Aula 8: Fotossíntese: Fixação de carbono

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO PÓLO AVANÇADO DE XERÉM GRADUAÇÃO EM BIOTECNOLOGIA CURSO FISIOLOGIA VEGETAL(XBT355) TURMA 2014/1 Aula 8: Fotossíntese: Fixação de carbono Prof. Dr. Silas Pessini Rodrigues Rio de Janeiro, 08 de abril de 2014

2 Fotossíntese: conexão entre reações luminosas versus reações de fixação de carbono

3 A fixação de carbono ocorre em três etapas: 1)Carboxilação 2)Redução 3)Regeneração

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5 Produtos das duas primeiras etapas do ciclo de Calvin: Etapa de fixação produto 3-fosfoglicolato Etapa de redução Gliceraldeído3-fosfato

6 Produto da etapa de regeneração Ribulose-1,5-difosfato

7 Estrutura conservada da Rubisco A) 8 sub. L / 8 sub. S >500 kda B) 1x L sub. C-terminal (com a maioria doa aa envolvidos na catálise) + N-term (alguns dos aa importantes na catálise) C) Detalhe sítio catalítico C-term Plant Physiol Jan;155(1):27-35.

8 Reagulação das etapas de fixação de carbono Período de indução: o pool de intermediários de regeneração de ribulose-1-5-bifosfato é baixo G3F é usado para regenerá-los Steady state: depois que o pool é regenerado G3P é armazenado Regulação do ciclo de Calvin: 1. Regulação transcricional de enzimas 2. Modulação da atividade enzimática (PTMs, ligantes, ph, etc.) 3. Enovelamento/localização enzimática

9 Regulação da atividade da Rubisco E: Enzima rubisco Ativada por: CO 2 Rubisco ativase Inibida por: Açúcar-P ex.: RuBP Outros açúcares que lembram o intermediário de reação

10 Sistema ferredoxina-tiorredoxina conecta a atividade da fase clara com as reações do estroma Exemplos de enzimas reguladas: NADP-Gliceraldeido-3P-desidrogenase Frutose-1,6-bifosfaatase sedoheptulose-1,7-bifosfato Ribulose-5-fosfato-quinase

11 Rubisco funciona como carboxilase e oxigenase Carb/Oxig === 3/1

12 Naturalmente, a atividade carboxilase perde para a atividade oxigenase Tem muito mais O 2 que CO 2 na atmosfera!

13 Fotorrespiração: incorporação de O2 em vez de CO2 pela rubisco Envolve 3 organelas Recuperar parte 3C (dos 4C) e NH4+ perdidos na fotorrespiração

14 Dependência entre a fotorrespiração e o metabolismo do cloroplasto

15 Pontos positivos sobre a fotorrespiração: 1. Contribui para os ciclos do C/N principalmente com esqueletos de carbono 2. Permite que 75% do C seja reaproveitado 3. Consome equivalente redutores do PSI protege a célula das EROs mesmo assim a planta tenta evitá-lo!

16 Mecanismos de concentração de carbono inorgânico 1. Fixação de carbono C4 2. Mecanismo ácido das crassuláceas (CAM) 3. Transporte ativo de carbono através da membrana 4. Carboxissomos organismos aquáticos

17 A fixação de carbono pelo ciclo C4 envolve diferentes compartimentos O primeiro intermediário de 4C pode ser: -malato ou -aspartato

18 Anatomia de Kranz: as reações de fotossíntese C4 se dividem entre as células do mésófilo e da banhia do feixe

19 Compartimentalização da fotossíntese C4 em uma única célula

20 Plantas de ambientes secos apresentam adaptações anatômicas e fisiológicas que minimizam a perda de água

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22 Mecanismo ácido das crassuláceas: fotossíntese C4, dividida temporalmente

23 Vantagens da fotossínese C4 verus C3 1. Mantêm atividade da Rubisco alta mesmo no calor (condição de menor solubilidade do CO 2 e menor afinidade Rub/CO 2 ) 2. Atividade da PEP-carboxilase é alta mesmo no calor 3. Rubisco menos exposta à O 2 minimiza a fotorrespiração não gasta energia recuperando C/N 4. Abre menos os estômatos economiza água

24 Mobilização de carbono assimilado: sacarose liga a fixação de CO2 inorgânico com crescimento vegetal

25 O excesso da fotossíntese é armazenado na forma de amido no cloroplasto Envolve ligações: α-d-1,4 lineares α-d-1,6 ramificadas Amilose ---- < 1% de α-d-1, mais linear Amilopectina ~5-6% α-d-1,6 --- mais ramificada Grânulo de amido = amilose + amilopectina

26 Via de biossíntese de amido: 1) formação de ADP-glicose e da primeira ligação α-d-1,4

27 Via de biossíntese de amido: 2) enzimas de ramificação clivam ligações α-d-1,4

28 Via de biossíntese de amido: 3) oligossacarídeos são ligados a outro glicano linar por ligações α-d-1,6

29 À noite, o amido dos cloroplastos é degradado para atender a das células por carboidrato Maltose= α-d-1,4 glc+glc

30 Trioses-P provenientes do Ciclo de Calvin ou da degradação noturna de amido alimentam o pool de hesoses-p

31 Sacarose é produzida utilizando integrantes do pool de hexoses

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33 Avaliação - Seminários Cada tema será apresentado em dupla. Os alunos presentes na aula do dia 08/abril poderão escolher as duplas. Os ausentes serão agrupados pelo professor por ordem de chamada; Cada dupla terá 30 min para apresentação do tema. Os dois alunos devem participar; Os seminários deverão ser apresentados em formato powerpoint. Os slides devem conter as referências; A pesquisa dentro de cada tema é livre. Sugere-se que o aluno tenha como base revisões bibliográficas dentro do tema Os seminários serão apresentados no dia: 20/maio A ordem de apresentação obedecerá a ordem da lista de temas; Os alunos deverão entregar a estrutura do seminário em tópicos. Este documento não deverá ultrapassar uma página, e deverá ser impresso e entregue ao professor durante a aula do dia: 13/maio A pontuação do seminário (total 10 pontos) será assim distribuída: Entrega da estrutura do seminario: 2,0 Conteúdo: 3,0 *Apresentação: 3,0 *Preparação dos slides: 2,0 *Apenas estas notas serão específicas por aluno. Orientação por srodrigues@xerem.ufrj.br ou por agendamento.

34 Temas dos seminários: 1- Comunicação planta-planta 2- Plantas e biodiesel 3- Plantas transgênicas x controle da maturação de frutos 4- Plantas transgênicas x resistência à patógenos 5- Plantas x tolerância à seca 6- Plantas transgênicas x nutrição humana Dupla de alunos Número do tema Thais e Luana 4 Karen e Rafael 1 Mayra e Mariana 6 Viviane e Karina 5 Adriani e Taina 3 Camila e Daniel 2