Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz

Transcrição

1 Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz 2016

2

3

4 Características das células meristemáticas Meristemas e Crescimento primário Células pequenas e isodiamétricas; Parede celular delgada; Citoplasma denso; Com pequenos ou sem vacúolos; Núcleo volumoso ( RNP) Indeterminadas e competentes Células do meristema RNP (VN/VC) = cel. meristemática = cel. diferenciada

5 embrião suspensor

6 Biology of Plants, 1999 Meristemas e Crescimento primário

7

8

9 Etapas de desenvolvimento do embrião de Monocotiledônea Biology of Plants, 1999

10

11

12 O que são meristemas? Termo grego Meristos = Divisível Tecido vivo que possui a capacidade de se dividir indefinidamente. Longo Ciclo celular Célula do tecido meristemático Célula inicial mantém o meristema MR Divisão assimétrica Célula derivada Origem aos tecidos meristemáticos primários (protoderme, fundamental e procâmbio) > Curto Ciclo celular Go

13 Ápice caulinar Os meristemas não apresentam continuidade topográfica, estão restritos aos ápices caulinar e radicular e gemas axilares As células dos meristemas (células derivadas) irão se diferenciar em tecidos meristemáticos primários que darão origem aos tecidos primários na estrutura primária do vegetal. Tecidos primários Epiderme Xilema primário Floema primário Parênquima (vários tipos) colênquima esclerênquima Ápice radicular

14 Meristemas e Crescimento Primário Tecidos meristemáticos Primários: Estrutura Primária Epiderme Protoderme Epiderme de Plectranthus (Biology of Plants, 1999) Meristema Fundamental Parênquima Colênquima Esclerênquima Células do Parênquima de Sambucus canadensis (Biology of Plants, 1999)

15 Meristemas e Crescimento Primário Tecidos meristemáticos Primários: Estrutura Primária Xilema e Floema Primários Procâmbio Tilia americana Alnus rubra Quercus rubra Elementos de vaso do xilema (Biology of Plants, 1999) Células do Floema

16 Meristemas e Crescimento Primário Procâmbio Estabelecimento do procâmbio durante a embriogênese. No estágio globular, as células das camadas inferiores começam a se alongar, enquanto aquelas das camadas superiores permanecem isodiamétricas.

17 Meristemas e Crescimento Primário Procâmbio Diferenciação da célula meristemática. Fonte: Biology of Plants, 1999

18 Feixe vascular (xilema e floema juntos) Feixe vascular Xilema Floema Distribuídos xilema alternadamente floema

19 Raiz radícula Colo, coleto ou nó vital (hipocótilo) Caule epicótilo

20 Meristemas e Crescimento Primário Quanto a posição: Apicais: localizados nos ápices da raiz e caule; Axilares: Localizados nas axilas das folhas; Intercalares: se localizam entre tecidos maduros (Ex: base dos entrenós das gramíneas, bainha de folhas) Laterais: posição paralela ao eixo do órgão da planta (Câmbio vascular e Felogênio); Figura 13: Germinação.

21 Meristema apical caulinar...um pouco de história Meristemas caulinares (Tooke & Battey, 2003)

22 Caspar Wolff Theoria Generations Folha completa Folha maior e mais substancial do que a primeira Primeira folha Punctum vegetationis Ponto vegetativo Goebel, 1926 Foi considerada a verdadeira descoberta da história do desenvolvimento

23 Hainsten (1898) Descreveu a camada de células ép (epiderme); cc (caroço central) e éc (subepiderme) Schimidt (1924) definiu t (tunica) - divisões anticlinais e c (corpo) Foster (1938) Dividiu o meristema em zonas citohistológicas. Zia (zona apical inicial); cmc (células mães central; zp (zona periférica); mc (meristema central) Buvat (1938) Desenvolveu a teoria do méristème d attente. Importante: Observou que as celulas da região central aguardam inativas até a iniciação floral Região central = células indiferenciadas

24 Teoria Corpo Túnica Primórdio Foliar Duas camadas Túnica L1 e L2 Camada do corpo L3 Meristema Periférico Schimidt (1924) Meristema medular L1 e L2: Divisões anticlinais (perpendicular a superfície do meristema) L3: Divisões periclinais (paralelo a superfície do meristema) Meristema caulinar e forma de divisão (Biology of Plants, 1999)

25 Regulação do Meristema apical caulinar (2012)... Altos níveis de Citocinina (Cks) no meristema induz desenvolvimento da parte aérea. Necessário um balanço hormonal entre Cks e Aux para a indução de raiz x parte aérea Balanço hormonal do caule e raiz (Peres, 2011) Cks é regulada por gene homeobox WUS (WUSCHEL) e sinalização de Auxina Peptídio CLAVATA 1,2 e 3 (CLV3) Controle de Cks pelo gene WUS e Auxina (Durbak et al., 2012) Controle de Wus pelos peptídios CLV (Meng, 2012)

26 Aplicação do conhecimento sobre meristemas Meristemas e Crescimento primário Desenvolvimento de técnicas de propagação Indução de raiz ou caule: balanço hormonal Peres, 2011 Métodos de propagação e indução de raiz e caule (Peres, 2011)

27 Meristemas florais x vegetativo Tamanho: Meristema floral > vegetativo; Vegetativo floral: aumento na frequência de divisões celulares na zona central do meristema; Sequência de formação dos órgãos florais: 1.Sépalas 2.Pétalas 3.Estames 4.Carpelos Sequência de formação dos órgãos florais de Silene (Plant Growth and Development, 1994)

28 Ápice radicular Meristemas e Crescimento primário

29 Ápice radicular A B Meristema apical e regiões derivadas da raiz. A- Mandevilla velutina possui três fileiras de iniciais (setas). Protoderme (Pt) e coifa (Cf) têm origem comum na primeira fileira de iniciais. A futura exoderme (Ex) tem origem na segunda fileira de iniciais e o restante do meristema fundamental (Mf) e o procâmbio (Pc) têm origem comum na terceira fileira de iniciais. B - Em Allium cepa, todas as regiões da raiz originam-se de um grupo de iniciais comuns (seta).

30 Corte longitudinal passando pelo centro da raiz de Arabidopsis. Diagrama da região do promeristema. Schiefelbein et al. (1997) apud Taiz & Zeiger (2006). Meristemas e Crescimento primário

31 Diagrama de uma raiz fechada em corte longitudinal (Risopatron et al., 2010). - Células-mãe no centro do meristema apical radicular rodeiam o centro quiescente (QC), formado por uma camada unisseriada de células. - Células iniciais (Centro Quiescente) - Células-mãe dos diferentes tecidos - Células-filhas - Alto número de divisões antes de se diferenciarem -Informação posicional

32 Protoderme Tecido meristemático parcialmente diferenciado que irá originar a epiderme Divisões anticlinais e alongamento celular no sentido tangencial Tecido epidérmico unisseriado Epiderme unisseriada (Ep) e outros tecidos da raiz de Mandevilla velutina. Barra = 20 µm. Padrão de desenvolvimento do embrião de Arabidopsis. Van den Berg et al. (1998) apud Taiz & Zeiger (2006). Divisões periclinais Tecido epidérmico multisseriado Epiderme multisseriada (EP) de Ficus elastica. Barra = 200 µm. Appezzato-da-Glória & Carmello-Guerreiro (2003).

33 Protoderme Objetivo: determinar se as T- divisões das células iniciais da coifa e protoderme podem ocorrer em uma raiz de organização aberta, e analisar o padrão de divisões subsequentes. Presença de T-divisões na raiz de trevo. A- Radicela embrionária. B Raiz com 2 semanas. Barra = 100 µm. Fonte: Wenzel et al. (2001).

34 Construção modular Protoderme - Módulo = coifa periférica e protoderme derivadas da divisão de uma única inicial (RCP). - Sucessivas T-divisões da RCP produzem módulos jovens e menores, deslocando os módulos mais antigos em direção à periferia da raiz (Fig. 3 b). - Em média, raízes primárias de 1-3 semanas tem cinco ou seis módulos para cada linhagem visível no meristema apical radicular. Construção modular da coifa e protoderme. Módulo 1 (antigo) para o módulo 6 (recente). Setas indicam as divisões periclinais. Barra = 100 µm. Fonte: Wenzel et al. (2001).

35 Protoderme Desenvolvimento histórico da protoderme e coifa. A- Diagrama representativo das divisões na columela e iniciais RCP adjacentes para produção de quatro quadrantes de células: i. inicial RCP regenerada; ii. Protoderme; iii. Coifa periférica A; iv. Coifa lateral B. B- Gênese da linhagem de células oriundas da RCP original, mostrando sucessivas T-divisões e produzindo cinco módulos acima de si, e as divisões correspondentes nas células da columela adjacente. C- Módulos de pacotes de divisões celulares da protoderme e coifa lateral indo de 5 (recente) até 1 (antigo). Fonte: Wenzel et al. (2001).

36 Pelos Radiculares Meristemas e Crescimento primário

37 Meristemas e Crescimento Primário Regulação gênica Gene HOBBIT (HBT) Formação da coifa e organização do promeristema apical radicular Willemsen et al. (1998) apud Taiz & Zeiger (2006). (acima, da esquerda para a direita) Plântula do tipo selvagem de Arabidopsis; plântula mutante hbt; corte longitudinal da raiz do tipo selvagem, mostrando regiões bem estruturadas da coifa lateral, columela e centro quiescente; corte longitudinal da raiz do mutante hbt. (abaixo, esquerda) Centro quiescente e columela do tipo selvagem; (abaixo, direita) Meristema apical radicular do mutante hbt, com ausência do centro quiescente e columela.

38 Cortes transversais do cilindro vascular da raiz de amora (Morus alba) mostrando a maturação do xilema primário. A B A- Fase inicial da maturação. B- Fase final da maturação.

39

40 Corte transversal da raiz hexarca de Mandevilla velutina. As setas indicam as estrias de Caspary. Ep = epiderme; Pr = pêlo radicular; Ex = exoderme; Pc = parênquima cortical; En = endoderme; P = periciclo; Xp = xilema primário; Fp = floema primário. Corte transversal da raiz adventícia de Montrichardia linifera mostrando estrias de Caspary nas paredes anticlinais (radiais e transversais) das células da endoderme (setas). (Fotografia gentilmente cedida por Lins e Oliveira, 1994).

41 Corte transversal da raiz de milho ( Zea mays ) mostrando uma raiz lateral originada de divisões do periciclo. A raiz lateral já atravessou o córtex e a epiderme, alcançando o meio externo. Também são evidenciados a organização da coifa e do meristema apical e o início da conexão vascular com a raiz de origem (seta). M = medula.

42 Cortes transversais do caule de Gomphrena macrocephala e inicio de desenvolvimento de raiz adventícia A - Caule em estrutura primária. B - Desenvolvimento de um primórdio de raiz adventícia a partir do periciclo proliferado. C - Primórdio radicular atravessando o córtex, próximo à epiderme. Ep = epiderme; T = tricoma; Es = estômato; Pc = parênquima cortical; P = periciclo; M = medula; Pr = primórdio radicular. adaptado de Moreira et al., 2000.

43 Raiz adventícia Meristemas e Crescimento primário