Fotomorfogênese e Movimentos em plantas

Transcrição

1 Fotomorfogênese e Movimentos em plantas The dark side of plant life: Escotomorfogênese The light side of plant life: Fotomorfogênese Desestiolamento 1

2 FOTOMORFOGÊNESE: a luz como sinal para a morfogênese vegetal A luz como sinal ambiental Principais características da radiação luminosa - Direção - Periodicidade - Qualidade - Intensidade Fonte: Kerbauy, GB (2008) Fisiologia Vegetal. 2a. edição 2

3 A luz como sinal ambiental Principais características da radiação luminosa - Direção - Periodicidade - Intensidade - Qualidade A luz como sinal ambiental Principais características da radiação luminosa - Direção - Periodicidade - Intensidade - Qualidade Março Junho Setembro Dezembro 3

4 A luz como sinal ambiental Principais características da radiação luminosa - Direção - Periodicidade - Intensidade - Qualidade A luz como sinal ambiental Principais características da radiação luminosa - Direção - Periodicidade - Intensidade - Qualidade Isaac Newton 4

5 A luz como sinal ambiental Raios cósmicos Raios gama Raios X Características físicas da luz: qualidade Comprimento de onda (nm) Energia Ultravioleta (UV) Luz visível Infravermelho (IV) Violeta (292) Azul (260) Verde (230) Amarelo (210) Laranja (193) Vermelho (176) Vermelho extremo (kjmol -1 ) Comprimento de onda ( ) Microondas Ondas de rádio Modificado de: Kerbauy (2008) Fisiologia Vegetal. 2a. edição A luz como sinal ambiental Raios cósmicos Raios gama Raios X Características físicas da luz: qualidade Comprimento de onda (nm) Energia Ultravioleta (UV) Luz visível Infravermelho (IV) Violeta (292) Azul (260) Verde (230) Amarelo (210) Vermelho extremo (kjmol -1 ) Laranja (193) Vermelho (176) Intensidade: Microondas Ondas de rádio Fluência: µmol fótons m -2 Irradiância: µmol fótons m -2 s -1 Modificado de: Kerbauy (2008) Fisiologia Vegetal. 2a. edição Fonte: Purves et al. (2008) Life: The Science of Biology. 8a. edição 5

6 A luz como sinal ambiental Fotorreceptores em plantas - FITOCROMOS: absorvem predominantemente V ( nm) e VE ( nm) - CRIPTOCROMOS: absorvem azul ( nm) e UV-A ( nm) - FOTOPROPINAS: absorvem azul ( nm) - FOTORRECEPTORES DE LUZ UV-B: (UVR-8) A percepção do sinal luminoso e o ciclo de vida das plantas PHY: fitocromos CRY: criptocromos PHOT: fototropinas 6

7 Fitocromos Quais são as características estruturais típicas dos fitocromos? Quais as principais propriedades bioquímicas e fotoquímicas dos fitocromos? Fitocromos Respostas mediadas pelo fitocromo - Germinação de sementes - Desestiolamento - Evitação ao sombreamento - Relógio biológico, ritmo circadiano - Indução floral fotoperiódica 7

8 Propriedades fotoquímicas Características das repostas induzidas pelos fitocromos - Eventos bioquímicos rápidos - Mudanças morfológicas mais lentas Taiz, L and Zeiger, E. (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição Estrutura dos fitocromos O cromóforo Cromóforo: fitocromobilina (cadeia tetrapirrólica aberta) Clorofila: 4 grupos tetrapirrólicos cíclicos Fonte: Taiz & Zeiger (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição 8

9 Estrutura dos fitocromos Diferentes apoproteínas dão origem à fitocromos distintos Fonte: Taiz & Zeiger (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição Estrutura dos fitocromos O fitocromo tem vários domínios funcionais importantes Fonte: Taiz & Zeiger (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição 9

10 Modo de ação do fitocromo A isomeração do cromóforo resulta em alterações na apoproteína NLS: sequência de localização nuclear Fonte: Taiz & Zeiger (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição Modo de ação do fitocromo O fitocromo ativo é transportado para o núcleo Alterações conformacionais na apoproteína determinam o transporte do fitocromo para o núcelo Fonte: Taiz & Zeiger (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição 10

11 Modo de ação do fitocromo Os alvos primários do fitocromo ativo são fatores de transcrição Inibidores da fotomorfogênese: PIFs (phytochrome-interating factors) PILs (PIF-like proteins) Ativadores da fotomorfogênese: HFR1 (long hypocotyl in far-red 1) HY5 (long hypocotyl 5) LAF1 (long after far-red light 1) Ubiquitina ligases COP1 Constitutive Photomorphogenic 1 E3 Ub ligase Fonte: Bae G, Choi G (2008) Annu. Rev. Plant Biol. 59: Respostas fisiológicas mediadas pelo fitocromo 11

12 Germinação de sementes Luz e Germinação A percepção da luz V e Ve modula a germinação Figura: Taiz & Zeiger (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição 12

13 Luz e Germinação O fitocromo interage com fitormônios durante a germinação Luz vermelha Fv Fve GA ABA Desestiolamento 13

14 Desestiolamento O fitocromo e o desestiolamento gancho apical cotilédone hipocótilo Desestiolamento Diferenciação dos cloroplastos Corpos prolamelares Luz Grana (pilha de tilacóides) 14

15 Desestiolamento Abertura do gancho apical nas dicotiledôneas Desestiolamento Abertura do gancho apical nas dicotiledôneas AdeMet: adenosilmetionina ACC: ácido carboxílico aminopropano AIA: ácido indolilacético 15

16 Etileno e o alongamento celular Escape do sombreamento 16

17 Escape do sombreamento A resposta de escape do sombreamento Características Alongamento do pecíolo Alongamento dos entrenós Senescência foliar prematura Nicotiana Baixa Alta Densidade do dossel Boonman 06 Escape do sombreamento A resposta de escape do sombreamento Nicotiana Baixa Alta Densidade do dossel 17

18 Escape do sombreamento A razão V:Ve e o escape do sombreamento V:Ve 2.28 V:Ve 0.61 V:Ve 0.22 V:Ve 0.18 Chenopodium album Escape do sombreamento As plantas também podem detectar seus vizinhos Enrequecimento com Ve = vizinhos Ballare 99 18

19 Escape do sombreamento Plantas de sombra X Plantas de sol Taiz, L and Zeiger, E. (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição Escape do sombreamento O aumento na tolerância à sombra pode aumentar a produtividade Figura: Taiz, L and Zeiger, E. (2009) Fisiologia Vegetal. 4a. edição 19

20 Controle da Floração Outros fotorreceptores na fotomorfogênese? PHY: fitocromos CRY: criptocromos PHOT: fototropinas 20

21 Criptocromos Quais são as características estruturais típicas dos criptocromos? Quais as principais propriedades bioquímicas e fotoquímicas dos criptocromos? Criptocromos Respostas mediadas pelo criptocromo - Desestiolamento - Inibição do alongamento caulinar - Expansão foliar - Relógio biológico/ritmo circadiano - Indução floral 21

22 Criptocromos Modo de ação e regulação dos criptocromos PHR: photolyase related domain CCT2: CRY2 C-terminus Interação entre fotorreceptores Interação entre fotorreceptores durante a fotomorfogênese 22

23 Movimentos em plantas Tropismos e Nastismos Tropismos X Nastismos Fototropismo Nictinastismo Tropismos: movimentos orientados em relação ao estímulo Nastismos: movimentos de reação ao estímulo, mas não orientados a este Fonte dos vídeos: 23

24 Tropismos: Fototropismo Fonte : Fototropismo Fotorrecepção do estímulo fototrópico Tipo selvagem ou Mutantes cry1, cry2 Mutantes phot1 24

25 Fototropismo As fototropinas medeiam o fototropismo PHY: fitocromos CRY: criptocromos PHOT: fototropinas Fototropismo Fototropinas: modo de ação LUZ AZUL ESCURO Estrutura das fototropinas: 1 domínio cinase 2 domínios LOV ( luz, oxigênio ou voltagem ) 25

26 Fototropismo Fototropinas: modo de ação Fototropismo Fototropismo: histórico das descobertas 26

27 Fototropismo Fototropismo: histórico das descobertas Fototropismo Fototropismo: histórico das descobertas 27

28 Fototropismo Hipótese da Distribuição assimétrica das auxinas Fototropismo Acúmulo de auxinas no lado sombreado Tratamento com NPA: inibidor do transporte polar de auxinas Gene responsivo a auxina acoplado ao GUS (cor azul) NPA: ácido N 1 naftilfitlâmico 28

29 Fototropismo Escotropismo: crescimento em direção contrária à luz Nepenthes sp. Monstera sp. Fototropismo Heliotropismo ou solar tracking Vídeo: Heliotropismo em girassol Fonte do vídeo: 29

30 Tropismos: Gravitropismo g Vídeos: Gravitropismo em plântulas de girassol e em Coleus Fonte dos vídeos: Caules: gravitropismo negativo g Raízes: gravitropismo positivo Vídeo: Gravitropismo em plântulas de milho Fonte do vídeo: 30

31 Gravitropismo Percepção da gravidade: amiloplastos g Gravitropismo Percepção da gravidade na parte aérea Ep epiderme C córtex En endoderme (bainha amilífera) VT tecido vascular 31

32 Gravitropismo Percepção da gravidade na parte aérea: endoderme Selvagem Mutante scr Mutante scarecrow (scr): deficiente na diferenciação da endoderme e bainha amilífera Gravitropismo Percepção da gravidade na parte aérea: endoderme? parte área raízes 32

33 Gravitropismo Percepção da gravidade nas raízes: a coifa Raiz lateral Pelos radiculares Zona de Divisão Celular Meristema Apical radicular Coifa Gravitropismo Percepção da gravidade nas raízes: a coifa 33

34 Gravitropismo Ativação de sensores mecânicos pelos estatólitos Gravitropismo A realocação das PIN altera o fluxo de auxinas na raiz DR5::GFP (gene responsivo a auxina acoplado a GFP) 34

35 Gravitropismo Gravitropismo nas raízes Gravitropismo Diferentes fases do gravitropismo radicular e seus períodos 35

36 Gravitropismo Gravitropismo radicular e caulinar: diferenças e similaridades parte área raízes Sinal para a região de alongamento Tropismos: Tigmotropismo Vídeo: Tigmotropismo em trepadeiras da família Convolvulaceae Fonte: 36

37 Tigmotropismo em raízes Vídeos: Tigmotropismo em raízes de Arabidopsis thaliana e Lepidium sativum Fonte: Nastismos 37

38 Nastismos: Nictinastismo Vídeos: Nictinastismo em Oxalis sp e em feijoeiro Fonte: Nictinastismos Mecanismo de abertura e fechamento foliar pulvino 38

39 Nastismos: Tigmonastismo Vídeo: Tigmonastismo em Mimosa pudica Fonte: Tigmonastismos Controle do tigmonastismo: mecanismos elétricos e químicos Mecanismo elétrico: Geração de um potencial de ação (velocidade de cerca de 2cm s 1 ) Mecanismo químico: Turgorinas (ex: glucosídeos do ácido gálico) 39

40 Tigmonastismo em plantas carnívoras Vídeo: Tigmonastismo em Dioneae sp Fonte: Drosera sp Tigmonastismo em plantas carnívoras Vídeo: Tigmonastismo em Dioneae sp Fonte: Forterre, J.M. Skotheim, J. Dumais and L. Mahadevan, How the Venus flytrap snaps, Nature 433 (2005), pp

41 Nastismos: Circunutação Vídeo: Circunutação em plântulas de girassol Fonte: Bibliografia Livros: Kerbauy, G.B. (2008) Fisiologia Vegetal, 2 a edição. Taiz, L. & Zeiger, E. (2009) Fisiologia Vegetal, 4 a edição. Artigos: Bae G, Choi G (2008) Decoding of light signals by plant phytochromes and their interacting proteins. Annual Review of Plant Biology 59: Bou Torrent J, Roig Villanova I, Martinez Garcia JF (2008) Light signaling: Back to space. Trends in Plant Science 13: Halliday KJ, Fankhauser C (2003) Phytochrome hormonal signalling networks. New Phytologist 157: Nernhauser JL (2008) Dawning of a new era: photomorphogenesis as an integrated molecular network. Current Opinion in Plant Biology 11: 4 8 Esmon et al. (2005) Plant tropisms: providing the power of movement to a sessile organism. Int. J. Dev. Biol. 49: (2005) Kimura & Kagawa (2006) Phototropin and light signaling in phototropism. Current Opinion in Plant Biology, 9: Briggs & Christie (2002) Phototropins 1 and 2: versatile plant blue light receptors. TRENDS in Plant Science 7(5):