INSTITUTO AGRONÔMICO CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRICULTURA TROPICAL E SUBTROPICAL FLORAÇÃO DE LARANJEIRA VALÊNCIA COM VARIAÇÃO DE CARGA PENDENTE

INSTITUTO AGRONÔMICO CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRICULTURA TROPICAL E SUBTROPICAL FLORAÇÃO DE LARANJEIRA VALÊNCIA COM VARIAÇÃO DE CARGA PENDENTE MARCELO COELHO SEKITA Orientadora: Ana Maria Magalhães Andrade Lagôa Dissertação submetida como requisito parcial para obtenção do grau de Mestre em Agricultura Tropical e Subtropical Área de Concentração em Tecnologia de Produção Agrícola Campinas, SP Agosto 2008

Ficha elaborada pela bibliotecária do Núcleo de Informação e Documentação do Instituto Agronômico S463 Sekita, Marcelo Coelho Floração de laranjeira Valência com variação de carga pendente / Marcelo Coelho Sekita. Campinas, 2008. 36 fls. Orientadora: Ana Maria Magalhães Andrade Lagôa Dissertação (Mestrado em Tecnologia da Produção Agrícola) Instituto Agronômico 1. Laranjeira Valência 2. Citros sinensis 3. Laranjeira Valência - floração. Laranjeira Valência - trocas gasosas 3. Laranjeira Valência Carboidratos I. Lagôa, Ana Maria Magalhães Andrade II. Título CDD. 634.3

A Deus, DEDICO Aos meus pais, Makoto e Amélia e a toda minha família, cujo apoio e incentivo nunca me faltaram, OFEREÇO iii

AGRADECIMENTOS - À pesquisadora, amiga e orientadora Dra. Ana Maria Magalhães Andrade Lagôa, pela confiança, pelo exemplo de dedicação à pesquisa e à pós-graduação, seriedade e competência. - Aos pesquisadores Dr. Rafael Vasconcelos Ribeiro e Dr. Eduardo Caruso Machado, pela orientação, ensinamento, amizade e símbolo de sabedoria. - Aos amigos Ricardo, Rômulo e Zé pela grande e indispensável ajuda nas práticas de campo e Daniela, Carlos Marcos, Milton e Rose pela ajuda nos métodos e análises laboratoriais. - Aos funcionários da PG-IAC, Adilza, Beth, Célia e Eliete, por toda a compreensão e ajuda prestada no decorrer do curso. - Aos pesquisadores Dr. Cristiano de Andrade e Dr. Paulo Mazzafera pela colaboração para a realização deste trabalho. - Aos funcionários do Centro APTA Citros Sylvio Moreira, que colaboraram na execução dos trabalhos prático. - A toda minha família incluindo tios, primos, avós, cunhados, demais agregados e principalmente aos meus pais Makoto e Amélia e aos meus irmãos Makotinho, Fernando e Ana Paula pela amizade, carinho e incentivo. - À Larissa por todo apoio e compreensão. - A todos do SINDI-PÓS, por tornar a pós-graduação ainda mais interessante e divertida, em especial aos amigos Fabiana, Matheus, Renata, Rebeca e Sílvia. - A todos que acreditaram no meu potencial e capacidade incentivando o meu estudo e tornando possível a realização e conclusão deste trabalho. iv

SUMÁRIO ÍNDICE DE FIGURAS... vi ÍNDICE DE TABELAS...viii RESUMO... ix ABSTRACT... x 1 INTRODUÇÃO... 1 2 REVISÃO DE LITERATURA... 2 3 MATERIAL E MÉTODOS... 7 3.1 Material vegetal, local e clima... 7 3.2 Instalação do experimento... 9 3.3 Avaliações de floração e frutificação... 9 3.4 Avaliações fisiológicas...11 3.4.1 Trocas gasosas...11 3.4.2 Teores de carboidratos...11 3.5 Delineamento estatístico e análise dos resultados...13 4 RESULTADOS E DISCUSSÃO... 14 4.1 Condições ambientais, brotações vegetativas e reprodutivas...14 4.2 Floração e frutificação...18 4.3 Trocas gasosas...21 4.4 Quantificação de carboidratos... 24 5 CONCLUSÕES...28 6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...29 v

ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1 Figura 2 Figura 3 Figura 4 Figura 5 Figura 6 Figura 7 Figura 8 Figura 9 Aspecto visual de laranjeiras Valência sem desbaste (A) e com desbaste (B). Notar a presença de frutos em A. Data: 31/08/2007... 8 Aspecto visual da brotação vegetativa (A), mista (B) e reprodutiva (C) em laranjeira Valência. Notar a presença de folhas jovens e botões na área delimitada. Data: 23/06/2008... 9 Aspecto visual das estruturas florais de laranjeira Valência. As estruturas de 1 a 6 foram consideradas como botões florais e a estrutura 7 como flor... 10 Aspecto visual dos frutos de laranjeira Valência. As estruturas de 1 a 4 foram consideradas como chumbinhos e as estruturas 5, 6, 7 e 8 como frutos... 10 Temperatura do ar e precipitação (A) e extrato do balanço hídrico climatológico em 2007 (B) medido em Cordeirópolis (SP). O retângulo corresponde à época de experimentação. DEF e EXD correspondem a déficit e excedente hídrico respectivamente... 15 Variação temporal da ocorrência de brotações vegetativas (A) e reprodutivas (reprodutivas + mistas) (B) durante a fase de floração de laranjeiras Valência sem desbaste (PSD) e com desbaste (PCD). No tratamento PCD, os frutos foram retirados em fevereiro de 2007. Os símbolos indicam a média de cinco repetições (± erro padrão)... 16 Proporção de brotações vegetativas e reprodutivas em laranjeiras Valência sem desbaste (PSD) e com desbaste (PCD). No tratamento PCD, os frutos foram retirados em fevereiro de 2007.A proporção foi calculada no momento de maior número de brotações.. 17 Aspecto visual de laranjeiras Valência com desbaste (A) e sem desbaste (B). Notar a diferença de carga entre os dois tratamentos. Data: 23/06/2008... 18 Variação temporal da ocorrência de botões, flores, frutos e total de estruturas reprodutivas em laranjeiras Valência sem desbaste (PSD, A) e com desbaste (PCD, B). No tratamento PCD os frutos foram retirados em fevereiro de 2007. Os símbolos indicam a média de cinco repetições (± erro padrão)... 19 vi

Figura 10 Variação temporal da fotossíntese (A e F), transpiração (B e G), condutância estomática (C e H), diferença de pressão de vapor entre folha e ar (D e I) e temperatura foliar (E e J) durante a fase de floração de laranjeiras Valência sem desbaste (PSD) e com desbaste (PCD). As avaliações foram realizadas entre 9:00 e 9:30 h (manhã, A, B, C, D e E) e entre 14:00 e 14:30 h (tarde, F, G, H, I e J). Nas plantas com desbaste os frutos foram retirados em fevereiro de 2007. Os símbolos indicam a média de cinco repetições (± erro padrão)... 22 Figura 11 Variação temporal dos teores de açúcares redutores (A), sacarose (B) e amido(c) durante a floração e frutificação de laranjeiras Valência sem desbaste (PSD) e com desbaste (PCD). Nas plantas com desbaste os frutos foram retirados em fevereiro de 2007. Os símbolos indicam a média de cinco repetições (± erro padrão)... 25 Figura 12 - Variação temporal dos teores de açucares totais de laranjeira Valência sem desbaste (PSD) e com desbaste (PCD). Nas plantas com desbaste os frutos foram retirados em fevereiro de 2007. Os símbolos indicam a média de cinco repetições (± erro padrão)... 27 vii

ÍNDICE DE TABELAS Tabela 1 Quantidade 1 máxima de estruturas reprodutivas, frutos pendentes e fixação de frutos em laranjeiras Valência sem desbaste (PSD) e com desbaste (PCD). No tratamento PCD os frutos foram retirados em fevereiro de 2007... 21 viii

SEKITA, Marcelo Coelho. Floração de laranjeira Valência com variação de carga pendente. 2008. 36 f. Dissertação (Mestrado em Tecnologia da Produção Agrícola) Pós- Graduação IAC. RESUMO Várias variedades de citros possuem alternância de produção, podendo ter anos de alta e outros de baixa produção. Neste trabalho avaliou-se o efeito dos frutos presentes na planta sobre a brotação, floração e frutificação do ano subseqüente. O experimento foi conduzido no ano agrícola 2007/2008 em um pomar de laranjeira Valência enxertada sobre tangerineira Cleópatra localizado em Cordeirópolis-SP. Os tratamentos foram constituídos por plantas desbastadas (PCD) e plantas sem desbaste (PSD). O delineamento estatístico foi inteiramente ao acaso com cinco repetições. As avaliações foram efetuadas entre 17 de agosto e 28 de novembro de 2007 em intervalos de aproximadamente uma semana. As contagens das brotações reprodutivas e vegetativas, assim como de estruturas como botões, flores e frutos foram realizadas nos quadrantes relativos ao Leste e Oeste da copa das planta, utilizando uma guia de 0,5 m 2 localizada no terço médio do dossel. As avaliações da assimilação de CO 2, transpiração e condutância estomática foram realizadas com um analisador de gases por infravermelho Li-6400 (Licor, EUA). Os teores de carboidratos (açúcares redutores, sacarose, amido e açúcares totais) também foram avaliados. O número de brotações reprodutivas, botões, flores, frutos e frutos fixados foram superiores em PCD. Observou-se que cerca de 97% das estruturas reprodutivas formadas não produzem frutos fixados, independente do tratamento realizado. A carga pendente de frutos reduz a intensidade de floração e fixação dos frutos na safra seguinte. A disponibilidade de carboidratos de reserva influencia tanto a formação de estruturas reprodutivas como o número de frutos fixados provavelmente devido à competição entre os mesmos. Palavras-Chave: Citros sinensis; floração; trocas gasosas; carboidratos ix

1 INTRODUÇÃO Os citros são frutíferas de grande importância econômica, sendo o Brasil o principal produtor mundial de laranja (IBGE, 2007). A expansão da citricultura no Brasil nas quatro últimas décadas foi baseada nas exportações de suco concentrado congelado de laranja, com a produção de variedades de laranjeiras mais apropriadas à industrialização (AGRIANUAL, 2003). Atualmente, o agronegócio de frutas e derivados dos citros traz divisas externas da ordem de 1,5 bilhão de dólares por ano. São Paulo é o principal produtor de citros no Brasil, sendo responsável por aproximadamente 80% da produção nacional (AGRIANUAL, 2005). O Estado possui cerca de 580 mil hectares cultivados, com aproximadamente 214 milhões de plantas que em 2006 produziram em torno de 354 milhões de caixas de 40,8 Kg (IEA, 2007). A citricultura paulista é uma atividade que envolve mais de 17000 produtores e representa mais de 40000 empregos diretos (AGRIANUAL, 2005). Ainda há diversas lacunas no conhecimento da floração dos citros devido às dificuldades técnicas do seu estudo. Um exemplo é a impossibilidade de separar, morfologicamente, os meristemas reprodutivos dos vegetativos, visto que nem todas as gemas de um ramo produzem flores. O destino da gema (vegetativa ou reprodutiva) não é definido ao acaso, mas depende de condições fisiológicas, do desenvolvimento de cada ramo e de condições do ambiente (MEDINA et al., 2005). A fisiologia da floração de laranjeiras é descrita em diversos trabalhos destacandose de um lado, o número elevado de flores formadas, particularmente no fluxo da primavera (40000 a 80000 por planta) e de outro, a baixa fixação de frutos (AGUSTÍ et al., 1982). Geralmente, quando a produção de flores é elevada, a fixação é baixa, ocorrendo o contrário quando o número de flores é pequeno. Portanto, há um mecanismo de compensação que equilibra o número de frutos produzidos pela planta de acordo com a capacidade do fornecimento de metabólitos (MEDINA et al., 2005). A floração e a frutificação podem ser afetados por diversos fatores podendo estes ser de natureza fisiológica e ambiental. A própria presença de frutos pode afetar a floração no ano seguinte devido à alta demanda de carboidratos pelos frutos em crescimento ou 1

então devido à produção de giberelinas pelos mesmos (GOLDSCHMIDT & KOCH, 1996; DAVENPORT, 1990). Segundo CRUZ et al. (2007a), durante o processo reprodutivo é utilizada uma grande quantidade de carboidratos para a formação e desenvolvimento de flores e de frutos. A elevação da biossíntese de açúcares, o armazenamento e o fluxo de assimilados podem promover maior floração e frutificação em função da disponibilidade de carboidratos para as plantas de citros. As hipóteses deste estudo são de que: as diferentes cargas de frutos em laranjeira Valência influenciam diretamente o tipo de brotação (vegetativa ou reprodutiva), sendo que as plantas com carga floresçam com menor intensidade e, conseqüentemente, produzam menos frutos; ou as plantas com carga produzam menos flores e como a disputa por fotoassimilados será menor, ocorrerá menor abscisão e uma fixação semelhante às das plantas sem carga devido ao mecanismo de compensação. Para verificar essas hipóteses, esse estudo teve como objetivo avaliar a floração, a fixação dos frutos e o conteúdo de carboidratos de laranjeiras Valência em condições de campo. 2 REVISÃO DA LITERATURA O citros é composto por folhas que funcionam como fontes de fotoassimilados e por outros órgãos (folhas, raízes, ramos, flores e frutos) que em pelo menos algum momento são consumidores de carboidratos (drenos) produzidos pela fonte (GOLDSCHMIDT, 1999; MALAVOLTA et al., 2006). Fatores ambientais, nutricionais, hormonais e suas interações, assim como a relação floração-frutificação e o balanço de carboidratos afetam diretamente a produtividade de uma comunidade vegetal. A produção de frutos é o resultado final de uma complexa cadeia de eventos que ocorrem durante o desenvolvimento da planta, estando relacionada às variações ambientais, fotossíntese, intensidade de floração e fixação dos frutos (SPÓSITO et al., 1998; GOLDSCHMIDT, 1999). O clima interfere em várias etapas da cultura, influenciando fortemente os eventos fenológicos, a curva de maturação e a taxa de crescimento dos frutos, que afetam sobremaneira a produção e as características físicas e químicas do fruto (GIORGI et al., 2

1991; ORTOLANI et al., 1991; TUBÉLIS, 1995). A participação do clima em algumas fases da floração do citros é inegável, especialmente o déficit hídrico nas regiões tropicais e as temperaturas baixas nas subtropicais. É possível que estes fatores atuem na floração mediante mecanismos diferentes (MEDINA et al., 2005). Segundo MEDINA et al. (2005), o desenvolvimento da copa dos citros sofre influência acentuada do clima, principalmente da temperatura e da umidade. O crescimento ocorre em dois fluxos bem definidos nas regiões de clima frio, enquanto nas regiões mais quentes, de clima tropical ou subtropical úmido, pode ocorrer de três a cinco fluxos. As plantas cítricas mantêm uma relação entre o crescimento vegetativo e o reprodutivo transformando, a cada ano, apenas uma porcentagem dos seus meristemas em ramos vegetativos e reprodutivos. Os ramos formam-se em ritmo sucessivo de crescimento e a ocorrência desses fluxos e o subseqüente repouso são função da combinação copa/portaenxerto, da idade da planta, do estado nutricional, da disponibilidade de água no solo e das condições ambientais (STENZEL et al., 2005). Segundo SENTELHAS (2005), as plantas cítricas apresentam ampla adaptação a diferentes regimes térmicos, desde temperaturas mais elevadas e constantes até condições de ampla variação sazonal de temperatura. Acima de 12 o C o crescimento da parte aérea da planta, expresso em termos de massa verde, aumenta gradativamente, alcançando o máximo por volta de 23 e 31 o C. Acima dos 32 o C o crescimento passa a decrescer, até que a partir e 37 o C o crescimento cessa por danos fisiológicos. Durante o inverno, as plantas diminuem o crescimento devido à baixa umidade do solo e à baixa temperatura, reduzindo o metabolismo. Esta situação ambiental fornece estímulo para a transformação de gemas vegetativas em reprodutivas, sendo esse balanço possivelmente regulado quimicamente por mudanças hormonais (RIBEIRO et al., 2006). Os citros podem ter duas safras de frutos simultaneamente, e também vários fluxos de crescimento vegetativo durante o ano. As atividades reprodutivas e vegetativas competem por carboidratos e podem interferir na brotação das plantas (CASTLE, 1995). Segundo SPIEGEL-ROY & GOLDSCHMIDT (1996), todas as plantas de citros iniciam sua floração mais abundantemente nas regiões subtropicais, durante os últimos meses do inverno quando os dias são curtos, porém se questiona se a indução floral é motivada pelos dias curtos ou pelas baixas temperaturas da estação. Sabe-se que o 3

fotoperíodo isoladamente não é suficiente para induzir a floração dos citros, mas que o encurtamento do dia parece tornar as plantas mais sensíveis à ação das baixas temperaturas. A temperatura do ar para indução floral oscila entre 13 a 15 o C durante o dia e 10 a 13 o C à noite, sendo as temperaturas mais baixas mais eficazes (MOSS, 1969). Acredita-se que as temperaturas máximas para promover a floração estão em torno de 19 o C, sendo as superiores a 22 o C ineficientes nesse processo. O tempo mínimo para que estas baixas temperaturas sejam eficientes na floração é de aproximadamente três semanas e o efeito sobre o florescimento é meramente quantitativo (MEDINA et al., 2005). KRAJEWSKI & RABE (1995) observaram que plantas submetidas a baixas temperaturas apresentaram um maior número de flores e também aumento no número de brotações vegetativas, sugerindo que as baixas temperaturas estariam apenas quebrando a dormência das gemas. Temperaturas baixas exercem as funções de quebrar a dormência das gemas reprodutivas, uma vez que estas gemas possuem dormência mais acentuada que as gemas vegetativas, e de induzir as gemas à floração (GARCIA-LUIS et al., 1992; CRUZ et al., 2007b). O estresse hídrico parece ser o principal fator promotor da floração do citros nas regiões de clima tropical. O efeito de estresse hídrico pode estar diretamente relacionado com a quebra da dormência das gemas e/ou com a indução floral. A influência do estresse hídrico sobre a floração está relacionada com a intensidade e duração do estresse (CRUZ et al., 2006). A relação entre a intensidade e a duração do déficit hídrico e a intensidade de floração é aparentemente quantitativa, de forma semelhante às baixas temperaturas (SOUTHWICK & DAVENPORT, 1986). Deficiências hídricas significativas ao longo do período de crescimento e desenvolvimento dos frutos, quando seguidas por novo período de chuvas induzem as plantas cítricas à floração extemporânea, que acaba provocando, na maior parte das vezes, redução no rendimento da florada principal (ORTOLANI et al., 1991; DOORENBOS & KASSAM, 1994). Estresses moderados proporcionam floração abundante enquanto que estresses severos causam forte inibição na formação de gemas florais devido à grande queda de folhas (KOSHITA & TAKAHARA, 2004). A indução floral através do estresse hídrico parece também estar relacionada com a redução do crescimento do sistema radicular, uma vez que esta redução pode afetar a síntese de reguladores, alterando o balanço hormonal da planta (CRUZ et al., 2006). 4

A indução floral inicia-se por volta de abril, maio e junho, quando as temperaturas e as chuvas começam a decrescer. Nesse período as gemas vegetativas se tornam reprodutivas. A partir daí, as plantas entram em fase de paralisação vegetativa, condicionada, nesse caso, pelo déficit hídrico e pelas baixas temperaturas. Após esse período de estresse hídrico, as temperaturas voltam a elevar-se e inicia-se o período das chuvas, entre o final do inverno e início da primavera, o que torna as condições propícias à floração devido à diferenciação do botão floral, seguido do período de fecundação, fixação e crescimento dos frutos (GOLDSCHMIDT & MONSELISE, 1978; SENTENHAS, 2005). Estas fases são influenciadas pelos teores hormonais e de carboidratos de reserva que, por sua vez, são afetados pelas condições ambientais, principalmente, temperatura, disponibilidade hídrica e estado nutricional da planta (ALBRIGO, 1992; GOLDSCHMIDT, 1999). Não está claro se os carboidratos desempenham papel regulador específico na floração ou se são apenas necessários para suprir a demanda energética mínima desses compostos para que ocorra a floração (SPIEGEL-ROY & GOLDSCHMIDT, 1996). Os carboidratos exercem controle da expressão gênica relacionada aos mecanismos envolvidos na sua produção e distribuição em tecidos e órgãos (GOLDSCHMIDT & KOCH, 1996; LI et al., 2003a, b, c). Independentemente do papel regulador dos carboidratos na floração dos citros durante o processo reprodutivo, grandes quantidades de carboidratos são utilizadas na formação e desenvolvimento de flores e frutos (CRUZ et al., 2007a). Segundo BUSTAN & GOLDSCHMIDT (1998), a demanda total de carboidratos pela flor durante a antese excede à produção diária de carboidratos pela folha. A floração é a fase crítica na determinação da produtividade, sendo por sua vez, condicionada pelo estado fisiológico da planta, assim como pelas condições ambientais (ARAÚJO et al., 1999; RIBEIRO et al., 2006). A queda de folhas, frutos, flores e outros órgãos vegetativos é denominada abscisão, cuja ocorrência dá-se em camadas específicas de células, as quais se tornam morfológica e bioquimicamente diferenciadas durante o desenvolvimento do órgão (TAIZ & ZEIGER, 2004). O vingamento da flor, a fixação do fruto e seu posterior desenvolvimento dependem de características genéticas, do tipo de inflorescência, do número de flores e frutos, de 5

fatores climáticos, dos tratos culturais, da disponibilidade de carboidratos e hormônios. Por isso, o controle do número e do tamanho final dos frutos é complexo, sendo função de inúmeros fatores que atuam simultaneamente ou não e interagem entre si (MEDINA et al., 2005). A fixação de carbono pela fotossíntese ocorre durante o ano todo. O desenvolvimento dos frutos são os maiores drenos de carboidratos para as plantas, impedindo o acúmulo de reservas em seus outros órgãos (GARCIA-LUIS et al., 1995 a). Na ausência dos frutos, ocorre acúmulo de carboidratos nas folhas e nas raízes durante o inverno. A distribuição dos carboidratos depende da temperatura, sendo que em baixas temperaturas estes se acumulam nas raízes (GARCIA-LUIS et al., 1995 b). Como em outras espécies que apresentam uma grande quantidade de flores, a fixação dos frutos nas espécies cítricas é baixa, sendo que a frutificação é um dos fatores centrais que determina a produção final (ARAÚJO et al., 1999). A presença dos frutos na planta e a qualidade dos frutos produzidos são fatores determinantes da alternância de produção. Ambos podem modificar o balanço hormonal da planta e levar a uma inibição da formação de flores na primavera seguinte (SPÓSITO et al., 1998; MOSS, 1971). Nas cultivares que possuem alternância de produção, a intensidade de floração nos anos posteriores aos de elevada carga de frutos é inversamente proporcional à carga de frutos do ano anterior e ao tempo de permanência dos frutos nas plantas. Há duas hipóteses para explicar o efeito dos frutos da safra anterior sobre a floração: i) produção de giberelinas e auxinas pelas sementes ou pelas cascas dos cultivares partenocárpicos, e ii) exaustão de carboidratos da planta pelos frutos (MOSS, 1971; MONSELISE & GOLDSCHMIDT, 1982; GARCIA-LUIS et al., 1986). Se a produção de frutos for muito alta em um ano, no ano seguinte, pode decrescer significativamente. Ocorre uma inibição da floração provavelmente devido à maior demanda de carboidratos pelos frutos ou então por meio da produção de giberelinas pelos mesmos (CASTRO et al., 1997). Quando ocorre redução drástica do conteúdo de carboidratos, há redução das atividades radiculares, provocando um sintoma de estresse hídrico na parte aérea da planta. Em vista da redução do conteúdo de nutrientes, podem ocorrer sintomas de deficiência mineral. Estes fatores diminuem o número de gemas em crescimento e, por conseqüência, a formação de flores no ano seguinte, ano de baixa 6

produção (SPÓSITO et al., 1998). A redução das reservas de carboidratos em raízes de plantas em anos de alta produção está correlacionada com a diminuição da floração do ano seguinte e com o ciclo de alternância (GOLDSCHMIDT & GOLOMB, 1982). Durante uma florada normal de laranjeiras doces, normalmente, em torno de 50% dos botões florais formados ultrapassarão o estádio de chumbinho e somente de 0,2 a 5% dos botões florais, dependendo da variedade, se tornarão frutos maduros (BUSTAN & GOLDSCHMIDT, 1998; DOMINGUES & TULMANN NETO, 1999). Ao longo da fase de crescimento do fruto, é relativamente difícil identificar as causas da sua queda, haja vista que as plantas de citros se adaptam a uma grande diversidade de condições climáticas. Fatores de ordem fisiológica, ambiental e fitossanitária, no entanto, são os principais responsáveis (SENTELHAS, 2005). Os frutos em franco desenvolvimento são os drenos com maior força da planta cítrica sendo que a mobilização dos carboidratos das folhas e do lenho adulto para as inflorescências fundamental para que ocorra o bom vingamento, fixação e desenvolvimento normal dos frutos (MOSS et al., 1972). Segundo IGLESIAS et al. (2003), a abscisão dos frutos em cultivares de laranjeiras é causada em parte por limitações no suprimento de carboidratos. Esta aparente relação entre a fixação de frutos e os teores de carboidratos talvez seja devida ao fato de que a fixação do fruto é maior nos ramos onde há mais inflorescências com folhas do que sem folhas. Os fatores envolvidos na alternância de produção em citros, apesar de estudados, ainda não foram elucidados, sabendo-se, no entanto que, a presença de frutos nas variedades tardias, o balanço de carboidratos, as alterações metabólicas e as alterações no balanço hormonal estão envolvidos neste fenômeno (AGUSTÍ, 2000). 3 MATERIAL E MÉTODOS 3.1 Material vegetal, local e clima O estudo foi realizado em um pomar de laranjeiras doce Valência (Citrus sinensis (L.) Osbeck), enxertadas sobre tangerineira Cleópatra (Citrus reticulata Blanco), com aproximadamente 17 anos de idade, no espaçamento de 8x5 metros, com orientação da 7

linha de plantio no sentido Norte-Sul (figura 1). O pomar se encontra no Centro APTA Citros Sylvio Moreira do Instituto Agronômico (IAC), situado no município de Cordeirópolis, São Paulo, Brasil (22º32 S; 47º27 O; 639 m de altitude). O clima é subtropical, com precipitação média anual de 1366 mm e o solo é classificado como latossolo vermelho distrófico de textura médio-argilosa (PRADO et al., 2007). O acompanhamento da temperatura do ar, da precipitação, do balanço hídrico climatológico em Cordeirópolis (SP) foi realizado segundo THORNTHWAITE e MATHER (1955), utilizando uma planilha eletrônica desenvolvida por ROLIM et al. (1998), e considerando a capacidade de água disponível (CAD) de 100 mm. Os cálculos foram realizados a partir de dados obtidos em estação meteorológica localizada a 500 m do campo experimental (CIIAGRO/IAC). Figura 1 Aspecto visual de laranjeiras Valência sem desbaste (A) e com desbaste (B). Notar a presença de frutos em A. Data: 31/08/2007. 8

3.2 Instalação do experimento O experimento foi conduzido com dois tratamentos e cinco repetições, totalizando dez plantas. Os tratamentos foram: plantas com desbaste, remoção dos frutos (PCD) e sem desbaste (PSD) (Figura 1). Os frutos foram retirados em fevereiro de 2007. As plantas foram mantidas em condições naturais, sendo realizados os tratos culturais para manter as plantas sadias e bem nutridas. Não foram realizadas práticas de irrigação, ou seja, as plantas receberam exclusivamente a água proveniente da ocorrência de chuvas. 3.3 Avaliações de floração e frutificação As avaliações foram realizadas entre 17 de agosto e 28 de novembro de 2007, em intervalos de aproximadamente uma semana. A contagem das brotações foi realizada a classificando-as como vegetativas (apresentando apenas folhas), reprodutiva (apenas estruturas reprodutivas como botão, flor ou fruto) e mistas (com estruturas reprodutivas e folhas) (figura 2). Figura 2 Aspecto visual da brotação vegetativa (A), mista (B) e reprodutiva (C) em laranjeira Valência. Notar a presença de folhas jovens e botões na área delimitada. Data: 23/06/2008 As estruturas reprodutivas foram classificadas como: botões, somente sépalas e pétalas visíveis, correspondendo aos tipos 56, 57 e 59 (AGUSTÍ et al., 2000); flores, sempre que existir uma estrutura da flor, tal como pétala, estame ou pistilo, correspondendo 9

aos tipos 60, 61, 65, 67 e 69 (AGUSTÍ et al., 2000); frutinhos ( chumbinho ), somente com a sépala como estrutura da flor e fruto com até 3 cm de diâmetro, correspondendo aos tipos 71, 72 e 73 (AGUSTÍ et al., 2000); fruto, com mais de 3 cm diâmetro (figuras 3 e 4). Figura 3 Aspecto visual das estruturas florais de laranjeira Valência. As estruturas de 1 a 6 foram consideradas como botões florais e a estrutura 7 como flor. Figura 4 Aspecto visual dos frutos de laranjeira Valência. As estruturas de 1 a 4 foram consideradas como chumbinhos e as estruturas 5, 6, 7 e 8 como frutos. 10

As contagens das brotações foram efetuadas por amostragem em dois locais da copa de cada planta, ou seja, num quadrante relativo ao nascente (Leste) e noutro relativo ao poente (Oeste), utilizando uma guia de 0,5 m 2 (RIBEIRO et al., 2008). O volume amostrado encontrava-se na altura média da planta (1,5 a 2,5 m de altura). Considerando a quantificação das estruturas reprodutivas até 1 m de profundidade no dossel da árvore, o volume da amostra foi de 0,5 m 3. Cinco plantas de cada tratamento foram utilizadas para a avaliação da floração e frutificação, sendo as mesmas escolhidas inteiramente ao acaso e evitando a bordadura. 3.4 Avaliações fisiológicas 3.4.1 Trocas gasosas As trocas gasosas foram avaliadas com um analisador de gases por infravermelho Li-6400 (Licor, EUA) duas vezes ao dia, no período da manhã (9 horas) e no período da tarde (14 horas). A primeira ou segunda folha madura na base de uma brotação mista foi avaliada em dois quadrantes da copa, Leste e Oeste. A assimilação de CO 2 (A, µmol m -2 s - 1 ), a transpiração (E, mmol m -2 s -1 ), a condutância estomática (g s, mol m -2 s -1 ), o déficit de pressão de vapor entre folha e ar (DPVfolha-ar, kpa) e temperatura foliar (T folha, o C) foram analisadas. As medidas foram conduzidas sob densidade de fluxo de fótons fotossintéticos (DFFF) de 1200 µmol m -2 s -1 controlado pela fonte de luz do Li-6400. As medidas foram registradas quando o coeficiente de variação total (CV) era inferior a 0,5%. 3.4.2. Teores de carboidratos Nas mesmas datas de contagem de flores e frutos, foram colhidas folhas maduras (primeira ou segunda folha na base de uma brotação mista) para análise dos teores de carboidratos. As folhas foram colocadas em gelo seco e posteriormente liofilizadas e armazenadas em ultrafreezer (-80 o C). As folhas foram maceradas em graal e o extrato para análise de açúcares redutores (glicose e frutose) e sacarose foi obtido através da extração alcoólica (100 mg de amostra liofilizada e moída com 5 ml de etanol 80% V/V) durante 4 11

horas em banho-maria a 50 o C. As determinações dos teores de açúcares redutores foram realizadas pelo método de SOMOGYI (1945) e NELSON (1944). A solução a de Somogyi foi preparada da seguinte forma: em um frasco colocouse 24 g de carbonato de sódio anidro, 12 g de tartarato de sódio dissolvidos em 250 ml de água e adicionou-se 16 g de bicarbonato de sódio. Em outro frasco foram colocados 144 g de sulfato de sódio anidro dissolvidos em 400 ml de água aquecida, ferveu-se a solução por alguns minutos e resfriou-se em seguida. As duas soluções foram misturadas, o volume foi completado a 800 ml e filtrado em seguida. A solução b foi composta de 4 g de sulfato de cobre, 36 g de sulfato de sódio dissolvidos em 200 ml de água. O reagente final foi resultado da mistura das soluções a e b na proporção de 4/1. A solução de Nelson foi preparada com 25 g de molibdato de amônia dissolvidos em 400 ml de água, adicionando-se lentamente 21 ml de ácido sulfúrico. Dissolveu-se 3 g de arseniato de sódio em 25 ml de água que foram adicionados na solução anterior e mantida a 37 o C por 2 dias. A dosagem foi realizada em 1 ml de solução aquosa contendo açúcares misturada a 1 ml de solução de Somogyi a+b. A mistura foi agitada e mantida em tubos vedados a 100 o C por 10 minutos e resfriados em banho de gelo. Adicionou-se então 1 ml da solução de Nelson e 2 ml de água. Depois de agitada, a solução foi analisada em espectrofotômetro no comprimento de onda de 560 nm. Os teores de sacarose foram determinados pelo método de VAN HANDEL (1968) sendo 0,5 ml de solução aquosa contendo os açúcares misturado a 0,5 ml de hidróxido de potássio 30% em água. Os tubos vedados foram agitados e mantidos a 100 o C por 10 minutos. A quantificação foi realizada pelo método da antrona a partir da mistura de 50 ml de ácido sulfúrico em 2,5 ml de água e 100 mg de antrona. Colocou-se então 1 ml da primeira solução em 2 ml de antrona. Os tubos vedados foram agitados e aquecidos a 100 o C por 3 minutos e depois resfriados em temperatura ambiente, foram lidos em espectrofotômetro no comprimento de onda de 660 nm. Para a quantificação do teor de amido foi utilizado o método enzimático de AMARAL et al. (2007) seguindo os seguintes procedimentos: foram utilizados 10 mg de cada material vegetal. Para a retirada dos açúcares, pigmentos, fenóis e outras substâncias solúveis foram realizadas quatro extrações com 500 µl de etanol 80% V/V a 80 ºC por 20 12

minutos, totalizando 2 ml de extrato etanólico. Após remoção da fração etanólica, o precipitado foi seco a temperatura ambiente durante a noite, até a completa evaporação do etanol. A seguir, foram adicionados 0,5 ml (120 U ml -1 ) de α-amilase, diluída em tampão MOPS 10 mm ph 6,5. As amostras foram incubadas a 75 o C por 30 minutos. Este procedimento foi repetido mais uma vez totalizando 120 unidades de enzima. As amostras foram resfriadas até 50 o C, e então se adicionou 0,5 ml de uma solução contendo 30 U ml -1 de amiloglucosidase em tampão acetato de sódio 100 mm ph 4,5. As amostras foram incubadas a 50 o C por 30 minutos. Este procedimento foi repetido mais uma vez. Após estas incubações, foram acrescentados 100 µl de ácido perclórico 0,8 M para parar a reação e precipitar proteínas. Após uma rápida centrifugação (2 min a 10000 g), procedeuse à dosagem de amido nos extratos, através de quantificação da glicose liberada no processo de hidrólise. Para tal foram retiradas alíquotas de 20µL de extrato que reagiram com 300 µl do Reagente Glicose PAP Liquiform. Após incubação por 15 min a 30 o C, o teor de glicose foi determinado em um leitor de microplacas de ELISA no comprimento de onda 490 nm. 3.5 Delineamento estatístico e análise dos resultados O delineamento experimental utilizado foi o inteiramente ao acaso, com cinco repetições, realizando-se as análises de variância e as comparações das médias pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. 13

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO 4.1 Condições ambientais, brotações vegetativas e reprodutivas Os meses de maio, junho e julho foram os de menor temperatura do ano de 2007, tendo sido as máximas e mínimas de 25/13,5 o C, 26/13 o C e 25/11,5 o C, respectivamente. Houve também déficit hídrico durante um longo período do ano, com início em março e término em outubro. Porém, durante os meses de março a meados de junho não houve condições de estiagem devido a precipitações irregulares e de menor intensidade. Já na segunda metade do mês de junho a meados de julho houve estiagem durante pelo menos 30 dias, seguido de 2 decêndios que acumularam cerca de 90 mm de chuva (figura 5). Sabe-se que as baixas temperaturas e a reduzida disponibilidade hídrica são os principais fatores ambientais que induzem a floração (AGUSTÍ, 2000; RIBEIRO et al., 2006). Segundo MEDINA et al. (2005), a influência da temperatura sobre a floração, assim como o estresse hídrico, estão relacionados à intensidade e duração dos mesmos. Para que ocorra a indução floral são necessárias temperaturas de no máximo 22 o C durante pelo menos três semanas (MEDINA et al., 2005). Sendo assim, pode-se constatar pelos dados apresentados na figura 5, que as temperaturas foram favoráveis para a indução floral. O efeito de estresse hídrico pode estar diretamente relacionado com a quebra da dormência das gemas e/ou com a indução floral. De acordo com TUBÉLIS (1995), após as primeiras chuvas (>20 mm), a floração é iniciada sendo resultado da indução ocorrida no pré-florescimento (30 dias antes). Não houve diferença significativa no número de brotações vegetativas nas plantas PCD e PSD, diferentemente das brotações reprodutivas que ocorreram em maior número em PCD (figura 6 e 7). 14

J1 J2 J3 F1 F2 F3 M1 M2 M3 A1 A2 A3 M1 M2 M3 J1 J2 J3 J1 J2 J3 A1 A2 A3 S1 S2 S3 O1 O2 O3 N1 N2 N3 D1 D2 D3 200 A T máx T média T mín 36 Precipitação (mm) 160 120 80 32 28 24 20 16 12 Temperatura ( o C) 40 8 4 0 140 B 0 DEF; EXD (mm) 120 100 80 60 40 20 0-20 J1 J2 J3 F1 F2 F3 M1 M2 M3 A1 A2 A3 M1 M2 M3 J1 J2 J3 J1 J2 J3 A1 A2 A3 S1 S2 S3 O1 O2 O3 N1 N2 N3 D1 D2 D3 Decêndios Figura 5 Temperatura do ar e precipitação (A) e extrato do balanço hídrico climatológico em 2007 (B) medido em Cordeirópolis (SP). O retângulo corresponde à época de experimentação. DEF e EXD correspondem a déficit e excedente hídrico respectivamente. 15

Brotações Vegetativas (unidades m -3 ) Brotações Reprodutivas (unidades m -3 ) 350 300 250 200 150 100 50 0 350 300 250 200 150 100 50 0 A B PSD 17/8/07 24/8/07 31/8/07 5/9/07 14/9/07 21/9/07 28/9/07 Dias PCD 5/10/07 10/10/07 19/10/07 26/10/07 9/11/07 28/11/07 Figura 6 Variação temporal da ocorrência de brotações vegetativas (A) e reprodutivas (reprodutivas + mistas) (B) durante a fase de floração de laranjeiras Valência sem desbaste (PSD) e com desbaste (PCD). No tratamento PCD, os frutos foram retirados em fevereiro de 2007. Os símbolos indicam a média de cinco repetições (± erro padrão). -- 16

100 Brotações Vegetativas Brotações Mistas e Reprodutivas 80 Proporção (%) 60 40 20 0 PSD Tratamentos PCD Figura 7 Proporção de brotações vegetativas e reprodutivas em laranjeiras Valência sem desbaste (PSD) e com desbaste (PCD). No tratamento PCD, os frutos foram retirados em fevereiro de 2007.A proporção foi calculada no momento de maior número de brotações. 17

4.2 Floração e frutificação Segundo SPÓSITO et al. (1998), anos com alta produção, como conseqüência de um aumento da floração ou uma fixação adequada dos frutos, podem ser alternados com anos com baixa produção, decorrente do menor número de flores ou da fixação deficiente dos frutos. A dinâmica da floração e a fixação dos frutos na safra 2007/08 foram avaliada nas laranjeiras com diferentes cargas pendentes (figura 8). Observa-se na figura 9 o aparecimento de botões logo no início da segunda quinzena de agosto. Essa iniciação floral é uma resposta decorrente das condições térmicas e hídricas favoráveis (figura 5). O número de botões atingiu o seu auge e depois começou a decrescer devido ao desenvolvimento da flor ou pela abscisão. Os botões florais, independentemente dos tratamentos, logo se desenvolveram para flores atingindo um número máximo, decrescendo em seguida pois foram fecundados e se transformaram em frutos ou, assim como os botões, caíram. Figura 8 Aspecto visual de laranjeiras Valência com desbaste (A) e sem desbaste (B). Notar a diferença de carga entre os dois tratamentos. Data: 23/06/2008. 18

450 A Total Botões Flores Frutos Estruturas em PSD (unidades m -3 ) Estruturas em PCD (unidades m -3 ) 400 350 300 250 200 150 100 50 0 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0 B 17/8/07 24/8/07 31/8/07 5/9/07 14/9/07 21/9/07 28/9/07 Dias 5/10/07 10/10/07 19/10/07 26/10/07 9/11/07 28/11/07 Figura 9 Variação temporal da ocorrência de botões, flores, frutos e total de estruturas reprodutivas em laranjeiras Valência sem desbaste (PSD, A) e com desbaste (PCD, B). No tratamento PCD os frutos foram retirados em fevereiro de 2007. Os símbolos indicam a média de cinco repetições (± erro padrão). 19

Houve diferença significativa na quantidade de botões e de flores entre os tratamentos PSD e PCD (figura 9), sendo que essa diferença pode estar relacionada à competição por reservas entre os frutos em maturação existentes no tratamento PSD e/ou ainda pelo efeito inibitório devido à produção de giberelina pelas sementes destes frutos, que podem causar uma inibição parcial da floração (TALON et al., 1997; SPÓSITO et al., 1998). As espécies que têm alternância de produção podem apresentar alteração do balanço hormonal através da síntese de giberelinas, que diminuiria a formação de flores durante a temporada seguinte (AGUSTÍ, 2000). Segundo IGLESIAS et al. (2007), a aplicação de ácido giberélico durante o desenvolvimento dos botões florais inibe a produção de flores em citros. Após a fecundação, as flores se desenvolveram para frutos, inicialmente chamados de chumbinhos (frutos com até 3 cm de diâmetro) (figura 4). Foi nesta fase que houve o maior número de queda das estruturas, sendo que poucas chegaram até a fase de maturação (figura 9). Esta queda pode ter sido causada por diversos fatores, dentre eles a possível competição por água devido ao considerável déficit hídrico ocorrido nos meses de setembro, outubro e início de novembro (figura 5) ou pela competição por carboidratos. Em ambos os tratamentos, observou-se que apenas uma pequena fração de frutos foram fixados em relação ao número total de estruturas reprodutivas. Estes resultados estão de acordo com CASTRO et al., (2001)e PRADO et al., (2007). No entanto, PRADO et al., (2007) pesquisaram plantas de laranjeiras Valência enxertadas sobre limoeiro Cravo e segundo STUCHI et al., (2004) e AULER et al., (2008) o porta-enxerto exerce uma influência direta sobre as copas na adaptação a diferentes condições edafoclimáticas, nos níveis de produção e na qualidade do fruto. Apesar da pequena proporção de fixação dos frutos em ambos os tratamentos, o número de frutos fixados, e a quantidade de estruturas formadas foram significantemente maiores no tratamento PCD em relação ao PSD (tabela 1). Logo, os frutos existentes na laranjeira da safra anterior fizeram que a frutificação da safra do ano subseqüente fosse menor, sugerindo que a competição por fotoassimilados afetou tanto o surgimento de estruturas reprodutivas quanto a fixação de frutos (figura 8 e 9). 20

Tabela 1 Quantidade 1 máxima de estruturas reprodutivas, frutos pendentes e fixação de frutos em laranjeiras Valência sem desbaste (PSD) e com desbaste (PCD). No tratamento PCD os frutos foram retirados em fevereiro de 2007. Tratamento Máximo de estruturas reprodutivas 1 (unidades) Frutos pendentes em 25/01/2008 1 (unidades) Fixação de frutos (%) PSD 223,8 ± 42,7 A 7,0 ± 0,7 A 3,13 PCD 467,6 ± 44,1 B 16,1 ± 1,4 B 3,44 1 valor médio (n=5) ± erro padrão. Médias seguidas por letras distintas na coluna diferem entre si pelo teste de Tukey (p<0,05). A fixação dos frutos também pode ser resultado de uma série de estímulos causados por promotores ou inibidores da mesma. O ácido abscísico (ABA) possui forte ação inibidora do desenvolvimento e ativadora da abscisão dos frutos. Em condições normais, a concentração de ABA nos ovários aumenta durante a queda das pétalas e no momento da transição da fase de divisão e alongamento celular (AGUSTÍ, 2000). De acordo com GOMES et. al. (2004), quando o potencial da água na folha diminui ocorre uma tendência de aumento da concentração de ácido abscísico nas folhas. Segundo GOMEZ-CADENAS et al. (2000), o ABA pode agir como um sensor da intensidade da falta de nutrientes que regula os níveis de ACC e de etileno (ativadores da abscisão). 4.3 Trocas gasosas As plantas permaneceram sob condições de deficiência hídrica em boa parte do experimento (figura 5), comprometendo assim a fotossíntese que alcançou valores máximos ao redor de 5,5 µmol m -2 s -1 no período da manhã e de 4 µmol m -2 s -1 no período da tarde (figura 10 A e F). Estes baixos valores de fotossíntese sob estresse hídrico foram também observados por MEDINA et al., (1999) e MAGALHÃES FILHO et al., (2008). 21

8 A PSD PCD F PSD PCD 8 6 6 A (µmol m -2 s -1 ) 4 2 0 4 2 0 A (µmol m -2 s -1 ) -2 4.0 3.5 B G -2 4.0 3.5 3.0 3.0 E (mmol m -2 s -1 ) 2.5 2.0 1.5 1.0 2.5 2.0 1.5 1.0 E (mmol m -2 s -1 ) 0.5 0.5 0.18 0.15 C H 0.18 0.15 gs (mol m -2 s -1 ) 0.12 0.09 0.06 0.03 0.12 0.09 0.06 0.03 gs (mol m -2 s -1 ) DPVfolha-ar (kpa) T folha ( o C) 0.00 5.5 5.0 4.5 4.0 3.5 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 39 36 33 30 27 D E I J 0.00 5.5 5.0 4.5 4.0 3.5 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 39 36 33 30 27 DPVfolha-ar (kpa) T folha ( o C) 24 21 17/8/07 24/8/07 31/8/07 14/9/07 21/9/07 28/9/07 5/10/07 10/10/07 Dias 19/10/07 29/10/07 9/11/07 28/11/07 -- -- 17/8/07 24/8/07 31/8/07 14/9/07 21/9/07 28/9/07 5/10/07 10/10/07 Dias 19/10/07 29/10/07 9/11/07 28/11/07 -- -- 24 21 Figura 10 Variação temporal da fotossíntese (A e F), transpiração (B e G), condutância estomática (C e H), diferença de pressão de vapor entre folha e ar (D e I) e temperatura foliar (E e J) durante a fase de floração de laranjeiras Valência sem desbaste (PSD) e com desbaste (PCD). As avaliações foram realizadas entre 9:00 e 9:30 h (manhã, A, B, C, D e E) e entre 14:00 e 14:30 h (tarde, F, G, H, I e J). Nas plantas com desbaste os frutos foram retirados em fevereiro de 2007. Os símbolos indicam a média de cinco repetições (± erro padrão). 22

Não houve diferenças na assimilação de CO 2 entre os tratamentos PSD e PCD (figura 10, A e F), porém houve diferenças em 24 e 31 de agosto e 5 de setembro entre manhã e tarde. De uma forma geral, as plantas fizeram mais fotossíntese no período da manhã. MEDINA et al. (1999) observaram que as plantas realizavam sua fotossíntese máxima às 9 horas da manhã. A transpiração se manteve entre de 1 e 3,5 mmol m -2 s -1 em todas avaliações (figura 10, B e G) sendo que não foram observadas diferenças significativas entre os tratamentos PSD e PCD. A condutância estomática (figura 10, C e H) também não apresentou diferenças entre os tratamentos, porém nos dias 31 de agosto e 28 de novembro houve diferenças entre os períodos do dia. O déficit de pressão de vapor (DPV) (figura 10, D e I) e a temperatura foliar (figura 10, E e J) não apresentaram diferença entre tratamentos PSD e PCD, mas houve diferenças entre os períodos do dia entre todas os dias avaliados. Assim, para uma mesma temperatura, a taxa fotossintética é maior à medida que aumenta a intensidade luminosa. Para uma mesma intensidade luminosa, a taxa fotossintética é maior à medida que aumenta a temperatura. Quando satura de CO 2 dizemos que atingiu o ponto de saturação de CO 2. O nível ou fluxo de luz é denominado de irradiância, quando utilizamos unidade de energia. O fluxo de fóton fotossintético (FFF) é a medida do número de luz quanta. Um importante fator que limita indiretamente a fotossíntese, através do efeito no suprimento de CO 2 é a água. O CO 2 entra e a água, na forma de vapor, é perdida pelas folhas através dos poros dos estômatos na epiderme. Os estômatos podem fechar se o suprimento de água é pobre, podendo causar uma parada no fornecimento de CO 2 para a fotossíntese. A baixa fotossíntese observada também é reflexo da baixa taxa de transpiração e pelo fechamento dos estômatos, amenizando a perda de água. Estes resultados são respostas às condições ambientais, devido às baixas temperaturas e às variações do DPV. A resistência ao déficit hídrico nas plantas cítricas baseia-se, principalmente, na tolerância e prevenção (controle estomático) do estresse hídrico. A redução do status de água na planta induz ao fechamento estomático possivelmente por um mecanismo principalmente químico. Sugere-se que ocorreria um aumento da síntese de ácido abscísico (ABA) nas raízes sob o solo seco com posterior transporte para as folhas provocando o fechamento estomático, 23

diminuindo conseqüentemente a transpiração e a fotossíntese (MEDINA et al. 1999; MACHADO et al., 2002; SILVA et al., 2006). 4.4 Quantificação de carboidratos Na figura 11 observa-se o teor de carboidratos (sacarose, açúcares redutores e amido) nas folhas entre o período de ocorrência do maior número de flores até o período da queda mais acentuada do fruto. Nas coletas dos dias 21 de setembro e 10 de outubro, período relativo ao número máximo de frutos, os teores de açúcares redutores (figura 11A) referentes ao tratamento PSD foram significantemente menores que do tratamento PCD. O contrário aconteceu com o teor de sacarose (figura 11B) na coleta do dia 5 de setembro (ascensão do número de frutos). Nos dias 30 de agosto, 10 e 29 de outubro os teores de amido foram significantemente maiores nas PCD em relação à PSD, sendo que no dia 10 de outubro estes teores foram aproximadamente 65% maiores. As plantas do tratamento PCD apresentaram maior quantidade de brotações reprodutivas (figura 6B), conseqüentemente maior quantidade de estruturas reprodutivas (botões, flores e frutos) (figura 9A e B). Isto implicou em maior consumo de carboidratos em comparação às laranjeiras que floresceram com menor intensidade. Os resultados sugerem que a competição por fotoassimilados pode afetar a formação de estruturas reprodutivas e a fixação dos frutos na planta. Durante a formação das estruturas reprodutivas houve um maior gasto de energia em PCD (figura 11C),e, como conseqüência, o número de estruturas formadas, assim como o gasto de energia, foi significantemente maior no mesmo tratamento (figura 9). Analisando as figuras 9 e 12, verificou-se que o decréscimo acentuado dos carboidratos está relacionado com o aumento da abscisão dos frutos em ambos os tratamentos, porém o tratamento PCD apresentou um número final de frutos pendente maior (tabela 1) provavelmente devido à maior quantidade de energia para sustentar a carga (figura 12). PRADO et al. (2007) verificaram queda nos teores de carboidratos foliares durante o período final de abscisão dos frutos sugerindo uma limitação no suprimento de carboidratos devido à competição entre os frutos em desenvolvimento. 24

Açúcares redutores [mg (g MS) -1 ] 35 30 25 20 15 10 A PSD PCD 55 50 B Sacarose [mg (g MS) -1 ] 45 40 35 30 25 20 65 15 60 C 55 Amido [mg (g MS) -1 ] 50 45 40 35 30 25 20 15 30/08/07 05/09/07 14/09/07 21/09/07 Dias 28/09/07 10/10/07 29/10/07 Figura 11 Variação temporal dos teores de açúcares redutores (A), sacarose (B) e amido(c) durante a floração e frutificação de laranjeiras Valência sem desbaste (PSD) e com desbaste (PCD). Nas plantas com desbaste os frutos foram retirados em fevereiro de 2007. Os símbolos indicam a média de cinco repetições (± erro padrão). 25

GOLDSCHMIDT et al. (1985) e SPÓSITO et al. (1998) observaram que o aumento no fornecimento de carboidratos no período de fixação dos frutos aumentou a fixação dos mesmos. O aumento da disponibilidade de carboidratos está associado ao decréscimo da abscisão durante o período de fixação dos frutos. Para o controle de alternância de produção em citros foram sugeridas por diversos autores algumas práticas para aumentar a disponibilidade de carboidratos para os frutos, como o desbaste parcial de frutos, o anelamento de ramos, o fornecimento artificial de sacarose e a aplicação exógena de reguladores vegetais que atuem na floração (SPÓSITO et al. 1998). Segundo AGUSTÍ (2000), o ano em que a colheita é menor, as raízes acumulam reservas em quantidades elevadas, sendo um dos principais fatores para maior floração e fixação dos frutos no ano subseqüente. Porém, é valido ressaltar que no presente trabalho, as plantas foram desbastadas artificialmente, sugerindo que no início de ambos os tratamentos elas se encontravam nas mesmas condições em relação às reservas nas raízes. Apesar da ação dos carboidratos ainda não ter sido estudada no nível molecular, algumas observações sugerem que os açúcares não possuem ação somente como fonte de energia, mais também como sinais que provocam respostas hormonais específicas (IGLESIAS et al., 2007). 26