Modelos Biomatemáticos Alessandro Margheri Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa Modelos Biomatemáticos p. 1 Até agora... Modelo de Lotka-Volterra para a competição entre duas espécies: ( x = r x x 1 x c xy y ( K x K x y = r y y 1 y c x,y. yx x K y K y Sistema presa-predador de Lotka-Volterra: { x = rx µxy y = dy + hµxy x,y. Modelos Biomatemáticos p. 2
Sistemas planos de E. D. O. de primeira ordem autónomos x = f(x,y y = g(x,y De forma extensa x (t = f(x(t,y(t ( y (t = g(x(t,y(t (x,y f(x,y (x,y g(x,y } funções reais de (x,y R 2 Modelos Biomatemáticos p. 3 Funções incógnitas t x(t R, t y(t R, t R Solução de ( é uma função t (x(t,y(t R 2 da variável real t (curva parametrizada que satisfaz (* num intervalo aberto I. O conjunto {(x(t,y(t, t I} diz-se órbita ou trajectória do sistema Modelos Biomatemáticos p. 4
O correspondente Problema de Valores Iniciais toma a forma x = f(x,y (PV I y = g(x,y (x(t,y(t = (x,y t R, (x,y R 2 Modelos Biomatemáticos p. 5 Teorema (Existência e unicidade Se as funções f e g tiverem derivadas parciais contínuas em R 2 então para todo o t R e (x,y R 2 o (PVI admite uma solução única duas órbitas distintas não se podem intersectar Modelos Biomatemáticos p. 6
Interpretação Geométrica Se t (x(t,y(t, t I é solução de x = f(x,y y = g(x,y e se (x,y = (x(t,y(t, t I, (x (t,y (t = = (f(x(t,y(t,g(x(t,y(t o vector tangente à curva (x(t,y(t no ponto (x,y é o vector (f(x,y,g(x,y Modelos Biomatemáticos p. 7 A cada (x,y R 2 fica associado o vector (f(x,y,g(x,y A função (x,y F(x,y = f(x,y g(x, y diz-se campo vectorial em R 2 Fazendo X = (x, y o sistema plano escreve-se em forma compacta como X = F(X Modelos Biomatemáticos p. 8
y x = y y = x 2 1.5 1.5.5 1 1.5 2 2 1.5 1.5.5 1 1.5 2 x 8-1 Retrato de fase O nosso objectivo será esboçar o campo vectorial e desenhar algumas trajectórias no plano das fases, cada uma com uma seta associada a indicar o seu sentido de percorrência ao aumentar do tempo, de forma a ter uma representação geométrica da evolução do sistema Curvas auxiliares: nulclinas Equilíbrios x = f(x,y = y = g(x,y = (x,y R 2 : f(x,y = g(x,y = Modelos Biomatemáticos p. 9
Retrato de fase A x nulclina divide o plano das fases em duas regiões, correspondentes a x = f(x,y > e a x = f(x,y <. Analogamente, a y nulclina divide o plano das fases em duas regiões, correspondentes a y = g(x,y > e a y = g(x,y < Juntando estas informações, divide-se o plano das fases em regiões nas quais é conhecido o sentido onde aponta o vector F(x,y (por exemplo: se numa região temos f > e g <, em todos os pontos dessa região o vector F aponta para norte-oeste Modelos Biomatemáticos p. 1 Retrato de fase Em cada uma dessas regiões desenha-se um (alguns vector (vectores F(x,y represantivo(s do campo. Para além disso, alguns vectores F(x,y são desenhados ao longo das nulclinas. O esboço do campo vectorial e dos equilíbrios permite agora desenhar algumas trajectorias e entender, do ponto de vista qualitativo, algumas propriedades das soluções do sistema. Modelos Biomatemáticos p. 11
Definição Um equilíbrio X do sistema X = F(X diz-se (localmente estável se todas as soluções X(t com condições iniciais suficientemente próximas de X ficam próximas de X para todo o t t. Se para além disso essas soluções são tais que lim t + X(t = X então X diz-se (localmente assimptóticamente estável Um equilíbrio diz-se instável se não for estável Modelos Biomatemáticos p. 12 Sistema Linearizado Seja (x,y um equilíbrio do sistema x = f(x,y ( y = g(x,y Seja (z,w uma perturbação de (x,y (isto é, uma condição inicial proxima de (x,y. Seja X 1 (t = (z(t,w(t a solução de ( tal que X 1 ( = (z,w. Definimos desvio de X 1 (t do equiíbrio (x,y ao vector (u(t,v(t = X 1 (t (x,y Modelos Biomatemáticos p. 14
Da definição de desvio (u(t,v(t, segue-se que X 1 (t = (x,y + (u(t,v(t (x,y (u(t,v(t (, (x,y é um equilíbrio localmente assimptoticamente estável para o sistema não linear (u(t,v(t (, quando t +. Modelos Biomatemáticos p. 15 Sistema Linearizado Observamos que se a distancia entre (x,y e (x,y for pequena ( x x F(x,y F(x,y + DF(x,y y y onde a matriz DF(x,y = ( fx (x,y f y (x,y g x (x,y g y (x,y diz-se matriz Jacobiana de F(x,y no ponto (x,y Modelos Biomatemáticos p. 16
Sistema Linearizado Portanto, é rezoavel pensar que se (u(t,v(t for pequeno o seu comportamento (e logo comportamento de X 1 (t possa ser determinado a partir do comportamento das soluções do sistema z 1 = f x(x,y z 1 + f y (x,y z 2 z 2 = g x(x,y z 1 + g y (x,y z 2 que se chama sistema linearizado em torno de (x,y Modelos Biomatemáticos p. 18 Por outras palavras, podemos pensar que se (u(t, v(t for pequeno (u(t,v(t (z 1 (t,z 2 (t e portanto X 1 (t = (x,y + (u(t,v(t (x,y + (z 1 (t,z 2 (t onde (z 1 (t,z 2 (t é a solução do sistema linearizado tal que (z 1 (,z 2 ( = (u(,v( = X 1 ( (x,y = (z,w (x,y. Modelos Biomatemáticos p. 19
Duas questões O sistema linearizado é um sistema linear, isto é da forma X = AX onde A M 2 e X = (x,y Quando é que as soluções de um sistema linear tendem para (,? X = AX Em que casos é válida a aproximação feita linearizando o sistema em torno de um equilíbrio? Modelos Biomatemáticos p. 21 Sistemas lineares x = f(x,y = ax + by y = g(x,y = cx + dy a,b,c,d R Em forma compacta X = AX, A = ( a b c d, X = ( x y f x = a, f y = b, g x = c, g y = d contínuas em R 2 o (PV I correspondente admite solução única Modelos Biomatemáticos p. 22
Teorema (Equilíbrios de um sistema linear O sistema linear X = AX tem: O único ponto de equilíbrio X = se deta Uma recta de equilíbrios se det A = ( e A não é a matriz nula Modelos Biomatemáticos p. 23 Definição Um vector não nulo V diz-se um vector próprio da matriz A se existir um λ tal que AV = λv. A constante λ diz-se valor próprio de A Modelos Biomatemáticos p. 24
Valores próprios A = ( a b c d I = ( 1 1 det(a λi = ( a λ b = det c d λ = = λ 2 (a + d λ + (ad bc = }{{}}{{} traço de A determinante de A Modelos Biomatemáticos p. 25 Se λ for um valor próprio de A os correspondentes vectores próprios V = (v 1,v 2 são as soluções não nulas do sistema homogéneo ( a λ b c d λ ( v1 v 2 = ( (a λv 1 + bv 2 = Modelos Biomatemáticos p. 26
Dois vectores em V,W R 2 dizem-se linearmente independentes se não apontarem no mesmo sentido ou no sentido oposto, isto é se não existir λ R tal que V = λw Teorema Se V = (v 1,v 2, W = (w 1,w 2 então V,W são linearmente independentes ( v1 w det 1 v 2 w 2 Modelos Biomatemáticos p. 27 Seja V um vector próprio da matriz A associado ao valor próprio λ. Então a função X(t = e λt V é solução do sistema X = AX lim X(t = t + ( λ < Modelos Biomatemáticos p. 28
Suponhamos que A tem dois valores próprios reais λ 1 λ 2 e vectores próprios associados V 1 e V 2 X i (t = e λ it V i, i = 1, 2 é solução do sistema X = AX Para além disso, os vectores próprios associados V 1 (= X 1 ( e V 2 (= X 2 ( são linearmente independentes Modelos Biomatemáticos p. 29 Teorema (Princípio de Sobreposição Se X 1 (t e X 2 (t forem soluções do sistema X = AX então a função (1 X(t = αx 1 (t + βx 2 (t α,β R também é solução desse sistema. Para além disso, se X 1 (,X 2 ( forem vectores linearmente independentes, então (1 é a solução geral do sistema Neste caso X 1 (t e X 2 (t dizem-se soluções fundamentais do sistema Modelos Biomatemáticos p. 3
y Teorema Suponhamos que A tem dois valores próprios reais λ 1 λ 2 e vectores próprios associados V 1 e V 2. Então a solução geral do sistema linear X = AX é dada por X(t = αe λ 1t V 1 + βe λ 2t V 2, α,β R lim X(t = t + ( λ 1 < λ 2 < Modelos Biomatemáticos p. 31 x = 2 x y = y nó estável 2 1.5 1.5.5 1 1.5 2 2 1.5 1.5.5 1 1.5 2 x 31-1
y x = x + y y = y + x sela 2 1.5 1.5.5 1 1.5 2 2 1.5 1.5.5 1 1.5 2 x 31-2 Valores próprios complexos X = AX A = ( β β λ 2 + β 2 = λ 1,2 = ±iβ Solução geral X(t = c 1 ( cos βt sin βt +c 2 ( sinβt cosβt c 1,c 2 R Modelos Biomatemáticos p. 32
y x = 2 y y = 2 x Centro 2 1.5 1.5.5 1 1.5 2 2 1.5 1.5.5 1 1.5 2 x 32-1 Valores próprios complexos X = AX A = ( α β β α λ 2 2αλ + α 2 + β 2 = λ 1,2 = α ± iβ Solução geral X(t = c 1 e αt ( cosβt sin βt lim t + X(t = ( + c 2 e αt ( sinβt cosβt α < Modelos Biomatemáticos p. 33
y x = x/1 + y y = x y/1 Espiral estável 2 15 1 5 5 1 15 2 2 15 1 5 5 1 15 2 x 33-1 Valores próprios repetidos X = AX A = ( α α λ 2 2αλ + α 2 = λ 1,2 = α Solução geral lim t + X(t = X(t = e αt ( c1 ( c 2 c 1,c 2 R α < Modelos Biomatemáticos p. 34
y x = x y = y nó estavel 2 1.5 1.5.5 1 1.5 2 2 1.5 1.5.5 1 1.5 2 x 34-1 Valores próprios repetidos X = AX A = ( α 1 α λ 2 2αλ + α 2 = λ 1,2 = α Solução geral X(t = c 1 e αt ( 1 + c 2 e αt ( t 1 c 1,c 2 R lim t + X(t = ( α < Modelos Biomatemáticos p. 35
y x = x + y y = y nó estavel 2 1.5 1.5.5 1 1.5 2 2 1.5 1.5.5 1 1.5 2 x 35-1 Resumo 1. Valores próprios reais λ 1,λ 2 (não necessariamente distintos lim X(t = t + ( λ 1 <, λ 2 < 2. Valores próprios complexos conjugados λ 1,2 = α ± iβ lim X(t = t + ( α < Modelos Biomatemáticos p. 36
Conclusão: estabilidade de (, tra = λ 1 + λ 2 det A = λ 1 λ 2 A origem de um sistema linear é (globalmente assimptoticamente estável det A > tr A < Modelos Biomatemáticos p. 37 Classificação dos sistemas lineares A = ( a b c d det(a λi = ( a λ b = det c d λ I = = ( 1 1 = λ 2 (a + d λ + (ad bc = }{{}}{{} traço de A determinante de A Modelos Biomatemáticos p. 38
Classificação dos sistemas lineares λ 1,2 = 1 2 (tr A ± (tra 2 4 det A tra = λ 1 + λ 2 det A = λ 1 λ 2 = (tra 2 4 det A < tr A < X = tr A > X = tr A = X = espiral estável espiral instável centro Modelos Biomatemáticos p. 39 Classificação dos sistemas lineares > deta < X = sela deta >, tra < X = nó estável deta >, tra > X = nó instável = { tr A < X = nó estável tra > X = nó instável Modelos Biomatemáticos p. 4
Formas canónicas Se A M 2 existe P M 2, invertível tal que B = P 1 AP toma uma das formas seguintes (formas canónicas: ( ( ( λ1 α 1 α β λ 2 α β α λ 1, λ 2, α, β R Se Y (t for solução de Y = BY então X(t = PY (t é solução de X = AX Modelos Biomatemáticos p. 41 Retrato de fase De forma pouco precisa, o retrato de fase do sistema X = AX obtém-se a partir do retrato sistema Y = BY através de uma rotação e de uma dilatação Modelos Biomatemáticos p. 42
y x = x 2 y y = x y 2 1.5 1.5.5 1 1.5 2 2 1.5 1.5.5 1 1.5 2 x 42-1 Teorema de Linearização Sejam f e g funções C 1 (R 2 e seja (x,y um equilíbrio do sistema { x ( = f(x,y y = g(x,y Se det DF(x,y < ou detdf(x,y > e trdf(x,y então o equilíbrio (x,y tem as mesmas propriedades de estabilidade do que (, para o sistema linearizado Modelos Biomatemáticos p. 43
Corolário Nas hipóteses do Teorema de Linearização temos: det DF(x,y > e trdf(x,y < (x,y é um equilíbrio estável det DF(x,y < ou det DF(x,y > e trdf(x,y > (x,y é um equilíbrio instável Modelos Biomatemáticos p. 44 Retrato de fase em torno de um equilíbrio Do ponto de vista do retrato de fase local: (Se f e g são C 2 (R 2 então nas condições do teorema anterior, o retrato de fase do sistema não linear em torno do equilíbrio (x,y é semelhante ao retrato de fase do sistema linearizado em torno do equilíbrio (,, isto é X 1 (t = (x,y + (u(t,v(t (x,y + (z 1 (t,z 2 (t onde (z 1 (t,z 2 (t é solução do sistema linearizado. Modelos Biomatemáticos p. 45
u = A u + B v v = C u + D v A = 1 C = 9.9939e 7 B = 1 D = 1 1.8.6.4.2 v y.2.4.6.8 1 1.8.6.4.2.2.4.6.8 1 u 45-1 x = x y y = x 2 y 1.8.6.4.2.2.4.6.8 1 1.8.6.4.2.2.4.6.8 1 x 45-2
y Retrato de fase em torno de um equilíbrio Se (, é uma sela, espiral (estável ou instável, nó (estável ou instável para o sistema linearizado então diz-se que (x,y é uma sela, espiral (estável ou instável, nó (estável ou instável para o sistema não linear Modelos Biomatemáticos p. 46 x = x y y = x 2 y 2 1.5 1.5.5 1 1.5 2 2 1.5 1.5.5 1 1.5 2 x 46-1
Do local ao global As trajectórias podem ter diversos comportamentos assimptóticos ( t ±. O conjunto α limite e o conjunto ω-limite de uma trajectória são os conjuntos de pontos que são aproximados pela trajectória quando t e t +, respectivamente Modelos Biomatemáticos p. 47 Conjuntos limite Se uma trajectória for limitada quando t + ( t o seu conjunto ω limite (α limite pode ser: um equilíbrio uma trajectória fechada. Se a própria trajectória não for fechada o seu conjunto limite diz-se ciclo limite um conjunto feito de equilíbrios e de trajectórias que os ligam (cycle-graph Modelos Biomatemáticos p. 48
y y x = M x y x 3 y = x M =.5 1.5.5 1 1.8.6.4.2.2.4.6.8 1 x 48-1 x = (y + x/5 (1 x 2 y = x (1 y 2 1.8.6.4.2.2.4.6.8 1 1.5 1.5.5 1 1.5 x 48-2
Teorema de Poincaré-Bendixson Se para t t uma trajectória é limitada e não se aproxima de um ponto singular, então ou é uma órbita fechada ou se aproxima de uma órbita fechada quanto t +. Proposição No interior de um ciclo (=orbita fechada tem de haver um equilíbrio e se esse equilíbrio for único não pode ser uma sela Modelos Biomatemáticos p. 49 Critério de Dulac Suponhamos que D seja uma região simplesmente conexa (= sem buracos no plano e suponhamos que exista uma função B(x,y C 1 (D tal que a expressão (Bf x + (Bg y é sempre positiva ou sempre negativa em D Então não existem órbitas fechadas em D Modelos Biomatemáticos p. 5
Modelos predador-presa gerais ( { x = xf(x,y y = yg(x,y f e g não são explicitamente dadas mas satisfazem algumas hipóteses gerais que são apropriadas para modelar um sistema predador-presa A.N. Kolmogorov Sulla teoria di Volterra sulla lotta per l esistenza Giorn. Inst. Ital. Attuari, 7, 49-58 (1936 Modelos Biomatemáticos p. 51 O modelo presa-predador de Lotka e Volterra Umberto D Ancona (biólogo: observou as seguintes variações na percentagem de peixes predadores no total de peixe pescado no porto de Fiume (Mar Adriático: Ano Percentagem 1914 11,9 1915 21,4 1916 22,1 1917 21,2 1918 36,4 1919 27,3 192 16, 1921 15,9 1922 14,8 1923 1,7 Modelos Biomatemáticos p. 52
Conjecturou que o aumento dessa percentagem estivesse relacionado com a diminuição da pesca durante a guerra. Falou do problema ao genro, Vito Volterra (matemático que construiu e analizou o modelo (que agora tem o seu nome no trabalho: (1926 Variazioni e fluttuazioni del numero di individui in specie animali conviventi, Mem. acad. Sc. Lincei Modelos Biomatemáticos p. 53 Sistema predador-presa de Lotka-Volterra: { x = rx µxy y = dy + hµxy Equilíbrios: O = (,, P = x,y. ( d hµ, r µ Modelos Biomatemáticos p. 54
Linearização DF(x,y = ( r µy µx hµy d + hµx DF(, = ( r d = (, é um ponto de sela DF ( d hµ, r µ = ( d h hr, λ = ±i dr o teorema de linearização é inconclusivo Modelos Biomatemáticos p. 55 Numa vizinhança de um ponto (x,y onde f(x,y uma trajectória (x(t,y(t pode ser representada como gráfico de uma função y = y(x. Essa função satisfaz: y (x = g(x,y f(x,y = y( d + hµx x(r µy y(x = y, x,y > Modelos Biomatemáticos p. 56
Observamos que y (x = y( d + hµx x(r µy = ( ( d y x + hµ r µy e logo y(x é solução de uma equação de variáveis separáveis. A solução geral dessa equação é dada pela relação implícita: r log y µy + d log x µhx = C, C R Modelos Biomatemáticos p. 57 Se definirmos V (x,y := r log y µy + d log x µhx, as órbitas do sistema L-V estão contidas nas curvas de nível da função V, isto é satisfazem a relação: V (x,y = C Modelos Biomatemáticos p. 58
Curvas de nı vel de V Gráfico da funcão V e algumas curvas de nível 1.9 2 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2 2.7 15 1 2.8 18 5 16 14 12 1 8 6 4 2 Modelos Biomatema ticos p. 59 Curvas de nı vel de V Em geral, pode-se provar que: Se C = max V (x, y a curva V (x, y = C reduz-se ao d r ponto de equilíbrio P = ( hµ, µ Se C < max V (x, y a curva V (x, y = C intersecta a recta y = µr em dois pontos as órbitas não podem ser espirais. As órbitas não podem ser ilimitadas, visto que o valor de V sobre uma trajectória ilimitada seria ilimitado (e não poderia ficar constante = C. Modelos Biomatema ticos p. 6
Estas considerações levam-nos a concluir (informalmente! que todas as trajectórias do sistema L-V (com a excepção do equilíbrio são curvas fechadas que correspondem a soluções (x(t,y(t periódicas de período T (que depende da órbita. Modelos Biomatemáticos p. 61 Uma notável propriedade do sistema L-V é a seguinte: qualquer que seja a solução periódica (x(t,y(t, se denotarmos por T o seu período temos: número médio de presas = 1 T T x(tdt = d hµ, T número médio de predadores = 1 T y(tdt = r µ Modelos Biomatemáticos p. 62
Uma possível resposta ao problema de D Ancona: o efeito Volterra O efeito da pesca é o de aumentar a taxa de mortalidade per capita de predadores e presas. O sistema altera-se da seguinte forma: { x = (r ǫ 1 x µxy y x,y. = (d + ǫ 2 y hµxy Neste novo sistema (=em presença da pesca x = d + ǫ 2 hµ > d, aumento número médio de presas hµ y = r ǫ 1 µ < r, diminuição número médio de predadores µ Modelos Biomatemáticos p. 63 Efeito Volterra Uma intervenção sobre o sistema presa-predador que aumente a taxa de mortalidade de ambas as espécies leva a um aumento do número médio de presas e a uma diminuição do número médio de predadores Modelos Biomatemáticos p. 64