FITOHORMÔNIOS E REGULADORES VEGETAIS EM PLANTAS

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1 FITOHORMÔNIOS E REGULADORES VEGETAIS EM PLANTAS Lilliane M. Mertz Henning Pesquisadora Biotecnologia Vegetal/Ecofisiologia

2 HORMÔNIOS O crescimento e desenvolvimento das plantas depende de diversos fatores, internos e externos. Os sinais internos são substâncias químicas como hormônios, que atuam em resposta a flutuações ambientais. Mensageiros químicos primários que carregam a informação entre células, tecidos e orgãos e, desta forma, coordenam o seu crescimento e desenvolvimento.

3 CONCEITO INTEGRATIVO Embora cada hormônio possa ser classificado de forma individualizada, o crescimento das plantas é uma resposta integrada a todos os sinais endógenos ou ambientais, incluindo efeitos cruzados de hormônios múltiplos. A ação hormonal é muito complexa, mas podemos discriminar três tipos de ação: 1) um único hormônio pode causar efeitos variados em diferentes tecidos ou órgãos de uma mesma espécie ou de diferentes espécies; 2) diferentes hormônios podem causar o mesmo tipo de resposta no mesmo tecido ou órgão e 3) dois ou mais hormônios podem agir cooperativamente para causar uma resposta fisiológica específica dependente da concentração formando uma extensa e complexa rede hormonal.

4 ASSIM... Hormônios são considerados como substâncias químicas que atuam de forma integrada na regulação dos processos de crescimento e desenvolvimento das plantas, operando coordenadamente para manutenção da homeostase vegetal. Sintetizados em pequena quantidade que regulam a atividade celular e influenciam os processos fisiológicos. Os hormônios são geralmente efetivos em concentrações em torno de 1,0 µm. Podem agir próximo ao local de síntese, mas também a longa distância.

5 Mas do que dependem os efeitos dos hormônios? Existem quatro componentes principais para responder a essa importante questão: 1) Concentração associada ao tipo de tecido ou órgão vegetal - Existe uma faixa de concentração ótima para que o hormônio seja efetivo. Abaixo da faixa ótima não há resposta fisiológica e acima dela o hormônio apresenta um efeito inibitório Figura: Concentrações efetivas de auxina para o crescimento de três partes da planta. Como a concentração ideal é crítica para a ação do hormônio, existem nas plantas mecanismos de controle fino da quantidade de hormônios livres, em nível de células, tecidos e até mesmo órgãos vegetais.

6 Mas do que dependem os efeitos dos hormônios? 2) estágio de desenvolvimento; 3) sensibilidade diferencial Figura: Amplificação do sinal hormonal que ativa respostas celulares. 4) Interação com outros hormônios. Impacto que a presença de um hormônio exerce sobre os demais, que pode refletir em acréscimo ou decréscimo na quantidade de sinais químicos a serem integrados pelas células.

7 Um receptor reconhece o hormônio e inicia uma via de resposta intracelular. A mensagem é passa para proteínas intermediárias O cálcio é um mensageiro secundário importante. Em vários casos fatores de transcrição são ativados pela sinalização, alterando a expressão gênica.

8 FUNÇÕES GERAIS DOS HORMÔNIOS VEGETAIS - Divisão celular - Expansão celular - Diferenciação celular PROCESSOS CONTROLADOS POR HORMÔNIOS Tropismo de caules e raízes Germinação e Dormência de sementes Taxa de divisão celular Alongamento celular Florescimento Maturação de frutos Abscição foliar

9 PRINCIPAIS CLASSES AUXINA CITOCININA GIBERILINA ÁCIDO ABSCÍSICO ETILENO NOVOS HORMÔNIOS BRASSINOSTERÓIDES JASMONATOS ÁCIDO SALICÍLICO POLIAMINAS

10 AUXINA (AIA - ácido indolilacético) Foram os primeiros hormônios vegetais descobertos Induzem respostas de crescimento direcional os TROPISMOS Local de síntese: Gemas apicais, folhas jovens e sementes em desenvolvimento. Influxo passivo por diferença de ph Efluxo basípeto mediado por um transportador de membrana. Existe ainda o transporte pelo floema

11 AUXINAS:FOTOTROPISMO Crescimento direcional influenciado pela luz

12 AUXINAS:GRAVITROPISMO Em raízes na posição horizontal, a auxina se acumula na face encostada ao solo Nas raízes, a alta concentração de auxinas inibe o alongamento celular Como resultado, as células na face voltada para o ar alongam-se mais e a curvatura é para baixo

13 AUXINAS: AÇÃO NO CRESCIMENTO A auxina ativa bombas de prótons que acidificam a parede celular Em ph ácido, atuam enzimas que afrouxam as fibras da parede celular A célula absorve água e se expande Teoria do crescimento ácido da parede

14 AUXINAS: DOMINÂNCIA APICAL Dominância apical/ sem crescimento lateral Crescimento lateral/ Gema dominante removida Adição de AIA após remoção de gema dominante Dominância apical restaurada

15 AUXINAS: PAPEL FISIOLÓGICO Créditos: Luiz Afonso Lessa

16 AUXINAS SINTÉTICAS ÁCIDO 2-4 DICLOROFENOXI ACÉTICO (2-4 D) Herbicida seletivo que mata dicotiledôneas (folha larga) ÁCIDO NAFTALENO ACÉTICO (ANA) Usado como enraizador Indução de partenocarpia (frutos sem sementes)

17 GIBERELINAS Descobertas a partir de uma doença fúngica (Gibberella fujikuroi) que causava o tombamento em arroz O ácido giberélico foi a primeira a ser estruturalmente caracterizada O compost foi isolado em 1926 pelo pesquisador japonês E. Korozawa. Local de síntese: tecidos jovens e sementes em desenvolvimento. Transporte: xilema e floema

18 GIBERELINAS: FUNÇÕES Alongamento e divisão celular Alongamento do caule, Germinação de sementes que apresentam dormência Tem efeitos antagônicos ao ácido abscísico Induzem florescimento de plantas bianuais, mas podem inibir o florescimento de espécies arbóreas, favorecendo o crescimento vegetativo Induzem crescimento do fruto Retardam a senescência em folhas e frutos Induzem formação de flores masculinas em espécies dióicas

19 GIBERILINAS: PAPEL FISIOLÓGICO Créditos: Luiz Afonso Lessa

20 GIBERELINAS: APLICAÇÕES NA AGRICULTURA Produção de frutos sem sementes (partenocarpia) Indução de floração fora de época em espécies ornamentais que dependem da duração do dia para florescer Aumento do tamanho dos frutos Uniformização da germinação de espécies com sementes dormentes Produção de malte para cervejaria, devido à indução da atividade de amilase

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23 Antagonista das giberelinas: Inibem o alongamento celular, aumentando a estabilidade de plantas herbáceas Dão aspecto de arbusto a plantas ornamentais EXEMPLOS: Paclobutrazol (PBZ): fungicida retardante de crescimento da planta, age inibe a biossíntese de Giberelina, reduzindo o crescimento internodial e aumentando o crescimento da raiz, causando floração precoce e aumentando a quantidade de sementes em plantas como tomate e pimenta. Cloreto de clormequat (CCC): regulador do crescimento algodão, trigo. Etil-trinexapac: redução altura plantas arroz, maturador de cana-de-açúcar.

24 CITOCININAS Principal efeito biológico: Promover divisão celular Local de síntese: meristema apical de raízes e sementes em desenvolvimento. Transporte: via xilema R-PA

25 CITOCININAS FUNÇÕES Indução de calogênese em meio de cultura em combinação com auxinas Indução da germinação em algumas sementes fotoblásticas positivas no escuro Inibição do alongamento do caule, mas indução do crescimento lateral Estímulo ao crescimento de gemas laterais (ramificação) Regulação da expanção foliar Retardamento da senescência foliar Inibição do alongamento da raiz Estímulo da síntese de clorofila

26 CITOCININAS APLICAÇÕES Usadas por floristas para manter as flores por mais tempo Aumentar longevidade de frutos e hortaliças Raleamento de macieiras com benziladenina para obtenção de frutos de melhor qualidade em alguns cultivares

27 CITOCININAS: PAPEL FISIOLÓGICO Créditos: Luiz Afonso Lessa

28 CITOCININAS: ANÁLOGOS SINTÉTICOS O thidiazuron (TDZ), que é uma Feniluréia, muito utilizado em fruticultura para estimular o aumento do tamanho de frutos de kiwi, maçã e uva, além do seu papel de regulador de crescimento em cultura de tecidos vegetais. Benzilaminopurina (BAP)

29 ABA (Ácido Abscísico) Desde a década de 1940, muitos pesquisadores notavam que uma substância inibitória induzia dormência em árvores, abscisão de frutos e flores de algumas espécies. Mas só em 1968 o ácido abscísico (ABA) foi reconhecido como responsável por esses efeitos. SÍNTESE: raízes e folhas maduras SEMENTES também são ricas em ABA o qual pode ser importado das folhas ou sintetizado. TRANSPORTE: xilema e floema O ABA ocorre desde o ápice da raiz até o ápice vegetativo, incluindo folhas, gemas, frutos, sementes, xilema e floema. O ABA produzido nas raízes é transportado via xilema, mas a redistribuição deste hormônio é para todos os órgãos e geralmente realizada via floema.

30 ABA (Ácido Abscísico) O ABA é um hormônio que possui importantes papéis durante as várias fases do ciclo de vida das plantas. A maturação e dormência de sementes e respostas adaptativas a estresses (déficit hídrico, frio e alta salinidade) são os dois mais importantes processos envolvendo a sinalização por ABA. Nas sementes em desenvolvimento, o ABA é necessário para induzir a síntese de proteínas de reserva e lipídios, bem como para o estabelecimento da dormência e aquisição da tolerância à dessecação.

31 ABA: FUNÇÕES BIOLÓGICAS Dormência de gemas e sementes; Inibir viviparidade Fechamento estomático; Inibição do alongamento da raiz principal e formação de raízes laterais; Maturação de frutos; Morte celular programada; Senescência; Síntese de proteínas de reserva em sementes; Tolerância a stresses diversos (salinidade, frio,...); Tolerância a dessecação; Tuberização, etc... Mutante deficiente em ABA

32 ABA: PAPEL FISIOLÓGICO Créditos: Luiz Afonso Lessa

33 ABA control of plant macroelement membrane transport systems in response to water deficit and high salinity.new Phytol Apr;202(1): doi: /nph Epub 2013 Nov 28.

34 ETILENO 1864, Girardin - queda das folhas de árvores nas proximidades de lampiões a gás. 1901, Nelbujov associou o crescimento horizontal de ervilha na presença de etileno, publicando suas observações em Denny verificou que o amadurecimento de limão durante a estocagem era causado pelo etileno liberado por lampiões a gás. 1932, Rodriguez relatou que plantadores de abacaxi (Porto Rico) e manga (Filipinas) usavam fumaça, fonte de etileno, para sincronizar a floração. 1935, Crocker et al. demonstraram que o etileno era um produto do metabolismo vegetal, ocorrendo em concentrações fisiologicamente ativas e secretado pelas plantas.

35 ETILENO Gás à temperatura ambiente Inflamável em altas concentrações Tem diversos efeitos biológicos Ativo a concentrações muito baixas (1 ppm) Em altas concentrações pode ser danoso para as plantas É um poluente importante em regiões urbanas e industriais LOCAL DE SÍNTESE: TODOS OS TECIDOS VEGETAIS Se move por difusão a partir do sítio de síntese

36 ETILENO FUNÇÕES Maturação de frutos Aceleração da senescência de órgãos e abscisão foliar Epinastia Tigmomorfogênese (cicatrização) Hipertrofias Exudação de resinas, látex e gomas Promoção ou inibição de cultivos de calos in vitro Inibição da embriogênese somática Manutenção do gancho plumular Indução da formação de pelos radiculares e de raízes adventícias Inibição do crescimento longitudinal Incremento do diâmetro caulinar Superação de dormência de sementes e gemas em algumas espécies Alongamento do caule em plantas aquáticas

37 ETILENO PAPEL FISIOLÓGICO Créditos: Luiz Afonso Lessa

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39 ETILENO FUNÇÕES

40 ETILENO FUNÇÕES

41 ETILENO FUNÇÕES Resposta tríplice de plantas estioladas de ervilha Sem tratamento 10 ppm de etileno

42 ETILENO FUNÇÕES ANÁLOGO SINTÉTICO: ETHEFON

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46 INIBIDORES DO ETILENO Nitrato de prata e tiosulfato de prata Alta concentração de CO 2 Trans-cicloocteno 2,5 norbornadieno cis buteno 3 - MCP 3,3 - DMCP 1- MCP

47 BRASSINOSTERÓIDES Os Br e as auxinas apresentam efeitos similares, porém, nas raízes eles agem de forma distinta, apresentando um efeito inibitório sobre o crescimento desses órgãos. - Crescimento do tubo polínico, - Desenrolamento das folhas de gramíneas, - Ativação de bombas de prótons - Reorganização das microfibrilas de celulose, - Diferenciação do xilema.

48 ÁCIDO SALÍCILICO Composto fenólico (substâncias com um anel aromático ligado a um grupo hidroxil ou derivado funcional FUNÇÕES - Inibe a germinação e o crescimento da planta.; - Interferir na absorção das raízes; - Reduzir a transpiração; - Causara abscisão das folhas; - Alterar o transporte e íons; - Floração (em tabaco cultivado em vitro); - Defesa das plantas contra ataque de microorganismos(fungos, bactérias e vírus).

49 ÁCIDO JASMÔNICO Produzidos pela ação das lipoxigenases - Atuam no desenvolvimento da planta e na regulação da resposta a estresses bióticos e abióticos. - Induzem a síntese de inibidores de proteases em resposta a ferimentos. - Grande interesse comercial da indústria de perfume Inibidor do crescimento e da germinação das sementes, e promotor da senescência e abscisão das folhas; A aplicação inibe o crescimento de raízes e caules; Causa a degradação de clorofilas e folhas; Algumas plantas afetadas por ferimentos ou patógenos promovem a formação de AJ.

50 POLIAMINAS Encontradas nas plantas em concentrações elevadas As poliaminas afetam aspectos do desenvolvimento, crescimento, senescência e resposta ao estresse. Seu papel é importante para o crescimento e desenvolvimento das plantas.

51 CROSSTALK Atuação dos hormônios vegetais no ciclo celular.

52 BIBLIOGRAFIA CONSULTADA - Fisiologia Vegetal - Taiz & Zeiger - 3ª Edição - Plant Hormones Biosynthesis, Signal Transduction, Action! Editors: Peter J. Davies - 3ª Edição - Os hormônios vegetais Lourdes Isabel Velho do Amaral - Disponível em:

53 Obrigado