Hormônios Vegetais
Hormônios Vegetais Hormônio: palavra de origem grega que significa mensageiro químico
Hormônios Vegetais Hormônio: palavra de origem grega que significa mensageiro químico Conceito de Hormônio vegetal: substância orgânica de ocorrência natural, que em baixas concentrações exercem influência significativa nos processos fisiológicos do vegetal
Reguladores Vegetais Regulador Vegetal ou Biorregulador vegetal substância sintética que aplicada exogenamente possuem ações similares aos hormônios vegetais conhecidos.
HOPKINS (2000) Os hormônios são mensageiros químicos primários que transmitem informações entre células, coordenado assim o desenvolvimento da planta
Principais grupos de hormônios vegetais Auxinas Giberelinas Citocininas Ácido abscísico Etileno Brassinoesteróides Salicilatos Jasmonatos Poliaminas Estrigolactonas 1-metilciclopropeno Óxido nitroso
Hormônios vegetais Biossíntese (locais e forma de translocação) Mecanismo de ação Efeitos fisiológicos Aplicações agrícolas
Sítios de síntese dos hormônios vegetais Flor AX, BR Meristema AX, GA, BR Folha jovem AX, GA Caule jovem - GA Semente imatura AX, GA, ABA, BR, JA Frutos ABA, ET, JA AX = auxina BR = Brassinoesteróides GA = giberelina ABA = ácido abscísico JA = ácido jasmônico ET = etileno CK = citocinina Folha adulta ABA, ET, JA Raiz CK, ABA
Mecanismo de ação dos hormônios vegetais
OS HORMÔNIOS TÊM MECANISMOS DE AÇÃO SEMELHANTES citoplasma Síntese Percepção Transdução do sinal Transcrição do sinal (Indução gênica) Hormônio Mensageiros secundários Expressão de genes de resposta ao hormônio Receptor Tradução do sinal (síntese protéica) Membrana Plasmática Resposta fisiológica
Auxinas o hormônio do crescimento (Taiz & Zeiger) Auxina = auxein (grego) = aumentar ou crescer Século XIX, Charles e Francis Darwin verificaram o fototropismo em alpiste. Em 1881 publicaram o livro The Power of Moviment in Plants Em 1926, Frits Went verificou a presença de um promotor de crescimento em aveia Em 1930, Kölg & Haagen-Smith na Holanda e Thimann nos Estados Unidos identificaram o ácido indolilacético (IAA)
Auxinas o hormônio do crescimento (Taiz & Zeiger) Auxina livre: biologicamente ativa Auxina conjugada (com glicose, mio-inositol, glicoproteínas): inativa. Serve para reserva e proteção contra degradação oxidativa As maiores concentrações de auxina ativa são encontradas nos meristemas apicais da parte aérea e nas folhas jovens.
Biossíntese de Auxinas Auxina possui várias rotas de síntese Principal precursor: aminoácido triptofano
Da via pentose P Eritrose 4P Fosfoenolpiruvato Da glicólise Via do ácido Chiquímico Aminoácidos aromáticos Fenilalanina Tirosina Triptofano Síntese de auxina
Auxinas Auxinas naturais IAA: ácido indolilacético 4 CI-IAA: ácido cloroindolacético IBA: ácido indolbutírico (mostarda e milho)
Auxinas Auxinas sintéticas 2,4 D: ácido 2,4 diclorofenoxiacético Dicamba: ácido diclorometoxybenzóico 2,4,5 T: ácido triclorofenoxiacético
Locais de síntese de auxinas Meristemas apicais da parte aérea Folhas jovens Frutos em desenvolvimento
Transporte de auxinas Transporte Via floema Parte aérea: ápice base (basípeta) Raiz: em direção ao ápice da raiz (acrópeta) Inibidores do transporte de auxinas NPA: ácido 1-N-naftilftalâmico TIBA: ácido 2,3,5-triiodobenzóico (em soja, para diminuir crescimento vegetativo e evitar o acamamento, sem afetar a produção)
Auxinas Efeitos Fisiológicos Crescimento e alongamento celular Divisão celular em cultura de tecido (c/ citocinina) Rizogênese: formação de raízes em estaca caulinar Tropismos (movimentos) Dominância apical Inibição da abscisão de folhas e frutos (depende da concentração) Efeito herbicida (em altas concentrações) Pode retardar a senescência de frutos (2,4- D em lima Tahiti )
Como atuam as auxinas no crescimento???
Como atuam as auxinas no crescimento??? Principal mecanismo de ação: Auxinas causam o alongamento celular Hipóteses para explicar como ocorre o alongamento celular: - Ativação de enzimas expansinas, devido a acidificação da parede celular - Síntese de expansinas (expressão gênica)
ALONGAMENTO CELULAR -Ativação de expansinas Auxinas estimula o bombeamento de prótons para o interior da parede celular. Ocorre acidificação da parede celular e ativação de EXPANSINAS. As expansinas enfraquecem as pontes de H entre os polissacarídeos da parede (celulose, hemicelulose e pectina). Com isso diminui o potencial pressão exercido pela parede e a célula se estende (alongamento)
Auxinas do Aquênio de Morango aquênio Controle Sem aquênios Aquênios removidos + NAA Mantidos 3 aquênios
GRAVITROPISMO (Geotropismo) Raiz: Gravitropismo positivo Caule: Gravitropismo negativo
Fototropismo
TIGMOTROPISMO Crescimento em resposta ao toque Permite que as raízes cresçam ao redor de rochas Plantas trepadeiras Gavinha da videira
2,4 D e 2,4,5 T - atividade herbicida Agente laranja Um helicóptero UH-1D espalhando agente laranja em uma floresta na região do delta do Mekong (1969)
Usos comerciais das auxinas Prevenção da abscisão de frutos Promoção do florescimento em abacaxi Indução de frutos partenocárpicos Raleio de frutos Propagação vegetativa Herbicidas (folha larga) 2,4 D Dicamba
Efeito de auxina: Rizogênese Efeito de auxina no enraizamento de micro-estacas de pereira (Erig & Schuch, 2004)
Com IBA Sem IBA IBA = ácido indolbutírico
Auxina no Enraizamento de Estacas de Oliveira Com IBA Sem IBA Com IBA Sem IBA Com folhas Sem folhas
Auxina na Alporquia de Mangueira Anelamento + NAA NAA = ácido naftalenacético
AIA ou IAA = ácido indolilacético
Auxina e Fixação de Maçã (NAA = ácido naftalenacético) Com NAA Sem NAA
GIBERELINA O regulador da altura das plantas (Taiz & Zeiger) Descoberta na década de 1950 Existem mais de 125 compostos relacionados São frequentemente associadas à promoção do crescimento do caule Aplicações em plantas intactas levam a aumentos significativos em altura Ácido giberélico é a mais comum
Biossíntese de giberelina geranil geranil-pp ent-copalil-pp ent-caureno plastídeo Bloqueadores chlormequat Cl-mepiquat AMO-1618 phosphon-d tetacyclacis GA 53 GA 12 GA 12 -aldeído ent-caureno ancymidol paclobutrazol retículo endoplasmático uniconazole Prohexadione-Ca GA 44 GA 19 GA 20 GA 1 Etil-trinexapac daminozide GA 29 GA 8 citosol
Giberelina Efeitos Fisiológicos Alongamento do caule Alongamento do caule em plantas em roseta Substitui a luz ou o frio (floração/germinação) Induz síntese de enzimas em sementes ex. -amilase Quebra da dormência (antagonismo ao ácido abscísico - ABA)
Giberelina Tavares et al. (2007)
Giberelina - substituindo os dias longos em couve para o florescimento 100 mg L -1 semanalmente
Giberelina substitui vernalização em Crisântemo GA vernalizada controle
Reversão do Nanismo Ervilha anã Ervilha anã + GA
GIBERELINA PROVOCANDO REVERSÃO DO NANISMO EM MILHO GA
Mutante de Arabdopsis sem giberelina (à direita)
Usos comerciais das giberelinas Aumento no tamanho do cacho de uvas sem semente (alonga o pedúnculo e diminui compactação) Em citros retarda a senescência dos frutos na planta Aumento na produção de sacarose pela cana de açúcar Aceleração da brotação de batata semente
Ácido giberélico aumentando tamanho da UVA
Anelamento e Giberelina em Videira Controle Ramo anelado GA 20 mg L -1 Anelamento + GA
Aplicação de giberelina em Cana-de-açúcar (inverno) - Aumenta comprimento do entrenó - Com GA Sem GA
Giberelina na brotação de Batata Com GA Sem GA Sem GA Com GA
Giberelina e Crescimento de Salsão Sem GA Com GA Sem GA Com GA
Giberelina em Morangueiro
GIBERELINA Principal mecanismos de ação envolvido no alongamento da planta: Ativação da enzima XET (xiloglucano endotransglicosidase,) a qual estende a parede celular e facilita acesso das expansinas na parede celular, auxiliando as auxinas.
Dosagens de Giberelina em Gramínea GA 10 mg L -1 GA 100 mg L -1 Controle GA 1000 mg L -1
CITOCININA o regulador da divisão celular (Taiz & Zeiger) Descoberta em 1973 (endosperma imaturo de Zea mays) Zeatina: citocinina natural
CITOCININA o regulador da divisão celular (Taiz & Zeiger) Citocininas sintéticas: Cinetina (Miller & Skog, 1955) BAP (benzilaminopurina) N-difeniluréia Thidiazuron (quebra de dormência e aumento de bagas de uva) Sintetizada no sistema radicular e transportada via xilema
Síntese de citocininas DMAPP + AMP DMAPP = dimetilalil difosfato Isopentenil transferase (IPT) isopenteniladenosina-5 -P isopenteniladenosina isopenteniladenina 9-ribosilzeatina-5 -P 9-ribosilzeatina zeatina 9-ribosildihidrozeatina-5 -P 9-ribosildihidrozeatina dihidrozeatina
Citocinina Efeitos fisiológicos Divisão celular Morfogênese (em meio cultura para a formação de gemas caulinares) Induz gemas laterais (quebra dominância apical) Retarda senescência foliar, ao estimular a movimentação de nutriente (aumenta força de dreno)
Citocinina
Citocinina formando calo em cultura de tecido
Cinetina (mg L -1 ) Auxina e cinetina em cultura de tecido IAA (mg L -1 )
Brassinoesteróides Brassica Napus (Colza) tem um brassinolide Descoberto no início dos anos 90
Brassinoesteróides - Efeitos fisiológicos - BRs promovem expansão e divisão celular em parte aéreas Os BRs são necessários para o crescimento do tubo polínico BRs produzem proteção contra patógenos e condições de estresse Os BRs promovem a germinação de sementes
ÁCIDO ABSCÍSICO Hormônio sinalizador para a maturação de sementes e antiestresse (Taiz & Zeiger)
ÁCIDO ABSCÍSICO Hormônio sinalizador para a maturação de sementes e antiestresse (Taiz & Zeiger) Não induz diretamente à abscisão, mas leva à produção de etileno que provoca a abscisão Ocorrência: todos os órgãos Transporte: xilema e floema
B-caroteno Acetil CoA zeaxantina violaxantina neoxantina ABA xantoxina aldeído-aba
ÁCIDO ABSCÍSICO Efeitos fisiológicos Indução e manutenção da dormência de sementes Promove acúmulo de reservas nas sementes Promove a tolerância à dessecação no embrião Inibe produção de enzimas induzidas pela giberelina Indução e manutenção da dormência de gemas Promove o fechamento estomático em resposta ao estresse hídrico Promove a abscisão de folhas e frutos ao estimular a produção de etileno Em baixos potenciais hídrico promove o crescimento da raiz e inibe do caule
Ácido abscísico - Inibição da Brotação Controle ABA 0,1 mg L -1 ABA 1,0 mg L -1 ABA 10 mg L -1
Ácido abscísico causa fechamento estomático em resposta ao estresse hídrico Abertura estomática
Receptor ABA ABA Receptor K + K + K + K + K + K + K + K + Sob estresse hídrico, mesmo em condições favoráveis de luz, o ABA se liga ao seu receptor na célula-guarda e sinaliza para abrir os canais de K +, que por sua vez são transportados à célula anexa que fica com potencial osmótico menor do que a célula-guarda. Com a saída da água por diferença de potencial, o ostíolo se fecha
Inibidores e Retardadores de crescimento
Inibidores e Retardadores de crescimento Inibidores Evita totalmente o crescimento Age no meristema apical Retardadores Retarda do crescimento Usado em plantas ornamentais, deixa a planta mais compacta Evita acamamento em arroz e trigo
Inibidores de crescimento Hidrazida maleica Glifosato
Inibidores de crescimento Hidrazida maleica É um inibidor sintético de crescimento Nomes comerciais: Slo-Gro, MH-30 Inibe a divisão celular
Inibição da brotação de batata com MH-30 (hidrazida maleica) controle 100 mg L -1 500 mg L -1
Hidrazida maleica em cebola: Inibição da brotação controle 500 mg L -1 2500 mg L -1
Cerca viva (ligustro) tratada com hidrazida maleica, 20 dias após a poda
Inibidores de crescimento Glifosato Nome comercial: Roundup Bloqueia a via do ácido chiquímico Inibe a enzima 5-enolpiruvilshiquimato-3-fosfato sintase (EPSPS) Não forma triptofano, precursor de auxina Também não forma fenilalanina e tirosina
Retardadores de crescimento Daminozide (ácido succínico 2,2 dimetilhidrazida) Nomes comerciais: Alar; SADH; B-nine Chlormequat (Cloreto 2-cloroetiltrimetilamônio) Nomes comerciais: Tuval; CCC; Cycocel Paclobutrazol Nomes comerciais: Bonzi, Paczol A maioria deles reduzem a biossíntese de giberelina
Retardadores em Crisântemo Controle Chlormequat Phosfon D Daminozide
Alar 85 (daminozide) em Bryophyllum Controle Daminozide (30 mg L -1 ) Daminozide (300 mg L -1 ) Daminozide (30000 mg L -1 )
Tuval (chlormequat) e Acamamento de Trigo Acamado Ereto
Paclobutrazol Menor dose Maior dose Tratamento de lírio (imersão do bulbo antes do plantio)
ESTRIGOLACTONA Descoberto em 2008 São lactonas terpenóides derivadas dos carotenóides Inibidor de ramificações laterais
DORMÊNCIA DE FRUTEIRAS CADUCIFÓLIAS
Dormência de gemas final verão T o C e encurtamento do dia síntese GA e síntese ABA outono/inverno T o C e DC [GA] e [ABA] dormência das gemas
Dormência da macieira e videira
Quebra de dormência Quebra natural da dormência Acúmulo de horas de frio para diminuir os inibidores de crescimento e para ativar os promotores de crescimento
Quebra de dormência Quebra natural da dormência Acúmulo de horas de frio para diminuir os inibidores de crescimento e para ativar os promotores de crescimento Quebra forçada da dormência Em locais onde faz menos frio ou ocorre veranicos no inverno Produtos utilizados: calciocianamida; cianamida hidrogenada
Dormex = cianamida hidrogenada Maçã - aumenta respiração das gemas - altera balanço hormonal, antecipando o aumento de citocinina e auxinas
Dormex na Brotação de Videira Sem Dormex Com Dormex
Aplicação de Dormex (solução 30%) Brotação
Dominância Apical
Quebra da Dominância Apical REMOÇÃO DO ÁPICE Remoção fonte de auxina (IAA) Quebra da inibição das brotações laterais Alocação de citocininas para as brotações laterais via xilema Multiplicação celular nas gemas laterais Crescimento das brotações laterais RAMIFICAÇÕES LATERAIS
Biologia da Abscisão Foliar Fase da manutenção foliar Fase de indução da abscisão Fase da abscisão Separação da camada de abscisão amarelecimento etileno Alta [Ax] foliar reduz a sensibilidade das células da camada de abscisão ao etileno Redução na [Ax] foliar aumenta a produção de etileno e a sensibilidade das células da camada de abscisão ao etileno
HORMÔNIOS QUE REGULAM A ABSCISÃO Reguladores diretos Etileno: promove abscisão Auxina: inibe abscisão, mas em alta concentração causa abscisão (efeito herbicida)
HORMÔNIOS QUE REGULAM A ABSCISÃO Reguladores indiretos Ácido abscísico (ABA) Aplicação de ABA estimula a produção de etileno