Prof. Francisco Hevilásio F. Pereira Fisiologia Vegetal

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1 Fotossíntese: reações de carboxilação FISIOLOGIA VEGETAL Fotossíntese Parte II Pombal PB Membrana tilacóide Estroma Cloroplasto Formas de fixação do carbono pelas plantas Há três tipos de assimilação fotossintética do CO 2 : 1 Fotossíntese C 3 ou Ciclo de Calvin: primeiro composto estável apresenta 3 carbonos em sua constituição 3-fosfoglicerato 2 Fotossíntese C 4 : PEP-carboxilase + (durante o dia) Ciclo de Calvin * 1º composto estável apresenta 4 carbonos: malato ou aspartato Fotoquímica Fixação CO 2 3 Fotossíntese CAM: PEP-carboxilase (noite) + Ciclo de Calvin (dia) Fotossíntese C 3 ou ciclo de Calvin (plantas C 3 ) O ciclo de Calvin Três estágios: 1 - Carboxilação do aceptor de CO 2 Ribulose 1,5 bifosfato CO 2 rubisco 2 (3 fosfoglicerato) 2 - Redução do 3 - fosfoglicerato Gliceraldeído - 3 fosfato 3 Regeneração do aceptor de CO 2 : ribulose 1,5 bifosfato a partir do gliceraldeído 3 - fosfato 1

2 Metabolismo dos carboidratos CO 2 (fotossíntese) FS síntese de carboidrato Translocado na planta pelo floema Metabolizado no processo respiratório Precursores e intermediários necessários a síntese de todas as substâncias requeridas para o desenvolvimento vegetal Ciclo de Calvin: apenas 1/6 da triose-fosfato é utilizada na produção de sacarose e amido 3 Inicio do dia Luz > parte das trioses-fosfato são mantidas dentro do ciclo (acúmulo da conc. adequada) 5/6 das trioses-fosfato é utilizada para regeneração da Ribulose-1,5-bifosfato (RuBP) 1/6 das trioses-fosfato é exportada ao citosol para a síntese de sacarose ou é mantida no cloroplasto para a síntese de amido Regulação do ciclo de Calvin Regulação pelo sistema ferredoxina-tiorredoxina Ativo durante o dia Desligado durante a noite Enzimas reguladas pela luz NADP:gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase Frutose-1,6-bifosfato Sedoheptulose-1,7-bifosfato Ribulose-5-fosfato quinase Quatro enzima 1. NADP:gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase 2. Frutose-1,6-bifosfato 3. Sedoheptulose-1,7-bifosfato 4. Ribulose-5-fosfato quinase 5. Rubisco Presença de dissulfito (dois átomos de enxofre) Controlado pelo sistema Ferredoxina tiorredoxina No escuro o dissulfito está oxidado: - S - S - Na presença da luz está reduzido: - SH - SH - 2

3 Sistema ferredoxina-tiorredoxina Rubisco CO 2 de ativação reage com ε NH sem carga da lisina O derivado se une ao Mg produzindo o complexo ativado A ativação é promovida pelo aumento do ph (7 8) e [Mg] no estroma sob condições de luz Ciclo fotossintético oxidativo C 2 do carbono Fotorrespiração Ribulose-Bifosfato-Carboxilase-oxigenase (rubisco) Se [CO 2 ] = [O 2 ] Carboxilação/oxigenação = 80:1 Sob condições normais: relação CO 2 :O 2 = 0,0415 Nessas condições a relação carboxilação/oxigenação = 3:1 100% do carbono assimilado 25% é perdido pela fotorrespiração 75% é recuperado 3

4 Fatores que determinam o balanço entre os dois ciclos: C 3 e C 2 Propriedades da rubisco Carboxilase Oxigenase Concentração de CO 2 e O 2 Temperatura: alta solubilidade do CO 2 diminui solubilidade do O 2 aumenta Possíveis funções da fotorrespiração Recuperar parte do CO 2 deslocado durante o processo de fotorrespiração Evitar a fotoxidação e fotoinibição sob condições de alta luminosidade e baixa [CO 2 ] intercelular Dissipar o excesso de ATP e NADPH das reações luminosas A fotorrespiração é um mal necessário: Arabidopsis incapaz de fotorrespirar 2% (cresc. Normal) 0,036% (morre) Características principais: Fotossíntese C 4 (plantas C 4 ) Descobridor do ciclo C 4 : Hatch & Slack (1966) 1% das espécies vegetais (16 famílias milho, sorgo) Anatomia foliar (células da bainha do feixe vascular) C 4 : contem cloroplastos sem tilacoides do grana C 3 : sem cloroplastos Células da bainha do feixe são maiores em plantas C4 4

5 Características principais: Fotossíntese C 4 (plantas C 4 ) Características principais: Fotossíntese C 4 (plantas C 4 ) Células da bainha em C 4 com inúmeros plasmodesmas Primeiros compostos estáveis em plantas C 4 : malato ou aspartato (compostos de 4C) A concentração de CO 2 nas células da bainha do vascular tem alto custo energético C 3 : 3 ATP e 2 NADPH PEP carboxilase e Rubisco PEP carboxilase: células do mesofilo Rubisco: células da bainha do feixe vascular C 4 : 5 ATP e 2 NADPH Anatomia foliar C 3 Anatomia foliar C 4 Poa sp. (gramínea) Saccharum officinarum (cana de açúcar) Modelo tridimensional de uma folha C4 Micrografia de plasmodesmas Células do mesófilo Células da bainha vascular Plasmodesmata 5

6 Etapas: Fotossíntese C 4 (plantas C 4 ) Fixação do CO 2 pela PEP carboxilase malato ou aspartato Transporte dos ácidos C 4 para a bainha vascular Descarboxilação dentro da bainha vascular CO 2 é reduzido a carboidrato pelo ciclo de Calvin Regeneração do fosfoenolpiruvato a partir do piruvato A luz regula a atividade de enzimas chave do ciclo C 4 PEP carboxilase: fosforilação O ciclo C 4 reduz a fotorrespiração e a perda de água em climas quentes e secos Substrato da PEP carboxilase não é competidor com O 2 Piruvato ortofostato diquinase: fosforilação Ativada: fosforilada Alta afinidade pelo substrato permitindo a fixação do CO 2 mesmo sob baixas concentrações intercelulares Desativada: desfosforilada Alta afinidade da PEP carboxilase permite as plantas C 4 reduzirem a abertura estomática e conservar água NADP-malato desidrogenase: ferredoxina-tiorredoxina 6

7 Fotossíntese CAM (plantas CAM) CAM: metabolismo ácido das crassuláceas Cactáceas, euforbiáceas, bromeliáceas (abacaxi, mancambira), entre outras. Alta eficiência no uso da água Fotossíntese CAM vesus C 4 C 4 : formação e descarboxilação do malato é apenas espacial CAM: formação e descarboxilação do malato é tanto espacial como temporal CAM: 50 a 100g de água por g CO 2 Vantagem competitiva em ambientes secos C 4 : 250 a 300g de água por g CO 2 C 3 : 400 a 500g de água por g CO 2 Escuro: estômatos abertos CO 2 Luz: estômatos fechados Regulação da PEP carboxilase nas plantas CAM Acidificação da folha Desacidificação da folha Diferenças entre plantas C3, C4 e CAM Característica Plantas C 3 Plantas C 4 Plantas CAM Anatomia foliar Cel. paliçádicas e lacunosas c/ cloroplastos c/ grana Cel. mesofílicas c/ cloroplastos c/ grana, cel. bainha s/ grana Enzima carboxilação Rubisco Rubisco (bainha) PEPc (mesófilo) Requerimento energia (CO2 : ATP : NADPH) Geral/ s/ cél. paliçádicas, vacúolos grandes /cel. mesófilo Rubisco e PEPc 1 : 3 : 2 1 : 5 : 2 1 : 6,5 : 2 Diferenças entre plantas C3, C4 e CAM Característica Plantas C 3 Plantas C 4 Plantas CAM Razão clorofila a/b 2,8 ± 0,4 3,9 ± 0,6 2,5 a 3,0 Requerimento de Na Não Sim Desconhecido Ponto compensação CO 2 (µl.l -1 ) (escuro) FS com O 2 21% Inibida Não inibida Inibida Fotorrespiração Sim Não detectável Muito baixa Razão transpiração (g H2O / g CO2 ) T (ºC) ótima para FS

8 Diferenças entre plantas C3, C4 e CAM Característica Plantas C 3 Plantas C 4 Plantas CAM Produção de MS (ton. ha -1. ano -1 ) Redistribuição de fotoassimilados 22 ± 0,3 39 ± 1,7 Difícil detectar Lenta Rápida variável Assimilação de CO 2 (µmol m -2 s -1 ) Irradiância (µmol m -2 s -1 ) Síntese de amido e sacarose Amido: reserva estável e insolúvel de carboidrato Sacarose: principal forma de carboidrato translocado na planta Síntese: triose-fosfato ciclo de Calvin O amido é sintetizado no cloroplasto e a sacarose no citosol Depende: A síntese de amido e sacarose são competitivas Concentração de ortofosfato ou fósforo inorgânico (Pi) ( no citosol inibibe a síntese de sacarose) Concentração de triose-fosfato ( no citosol inibibe a síntese de sacarose) Transportador Pi/triose-fosfato (antiporte) Equipamentos utilizados no monitoramento da fotossíntese Fase fotoquímica e bioquímica da fotossíntese 8

9 Monitoramento da fase fotoquímica: Perca por fluorescência, calor e na cadeia de transporte de elétrons Monitoramento da fase bioquímica: Trocas gasosas CO 2 9