FOTOSSÍNTESE E RESPIRAÇÃO

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1 FOTOSSÍNTESE CONCEITO CENTRO BIOLÓGICO = CLOROPLASTO PIGMENTOS, ESPECTRO DE ABSORÇÃO E EFICIÊNCIA FOTOSSÍNTETICA PARA OS DIVERSOS COMPRIMENTOS DE ONDA UTILIZAÇÃO DA ÁGUA REAÇÃO DE HILL FASE CLARA DA FOTOSSÍNTESE FASE ESCURA (FIXAÇÃO DO CO 2 ) ESQUEMA Z DE TRANFERÊNCIA DE ELÉTRONS NA FASE CLARA

2 FOTOSSÍNTESE

3 FOTOSSÍNTESE E RESPIRAÇÃO energia radiante luz glicólise 6 CO H 2 O redução +4 0 luz CO 2 + H 2 O C(H 2 O) + O 2 oxidação fotossíntese respiração -2 0 C 6 H 12 O O 2 G = cal/mol de CO 2 6 x = cal/mol de glicose > cal/mol

4 O CLOROPLASTO Grana: conjunto de granum lamela Granum (pilha de tilacóides) A ORGANELA RESPONSÁVEL PELA FOTOSSÍNTESE ALGAS = 1 CLOROPLASTO/CÉLULA PLANTAS SUPERIORES = ATÉ 100/CÉLULA

5 TILACÓIDE: A UNIDADE FOTOSSINTÉTICA Membrana lipoprotéica (pigmentos e acessórios) Lóculo (reações da fase escura)

6 PIGMENTOS RECEPTORES DA ENERGIA RADIANTE CLOROFILAS a E b CAROTENÓIDES/XANTOFILAS (EVITAM A FOTO-OXIDAÇÃO DA CLOROFILA) FICOBILINAS

7 PIGMENTOS, ESPECTRO DE ABSORÇÃO E EFICIÊNCIA FOTOSSINTÉTICA NOS DIVERSOS COMPRIMENTOS DE ONDA COMPRIMENTO DE ONDA SELECIONADO 14 CO 2 mg CO 2 /cm nm TECIDO VEGETAL EM CÂMARA HERMETICAMENTE FECHADA ANTEPARO FONTE DE LUZ NA REGIÃO VISÍVEL DO ESPECTRO

8 PIGMENTOS, ESPECTRO DE ABSORÇÃO E EFICIÊNCIA FOTOSSINTÉTICA NOS DIVERSOS COMPRIMENTOS DE ONDA Eficiencia fotossintética mg CO 2 /cm 2 absorbância Clor. b Caronteóide Clor. a

9 PIGMENTOS, ESPECTRO DE ABSORÇÃO E EFICIÊNCIA FOTOSSINTÉTICA NOS DIVERSOS COMPRIMENTOS DE ONDA Eficiencia fotossintética mg CO 2 /cm 2 absorbância Clor. b Caronteóide Clor. a

10 A ABSORÇÃO DA ENERGIA RADIANTE Elétron em orbital mais energético Fluorescência (< energia e > λ) λ absorvido Maior comprimento de onda (λ) AS CLOROFILAS ABSORVEM LUZ E EMITEM FLUORESCÊNCIA

11 UTILIZAÇÃO DA ÁGUA NA FOTOSSÍNTESE EM SULFOBACTÉRIAS CO H 2 S LUZ C(H 2 O) + 2 S + H 2 O VAN NIEL EQUAÇÃO GERAL DA FOTOSSÍNTESE CO H 2 A LUZ C(H 2 O) + 2 A + H 2 O CO H 2 O 18 LUZ C(H 2 O) + O H 2 O

12 REAÇÃO DE HILL FOTÓLISE DA ÁGUA CO 2 FERRI-OXALATO (Fe+++) BENZOQUINONA 2,6-DICLOROFENOL- INDOFENOL Reagentes de Hill FORMAS OXIDADAS 4Fe H 2 O 4 Fe H + + O 2 LUZ C(H 2 O) O 2 FERRO-OXALATO (Fe++) BENZOQUINONA (red.) 2,6-DICLOROFENOL- INDOFENOL (red.) FORMAS REDUZIDAS

13 FOTORREDUÇÃO DO NADP + FOTOFOSFORILAÇÃO DO ADP Em 1952, nos USA, foi demonstrado que cloroplastos isolados tinham a capacidade de reduzirem o NADP quando iluminados: 2 NADP + + 2H 2 O 2 NADPH + H + + O 2 Em 1954 constatou-se que cloroplastos iluminados eram capazes de produzir ATP: ADP + Pi ATP + H 2 O NADPH+H + = TPNH+H +

14 TILACÓIDE: A UNIDADE FOTOSSINTÉTICA Componentes do transporte de elétrons

15 FASES CLARA E ESCURA DA FOTOSSÍNTESE H 2 O Extração dos cloroplastos NADP + ADP+Pi CARBOIDRATO C(H 2 O) LUZ No escuro Suspensão de cloroplastos NADPH+H + ATP CO2 O 2

16 REAÇÕES DAS FASES CLARA E ESCURA DA FOTOSSÍNTESE FASE LUMINOSA: NADP + + ADP + Pi + H 2 O NADPH + H + + ATP + ½O 2 FASE ESCURA: NADPH + H + + ATP + CO 2 NADP + + ADP + Pi + C(H 2 O)

17 E o (volts) -0,4 Esquema Z Q DCMU 2,4-DNP 2,6-DCP ADP + Pi ATP Cit.b Z Fedox NADP + + 2H + PQ Fotofosforilação cíclica e - e - e - NADPH+H + 1,0 H 2 O H + +OH - O 2 Mn ++ Cl - e - ADP + Pi Cit.f ATP PC + + Cla-682 aprisionador P nm nm PS-II Clorofilas a e b PS-I

18 RESUMO DOS EVENTOS NO INTERIOR DO TILACÓIDE

19 FIXAÇÃO DO GÁS CARBÔNICO CICLO DE CALVIN 14 CO 2 SUSPENSÃO DE ALGAS Chlorella LUZ 14 CO 2 ETANOL QUENTE A* CROMATO- GRAFIA EM PAPEL min B* GLICOSE*

20 FIXAÇÃO DO CO 2 VIA C-3 14 CO 2 SUSPENSÃO DE ALGAS Chlorella sp CROMATO- GRAFIA EM PAPEL LUZ min 14 CO 2 A* B* C* GLICOSE* ETANOL QUENTE EXPOSIÇÃO AO 14 CO 2 30 SEGUNDOS 7 SEGUNDOS 5 SEGUNDOS COMPOSTOS MARCADOS AÇÚCARES, ÁCIDOS ORGANICOS, AMINOÁCIDOS AÇÚCARES (TRIOSES, TETROSES, PENTOSES, HEXOSES, HEPTOSES) ÁCIDO 3- FOSFOGLICÉRICO (80% DA RADIOATIVIDADE)

21 FIXAÇÃO DO GÁS CARBÔNICO CICLO DE CALVIN OU VIA C-3 14 CO 2 SUSPENSÃO DE ALGAS CHLORELLA LUZ O C O - ETANOL QUENTE H C OH CH 2 O H 2 PO 3 CROMATO- GRAFIA EM PAPEL min 3-PGA 1-14 C (ÁCIDO 3-FOSFO- GLICÉRICO) 14 CO 2 A* B* C* GLICOSE*

22 PRIMEIRA REAÇÃO DE FIXAÇÃO DO CO2 CO 2 LUZ H O C C O - OH CH 2 O H 2 PO 3 14 CO 2 A* B* C* GLICOSE* X 3-PGA 1-14 C (ÁCIDO 3-FOSFO- GLICÉRICO) X = 2 CARBONOS

23 ENZIMA FIXADORA: RIBULOSE 1,5-DIFOSFATO CARBOXILASE (RUBISCO) RUBISCO A ENZIMA MAIS ABUNDANTE NO PLANETA (40% DA PROTEÍNA FOLIAR SOLÚVEL)

24 MARCHA DO CARBONO NA FOTOSSÍNTESE I carboxilação II fosforilação III redução IV - regeneração I II III IV CO2:ATP:NADPH+H 1:3:2

25 VIA C-4 DE FIXAÇÃO DO GÁS CARBÔNICO VIA C-4 DOS ÁCIDOS DICARBOXÍLICOS VIA C-4 : GRAMÍNEAS TROPICAIS COM ALTA CAPACIDADE DE PRODUÇÃO DE BIOMASSA

26 SÍNDROME DE KRANZ BAINHA VASCULAR CLOROFILADA

27 FIXAÇÃO DO CO 2 NAS PLANTAS C-4 PEP carboxilase RUBISCO

28 SÍNDROME DE KRANZ BAINHA VASCULAR CLOROFILADA PEP carboxilase Rubisco CO 2

29 METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS MAC = CAM estômatos abertos estômatos fechados

30 MITOCONDRIO FOTORRESPIRAÇÃO CLOROPLASTO PEROXISSOMA Ribulose-1,5-diP Fase clara Ácido fosfo-glicólico Ácido glicólico H CH 2 O C O C OH P O 2 CH 2 O COOH P Ácido fosfo-glicérico + Pi CH 2 OH COOH H C OH CH 2 O P RuDP Oxigenase Carboxilase/ oxigenase 70/30 H COOH C OH CH 2 O P Glicina Ácido glioxílico Ácido glicólico COOH COOH H 2 O 2 O 2 COOH 2 CH 2 NH 2 NH 3 C H O H C H OH CO 2 + NH 3 COOH CHNH 2 CH 2 OH Treonina NH 3 COOH C O CH 2 OH Ácido hidroxipirúvico NADH+H + NAD + COOH H C OH CH 2 OH Ácido glicérico CICLO DE CALVIN

31 FISIOLOGIA COMPARADA ENTRE FOTOSSÍNTESE C- 3 E FOTOSSÍNTESE C- 4 PARÂMETRO PLANTAS C-3 PLANTAS C-4 1. Fotorrespiração Presente: 25-30% do valor da fotossíntese Presente: não mensurável pelas trocas gasosas 2. Primeiro produto estável Ácido 3-fosfoglicérico Ácido oxaloacético (AOA) 3. Ponto de compensação Alto: ppm CO 2 Baixo: 0-10 ppm de CO 2 4. Anatomia foliar Ausência de baínha vascular Bainha vascular clorofilada 5. Enzima primária de fixação Rubisco (Km ~ 20 µm de CO 2 ) 6. Efeito do O 2 (21%) sobre a fotossíntese Inibição 7. Relação CO 2 :ATP:NADPH 1:3:2 1:5:2 8. Temperatura ótima p/ fotossíntese 9. Taxa de fotossíntese líquida com saturação de luz 10. Fotossíntese X intensidade de luz 11. Consumo de água para produção de matéria seca 12. Conteúdo de N na folha para fotossíntese máxima PEP-carboxilase (Km ~ 5 µm de CO 2 ) Sem efeito ~ 25 o C ~ 35 o C mg CO 2.dm -2.h mg CO 2.dm -2.h -1 Satura em ~ 1/3 da luz solar máxima g água/g matéria seca Não atinge a saturação g de água/g matéria seca 6,5-7,5% matéria seca 3,0-4,5% matéria seca

32 FISIOLOGIA COMPARADA ENTRE PLANTAS C-3 E C-4 A PEP-carboxilase (Km=5µM para o CO 2 ) concentra o CO 2 na baínha (até 60 µm), favorecendo a ação da RUBISCO (Km=20µM para o CO 2 ) nas células da bainha. Fotossintetados gerados na baínha são translocados para o resto da planta com menor gasto de energia. Maior resistência dos estômatos aos fluxos de CO 2 e água na plantas C-4 reduz a evapotranspiração (economia de água). RUBISCO confinada nas células da baínha. Nas C-4 a Rubisco corresponde a 10-25% da proteína foliar solúvel, enquanto nas C-3 a enzima corresponde a 40-50% da proteína foliar (economia de proteína e N). Redução do Nitrato e assimilação da Amônia ocorrem somente nas células do mesófilo, não competindo com o NADPH gerado na fase clara da fotossíntese.

33 O CO2 É RECAPTURADO PELA PEP-CASE NAS PLANTAS C-4 PEP carboxilase CO 2 Rubisco FOTORRESPIRAÇÃO

34 FISIOLOGIA COMPARADA ENTRE PLANTAS C-3 E C-4 NO 3 - NO 2 - NH 3 NADH+H + NAD + NADPH+H + NADP + α-cetoglutarato O NADPH GERADO NA FASE CLARA NO MESÓFILO NÃO COMPETE COM A FIXAÇÃO/REDUÇÃO DO CO 2 NAS CÉLULAS DA BAÍNHA GLUTAMATO NH 3 GLUTAMINA A REDUÇÃO DO NITRATO EM LOCAL DIFERENTE DA REDUÇÃO DO CO 2 FAVORECE O APROVEITAMENTO DO NITROGÊNIO

35 FISIOLOGIA COMPARADA ENTRE PLANTAS C-3 E C-4 Impactos na produtividade das culturas mg CO2.dm -2.h Milho Carvalho Milho Soja Irradiância (W.m -2 ) ( o C)