INTERAÇÃO GÊNICA: E DUPLO-HOMOZIGOTOS. Na edição anterior expusemos os conceitos básicos de A EPISTASIA NOS PAINTS HOMOZIGOTOS GENÉTICA

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1 PH GENÉTICA INTERAÇÃO GÊNICA: A EPISTASIA NOS PAINTS HOMOZIGOTOS E DUPLO-HOMOZIGOTOS Na edição anterior expusemos os conceitos básicos de genética para o entendimento de como o genótipo determina a cor da pelagem no fenótipo dos Para aqueles ainda não acostumados a esses conceitos, permitam a sugestão de reler aquele primeiro artigo, o que facilitará muito a compreensão deste texto, bem como os das próximas edições. Terminamos, nele, falando de Epistasia que é a interferência que um gene ou alelos podem exercer sobre outro gene ou alelos localizados em outro ponto do cromossomo, ou mesmo de outro cromossomo, alterando sua manifestação no fenótipo do cavalo. Este é um conceito muito importante para entender o que ocorre na determinação da pintura e da cor da pelagem de nossos Para melhor compreensão, usaremos um exemplo bem atual: os Paints homozigotos e duplo-homozigotos, cujo entendimento sobre o comportamento de seus genes para pelagem nem sempre é claro para alguns criadores, proprietários e aficionados. Realmente, sua problemática é complexa, mas vamos tentar decifrá-la da maneira mais simples possível. O que é um garanhão Paint Horse homozigoto e um duplo-homozigoto? Geralmente nos referimos a um garanhão homozigoto como aquele que tem dois genes iguais e dominantes para tobiano [ TT ] Dr. Carlos Rangel* e por isso todos seus filhos nascerão pintados, já que ele só poderá fornecer o gene dominante [ T ] nos gametas de seu sêmen e mesmo que o segundo gene (da mãe) seja recessivo [ t ], o potro será pintado. Isso é o que significa a dominância de um gene sobre o outro do mesmo par de genes alelos, sem qualquer outra interferência genética. Note que isso vale também para as éguas matrizes homozigotas, para as quais basta um gene [ T ] para definir a pelagem pintada do potro, mesmo que o pai forneça um recessivo [ t ]. Mas além de ser homozigoto para tobiano [ TT ], esse Paint poderá também ser homozigoto para a cor preta de sua pelagem e da mesma forma apresentar dois genes alelos iguais e dominantes para esta cor - Black - [ BB ], sendo por isso chamado duplo-homozigoto e, novamente, ele só fornecerá o gene dominante [ B ] em seu sêmen. Seria, então, de se esperar que seus filhos nascessem sempre todos pintados de pretos, como ele, mesmo que o segundo gene (herdado da mãe) fosse recessivo [ b ], pois a dominância também ocorreria, como no gene tobiano. Pensando assim, todos os filhos de duplo-homozigotos (para tobiano e para preto) só deveriam gerar filhos pintados e pretos. No entanto, isso não ocorre em 100% dos casos, devido à Interação Gênica. 66 Paint Horse

2 O que é Interação Gênica? Interação Gênica é influência recíproca de um gene em um ou mais outros genes para uma mesma característica. Até aqui, estudamos cada par de genes alelos determinando uma característica do fenótipo. Porém existem muitos exemplos na Genética Equina onde mais de um par de genes podem interagir na determinação de uma única característica. É o caso típico da cor preta da pelagem de um Paint Horse, que não depende apenas dos dois alelos [ BB ou Bb], sendo um gene do pai outro da mãe. O aparecimento deste fenótipo na pelagem dos Paints é resultado da ação conjunta de mais de um par de genes que se interagem. Da mesma forma, a distribuição dos pelos pretos no corpo dos Paints também é resultado da interação gênica de um terceiro par de alelos. Além do gene Black [ B ], um segundo gene também dominante, chamado Extensão [ E ] - determina a intensidade da cor escura (preta) na pelagem do cavalo e, tanto em sua forma homozigota [ EE ] quanto em sua forma heterozigota [ Ee ], resultará no fenótipo a pelagem de cor preta, desde que não sofra nenhuma modificação devida à interação gênica. Por exemplo: aquele mesmo garanhão preto homozigoto para tobiano [ TT ] poderá ser homozigoto para os alelos Extensão [ EE ] e por isso vai apresentar em seu sêmen apenas genes dominantes [ E ]. Assim, mesmo que o gene da mãe seja recessivo [ e ], ele determinará que todos os seus descendentes sejam pintados e pretos. Como vimos, este é o garanhão chamado de duplo-homozigoto. Por outro lado, um garanhão também homozigoto para tobiano [ TT ], mas heterozigoto para os alelos Extensão [ Ee ] vai fornecer em seu sêmen metade de genes dominantes [ E ] e metade de genes recessivos [ e ] e todos seus filhos serão pintados, mas apenas metade será preta, se o gene fornecido pela mãe também for recessivo [ e ]. Este é o garanhão homozigoto para tobiano, mas não para preto. O raciocínio acima isolado para cada garanhão serve apenas para melhor entendimento, pois como dissemos existe um terceiro gene que interferirá nas características finais da pelagem de um potro Paint o qual dependerá também da genética trazida pela égua matriz. Em ambos os casos, supusemos que as mães não forneceram este gene de forma a alterar a atuação dos dois primeiros genes estudados naqueles dois exemplos de garanhões. Mas, importante: em sua forma recessiva [ ee ], o gene Extensão não vai permitir a pelagem preta, ele vai determinar a pelagem castanha, avermelhada ou até amarelada do cavalo, como veremos adiante. Então, um mesmo gene pode apresentar mais de uma interação gênica? Sim, este é o caso do gene Extensão, mas é também o caso do terceiro gene participante da interação gênica que determina as cores dos Igualmente dominante, ele é chamado de Agouti [ A ], denominação que vem do nome espanhol da nossa conhecida cutia. Este gene atua na distribuição da cor preta no corpo do cavalo, determinando que ela apareça apenas na crina, na linha dorsal, no rabo e nas partes baixas dos membros, ou seja, ele faz com que a cor preta ocorra só nas extremidades do Paint Horse. Por ser dominante, ele se manifesta tanto em sua forma homozigota [ AA ] como na heterozigota [ Aa ], fazendo com que a cor preta apareça apenas nestes locais no fenótipo do Paint. Mas como este gene Agouti pode determinar isso na pelagem dos Paints se os genes [ B ] e [ E ], também dominantes, estiverem presentes, determinando que a pelagem seja preta em todo o corpo do animal? A resposta é que na genética equina para cor da pelagem existe o fenômeno de interação gênica que já apresentamos: a Epistasia (Epi=acima, stasis=inibição) em que um gene, localizado em outro local do cromossomo ou em outro cromossomo consegue inibir a ação de um ou mais outros genes. Este é o caso do gene Agouti, ele é epistático tanto em relação ao gene [ B ] quanto ao gene [ E ], os quais, por isso, são chamados de hipostáticos. Qual a ação epistática do gene Agouti sobre o gene Black? Ele atua inibindo a ação deste gene em todo o corpo do Paint, exceto na crina, na linha do dor- Paint Horse 67

3 determinando que o cavalo seja alazão, ou seja, que tenha estas partes da pelagem da mesma cor do resto do corpo. Quer dizer que o gene Extensão é ao mesmo tempo hipostático e epistático para o Agouti? Exatamente, ele é hipostático ao Agouti quanto à determinação da cor preta, mas é epistático recessivo a ele quanto à distribuição desta cor nas extremidades. Assim, nas combinações [ EEAA, EEAa, EeAA e EaAa] ele será hipostático e o potro não terá a pelagem preta devido à ação epistática do gene [ A ] dominante, presente enquanto na combinação de genes [ EEaa e Eeaa ] ele determinará uma pelagem preta, pois não há o gene [ A ] epistático a ele. Porém, com já exposto, quando o gene Extensão se apresenta em homozigose recessiva [ ee ] ele se torna epistático para o Agouti e não permitirá que a cor preta apareça nas extremidades do Paint, as quais, então, terão a mesma cor do restante da pelagem, que neste caso não será preta, pois não haverá o gene dominante [ E ] que determina esta condição. Assim, nas combinações [ eeaa, eeaa e eeaa ] ele será epistático recessivo e determinará pelagem alazã, a qual, como sabemos, não apresentará a cor preta em nenhuma parte da pelagem, tendo suas extremidades da mesma coloração do corpo. Na prática, para saber a probabilidade de um potro Paint so, no rabo e nas partes baixas das patas. Ou seja, mesmo que o Paint tenha em seu genótipo os alelos [ BB ou Bb], a presença de apenas um gene Agouti [ A ] não permitirá que ele seja preto, exceto nas extremidades de seu corpo. Ele será zaino,, vermelho ou até mais claro, dependendo da interação conjunta com os alelos Extensão. E qual a ação epistática do gene Agouti sobre o gene Extensão? Ele atua inibindo a ação deste gene em todo o corpo do Paint, transformando a cor preta em castanha, vermelha ou até amarelada, dependendo de outros genes presentes e em interação gênica. Ou seja, mesmo que o Paint tenha em seu genótipo [ EE ou Ee ], a presença de apenas um gene Agouti [ AA ou Aa ] não permitirá que ele seja preto, clareando sua cor. Ocorre, porém, que a forma homozigota recessiva do gene Extensão [ ee ] é epistática para o gene Agouti, ou seja, ela irá anular a atuação deste gene em manter a coloração escura na crina, linha dorsal, na cauda e nas extremidades dos membros, 68 Paint Horse

4 nascer preto, basta estudar os alelos desses dois genes [ E ] e [ A ], a partir da genética do garanhão e da matriz. No entanto, com frequência, os laboratórios denominam este teste genético do gene Extensão como fator vermelho (red factor), apresentando como resultado da presença deste fator o [ e ] e da sua ausência o [ E ], podendo gerar alguma confusão. Quer dizer que a simples observação dos fenótipos do garanhão e da matriz Paint Horse não permite prever a cor do potro que teriam? Como já afirmamos no primeiro artigo desta série, na edição 55, apesar da observação do fenótipo ter sido usada para nortear os cruzamentos dos Paint Horses até o momento, ela não permite isoladamente prever com certeza e exatidão a cor e distribuição das pelagens de nossos Paints. Uma das provas disso, como demonstra este artigo, é que devido à interação gênica a observação, por si só, dos fenótipos de um garanhão e matriz Paint Horses pode levar a equívocos quanto à obtenção de um potro com as características que queremos. Apenas o conhecimento genético dos genitores é que nos possibilita antever científica e matematicamente qual a exata probabilidade de virmos a ter um potro de acordo com nosso desejo. E não só quanto à pelagem, mas também cada vez mais a Ciência Genética evolui no sentido de mais definições gênicas através de testes específicos, os quais, progressivamente, nos permitirão prever as demais importantes características morfológicas e funcionais de nossos Conhecer geneticamente nossos animais é o primeiro e indispensável passo para virmos a ter potros como desejamos. Entender que cada Paint Horse macho ou fêmea é um transportador de genes independentemente de terem se manifestado neles é um segundo passo para o mesmo objetivo. Estas são duas novas formas de administrarmos nossa criação para obter cada vez mais resultados de saúde, comportamento, funcionalidade, aptidões esportivas e beleza para a raça. Então, quais as possibilidades das cores e sua distribuição nas pelagens dos Paint Horses, a partir da interação gênica dos alelos [ E ] e [ A ] que as determinam? Para melhor demonstrar todas as possibilidades, utilizaremos a tabela anexa de Genética de Cores de Pelagens de Paint Horses adaptada* da Veterinary Genetics Laboratory da UCDavis, Universidade da Califórnia, USA, onde na linha horizontal acima e na linha vertical à esquerda estão todas as variações genotípicas dos alelos Extensão e Agouti, representando as combinações destes genes vindos dos dois pais dos potros percentualmente resultantes de seus acasalamentos. *Para facilitar a compreensão da tabela, simplificamos os termos: 1) utilizando alazão para referir tanto ao Chestnut quanto ao Sorrel e demais denominações de pelagens onde a cor das extremidades é a mesma do restante do corpo e 2) agrupando como o Bay, o Brown e as demais denominações que se referem às pelagens marrons e avermelhadas de todas as tonalidades, onde as extremidades apresentam a coloração preta. Nos cruzamentos entre cada combinação dos dois alelos com todos os outros pares e com ela mesma encontraremos na tabela, já calculadas, todas as porcentagens esperadas para cada fenótipo decorrente de cada genótipo cruzado, ou seja, qual a probabilidade de um potro Paint nascer com pelagem preta, castanha ou alazã. Paint Horse 69

5 GENÉTICA DE CORES DE PELAGENS DE PAINT HORSES GARANHÃO MATRIZ [ eeaa ] [ eeaa ] [ eeaa ] [ Eeaa ] [ EeAa ] [ EeAA ] [ EEaa ] [ EEAa ] [ EEAA ] [ eeaa ] 100% alazão 100% alazão 100% alazão 100% preto [ eeaa ] 100% alazão 100% alazão 100% alazão 12.5% preto [ eeaa ] 100% alazão 100% alazão 100% alazão [ Eeaa ] 75% preto preto 100% preto [ EeAa ] 12.5% preto preto 56% 19% preto [ EeAA ] [ EEaa ] 100% preto 100% preto 100% preto [ EEAa ] [ EEAA ] Por exemplo, um garanhão tobiano alazão com alelos para pelagem conhecidos [ eeaa ] (o primeiro da linha superior da tabela) com uma égua também alazã [ eeaa, eeaa ou eeaa ] (três primeiras da linha vertical) terão 100% de filhos alazões, pois todos os filhos só apresentarão alelos [ ee ]. Porém, se ele cobrir uma égua dupla-homozigota para preto, 70 Paint Horse

6 com alelos [ EEaa ] (a sétima da linha vertical), terá 100% de filhos pretos, pois todos os seus descendentes receberão dele o genes recessivos Extensão [ e ] e Agouti [ a ], mas da mãe só receberão genes dominantes [ E ] e recessivos [ a ]. Consequentemente, terão todos o mesmo genótipo [ Eeaa ] que define o fenótipo de pelagem preta. Se uma potra resultante de um dos cruzamentos acima, preta, mas heterozigota para esta cor [ Eeaa ] (a quarta da linha vertical da tabela) se tornar matriz e for coberta por um dos nove garanhões de diferentes genótipos terá 25% de chance de ter um filho preto com um deles [ eeaa ] (segundo da linha horizontal), 37,5% com outro [ EeAa ] (quinto da linha horizontal), 50% com dois deles [ eeaa e EEAa ] (primeira e oitava da linhas horizontais), 75% com um garanhão de alelos iguais a ela [ Eeaa] (quarta da linha horizontal) e 100% apenas com um garanhão homozigoto para preto [ EEaa ] (sétimo da linha horizontal). Este último garanhão homozigoto para preto [ EEaa ], apresentará 50% de probabilidade de ter filhos pretos como ele com três das nove matrizes [ ee Aa, EeAa e EEAa], com outras três terá filhos s [ eeaa, EeAA e EEAA ], mas terá 100% de filhos pretos com as demais [ eeaa, Eeaa e EEaa ]. Portanto, concluímos que um garanhão Paint duplo-homozigoto para tobiano e para preto [ TTEEaa ] terá 100% de filhos pretos com qualquer matriz preta como ele e também terá 100% de potros pretos com éguas alazãs com genótipo [ TTeeaa ], enquanto um garanhão homozigoto para tobiano, mas não para preto [ TTEeaa ] terá com matrizes deste genótipo 50% de potros alazões e 50% de pretos, com as mesmas éguas. Assim se explica, finalmente, porque um Paint Horse duplo-homozigoto para preto, apesar de gerar um número bem maior de filhos de pelagem preta, pode ter filhos não pretos: pois isso dependerá dos alelos da égua matriz utilizada no cruzamento, a qual deverá ser estudada geneticamente antes da cobertura, para que se possa ter a certeza ou a probabilidade de um potro nascer com esta pelagem. Isto é que torna mais rara cor preta de nossos Da mesma forma que aplicamos a tabela nos exemplos acima, você pode aplicar para seus Paint Horses e obter a exata porcentagem da possibilidade genética de ter um potro do jeito que quiser. Basta que conheça o genótipo do pai e da mãe. Cada cor de pelagem assim como todas as outras características de morfologia, aptidão para esportes, etc. tem sua problemática própria de determinação genética, com dominância ou recessividade, interação gênica ou não, além de outros aspectos que definem seus fenótipos. Nos próximos capítulos trataremos de cada uma delas, sempre tentado explicar da forma mais simples possível as suas complexidades, buscando ser abrangente o suficiente para ser entendido por todos os diferentes tipos de admiradores, proprietários e criadores dessas nossas maravilhas vivas... e vívidas, chamadas *Médico, criador e proprietário do Haras Vila Colonial em Analândia, SP Paint Horse 71