Ácido Abscísico. Ac. Abscísico (e outros hormônios) BV581 - Fisiologia Vegetal Básica - Desenvolvimento. Abscisina versus Dormina

Transcrição

1 BV581 - Fisiologia Vegetal Básica - Desenvolvimento Ac. Abscísico (e outros hormônios) MARCELO C. DORNELAS dornelas@unicamp.br Ácido Abscísico -Histórico -Biossíntese e metabolismo - Funções Biológicas - Mecanismo de ação F.T. Addicott Abscisina versus Dormina -1961: Grupo de F.T. Addicott (Univ. Calif. Davis - EUA) estudam abscisão em algodão: Abscisina : Grupo de P. F. Wareing (Univ. College of Walles Aberystwyth - Inglaterra) estudam dormência de gemas em Bétula; Dormina Ácido abscísico NÃO participa de abscisão na maioria das plantas! (S)-cis-ABA 1961 (Liu and Carns) isolam abscisina de pecíolos de algodão 1963 (Eagles and Wareing) isolam dormina de gemas de Betula As duas substâncias são idênticas!! 1967 reunião entre os dois grupos decide por Ácido Abscísico (ABA) Síntese inicia-se em terpenóides (IPP, cloroplasto), passa por intermediários carotenóides (zeaxantina) que sofrem a ação de desidrogenasess e oxidases ápice Síntese de ABA ocorre nos tecidos que contém cloroplastos! cloroplasto Xilema Floema folha Transporte via sistema vascular (xilema e floema) citoplasma raiz entrenó Hartung et al.,

2 ABA pode ser inativado por oxidação ou conjugação Ácido Abscísico oxidação conjugação -Histórico -Biossíntese e metabolismo - Funções Biológicas - Mecanismo de ação ABA induz dormência de gemas caulinares ABA induz dormência de sementes Mutantes viviparousde milho possuem mutações em genes codificadores para enzimas de síntese de ABA ABA e GA possuem efeitos antagônicos na germinação! ABA regula fechamento dos estômatos durante estresse hídrico + GA - GA + ABA - ABA 2

3 ABA induz fechamento dos estômatos ABA reprime abertura dos estômatos Mecanismo de ação de ABA não é totalmente desvendado! - Sabe-se que há receptores (RCARs/PYR1/PYLs) - Transdução envolve fosforilações (fosfatases ABI1, ABI2) - ABA Afeta a transcrição diferencial de genes -Ação sobre bombas de potássio e outras bombas iônicas - Cálcio age como mensageiro secundário, tanto para abertura quanto para fechamento dos estômatos Outros hormônios - Brassinosteróides - Jasmonatos (ácido jasmônico) - Salicilatos - Stringolactonas Brassinosteróides (BR) -Histórico -Biossíntese e metabolismo - Funções Biológicas - Mecanismo de ação Mitchel et al., 1970 : extratos alcoólicos de polen de Brassica: efeitos semelhantes ao da auxina (alongamento de coleoptile, alongamento e divisão celulares) Grove et al., 1979 : 227kg de polen de Brassica= 4mg de brassinolide Mais de 70 compostos com função BR já foram isolados de plantas Brassinolide Grove, Michael D.; Spencer, Gayland F.; Rohwedder, William K.; Mandava, Nagabhushanam; Worley, Joseph F.; Warthen, J. David; Steffens, George L.; Flippen-Anderson, Judith L.; Cook, J. Carter (1979). "Brassinolide, a plant growth-promoting steroid isolated from Brassica napus pollen". Nature 281(5728):

4 Funções biológicas de BRs - Induzem alongamento do tubo polínico - Induzem alongamento e divisão celular - Induzem dominância apical - Induzem diferenciação de tecidos vasculares KEGG database: ttp:// - Parecem proteger plantas de estresses (hídrico, salinidade, frio) Expressão gênica controlada por BR Efeitos no desenvolvimento Retenção no citoplasma Degradação pelo proteassomo Mecanismo de ação de BR envolve receptoreskinase transmembranares, fosforilações e degradação de proteínas Dornelas et al. Plant Mol. Biol. (1999) Li et al. Plant Phys. (2001) Choe et al. Plant Phys. (2002) Jasmonatos (ácido jasmônico) -Histórico -Biossíntese e metabolismo - Funções Biológicas - Mecanismo de ação E. Demole, 1970 : ácido jasmônico como um óleo essencial volátil da composição do odor da flor de jasmim Durante os anos de 1980 pesquisadores japoneses verificaram que a aplicação de jasmonatos influenciavam o desenvolvimento de plantas Final dos anos : Metiljasmonatos induzem a expressão de genes relacionados a respostas a patógenos em diversas espécies de plantas. Ácido Jasmônico Jasmonatos incluem ácido jasmônico (JA) e seus derivados 4

5 Síntese, conjugação, transporte, etc. -Jasmonatos: produção em flores, mas também em qualquer lugar da parte aérea: indução por ferimentos (herbívoros e alguns patógenos) - Transporte pelo ar (voláteis), mas também por compostos conjugados Síntese de Jasmonatos acontece no cloroplasto, peroxissomo e citoplasma - Conjugações (oxidações, metilações, etc.) ocorrem no citoplasma Schaller et al., 2005 J Plant Growth Regul (2005) 23: Compostos voláteis e co-evolução entre plantas-insetos X KEGG database: ttp:// Principal papel biológico dos Jasmonatos é na ativação de respostas sistêmicas das plantas -Respostas a ataques de herbívoros (insetos) - Respostas a ataque de patógenos (necrotróficos) - Influenciam outros aspectos do desenvolvimento (menos estudados) -Participam de cross-talk com via de salicilatos Plantas não são vítimas passivas! Plantas possuem sistemas de defesa constitutivos e induzidos Constitutivos: sempre presentes: Químicos: toxinas, irritantes (e.g. compostos cianogênicos, taninos, alcalóides, etc.) Físicos: Espinhos, acúleos, etc. Linamarina Glucosídeo Cianogênico da mandioca Induzidos: Diretos: toxinas, compostos anti-nutritivos(e.g. inibidores de proteinase) Indiretos: voláteis reconhecidos por carnívoros ou parasitóides Vespa Geocoris, atraída por compostos voláteis da planta, alimentando-se de ovos de Manduca 5

6 Jasmonatos acumulam-se extremamente rápido após indução de ferimento Quando uma folha é esmagada com uma pinça, a concentração de jasmonatos na área ferida e não ferida da planta aumenta em questão de segundos Jasmonatos participam na defesa contra herbivoria WT Mutante para a síntese de jasmonatos JAs induzem inibidores de protease que, quando ingeridos pelos herbívoros, inibem a absorção de nutrientes Jasmonatos agem indiretamente na defesa de gramíneas ativando genes de terpeno sintases para a produção de outros compostos voláteis Green & Ryan (1972) demonstraram que plantas produzem inibidores de protease em resposta à herbivoria herbívoro atração dano Vespa parasita de lagartas voláteis TPS : terpeno sintases Planta controle Planta infestada com herbívoro Foi encontrado um aumento de 4x na concentração de inibidores de protease dano voláteis atração Nematóides parasita de lagartas Degenhardt (2009) Plant Physiology 149: Jasmonatos participam da defesa da planta contra ataque de insetos e patógenos necrotróficos Existe cross-talk entre as vias de defesa controladas por Jasmonatos e as controladas por Salicilatos Insetos e patógenos necrotróficos induzem a produção de jasmonatos enquanto patógenos biotróficos induzem a produção de salicilatos Jasmonatos Salicilatos Transcrição diferencial de genes Jasmonatos Salicilatos 6

7 Salicilatos reprimem a sinalização de Jasmonatos Jasmonatos também contribuem para outros aspectos do desenvolvimento vegetal Desenvolvimento de estruturas masculinas e femininas Desenvolvimento de tricomas Induzido por SA Induzido por JA PDF1.2 e PR-1 são genes que induzem defesa da planta. JA induz a expressão do gene de resistência PDF1.2, mas na presença de SA, a indução não ocorre. Controle do ciclo celular, Senescência, etc Mecanismo de ação dos Jasmonatos Núcleo JAZ Em baixas concentrações de jasmonatos, a transcrição é inibida por repressores do tipo JAZ Mecanismo de ação dos Jasmonatos A A COI1 COI1 Quando a concentração de jasmonatos atinge um certo limite, eles ligam-se ao seu receptor, interagindo com um complexo de ubiquitinação, SCF/COI1, que reconhece JAZ SCF COI1 MYC2, 3 e 4 Gene controlado por Jasmonatos JAZ Promotor MYC2, 3 e 4 Gene controlado por Jasmonatos Promotor Transcrição inibida Transcrição inibida Mecanismo de ação dos Jasmonatos Mecanismo de ação dos Jasmonatos Este complexo marca (poliubiquitinação) o repressor JAZ para ser destinado ao proteassoma (degradação) A COI1 Com JAZ degradado, o complexo se dissocia, a transcrição é liberada da repressão e o gene entra em atividade. A COI1 SCF COI1 SCF COI1 JAZ MYC2, 3 e 4 Gene controlado por Jasmonatos MYC2, 3 e 4 Gene controlado por Jasmonatos Promotor Promotor Transcrição inibida Transcrição ATIVADA!! mrna 7

8 8