FISIOLOGIA E NUTRIÇÃO DA VIDEIRA
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- Joaquim Amarante Alvarenga
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1 FISIOLOGIA E NUTRIÇÃO DA VIDEIRA aaa a Fotossíntese (Fase Bioquímica) Fase escura Prof. Leonardo Cury Bento Gonçalves, RS 1
2 Reações Fase bioquímica da Fotossíntese Reações do Carbono (Fase Escura) 2
3 ! Equações da fotossíntese: Fase bioquímica da fotossíntese! Equação da Fase Fotoquímica: 12 H 2 O + 18 ADP + 12 NADP + 6 O ATP + 12 NADPH 2! Equação da Fase Bioquímica: 6 CO ATP + 12 NADPH 2 C 6 H 12 O H 2 O + 18 ADP + 12 NADP +! Equação Geral: 12 H 2 O + 6 CO 2 C 6 H 12 O H 2 O + 6 O 2 3
4 Fase bioquímica da fotossíntese H 2 O [ADP + P i ], NADP + (CH 2 O) n Luz Clorofila CH 2 O-P (Triose Fosfato) O 2 ATP + NADPH CO 2 + H 2 O REAÇÕES LUMINOSAS REAÇÕES DO CARBONO 4
5 ! Ciclo C3 ou Ciclo de Calvin: Melvin Calvin Reações do carbono (fase escura) (Enzima) Matriz do Cloroplasto 5
6 Reações do carbono (fase escura)! Enzima primária (Rubisco) Ribulose 1,5-difosfato carboxilase oxigenase:! Rubisco nas folhas:! 20-25% do conteúdo total de proteína;! 40% do conteúdo de proteína solúvel;! 500 vezes maior do que a [CO 2 ] 6
7 Reações do carbono (fase escura)! Enzima primária (Rubisco) Ribulose 1,5-difosfato carboxilase oxigenase: Ribulose-1-5- bifosfato CO 2 + H 2 O ADP + Pi 1. Carboxilação 3. Regeneração Estágios do ciclo de Calvin 3-Fosfoglicerato ATP Sacarose e Amido 2. Redução ATP + NADPH Gliceraldeido-3- fosfato ADP + Pi + NADP + 7
8 Reações do carbono (fase escura) 1) Carboxilação do aceptor de CO 2, Ribulose-1-5-bifosfato formando 2 moléculas de 3- fosfoglicerato (primeiro intermediário estável do ciclo de Calvin (plantas C3); 2) Redução do 3-fosfoglicerato formando gliceraldeido-3-fosfato (carboidrato); 3) Regeneração do aceptor de CO 2 (ribulose-1-5-bifosfato) a partir de gliceraldeido bifosfato; 8
9 Reações do carbono (fase escura)! Enzima primária (Rubisco) Ribulose 1,5-difosfato carboxilase oxigenase: Ribulose-1-5- bifosfato CO 2 + H 2 O ADP + Pi 1. Carboxilação 3. Regeneração Estágios do ciclo de Calvin 3-Fosfoglicerato ATP Sacarose e Amido 2. Redução ATP + NADPH Gliceraldeido-3- fosfato ADP + Pi + NADP + 9
10 Reações do carbono (fase escura) 1) Carboxilação do aceptor de CO 2, Ribulose-1-5-bifosfato formando 2 moléculas de 3- fosfoglicerato (primeiro intermediário estável do ciclo de Calvin (plantas C3); 2) Redução do 3-fosfoglicerato formando gliceraldeido-3-fosfato (carboidrato); 3) Regeneração do aceptor de CO 2 (ribulose-1-5-bifosfato) a partir de gliceraldeido bifosfato; 10
11 Reações do carbono (fase escura)! Enzima primária (Rubisco) Ribulose 1,5-difosfato carboxilase oxigenase: Ribulose-1-5- bifosfato CO 2 + H 2 O ADP + Pi 1. Carboxilação 3. Regeneração Estágios do ciclo de Calvin 3-Fosfoglicerato ATP Sacarose e Amido 2. Redução ATP + NADPH Gliceraldeido-3- fosfato ADP + Pi + NADP + 11
12 Reações do carbono (fase escura) 1) Carboxilação do aceptor de CO 2, Ribulose-1-5-bifosfato formando 2 moléculas de 3- fosfoglicerato (primeiro intermediário estável do ciclo de Calvin (plantas C3); 2) Redução do 3-fosfoglicerato formando gliceraldeido-3-fosfato (carboidrato); 3) Regeneração do aceptor de CO 2 (ribulose-1-5-bifosfato) a partir de gliceraldeido 3 fosfato; 12
13 Reações do carbono (fase escura)! O carbono presente no CO 2 é a forma mais oxidada que existe na natureza (4 + );! O Carbono do primeiro intermediário estável (3-fosfoenolpiruvato) é mais reduzido (3 + );! O gliceraldeido-3-fosfato (1 + ), completando a redução do C atmosférico facilitando sua incorporação em compostos orgânicos;! A carboxilação da ribulose-1-5-bifosfato é catalisada pela enzima Rubisco localizada no cloroplasto; 13
14 Reações do carbono (fase escura)! Rubisco (Ribulose Bifosfato Carboxilase/Oxigenase):! Oxigenase: O2 compete com o CO2 pelo substrato em comum (Ribulose-1-5- bifosfato), limitando a fixação de CO2;! Carboxilase: reação direta (formação de 3 fosfoglicerato), grande afinidade da Rubisco favorecendo a redução na concentração de CO2 no mesófilo. 14
15 Reações do carbono (fase escura)! O Ciclo de Calvin regenera seus próprios componentes bioquímicos (ciclo autocatalítico): Gliceraldeido 3 fosfato Ribulose 1,5 Bifosfato! 1/6 da triose fosfato é utilizada na formação do amido (glicose);! A síntese de carboidratos gera um dreno suficiente para a manutenção de um fluxo adequado de átomos de carbono através do ciclo de Calvin (absorção contínua de CO 2 ;! No início a maior parte das trioses fosfato são mantidas dentro do ciclo (acúmulo de metabólitos);! Quando se atinge o ponto de equilíbrio, 5/6 das trioses regeneram os aceptores de CO 2 (Ribulose 1,5 bifosfato);! 1/6 das trioses migram ao citossol do cloroplasto para a síntese de sacarose que são convertidas em amido no cloroplasto. 15
16 Reações do carbono (fase escura) 16
17 Fixação fotossintética x Oxigenação fotorrespiratória! CO 2 e O 2 competem pela reação com a Ribulose 1,5-difosfato carboxilase oxigenase;! Em condições normais fixam CO 2 :O 2 em 3:1 em plantas C3;! Competição entre carboxilação e oxigenação reduz a eficiência fotossintética; 17
18 Fixação fotossintética x Oxigenação fotorrespiratória PEROXISSOMO 2 Fosfoglicolato O 2 O 2 Gliceraldeido 3 Fosfato Ganho líquido de CO 2 Ribulose 1,5-difosfato carboxilase oxigenase CO 2 + H 2 O Perda líquida de CO 2 CO 2 Glicina Ciclo de Calvin CLOROPLASTO 3 Fosfoglicerato MITOCÔNDRIA Ciclo Oxidativo Fotossintético do Carbono (Fotorrespiração) 18
19 Fixação fotossintética x Oxigenação fotorrespiratória 19
20 Fixação fotossintética x Oxigenação Fotorrespiração fotorrespiratória 20
21 Fixação fotossintética x Oxigenação fotorrespiratória! O balanço entre os dois ciclos (carboxilação do ciclo de Calvin e Ciclo oxidativo Fotossintético (Fotorrespiração) é determinado por 3 fatores:! A propriedade cinética da enzima Rubisco;! A concentração dos substratos (CO2 e O2);! A temperatura:! Quanto maior a temperatura reduz rapidamente a concentração de CO2 em relação à concentração de O2;! Aumento da fotorrespiração em detrimento da fotossíntese, alterando o balanço na direção oposta ao ciclo de Calvin. 21
22 Mecanismos de concentração do CO 2! Anatomia da folha:! C3: Somente células do mesófilo foliar (cloroplastos);! C4: Mesófilo e bainha vascular. Bainha vascular C3 C4 22
23 23
24 Mecanismos de concentração do CO 2 (C4)! Em plantas C4 nenhuma célula do mesófilo esta mais do que 2 ou 3 células de distância da bainha vascular mais próxima;! Uma rede de plasmodesmas conecta as células do mesófilo e da bainha (rota de fluxo de metabólitos entre as duas células. 24
25 25
26 Mecanismos de concentração do CO 2 (C4)! O Malato e o Aspartato são os produtos da carboxilação no ciclo das plantas C4;! Oxalacetato é o primeiro composto intermediário estável em plantas C4 que posteriormente se transformará em 3 Fosfoglicerato (Ciclo de Calvin);! A carboxilação inicial não é realizada pela Rubisco (Ribulose 1,5 difosfato carboxilase oxigenase) e sim pela PEP Fosfoenolpiruvato Carboxilase 26
27 Malato/Aspartato Piruvato 27
28 Mecanismos de concentração do CO 2 (C4)! O ciclo C4 concentra CO 2 nas células da bainha vascular;! Fixação do CO2 pela Fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP) nas células do mesófilo para formar um ácido de 4 carbonos (malato/aspartato);! Transporte do ácido de 4 carbonos à bainha vascular;! Descarboxilação do ácido de 4 carbonos gerando CO2 o qual é reduzido e transformado em carboidrato via ciclo de Calvin;! Transporte do ácido de 3 carbonos à célula do mesófilo foliar (piruvato) e regeneração do aceptor de CO2 Fosfoenolpiruvato (PEP);! O ciclo C4 reduz a fotorrespiração e a perda de H2O em climas secos. 28
29 Malato/Aspartato Piruvato O 2 Fotorrespiração CO 2 29
30 Malato/Aspartato Piruvato O 2 Fotorrespiração CO 2 30
31 Malato/Aspartato Piruvato O 2 K m quantidade Fotorrespiração CO 2 31
32 K m Malato/Aspartato Piruvato CO 2 32
33 Rendimento energético da fotossíntese (parei) 6CO 2 +11H 2 O +12NADPH +18ATP 6Frutose+12 NADP + +6H + +18ADP+17P i! Luz vermelha (680 nm) = 42 kcal mol -1 de fóton;! 8 fótons CO 2 fixado -1 ;! Energia luminosa requerida = 6 x 8 x 42 = kcal frutose -1 ;! Frutose = 673 kcal mol -1 Eficiência da fotossíntese = 33,38% 33
34 Rendimento energético do Ciclo de Calvin 6CO 2 +11H 2 O +12NADPH +18ATP 6Frutose+12 NADP + +6H + +18ADP+17P i! NADPH = 52 kcal mol -1 ;! ATP = 7 kcal mol -1 ;! Energia requerida = (12 x 52) + (18 x 7) = 750 kcal frutose -1 ;! Frutose = 673 kcal mol -1 Eficiência da fotossíntese = 89,73% 34
35 Requerimento energético do Ciclo de Calvin! 2 NADPH = 2 x 52 = 104 kcal;! 3 ATP = 3 x 7 = 21 kcal; 83 % da energia requerida no Ciclo de Calvin vem do NADPH 35
36 FATORES LIMITANTES DA FOTOSSÍNTESE 36
37 Fatores limitantes da fotossíntese! Fatores internos:! Pigmentos: deficiência de clorofila como falha no metabolismo de N e/ou Mg;! Enzimas: deficiência na atividade enzimática;! Coenzimas: deficiência no transporte de íons e elétrons;! Falhas congênitas: a planta nasce com deficiências no estabelecimento fotossintético;! Idade da folha e disponibilidade de carbono: 37
38 Fatores limitantes da fotossíntese Idade da folha x Fotossíntese Oeófilo - Hymenaea courbaril dias 5 A ( µ mol.m -2.s -1 ) dias 10 dias 2 dias PAR (umol.m -2.s -1 ) 38
39 Fatores limitantes da fotossíntese! Fatores externos:! Luz;! Temperatura;! Água;! Oxigênio;! Gás carbônico 39
40 Fatores limitantes da fotossíntese - Luz 100 Taxa Fotossintética (ml/10 min) Intensidade Luminosa (Lux ) 40
41 Fatores limitantes da fotossíntese Ponto de compensação por luz 0 41
42 Fatores limitantes da fotossíntese - Temperatura 100 Taxa Fotossintética ( ml/10 min) Temperatura (C) Alta Intesidade Luminosa Baixa Intesidade Luminosa 42
43 Fatores limitantes da fotossíntese - Água! Somente 1% da água absorvida é utilizada pela fotossíntese;! O déficit hídrico estimula o fechamento estomático limitando a entrada de CO 2. A B Re τ ϕ a DFFFAsat Asat Amax TC 1,17 a 16,16 a 69,12 ns 349,92 ns 13,46 a 25,50 ns T1 1,20 a 17,49 a 65,59 347,25 13,42 a 25,47 T2 1,75 b 25,99 b 63,73 394,51 11,66 b 22,83 T3 2,13 c 32,27 b 60,26 462,53 11,05 b 22,11 Re τ ϕ a DFFFAsat Asat Amax TC 1,23 a 14,97 a 78,22 a 361,08 ns 12,08 a 23,08 a T1 1,53 ab 20,84 a 68,99 a 400,88 11,68 a 22,65 a T2 1,88 bc 31,71 b 55,11 b 417,05 8,83 b 17,85 b T3 2,03 c 32,65 b 52,74 b 314,08 6,92 c 14,55 c 43
44 Fatores limitantes da fotossíntese - Oxigênio! O aumento de oxigênio(acima de 21%) tem efeito inibidor na fixação de CO 2 devido a ação da RUBISCO, que passa a se ligar ao oxigênio;! Taxas superiores a 25% acabam por oxidar muitas proteínas envolvidas na etapa bioquímica da fotossíntese; 44
45 Fatores limitantes da fotossíntese Gás carbônico Concentração de gás carbônico 45
46 Fatores limitantes da fotossíntese Gás carbônico 46
47 47
48 OBRIGADO PELA ATENÇÃO? 48
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