Fotomorfogênese LUZ ESCURO

Transcrição

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2 Fotomorfogênese LUZ ESCURO

3 O que as plantas enxergam?

4 Como as plantas enxergam? Luz (λ=nm)

5 Fotomorgênese A luz é um importante fator ambiental para as plantas, não somente para a fotossintese, mas também para a sua morfogênese; Fotomorfogênese: controle da morfogênese pela luz; A regulação do desenvolvimento vegetal pela fotomorfogênese permite as plantas coordenarem processos do desenvolvimento com a disponibilidade de energia e nutrientes

6 Fotomorgênese X fotossíntese Estreita relação entre fotossíntese e fotomorfogênese: - Germinação de sementes: espécies que possuem sementes contendo muitas reservas (produto prévio da fotossíntese) geralmente são capazes de germinar no escuro. Sementes sem reservas geralmente requerem luz; - Maior alongamento dos caules (estiolamento) em locais de pouca luz, aumenta as chances da planta evitar sombreamento e realizar fotossíntese.

7 Como as plantas em geral percebem a luz? Fotorreceptores : Moléculas receptoras fotosensoriais (presentes em vários organismos) -Fitocromos -Criptocromos -Fototropinas Fotomorfogênese Movimentos (ex.fototropismo,ciclose) -Fotorreceptores de luz UV-B (UVR8)

8 Fitocromos Experimentos com luz em diferentes comprimentos de onda (principalmente vermelho e vermelho extremo): primeiros indícios da presença de fitocromos nas plantas; Em 1960, o fitocromo foi purificado quimicamente e comprovado sua natureza reversível Fotorreversibilidade: resposta morfogenética das plantas depende da proporção específica de fitocromo Fve/(Fv + Fve) Fv Fve

9 Germinação de sementes: fotoblastismo positivo/negativo Escuro Vermelho Verm. extremo

10 Fitocromo (holoproteína) Estrutura química: polipeptídeo (apoproteína) contendo um grupo prostético denominado de cromóforo (fitocromobilina). FV Existem em gimnospermas, angiospermas, musgos, algas, etc... Isomerização : reação de conversão do fitocromo inativo (Fv) para ativo (Fve) FVe

11 Onde estão localizados os fitocromos nas plantas? Concentração dos fitocromos

12 Fitocromo Abordagem genética no final da década de 80 permitiu a identificação de família gênica em Arabidopsis thaliana Os genes PHYA,B, C, D e E codificam apoproteínas PHYA-E que, após ligarem-se ao cromóforo, formam os fitocromos phya-e em A. thaliana.

13 Fitocromo: biossíntese

14 Alguns processos mediados pelos fitocromos Germinação de sementes; Alongamento do caule, expansão do cotilédone e de folhas, síntese de clorofila e desenvolvimento de cloroplasto; Indução da síntese de pigmentos como antocianinas Controle floral fotoperiódica (controle do florescimento)

15 Criptocromos (CRY) São flavoproteínas (proteínas que ligam-se aos cromóforos flavina FAD e pterina) que conseguem absorver luz azul ( nm) e UV-A ( nm). (MTHF ou ) Criptocromos são encontrados em plantas e animais; Criptocromos apresentam similaridade com fotoliases de bactérias: reparo de DNA

16 Alguns processos mediados pelos CRYs (absorção de luz azul e UV) Controle floral fotoperiódico (controle do florescimento); Expansão do cotilédone e de folhas; Acúmulo de antocianina; desestiolamento (supressão do alongamento do hipocótilo) CRY1 OE: planta transgênica com altos níveis de criptocromo WT: planta com níveis normais de criptocromo cry1: mutante sem criptocromo Luz Escuro

17 Como os fotorreceptores funcionam? Os fitocromos podem funcionar como quinases e controlar cascatas de sinais intracelulares; Os criptocromos podem ser fosforilados tornando-se ativos e ligando-se a outras proteínas Fitocromos Criptocromos

18 Modelo de ação dos fitocromos: interação com proteínas que regulam a transcrição (Pr) (Pfr) Degradação dos PIFs PIF =Phytocrome Interacting Factor Proteína reguladora da transcrição que interage com fitocromos.

19 Interação dos fitocromos com hormônios vegetais GA: giberelina phyb: fitocromo B Auxin: Auxina

20 Os fotorreceptores (fitocromos e criptocromos) participam da regulação do florescimento em resposta a luminosidade. Como??

21 Indução do florescimento Indução da floração pode ser subdividida em: Aquisição de competência para floração (sair do estágio juvenil) Indução por sinalização ambiental ou interna Determinação do destino do meristema Alterações morfo-anatômicas para o desenvolvimento do botão floral Indução Aquisição de competência Determinação Expressão Estado vegetativo A planta torna-se sensível a sinais ambientais indutores de floração Os meristemas desenvolvem-se em botões florais mesmo que a planta não receba mais o sinal indutor Transformações anatômicas dos meristemas resultando na formação de botões florais Floração

22 Classes fotoperiódicas de plantas quanto ao florescimento -Plantas de dias curtos (PDC): Florescem quando os dias tem número de horas de luz inferior a um certo limite; - Plantas de dias longos (PDL): Florescem quando os dias tem número de horas de luz superior a um certo limite; -Plantas neutras ou indiferentes (PN): o florescimento é independente do fotoperiodismo Crisântemo - PDC Trigo- PDL Girassol- PN

23 Fotoperiodismo e florescimento O florescimento é controlado pelo comprimento da noite e NÃO do dia. Escuro Flash de luz Luz Plantas PDC Plantas PDL

24 Fitocromo e fotoperiodismo O fitocromo é o fotorreceptor primário do fotoperiodismo Plantas PDC R=vermelho FR=vermelho extremo Promove florescimento em plantas PDC Promove florescimento em plantas PDL Fv vermelho Vermelho extremo Fve Plantas PDL Escuro (reversão)

25 Como os fotoreceptores afetam o florescimento? Controle da expressão gênica juntamente com hormônios vegetais e outros sinais endógenos (ex. sacarose advinda da fotossíntese) Controle da produção de um integrador do florescimento, a proteína FLOWERING LOCUS T (FT) A folha é o sítio de percepção do sinal fotoperiódico. Na folha tem fotorreceptores como fitocromos e criptocromos.

26 Fitocromos e criptocromos atuam conjuntamente no florescimento Análise do mutantes com atraso no florescimento mostrou que os fotorreceptores atuam em conjunto e antagonicamente Vermelho extremo Vermelho Indução do florescimento em arabidopsis Azul e UV