Luz. Reacção geral da fotossíntese. Luz

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Júlio de Figueiredo Gesser
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2 Os organismos fotossintéticos utilizam a luz solar como fonte de energia para a biossíntese de ATP e NADPH, que são utilizados para produção de glícidos e outros compostos orgânicos, a partir de CO 2 e H 2 O (plantas vasculares, algas e cianobactérias). Estes organismos transformam a energia luminosa em energia química Fotossíntese A reacção geral da fotossíntese em plantas vasculares, algas e cianobactérias é: Luz Alguns organismos fotossintéticos (bactérias sulfurosas) utilizam compostos que não a H 2 O como dadores de átomos de hidrogénio : Luz Reacção geral da fotossíntese Luz

Estes organismos transformam a energia luminosa em energia química Fotossíntese A reacção geral da fotossíntese em plantas vasculares, algas e

3 Os organismos fotossintéticos e os organismos heterotróficos vivem num estado Os organismos fotossintéticos e os organismos heterotróficos vivem num estado de equilíbrio.

4 Fotofosforilação Transporte de electrões, a partir da energia solar, através de vários transportadores membranares, tais como citocromos, quinonas, proteínas de Fe-S, de modo a criar um potencial electroquímico (gradiente protónico). Este potencial é utilizado para a síntese de ATP (ATP sintetase). A fotossíntese envolve duas etapas : 1. Reacções dependentes da luz => formação de ATP e NADPH. 2. Reacções no escuro => assimilação de CO 2 (biossíntese de compostos orgânicos).

Este potencial é utilizado para a síntese de ATP (ATP sintetase). A fotossíntese envolve duas etapas : 1.

5 Nos seres eucariotas fotossintéticos, a fotossíntese ocorre nos cloroplastos. 1. Os cloroplastos possuem uma membrana interna e uma membrana externa. 2. No interior dos cloroplastos existem múltiplas vesículas (tilacóides). 3. As enzimas e os pigmentos fotossintéticos existem nas membranas dos tilacóides. 4. O estroma é a fase aquosa, limitada pela membrana interna dos cloroplastos. Toda a maquinaria necessárias às reacções de assimilação de CO 2 (biossíntese de compostos orgânicos) encontra-se no estroma.

No interior dos cloroplastos existem múltiplas vesículas (tilacóides). 3.

6 Nos tilacóides, os pigmentos mais importantes envolvidos nas reacções de absorção de luz são clorofilas. Estas moléculas apresentam uma estrutura semelhante ao grupo heme, tendo como átomo central o ião magnésio. Os cloroplastos possuem clorofila a e b, moléculas com pequenas diferenças moleculares, mas que permitem a absorção de luz em comprimentos de onda diferentes.

Estas moléculas apresentam uma estrutura semelhante ao grupo heme, tendo como átomo central

7 As moléculas de clorofila aparecem sempre associadas a proteínas específicas, formando complexos de captação de luz. As cianobactérias e as algas vermelhas possuem ficobilinas. Estes pigmentos encontram-se também associados a proteínas específicas, formando ficobiliproteínas. Estas moléculas por sua vez associam-se em complexos designados por ficobilissomas.

Estes pigmentos encontram-se também associados a proteínas específicas, formando

8 Os tilacóides, para além das clorofilas, têm pigmentos secundários Os tilacóides, para além das clorofilas, têm pigmentos secundários (carotenóides, luteina), que absorvem luz a comprimentos de onda que as clorofilas não absorvem.

absorvem luz a comprimentos de onda que as clorofilas não

9 Nos tilacóides e nas membranas das bactérias fotossintéticas, todos os pigmentos envolvidos na captação de luz encontram-se organizados molecularmente sob a forma de fotossistemas. Ex: cada fotossistema existente nos cloroplastos de espinafre possui 200 moléculas de clorofila e 50 de caroteno. Todos os pigmentos de um fotossistema podem absorver luz, mas apenas alguns estão associados a centros de reacção fotoquímica convertem energia luminosa em energia química. Todos os outros pigmentos funcionam, unicamente, como antenas captadoras de luz.

Ex: cada fotossistema existente nos cloroplastos de espinafre possui 200 moléculas de clorofila e 50 de caroteno.

10 Transferência de electrões reacção fotoquímica: das antenas captadoras até aos centros de A excitação, provocada pela absorção de luz, causa separação de cargas eléctricas, iniciando uma cadeia de reacções de oxidação-redução.

provocada pela absorção de luz, causa separação de

11 Os tilacóides dos cloroplastos têm dois tipos de fotossistemas, o I e o II. Esquema Z O fotossistema II é do tipo feofitina- quinona. O centro de reacção P680 é excitado e transfere electrões para o complexo citocromo b 6 f. O fotossistema I tem um centro de reacção designado por P700, que aceita electrões do fotossistema II. Os electrões passam entre os fotossistemas através da plastocianina, que tem uma acção semelhante ao citocromo c na fosforilação oxidativa. A reposição dos electrões ao nível do P680 é conseguida pela oxidação da H 2 O, com libertação de O 2.

O fotossistema I tem um centro de reacção designado por P700, que aceita electrões do fotossistema II.

12 O fotossistema II é constituído por duas proteínas semelhantes, D1 e D2, onde os transportadores de electrões estão presentes. P680 feofitina PQ A PQ B Quando a PQ B recebe 2 electrões da PQ A e 2H + da H 2 O passa à forma quinol PQ B H 2 : 4 P H + + 2PQ B + 4 fotões 4 P680* + 2 PQ B H 2 A PQ B é o local de ligação de muitos herbicidas, impedindo a passagem de electrões para o complexo citocromo b 6 f.

P680 feofitina PQ A PQ B Quando a PQ B recebe 2 electrões da PQ A e 2H + da H 2 O passa à forma quinol

13 O fotossistema I é constituído por três subunidades, A e B, que têm a mesma função, que é transferir electrões para subunidade C. Nesta subunidade os electrões são transferido para a ferredoxina. Proteínas com centros de Fe-S P700 Filoquinona A 0 Filoquinona A 1 F X F A F B Ferredoxina A ferredoxina:nadp + -oxiredutase é a enzima que transfere os electrões da ferredoxina para o NADP + :

Nesta subunidade os electrões são transferido para a ferredoxina.

14 O complexo citocromo b 6 f liga o fotossistem II ao fotossistema I O complexo citocromo b 6 f transfere electrões do fotossistema II para a plastocianina, que transfere os electrões para o fotossistema I. Este processo encontra-se acoplado a um transporte vectorial de H + para o lúmen dos tilacóides. A transferência de electrões entre a plastoquinona (PQH 2 ) e a plastocianina é conhecido como o ciclo Q: Como resultado do ciclo ocorre oxidação de PQH 2 a PQ com redução de duas moléculas de plastocianina. O ciclo existe porque uma molécula capaz de transferir dois electrões (PQH 2 ) encontrase acoplada a moléculas que transportam apenas um electrão [proteína de Fe-S, citocromos f, b 6 (heme b L e b H ) e plastocianina].

A transferência de electrões entre a plastoquinona (PQH 2 ) e a plastocianina é conhecido como o ciclo Q: Como resultado do ciclo ocorre oxidação de PQH 2 a PQ com redução de duas

15 As cianobactérias utilizam o complexo citocromo b 6 f e o citocromo C 6 para a As cianobactérias utilizam o complexo citocromo b 6 f e o citocromo C 6 para a fosforilação oxidativa e para a fotofosforilação.

16 A H 2 O é o dador de electrões ao nível do P680, havendo transporte vectorial A H 2 O é o dador de electrões ao nível do P680, havendo transporte vectorial de H + para o lúmen dos tilacóide e libertação de O 2 pelo complexo que liberta O 2.

lúmen dos tilacóide e libertação de O 2 pelo complexo que

17 Fotofosforilação formação de ATP resultante do gradiente protónico conseguido durante o processo de transferência de electrões entre o fotossistema II e fotossistema I. A membrana dos tilacóides possui unidades proteícas especializadas para a síntese de ATP- ATP sintetase. A energia electroquímica resultante do gradiente protónico é utilizada para a síntese de ATP pela ATP sintetase. O lúmen dos tilacóides é extremamente pequeno, um pequeno transporte de H + produz uma variação elevada do ph. O ph do estroma e do lúmen dos tilacóides é, 8 e 5, respectivamente => diferença de 1000X na [H + ].

A energia electroquímica resultante do gradiente protónico é utilizada para a síntese de ATP pela ATP sintetase.

18 O fotossistema I pode funcionar de modo cíclico, formando-se ATP, mas não O fotossistema I pode funcionar de modo cíclico, formando-se ATP, mas não NADPH e O 2. Este processo é importante porque a razão ATP/NADPH, necessária para as reacções de fixação de CO 2 e biossíntese de compostos orgânicos, é superior a 1.

19 A ATP sintetase dos cloroplastos é semelhante à mitocondrial.

20 As plantas e os microrganismos fotossintéticos sintetizam glícidos a partir de CO 2 e H 2 O. Este processo é energeticamente dispendioso, ocorrendo consumo de ATP e NADPH, que foram formados nas reacções da fotossíntese dependentes da luz. Nas plantas verdes, os cloroplastos possuem toda a maquinaria enzimática necessária para a síntese de compostos orgânicos a partir de CO 2 assimilação ou fixação de CO 2.

reacções da fotossíntese dependentes da luz.

21 A assimilação de CO 2 ocorre em três etapas, por uma via metabólica cíclica, cujos intermediários metabólicos são sempre regenerados Ciclo de Calvin. A 1ª etapa é uma reacção de condensação entre o CO 2 e um aceitador de 5 carbonos (ribulose 1,5- difosfato). A enzima que catalisa a incorporação de CO 2 é a rubisco. Esta enzima catalisa a ligação covalente do CO 2 à ribulose 1,5-difosfato, formando-se um composto instável que é posteriormente convertido em duas moléculas de 3-fosfoglicerato.

22 A 2ª etapa do ciclo de Calvin é a conversão de 3-fosfoglicerato em gliceraldeído 3-fosfato. Este processo ocorre em dois passos, comuns à glicólise, mas que ocorrem no sentido inverso (gliconeogénese). A única diferença prende-se com a participação de NADPH em detrimento de NADH. Grande parte das trioses fosfato formadas são utilizadas para regenerar a ribulose 1,5-difosfato. As trioses fosfato, sintetizadas de novo, são convertidas em amido (armazenamento) ou são transportadas para o citosol, sendo aqui convertidas em sacarose que é transportada para regiões da planta com mais carências energéticas (zonas de crescimento). Nas folhas em crescimento, as Nas folhas em crescimento, as trioses fosfato são utilizadas na via glicolíticas para produção de energia.

23 A 3ª etapa é fundamental para a regeneração da ribulose 1,5-difosfato a partir de triose fosfato. Cinco trioses fosfato são convertidas em três pentoses fosfato Via redutora das pentoses fosfato. A frutose 6-fosfato tem um papel chave no ciclo de Calvin.

24 A síntese de cada triose fosfato, a partir de CO 2, requer seis moléculas de A síntese de cada triose fosfato, a partir de CO 2, requer seis moléculas de NADPH e nove moléculas de ATP.

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