanho do côndilo do occipital (TCO) e Altura da órbita (AO) de Amazona aestiva Tabela 4 Média em milímetros (mm) e desvio padrão dos valores obtidos para os crânios de Amazona aestiva

12 LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLAS 1: distância entre as órbitas; AbM: abaulamento na face dorsal da mandíbula; Aj: arco jugal; APs: ala paraesfenoidal; Aso: arco suborbital; CNT: crista nucal transversa; CO: côndilo do occipital; CPQ: côndilo pterigóide do quadrado; CPT: côndilo pterigóide do quadrado; CQj: cótilaquadradojugal; CT: crista tomialis; F: frontal; FC: fenestra caudal da mandíbula; FM: forame magno; FO: forame óptico; FPn: forame pneumático; FR: fenestra rostral da mandíbula; FRSo: forame na região supraorbital; FSC: fossa subcondilar; FSt: fossa subtemporal; FT: fossa temporal; MAE: meato acústico externo; N: nasal; P: parietal; Pal: palatino; PC: proeminência cerebelar; PL: processo lacrimal; Por: processo orbital do quadrado; Pot: processo ótico do quadrado; PMm: processo medial da mandíbula; PPo: processo paraoccipital; Pra: processo retroarticular da mandíbula;

13 PrPO: processo pós-orbital; PT: pterigoide; PZ: processo zigomático; Q: quadrado; RP: rostroparaesfenoidal; SIO: septo interorbital; ZFC: zona flexora craniofacial.

14 SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO REVISÃO DE LITERATURA Psitacídeos Crânio das aves Neurocrânio Esplancnocrânio Crânio de Psitacídeos... Erro! Indicador não definido. 3 MATERIAL E MÉTODOS Autorização Processamento Craniometria Abreviaturas RESULTADOS E DISCUSSÃO Neurocrânio Esplancnocrânio Valores morfométricos CONCLUSÃO... Erro! Indicador não definido.7 REFERÊNCIAS

15 1 INTRODUÇÃO O estudo do crânio e suas particularidades é dificultado pelo fato de que os ossos sofrem extensa fusão durante a vida do animal (SILVEIRA, 1999) contudo, estudos descritivos dos ossos do crânio e suas particularidades são importantes para entender os aspectos filogenéticos, contribuir para a identificação das espécies e compreender os hábitos de vida do animal. Sob o ponto de vista médico veterinário, o conhecimento da anatomia do crânio é fundamental para o exame físico da cabeça, especialmente na análise de exames de imagem; também é importante nos procedimentos anestésicos e cirúrgicos. A anatomia do crânio é bastante influenciada pelo hábito alimentar da espécie. Especialmente nas aves, a diversidade de espécies é muito grande com os mais variados tipos de hábitos alimentares, desta forma, é natural a ocorrência de variação anatômica, trazendo à luz a necessidade de estudos comparativos acerca de tais diferenças. O papagaio-verdadeiro (Amazona aestiva) é uma espécie pertencente à ordem Psittaciformes, a qual abriga aves que se destacam por sua coloração exuberante, comportamento social, inteligência, capacidade de imitar a fala humana e bico forte e recurvado. Devido a estas características, os psitacídeos constantemente são adquiridos para a criação como pets, sendo tanto provenientes do tráfico ilegal como de criadores legalizados. O aumento na criação de animais silvestres, dentre eles as aves, exige que o médico veterinário que irá atendê-los esteja preparado para lidar com suas características específicas e para que isto se torne possível, o estudo da anatomia serve como base para a obtenção destes conhecimentos. Dessa forma, o presente estudo basear-se-á na anatomia estabelecida para espécies já estudadas, adequando-se às normas pré-estabelecidas pela nomina aviária, para realizar a descrição anatômica e coletar dados morfométricos de exemplares da espécie Amazona aestiva para que tais sirvam de base e posteriores estudos taxonômicos sobre a espécie e para auxiliar médicos veterinários durante procedimentos clínicos ou cirúrgicos aplicados à região do crânio.

16 15 2 REVISÃO DE LITERATURA O grupo das aves evoluiu a partir dos répteis, e apresentam diversas semelhanças com este grupo, porém as aves constituem a classe de tetrápodes que apresenta maior homogenidade de suas características, sendo uma de suas principais a capacidade de voo e suas adaptações para realizá-lo. Dentre os sistemas de órgãos dos vertebrados, o esquelético é o que tem maior capacidade de conservar informações a respeito da morfologia, demonstrando bem as linhas filogenéticas ao se estudar ossos homólogos e características que foram evoluindo junto com determinada espécie ou classe (HILDEBRAND; GOSLOW, 2006). Dunning (1993) afirma que a obtenção de dados biométricos podem tanto auxiliar para se caracterizar exteriormente uma espécie como para identificação de espécies e subespécies ao fazer contribuição de padrões que podem ser correlacionados quanto aos aspectos fisiológicos, taxonômicos e ecológicos que se adaptam durante o processo evolutivo de uma espécie. Outra aplicação da morfometria é que esta possibilita a coleção de dados que refletem também características funcionais de determinada estrutura (FREITAS et al., 2002). 2.1 Psitacídeos Os mapas feitos a partir do ano de 1500 já demonstravam a riqueza que o Brasil possui em representantes da ordem Psittaciformes, sendo então chamado de Terra dos Papagaios, onde se sabe que atualmente é o país com maior número de Psittacidaes e habitat natural inclusive dos maiores exemplares (SICK, 1997). A família Psittacidae (araras, papagaios, periquitos, maritacas) está incluída na ordem dos Psittaciformes, e aves desta ordem são encontradas principalmente em regiões neotropicais. São monogâmicas, apresentam uma dieta generalista, alimentando-se de sementes, brotos, castanhas, coquinhos, frutas, flores, outros vegetais e insetos. São reconhecidos anatomicamente pelo formato peculiar do bico (curto, arqueado, de base larga), dos pés zigodáctilos (dois dedos voltados para frente e dois para trás), e da plumagem densa e colorida (GRESPAN; RASO, 2014). Os papagaios são capazes de mimetizar a voz humana e se afeiçoam aos seus proprietários, podendo demonstrar isso através da regurgitação de alimentos, ato que normalmente é realizado para passagem do alimento para seu parceiro ou filhotes (SICK, 1997).

17 16 Diversos outros nomes comuns são conhecidos para designar as aves da espécie Amazona aestiva (Figura 1) como Papagaio-comum, Papagaio-de-fronte-azul, Papagaiogrego, Curau, Ajuru-etê, Papagaio-curau, Trombeteiro e Louro. No Nordeste são encontradas nos estados do Piauí, Pernambuco e Bahia, são vistas também em outros estados e regiões do país como Minas Gerais, Goiás, Mato Grosso e Rio Grande do Sul, além de países vizinhos como norte da Argentina, Paraguai e Bolívia. Vivem em beiras de rio, palmais e matas úmidas ou secas, não são comuns em regiões litorâneas. É comum encontrar exemplares de Amazona aestiva convivendo em mesmo ambiente com exemplares de Amazona amazonica. Em cativeiro, o Papagaio-verdadeiro pode viver em média até 42 anos, sendo esta espécie considerada a melhor em mimetizar a fala humana e o mais procurado para criação (SICK, 1997). Figura 1: Papagaio verdadeiro (Amazona aestiva) Fonte: ICMBio/ Instituto Chico Mendes MMA, Plano de ação nacional para a conservação dos papagaios da Mata Atlântica Os papagaios e periquitos no Brasil sempre estiveram entre os animais mais procurados para criação em cativeiro. Entre e aves do gênero Amazona, sendo a maioria Amazona aestiva foram negociados na década de 1920 e no ano de 1980, exemplares da espécie Amazona aestiva foram levados para a Alemanha ocidental (SICK, 1997). Entre 2005 e 2009, o Papagaio-verdadeiro esteve em 14º na lista de espécies mais apreendidas pelo IBAMA (DESTRO et al., 2012).

18 17 Estima-se que apenas 10% dos animais capturados sobrevivem até chegar ao seu destino final, sendo que os outros 90% morrem devido às péssimas condições em que são mantidos e traficados (GOMES; OLIVEIRA, 2012). Além do grande número de aves que morrem durante o transporte para chegar até o local onde serão vendidas ilegalmente, outros fatores são agravantes para a diminuição de exemplares de vida livre como a destruição de ovos durante a captura de filhotes e a derrubada das árvores que servem como local para confecção de ninhos, como as palmeiras velhas que são facilmente derrubadas, sendo normalmente as primeiras removidas e que são favoritas por psitacídeos para reprodução (SICK, 1997). 2.3 Crânio das aves A conquista de uma maior diversidade de habitats e o aumento na variedade da oferta de alimentos foram conquistas importantes das aves a partir do momento que desenvolveram a capacidade de voo (O MALLEY, 2005). A redução do peso ósseo pode ser verificada nitidamente no crânio das aves voadoras (SICK, 1997). Através das semelhanças encontradas nos crânios das aves e dos répteis pode-se de certa forma dizer que as aves são répteis especializados (HILDEBRAND; GOSLOW, 2006). O sistema esquelético desempenha no organismo dos vertebrados, função de proteção das estruturas como vasos sanguíneos, nervos e vísceras, atua no sistema de alavancas juntamente com os músculos, proporcionando a capacidade de locomoção, sustentação do peso e concede a forma do corpo (KARDONG, 2016). Nos vertebrados de uma forma geral o crânio é composto por três partes, o esplancnocrânio, o condrocrânio e o dermatocrânio. O primeiro tem sua origem na necessidade de haver sustentação nos protocordados para as fendas faríngeas. A segunda parte pode ser um osso, cartilagem ou uma união dos dois e tem como função sustentar o cérebro. A terceira parte é composta por ossos dérmicos e nos vertebrados mais recentes é um constituinte importante do crânio ao formar sua cobertura externa (KARDONG, 2016). Na ave, o crânio se divide em neurocrânio e esplancnocrânio, separados por duas grandes cavidades orbitais. Em aves maiores, o neurocrânio é menor, enquanto que em aves pequenas apresenta-se relativamente maior. O esplancnocrânio pode ser largo dependendo do desenvolvimento do aparelho mandibular, estando relacionado com a dieta e os hábitos alimentares da ave (NICKEL; SCHUMMER; SEIFERLE, 1977).

19 18 A partir das extensões epiteliais dos sacos aéreos ocorrem pneumatizações de quase todos os ossos do crânio, resultando em um sistema cavitário, ventilado e aliviado de peso. Os ossos da caixa craniana passam por processos de fusão e na ave adulta poucos traços das suturas originais são visíveis, sendo mais facilmente observadas no estágio embrionário (FEDUCCIA, 1986; NICKEL; SCHUMMER; SEIFERLE, 1977). Este processo de fusão favorece a proteção e suporte das estruturas cranianas sem a necessidade de aumentar o peso do crânio (PROCTOR; LYNCH, 1993) Neurocrânio O neurocrânio é composto pelo osso frontal, osso ocipital, osso temporal, osso parietal e osso esfenoide. Já o esplancnocrânio é composto pela pré-maxila, maxila, mandíbula, osso nasal, osso lacrimal, osso zigomático, osso palatino, osso pterigóide, osso vômer e osso quadrado. Já o osso etmoidal, é compartilhado tanto pelo neurocrânio quanto pelo esplancnocrânio (NICKEL, SCHUMMER; SEIFERLE1977). O osso occipital circunda o forame magno e se relaciona dorsolateralmente com a região esquamosal através do meato acústico externo e da crista nucal transversa. Na região occipital encontra-se fusionado os ossos supra-occipital, exoccipital e basioccipital (GUZZI et al, 2014a). A região exoccipital está localizada ventralmente, na sua demarcação com a região basioccipital encontra-se o processo paraoccipital que forma a parede caudal do meato acústico. A região supra-occipital mostra-se caudal na região occipital e dorsalmente ao forame magno pode-se observar a proeminência cerebelar. Enquanto que a região basioccipital se projeta ventrorostral da região occipital e limita-se através da crista basioccipital. Na região basioccipital encontra-se o côndilo occipital, formado pelos ossos basioccipitais e pelos ossosexoccipitais lateralmente, fusionados na ave adulta (LADEIRA; HÖFLING, 2007). O osso esfenoide constitui a maior parte do assoalho da cavidade craniana, é diferenciado em basiesfenoide e paraesfenoide (NICKEL; SCHUMMER; SEIFERLE, 1977). A região basiesfenoide é localizada rostralmente à região basioccipital, lateralmente demarcada com o meato acústico externo e rostralmente funde-se à região paraesfenóide (POSSO; DONATELLI, 2007). Enquanto que o osso paraesfenoide é achatado, formado a partir da fusão do rostro paraesfenóide com o ala paraesfenóide concedendo então uma forma

20 19 triangular direcionado rostralmente (COSTA; DONATELLI, 2009). Estes elementos esfenoidais estão fundidos e se tornam inseparáveis na ave adulta (FEDUCCIA, 1986). O osso parietal ocupa uma porção caudal do crânio, e é delimitado com a região do osso occipital pela crista nucal transversa e a crista nucal sagital (PREVIATTO, 2012). Lateroventralmente limita-se com a região esquamosal por meio da crista temporal superior e em sua região mediana caudal limita-se com a região supra-occipital (GUZZI et al, 2014a). O osso frontal diferencia-se por ser um osso grande e plano que abrange grande parte da calota craniana, apresenta-se em um aspecto levemente côncavo (PASCOTTO; HÖFLING; DONATELLI, 2006; PREVIATTO, 2012). A região frontal encontra-se fundida aos ossos nasal e pré-maxilar (COSTA; DONATELLI, 2009). A região temporal apresenta uma curta e profunda fossa temporal. Limitada laterocaudalmente entre a região caudal da órbita e a região occipital (COSTA; DONATELLI, 2009). É limitada dorsalmente pela crista temporal superior e ventralmente pela crista nucal transversa (GUZZI et al, 2014a) Esplancnocrânio O esplacnocrânio é formado pelos ossos que formam a face propriamente dita, a cavidade nasal, a cavidade oral e a órbita. Os ossos são: lacrimal, nasal, pré-maxilar, maxilar, zigomático, palatino, pterigóide, vômer, quadrado e mandíbula (NICKEL; SCHUMMER; SEIFERLE, 1977). O osso nasal forma em sua maior parte a região facial do crânio das aves (DYCE; SACK; WENSING, 2010) e funde-se aos demais ossos da maxila superior (POSSO; DONATELLY, 2007). Possui dois processos: o processo lateral do osso nasal que se apresenta largo, curto e inclinado, as barras dorsais desse processo delimitam a porção dorsocaudal da narina (GUZZI et al, 2014a) e o processo frontal que participa do osso frontal (POSSO; DONATELLI, 2007). Os ossos maxilares são pequenos e finos, se fundem junto aos pré-maxilares e nasais para forma a maxila superior (GUZZI et al, 2014a). O osso lacrimal é pequeno e curvado (FEDUCCIA, 1986; PROCTOR; LYNCH, 1993). Se funde com o osso frontal, formando uma articulação móvel (SILVEIRA; HÖFLING, 2007) e se localiza nas margens rostrais das órbitas (MARCELIANO; DONATELLI; POSSO, 2007; GUZZI et al, 2014a).

21 20 O processo zigomático é curto de formato triangular, apresenta as faces dorsal, ventral, lateral e medial bem delimitadas (SILVEIRA; HÖFLING, 2007; GUZZI et al., 2014a). O osso zigomático é constituído dos ossos: quadrado (parte posterior) e jugal (porção anterior, mais delgada) (PROCTOR; LYNCH, 1993). As aves apresentam um crânio cinético, onde seu maxilar é móvel, realizando movimentos para cima e para baixo conectando-se com a caixa craniana pela articulação nasal-frontal (crânio-frontal) (FEDUCCIA, 1986) ou zona flexora craniofacial (DYCE; SACK; WENSING, 2010). O fato da maxila ser móvel nas aves, podendo exercer movimentos para cima e para baixo, as classifica como possuidoras de crânio cinético, o que ocorre em todas as aves com diferentes graus (FEDUCCIA, 1986). A classificação de um crânio como cinético se dá devido à capacidade de elevar a maxila superior, algo que há em comum com as aves e alguns répteis, podendo esse mecanismo ser realizado de duas formas, movendo o palato para frente ou para trás devido à capacidade do quadrado também se mover para frente e para trás. A outra forma é através de uma articulação em rostral às órbitas e no teto craniano. Esta capacidade de cinese aumenta o ângulo de abertura da boca (HILDEBRAND; GOSLOW, 2006). A mandíbula distingue-se pelo comprimento dos seus ramos que se fundem rostralmente e se adaptam à forma do maxilar (NICKEL; SCHUMMER; SEIFERLE, 1977). É formada pela fusão dos ossos: articular, angular, supra-angular, dental, esplenal, préarticular e coronóide (em alguns grupos) (POSSO; DONATELLI, 2007). A mandíbula pode ser dividida em três partes: parte sinfisial onde ocorre o encontro dos ramos mandibulares, é a menor das três; parte intermediária que possui uma fenestra mandibular bem desenvolvida, é a maior da três; e a parte caudal onde estão inseridos os músculos responsáveis pela movimentação das maxilas, e se articula com o osso quadrado (POSSO; DONATELLI, 2007; PREVIATTO, 2012; GUZZI et al., 2014a). A contribuição da mandíbula para a altura da cabeça é pouca, devido ao seu formato achatado (DYCE; SACK; WENSING, 2010). O formato do bico varia de acordo com a dieta das aves e com a forma com que o utilizam para apreender o alimento, sendo utilizado para esmagar, rasgar ou segurar o alimento (NICKEL; SCHUMMER; SEIFERLE, 1977; PROCTOR; LYNCH, 1993). A substituição da queratina da ranfoteca ocorre constantemente e de forma natural, visto que esta é perdida por desgaste (FEDUCCIA, 1986). Quando comparada à boca de animais mamíferos, vê-se que as aves possuem boca simples e que não desenvolve função importante na mastigação e digestão dos alimentos (PROCTOR; LYNCH, 1993).

22 21 A orelha interna das aves é protegida por centros óticos que se ossificam de forma a circundá-la. Mais internamente, o ouvido apresenta entre o pró-ótico e o opistótico, uma janela oval na qual se encaixa a placa basal da columela. O exterior desta estrutura é protegido por uma membrana timpânica, a qual se liga à bigorna óssea através de ligamentos e uma extra columela cartilaginosa (FEDUCCIA, 1986). Os ossos palatino, pterigóide e vômer formam a região do palato (GUZZI et al., 2014a). Os ossos palatinos são longos e finos, dispostos como uma lâmina diagonal com sua região dorsocaudal em contato com o vômer (MARCELIANO; DONATELLI; POSSO, 2007; PREVIATTO, 2012). Encontra-se rostralmente fusionado à maxila superior por meio do processo maxilar (SILVEIRA; HÖFLING, 2007; PREVIATTO, 2012). O osso pterigoide é relativamente curto, em sua face dorsal apresenta o processo dorsal do pterigoide (POSSO; DONATELLY, 2007; PREVIATTO, 2012). Laterocaudalmente se articula com o osso quadrado (GUZZI et al., 2014a). O osso vômer caracteriza-se por apresentar-se disposto horizontalmente em forma de lâmina localizado entre as lâminas do osso palatino (MARCELIANO; DONATELLI; POSSO, 2007; PREVIATTO, 2012; GUZZI et al., 2014a). O osso quadrado faz ligação entre o palato, o crânio e a mandíbula exercendo um mecanismo craniocinético (GUZZI et al., 2014a). Este osso apresenta três processos: processo ótico (região dorsal), processo orbital (região medial) e processo mandibular (região ventral) (POSSO; DONATELLI, 2007; SILVEIRA; HÖFLING, 2007; PREVIATTO, 2012). Os processos ótico e mandibular do osso quadrado possuem particularidades. O processo ótico possui dois capítulos, o esquamosal e o ótico, os quais se articulam com a caixa craniana. Já o processo mandibular possui dois côndilos, o lateral e o medial, sendo que no primeiro encontra-se a cótila quadradojugal, na qual o arco jugal se articula (LADEIRA; HÖFLING, 2007). O processo orbital se direciona rostromedialmente e serve de inserção para um músculo que atua no fechamento da mandíbula (FEDUCCIA, 1986). O osso quadrado tem papel fundamental na craniocinese das aves, onde, ao ser girado rostralmente eleva a parte posterior da maxila e isto ocorre devido ao palato que o empurra em sentido rostral. O contrário ocorre quando o quadrado gira em sentido caudal, pois abaixa a maxila, sendo este mecanismo também influenciado pela ação do palato, o qual neste caso é reprimido (FEDUCCIA, 1986). Os olhos ocupam grande espaço da cabeça das aves e esta é uma de suas características mais evidentes. Para a acomodação dos olhos, há duas órbitas grandes no crânio que estão separadas pelo septo interorbital (FEDUCCIA, 1986; DYCE; SACK;

23 22 WENSING, 2010). Ossos que são encontrados entre as órbitas em animais domésticos, por exemplo, foram comprimidos ou deslocados para que houvesse mais espaço para as órbitas, sendo assim formado o septo interorbital (DYCE; SACK; WENSING, 2010). Na região interna da órbita, na parte caudal do septo interorbital, está localizado o forame óptico (FEDDUCIA, 1986). 2.4 Crânio de Psitacídeos A craniocinese não está presente em mamíferos, crocodilos, tartarugas e alguns anfíbios porém, pode ser observada não apenas em aves mas também na maioria dos répteis, nos primeiros anfíbios, peixes ósseos, em ancestrais do mamíferos (os terápsidos) e em peixes mais antigos como ripidístidios e possivelmente em paleoniscoides (KARDONG, 2016). O bico forte e recurvado é uma característica marcante dos representantes da ordem psitaciformes, mas que em alguns aspectos como a presença da cera, pode até se assemelhar ao de rapinantes. Esta estrutura representa uma grande porção do crânio dos psitacídeos, sendo que em aves como araras, o bico pode representar até 19% do peso do crânio, enquanto que em galiformes, representa menos de 4% (SICK, 1997). A maxila móvel dos psitacídeos é articulada ao crânio de forma que a potência do bico é aumentada, possibilitando a estas aves realizarem movimentos capazes de quebrar sementes duras. Internamente, na ranfoteca da maxila, é possível observar excrescências transversais que auxiliam no trituramento. A forte língua é usada para direcionar o alimento de forma que este seja melhor triturado ao ser pressionado contra as ranhuras, auxiliado pela mandíbula que pode realizar movimentos horizontais (SICK, 1997). Crânios de papagaios da espécie Amazona aestiva são classificados como prócinéticos, pelo fato de apresentarem liberdade de movimentos em sua porção rostral (CAVINATTO et al., 2016).

24 23 3 MATERIAL E MÉTODOS 3.1 Autorização O trabalho foi submetido ao Comitê de Ética em Pesquisa/CSTR/UFCG sob o protocolo CEP e foi submetido e aprovado no SISBIO/ICMBio sob o número Processamento Foram utilizados os crânios de 20 exemplares adultos de Papagaio-verdadeiro (Amazona aestiva), doados pelo Centro de Triagem de Animais Silvestres da Paraíba (CETAS-PB). O estudo foi conduzido no Laboratório de Pesquisas Morfológicas da Unidade Acadêmica de Medicina Veterinária (UAMV), Centro de Saúde e Tecnologia Rural (CSTR), da Universidade Federal de Campina Grande (UFCG), Patos/PB. Foi realizada maceração controlada dos crânios, iniciando com rebatimento da pele, fáscias e musculatura utilizando instrumental de dissecação. Procedeu-se à clarificação com peróxido de hidrogênio a 5% (LADEIRA; HÖFLING, 2007) durante 5 minutos e uma nova limpeza dos tecidos finalizou a preparação dos crânios. 3.3 Craniometria As descrições dos ossos e obtenções dos valores craniométricos e prosoprométricos foram feitas com o auxílio de lupa circular de luz fria e paquímetro digital MM LCD Vernier Calibre Micrômetro Caliper Régua. Os pontos mensurados foram adaptados de trabalhos com crânios de aves (BRITO, 2008; SOUZA et al, 2017a; SOUZA et al, 2017b). Foram mensurados o comprimento máximo do crânio (medido do ponto mais caudal do crânio, logo acima da proeminência cerebelar até a face rostral da rinoteca, seguindo uma linha horizontal), a largura máxima do crânio (obtida de um processo pós-orbital ao outro contra lateral), altura máxima sem a mandíbula (do côndilo do occipital ao ponto mais dorsal do teto craniano), a largura caudal máxima do crânio (obtida da região dorsal ao meato acústico externo de um antímero até o seu contra lateral), a distância dos processos paraoccipitais (obtida entre seus pontos mais mediais), comprimento e largura do forame magno,

25 24 comprimento e espessura do arco jugal, largura máxima da rinoteca, comprimento da rinoteca (da ponta da rinoteca à junção da mesma com a narina), largura máxima da gnatoteca, comprimento da narina, largura da zona flexora crânio facial, distância entre os processos lacrimais, diâmetro do côndilo do occipital, altura e largura da órbita, distância entre as órbitas (entre os pontos mais mediais, seguindo pelo osso frontal) e comprimento do osso pterigoide. 3.4 Abreviaturas As abreviaturas utilizadas nas imagens e tabelas são adaptadas de outros trabalhos já realizados com crânios de aves (LADEIRA; HÖFLING, 2007; MARCELIANO; DONATELLI; POSSO, 2007; CALONGE-MÉNDEZ; HÖFLING, 2007; BRITO, 2008; PREVIATTO, 2012; GUZZI et al., 2015b; GUZZI et al., 2015a).

26 25 4 RESULTADOS E DISCUSSÃO 4.1 Neurocrânio Assim como descrito por Pascotto; Höfling; Donatelli (2006) para Coraciiformes e por Previatto (2012) para aves da família Anhimidae, o osso frontal do Amazona aestiva revelouse como um osso extenso e plano, abrangendo grande parte da calota craniana em uma conformação reta, com ausência de depressão frontal, a qual é identificada em rapinantes do gênero Milvago (GUZZI et al., 2015b), Micrastur semitorquatus (SILVA et al., 2012) e Micrastur ruficollis (GUZZI et al., 2014b), sendo então mais semelhante, nesta característica, à aves como Geotrygon montana (MARCELIANO; DONATELLI; POSSO, 2007) e Anhima cornuta e Chauna chavaria (PREVIATTO, 2012), as quais também não apresentaram a depressão frontal. Ainda como característica do osso frontal, pôde-se observar que, na região compreendida entre as órbitas, o osso frontal se apresenta com formato levemente côncavo nas laterais, assim como descrito por Posso e Donatelli (2007) para exemplares da subfamília Coccyzinae, o que segundo Burton (1984), é uma característica associada à ampliação do campo visual. No tocante à identificação do osso parietal, foi possível observar que este se delimitava caudalmente pelas cristas nucal transversa e sagital como descrito por Previatto (2012) em seu estudo com aves da família Anhimidae, e lateroventralmente pela crista temporal superior como descrito por Guzzi et al. (2014a) para Mycteria, esta delimitação não apresentou-se bem definida com a região frontal devido ao processo natural de fusionamento destas regiões. Foram observados forames na região supraorbital do crânio, assim como descritos por Ferraroni (2015) para representantes do gênero Thectocercus e Psittacara.

27 26 N ZFC PrPO F 1 p FRSo PL Figura 2: Vista dorsal do crânio de Amazona aestiva.1: distância entre as órbitas; F: frontal; FRSo: forame na região supraorbital; N: nasal; P: parietal; PL: processo lacrimal; PrPO: processo pós-orbital; ZFC: zona flexora craniofacial. O processo zigomático do osso esquamosal estendeu-se em direção cranial e ventral, sendo mais comprido do que largo com ápice arredondado, semelhante ao descrito por Gaban- Lima (2007) para Agapornis, onde seu ápice se aproximou da região mais caudal e ventral da órbita, chegando em alguns indivíduos a alcançá-la. O arco suborbital apresentou-se próximo ao arco jugal, característica também descrita para Psittacara frontatus por Ferraroni (2015). O arco suborbital nos psitacídeos corresponde ao ligamento suborbital de grande parte das aves, formando a margem infraorbital da órbita (CANDIOTO, 2011). São encontrados tanto psitaciformes com arco suborbital completo como com arco suborbital incompleto, o qual tem função similar a um apoio para suportar o olho (MACHADO; SCHMIDT; FERREIRA, 2006). O meato acústico externo mostrou abertura ampla em sentido lateral, com largura e altura de tamanhos aproximados, assim como descrito por Gaban-Lima (2007) para o gênero Cyanoliseus, e sua delimitação rostral se mostrou constituída pelo processo ótico do osso quadrado, assim como no gênero Brotogeris.

28 27 SIO FO PZ FT FSt CNT PC MAE PPo ASo Aj Q Figura 3: Vista lateral do crânio de Amazona aestiva. ; Aj: arco jugal; Aso: arco suborbital; CNT: crista nucaltransversa;fo: forame óptico; FSt: fossa subtemporal; FT: fossa temporal; MAE: meato acústico externo; PC: proeminência cerebelar; PPo: processo paraoccipital; PZ: processo zigomático; Q: quadrado; SIO: septo interorbital. Segundo Guzzi et al., (2015b), os indivíduos das espécies Milvago chimachima e Milvago chimango apresentam a depressão da fossa temporal delimitada dorsalmente pela crista temporal superior e ventralmente pela crista nucal transversa, em contrapartida, os indivíduos da espécie Amazona aestiva apresentaram a fossa subtemporal, assim como nos indivíduos da espécie Chloroceryle amazona descritos por Calonge-Mendéz; Höfling (2007), e neste caso, a fossa subtemporal teve sua delimitação feita pela crista nucal transversa. A crista nucal transversa se mostrou bem desenvolvida em sua região dorsal, formando uma linha horizontal com semelhança ao descrito por Ferraroni (2015) para exemplar de Thectocercus acuticaudatus, sendo denominado de formato em M e a proeminência cerebelar se mostrou elevada no centro desta. Sua porção lateral apresentou-se menos desenvolvida que em exemplar de Ara ararauna (FERRARONI, 2015), porém visível e alcançando o processo paraoccipital. A lâmina paraesfenoidal se apresentou larga, em formato triangular, com seu ápice mais rostrodorsalmente dentro do crânio, apresentando também a projeção do paraesfenóide, a qual se projetou sobre a parte mais caudal do rostro paraesfenoidal, semelhante à outras espécies de aves como os Ciconiiformes (FERREIRA; DONATELLI, 2005; FERREIRA, 2007) e os indivíduos da família Nyctibiidae (COSTA; DONATELLI, 2009). O forame magno teve sua abertura em sentido ventral, assim como descrito por Migotto (2008) para Harpyhaliaetus coronatus. A fossa subcondilar, ventral ao côndilo do occipital, mostrou-se como uma estrutura funda e evidente, assim como já descrito em outras aves como

29 28 Bucconidae (LADEIRA; HÖFLING, 2007), Caracara cheriway e Caracara plancus (GUZZI et al., 2015) e Parabuteo unicinctus (MIGOTTO, 2008) e a ala paraesfenoidal, apresentou um cume na sua borda caudal assim como descrito por Ferraroni (2015) para o gênero Thectocercus. Seguindo a literatura proposta por Baumel et al. (1993) e suas ilustrações, foi possível identificar nos crânios de Amazona aestiva o canal do nervo hipoglosso, o forame do nervo vago, o óstio do canal oftálmico externo e o óstio do canal carotídeo. O processo paraoccipital mostrou-se como uma projeção em sentido caudoventral, com formato arredondado, assim como descrito por Ferraroni (2015) para o gênero Thectocercus. 4.2 Esplancnocrânio Foi verificada a presença de um espaço entre o osso pterigóide e a porção caudal do osso palatino, assim como descrito para o gênero Thectocercus (FERRARONI, 2015), e na articulação pterigóide-palatino verificou-se que o pterigóide também se articula com o rostro do basisfenóide, característica também já descrita para Circus cyaneus por Migotto (2008). Laterocaudalmente o osso pterigóide se articulou com o osso quadrado, similar ao encontrado por Guzzi et al. (2014a) para o gênero Mycteria. Pal RP APs FSC FM CO PT Figura 4: Vista ventral do crânio de Amazona aestiva. APs: ala paraesfenoidal; CO: côndilo do occipital; FM: forame magno; FSC: fossa subcondilar; Pal: palatino; PT: pterigoide; RP: rostroparaesfenoidal. Em todos os exemplares do presente estudo pôde-se verificar a craniocinese, comum às aves (O MALLEY, 2005) e uma zona flexora craniofacial bem desenvolvida, o que é uma característica comum à ordem Psitaciformes (GRESPAN; RASO, 2014). Esta peculiaridade

30 29 proporciona a estes animais uma maior flexibilidade de movimentos (O MALLEY, 2005), o que pode auxiliar em seus hábitos de alimentação, que inclui a necessidade de quebrar, por exemplo, castanhas e coquinhos, assim como também pode auxiliar nos seus hábitos de movimentação que incluem escalar utilizando o bico e os pés. O formato do rostro maxilar foi identificado como sendo de formato de triângulo isósceles, sugerido dessa forma por Ferraroni (2015) para representantes do gênero Aratinga. Foi visto que a crista tomial da mandíbula teve formato reto a levemente côncavo, o que se assemelhou aos exemplares de Psephotus demonstrados por Gaban-Lima (2007). Identificouse o abaulamento na face dorsal da mandíbula descrito por Gaban-Lima (2007) em algumas espécies de psitacídeos, sendo que nos crânios de Papagaio-verdadeiro, este abaulamento se apresentou tanto de forma fusionada como dividido em dois por uma pequena crista central. PMm CT PRa AbM Figura 5: Vista dorsal da mandíbula de Amazona aestiva. AbM: abaulamento na face dorsal da mandíbula; CT: crista tomialis; PMn: processo medial da mandíbula; Pra: processo retroarticular da mandíbula. Foram identificadas a fenestra rostral da mandíbula e a fenestra caudal da mandíbula que, segundo Baumel et al. (1993) é uma característica comum aos psitaciformes, porém, Ferraroni (2015) demonstrou que algumas espécies do gênero Aratinga não apresentam fenestra caudal da mandíbula. A fenestra caudal da mandíbula em Amazona aestiva foi observada como sendo uma estrutura de tamanho reduzido, enquanto que a fenestra rostral apresentou abertura maior e facilmente identificável, localizada no terço rostral da mandíbula, na metade de sua altura. O processo retro articular da mandíbula mostrou-se com formato triangular obtuso, assim como descrito para espécie de Triclaria no trabalho realizado por Gaban-Lima (2007) e o processo medial da mandíbula apresentou pequena protuberância medial, conforme descrito no mesmo estudo para exemplar de Psittacus.

31 30 A mandíbula em aves como as galináceas contribui pouco para a altura do crânio (DYCE; SACK; WENSING, 2010; FEDDUCIA, 1986), entretanto, em Amazona aestiva, esta se mostrou curta e com altura considerável sendo que estas características condizem com seus hábitos alimentares, que inclui a necessidade de se quebrar por exemplos, sementes. Sendo a mandíbula curta e robusta, há uma maior eficiência na concentração de força na base do bico para realizar seu fechamento (KARDONG, 2016). FC FR Figura 6: Vista lateral da mandíbula de Amazona aestiva.fc: fenestra caudal da mandíbula; FR: fenestra rostral da mandíbula. A crista da porção medial do palatino pôde ser observada porém, diferente do encontrado para Psittacara chloropterus (FERRARONI, 2015), nos Papagaios verdadeiros a crista não alcançou os ossos pterigoides. O forame pneumático do palatino apresentou variação em seu tamanho quando comparado com o estudo feito por Ferraroni (2015), sendo alguns de tamanho pequeno como o de Aratinga weddellii e outros grandes como de Guarouba guarouba. O osso vômer caracterizou-se por apresentar-se disposto horizontalmente em forma de lâmina, localizado entre as lâminas do osso palatino, assim como encontrado em outras aves (MARCELIANO; DONATELLI; POSSO, 2007, PREVIATTO, 2012). FPn Figura 7: Palatino de Amazona aestiva.fpn: forame pneumático.

32 31 O osso pterigóide demonstrou, em sua parte mais caudal, o processo quadrático que se articula com o côndilo pterigoide do quadrado, e este processo se mostrou bem desenvolvido e com formato côncavo. A extremidade rostral apresentou o processo palatino do pterigóide, que se articulou com a parte dorsal do osso palatino, assim como descrito para exemplares da família Bucconidae (LADEIRA; HÖFLING, 2007) e, nos exemplares de Amazona aestiva, a parte cranial do pterigóide se articula dorsalmente com o rostro paraesfenoidal, assim como descrito para exemplares de Caracara cheriway e Caracara plancus (GUZZI et al. 2015a). Os três processos do osso quadrado foram identificados: processo orbital (região medial), processo mandibular (região ventral) e processo ótico (região dorsal). Assim como o côndilo pterigóide do quadrado, o côndilo lateral do quadrado, a cótila quadradojugal, o côndilo esquamosal do quadrado, capítulo ótico e capítulo esquamosal do quadrado. O processo orbital do quadrado se mostrou como uma estrutura fina e alongada, que se direcionou rostromedialmente, assim como descrito para Megaxenops parnaguae (DONATELLI; MARCELIANO, 2007), porém seu ápice se mostrou pontiagudo. Assim como em Bucconidae (LADEIRA; HÖFLING, 2007), foi possível identificar o côndilo pterigóide do quadrado, o qual se articulou com o osso pterigóide de cada lado do crânio e teve sua localização próxima ao côndilo medial e à extremidade do processo orbital, sendo direcionado rostromedialmente. Alguns autores descrevem que o processo mandibular do quadrado apresenta quatro côndilos distintos (GUZZI et al., 2015b; SILVA et al., 2012) enquanto que há autores que descrevem o processo mandibular com dois côndilos (LADEIRA; HÖFLING, 2007, COSTA; DONATELLI, 2009). Neste trabalho foram identificados dois côndilos para o processo mandibular do Amazona aestiva, denominados de côndilo lateral e côndilo medial. O côndilo lateral possui a cótila quadradojugal, a qual se articulou com o arco jugal, enquanto que o côndilo medial se articulou com a mandíbula na fossa articular quadrática, assim como descrito para Bucconidae (LADEIRA; HÖFLING, 2007; COSTA; DONATELLI, 2009) e, em sua porção medial, observou-se uma crista. O processo ótico do quadrado se mostrou como uma estrutura comprida que se destaca do restante do osso quadrado e apresentou os capítulos esquamosal e ótico, assim como descrito na literatura em outras aves como Bucconidae (LADEIRA; HÖFLING, 2007) e Nyctibiidae (COSTA; DONATELLI, 2009). O osso quadrado tem grande importância no que diz respeito à craniocinese visto que este articula o crânio aos ossos arco jugal e pterigóide palatino, elevando a maxila quando a mandíbula é abaixada (O MALLEY, 2005).

33 32 Pot CQj Por CPQ Figura 8: Vista lateral do osso quadrado de Amazona aestiva.cpq: côndilo pterigóide do quadrado; CQj: cótilaquadradojugal; Por: processo orbital do quadrado; Pot: processo ótico do quadrado. Assim como descrito por Brito (2008) para exemplares de Threskiornithidae, Pandionidae e Accipitridae, nos crânios de Amazona aestiva, o fontículo orbitonasal lateral se mostrou maior que o fontículo orbitonasal medial e o fontículo orbito cranial apresentou abertura ampla, semelhante ao Ardeidae, e com direcionamento em sentido rostral. O processo pós-orbital fez parte da composição do arco suborbital, da mesma forma que os de para exemplar de Psittaculirostris (GABAN-LIMA, 2007). O processo lacrimal teve formato arredondado e se assemelhou ao descrito por Ferraroni (2015) para Aratinga nenday, seguindo até a região do processo pós-orbital, onde se fundiu a este para formação do arco suborbital, o qual se mostrou completo, conforme descrito por Ferraroni (2015) para T. acuticaudatus. A depressão na face lateral do processo orbital do lacrimal foi identificada como presente em exemplares da família Cathartidae (BRITO, 2008), e se apresentou nos Amazona aestiva deste estudos como sendo bem demarcada e presente na metade da altura da órbita. Ainda na região da órbita, identificou-se anquilosamento do processo orbital do lacrimal com o ectetimóide, formando o complexo lacrimal-ectetimóide, semelhante ao descrito por Migotto (2008) para Pandion haliaetus. 4.3 Valores morfométricos Os valores obtidos através das mensurações realizadas com o auxílio de paquímetro digital estão dispostos nas tabelas 1, 2 e 3. Os valores da média e do desvio padrão para as mensurações representadas nas tabelas 1,2 e 3, estão dispostos na tabela 4.

34 33 Tabela 1 - Valores craniométricos individuais em milímetros e desvio padrão. Os valores são referentes a: comprimento máximo do crânio (CMC), largura máxima do crânio (LMC), altura máxima sem mandíbula (AMSM) e largura caudal máxima (LCM) do Amazona aestiva. Animal CMC LMC AMSM LCM 1 61,4 31,2 23,9 29,0 2 59,7 32,3 24,1 29,8 3 66,2 35,7 25,8 32,1 4 63,1 33,9 23,7 32,0 5 67,5 34,5 23,9 31,2 6 60,9 32,0 23,8 29,1 7 64,8 33,3 23,6 30,6 8 65,2 32,7 25,5 30,0 9 69,0 34,1 24,7 31, ,1 33,6 24,3 30, ,8 33,9 25,3 30, ,4 34,1 24,4 31, ,2 31,3 24,8 29, ,3 34,1 23,8 31, ,9 33,5 25,7 29, ,6 29,8 23,3 29, ,7 33,3 24,9 31, ,4 31,8 21,7 29, ,3 32,0 23,1 29, ,4 33,5 25,0 30,3 Média 63,3 33,0 24,3 30,4 Desvio padrão 2,85 1,38 0,99 1,01 Tabela 2 Valores craniométricos individuais em milímetros e desvio padrão. Os valores são referentes a Comprimento do arco jugal (CAJ), Espessura do arco jugal (EAJ), Largura máxima da rinoteca (LMR), Largura máxima da gnatoteca (LMG), Largura da zona flexora craniofacial (LZFC), Comprimento da narina (CN), Comprimento do bico (CB), Tamanho do pterigóide (PT) do Amazona aestiva. Animal CAJ EAJ LMR LMG LZFC CN CB PT 1 27,1 1,2 15,5 18,0 19,6 7,8 32,3 16,4 2 28,2 1,6 16,6 19,6 18,5 7,8 33,0 18,0 3 30,6 1,8 16,8 20,7 19,3 8,3 35,8 17,4 4 28,8 1,4 16,2 17,7 20,5 8,1 34,0 19,0 5 33,5 1,3 17,1 20,7 19,1 7,8 33,7 17,3 6 30,6 1,2 15,2 18,2 18,3 7,4 31,4 16,8 7 33,4 1,3 15,4 17,1 19,6 8,1 34,6 17,5 8 32,0 1,4 16,3 20,1 20,3 7,9 34,3 16,6 9 33,6 1,6 16,5 17,9 20,7 7,9 36,6 18, ,6 1,4 15,4 17,7 19,2 8,6 34,8 16, ,3 1,7 17,2 19,3 18,7 7,8 34,9 17, ,6 1,6 17,3 19,4 19,7 8,3 36,8 21, ,1 1,5 15,5 17,5 17,3 7,9 31,0 16, ,9 1,3 16,4 18,7 20,7 7,7 30,9 17, ,9 1,4 14,9 18,3 19,2 7,1 31,2 16, ,5 1,4 14,6 16,2 19,0 7,2 33,4 15, ,8 1,7 17,2 20,6 20,6 8,6 36,9 18, ,7 1,2 15,4 18,2 18,7 8,3 35,3 19, ,1 1,4 16,0 18,8 18,9 7,1 33,4 15, ,0 1,4 16,4 18,2 19,4 8,1 32,2 17,3 Média 30,9 1,44 16,1 18,6 19,4 7,9 33,8 17,4 Desvio padrão 2,10 0,17 0,81 1,24 0,88 0,43 1,92 1,37