Estrutura populacional e Fluxo gênico(princípios e

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1 Aula 9 Estrutura populacional e Fluxo gênico(princípios e ferramentas estatísticas)

2 População Um grupo de indivíduos da mesma espécie que potencialmente podem se acasalar, produzindo descendência, e vivem dentro de uma área geográfica restrita no mesmo período de tempo. Nós podemos definir/caracterizar uma população(ões) utilizando ferramentas moleculares que permitam definir características de uma determinada população

3 Principais índices para definir uma população Variabilidade/Diversidade Genética - Número de alelos ou haplótipos - Número de sítios ou loci polimórficos ou segregantes - Heterozigozidade, Fst ou equivalentes (Gst, Rst, fst) - Diversidade haplotípica - Diversidade nucleotídica - Equilíbrio de Hardy-Weinberg

4 Fatores que influenciam na diversidade populacional Genoma (taxa de mutação / recombinação / duplicação gênica / crossing over) Seleção Natural Seleção estabilizadora, direcional e disruptiva Deriva genética Gargalo genético e efeito fundador Reprodução Sexuada / assexuada Comportamento reprodutivo

5 Estudo de Múltiplas Populações Pois a genética de populações é influenciada por processos intra- e inter-populacionais, e assim o nosso próximo passo será investigar como o fluxo gênico (transferência de genes de uma população para outra) influência na evolução das populações e espécie.

6 Estudo de Múltiplas Populações As espécies em geral não constituem uma única unidade panmítica onde os indivíduos se acasalam aleatoriamente em toda a distribuição da espécie; Estão subdivididas em entidades menores, que podem organizar-se no espaço, tempo, ecologia, ou... Podem existir diferentes níveis de subdivisão que podem ou não estar hierarquicamente organizados; As espécies podem estar dividida em grupos ou regiões e estes divididos em unidades menores... até chegarmos a uma unidade básica da população que constitui um grupo homogêneo

7 Estudo de Múltiplas Populações

8 Quantificando as diferenças entre as populações Distância genética: reflete a similaridade entre populações Se duas populações tem freq de alelos similar (pix piy), I 1 e D 0 Se duas populações não têm alelos em comum, I 0 e D

9 Quantificando as diferenças entre as populações Estatísticas (F): O conceito foi introduzido por Wright (1951) e usa o coeficiente de endogamia para descrever a partição da variabilidade genética dentro e entre populações a partição da variação genética dentro e entre as subpopulações conceitos básicos: heterozigosidade, homozigosidade, endogamia, tamanho efetivo populacional - Ne

10 Quantificando as diferenças entre as populações Estatísticas (F): redução da heterozigosidade pode ser usada para quantificar o nível de diferenciação genética entre as subpopulações. H I = heterozigosidade média observada dentro de uma subpopulação (heterozigosidade individual) H S = heterozigosidade média esperada dentro de subpopulações com acasalamento ao acaso = 2p i q i H T = heterozigosidade esperada na população total com acasalamento ao acaso = 2pq

11 Quantificando as diferenças entre as populações Estatísticas (F): Com base nestes três índices nos definimos as estatísticas F Fis: Coeficiente de endogamia Fst: Índice de Fixação Fit: Índice de Fixação

12 Quantificando as diferenças entre as populações Estatísticas (F): Fis Fst Fit Coeficiente de endogamia Mede o grau de endocruzamento de um indivíduo em relação ao resto da sua subpopulação Reflete a probabilidade de que dois alelos dentro do mesmo indivíduo sejam idênticos por descendência Fis = (Hs Hi)/ Hs (-1 < Fis < 1)

13 Quantificando as diferenças entre as populações Estatísticas (F): Fis Fst Fit Índice de fixação Estimativa de diferenciação genética entre subpopulações, medindo o grau de isolamento das subpopulações Medida do grau de endocruzamento dentro de uma subpopulação em relação ao total da população (todas as subpopulações combinadas) Fst = (Ht Hs)/ Ht (0 < Fst < 1)

14 Quantificando as diferenças entre as populações Estatísticas (F): Fis Fst Fti Índice de fixação Reflete a probabilidade de que dois alelos amostrados aleatoriamente dentro da mesma população sejam idênticos por descendência Fst = (Ht Hs)/ Ht (0 < Fst < 1) Fst = 0, as populações têm freq. de alelos idênticas Fst = 1, as populações fixaram alelos diferentes

15 Quantificando as diferenças entre as populações Estatísticas (F): Fis Fst Fit Índice de fixação global Mede o grau de endocruzamento de um indivíduo em relação a todas as subpopulação Fit = (Ht Hi)/ Ht ou Fit = Fis + Fst [Fis x Fst] (-1 < Fst < 1)

16 Quantificando as diferenças entre as populações Estatísticas (F): - Interpretando os valores de Fst (índice de fixação) Fst = 0,00-0,05: indicativo de pouca diferenciação genética Fst = 0,05-0,15: diferenciação genética moderada Fst = 0,15 0,25 alto nível de diferenciação genética Fst > 0,25: nível muito alto de diferenciação genética

17 Quantificando as diferenças entre as populações Análogos ao FST Gst - (Nei 1973), extensão da distância genética de Nei (1972) entre um par de populações para o caso de uma estrutura hierárquica das populações θ - AMOVA (Weir & Cockerham 1984), leva em conta tamanhos desiguais de amostras Rst ou ρ (Slatkin 1995, Goodman 1997) - microssatélites, que evoluem de acordo com stepwise mutation model perda ou ganho de uma única repetição por vez)

18 Quantificando as diferenças entre as populações AMOVA: Análise de Variância Molecular - Excoffier et al. (1992) Decompõe a variância total das frequências gênicas em componentes de variância associados a diferentes níveis de subdivisão no âmbito da ANOVA (frequências gênicas). Mede a proporção da variação total dentro da população e entre populações

19 Quantificando as diferenças entre as populações AMOVA: Análise de Variância Molecular - Excoffier et al. (1992) Helicoverpa armigera Hierarchical levels d.f. Sum of Squares Variance components Variance (%) Fixation Indices P valor Two-hierarchical-levels Among populations Va 7.11 ΦST=0.071 <0.01 Within populations Vb Total Three-hierarchical-levels (winter x summer cropping) Among groups Va ΦCT=0.006 =0.64 Among populations within groups Vb 7.49 ΦSC=0.074 <0.01 Within populations Vc ΦST=0.068 <0.01 Total A variação genética dentro de populações indica que não existe estrutura genética, as populações são similares entre elas

20 Quantificando as diferenças entre as populações Structure (estatística bayesiana) O programa Structure implementa um método de agrupamento para inferir a estrutura da população; Utilizam-se dados de genótipo consistindo de marcadores não ligados ou fracamente ligados (SSR, SNPs e RFLPs); Resumidamente, ele assume um modelo em que há K populações (onde K é desconhecido e dito pelo usuário), e, que cada um é caracterizado por um conjunto de frequências de alelos em cada locus

21 Quantificando as diferenças entre as populações Structure (estatística bayesiana)

22 Quantificando as diferenças entre as populações Structure (estatística bayesiana) Indivíduos na amostra são atribuídos (probabilisticamente) nas populações (os Ks), ou em conjunto de duas ou mais populações de acordo com os seus genótipos; Após calcular os valores de probabilidade de cada K, algumas estatísticas são utilizadas para escolhe o K que melhor representa os valores de K; Convém lembrar que encontrar o melhor K é apenas uma ferramenta para discussão dos resultados e que outros valores de K podem ser úteis para explicação dos dados;

23 Quantificando as diferenças entre as populações Structure (estatística bayesiana)

24 Fluxo Gênico Troca de material genético entre populações diferentes Migrantes que não tem sucesso em se reproduzir com indivíduos da nova população não contribuem para o fluxo gênico

25 Fluxo Gênico Dispersão Qualquer movimento que leva à remoção de um certo número de indivíduos de uma população para um hábitat distinto daquele do seu nascimento. Geralmente multidirecional e carregados pelo vento. Migração Forma especial de dispersão. Considerada como movimentos direcionais realizado por um grande número de indivíduos de uma espécie de um local para outro. Dispersão ativa = Migração

26 Fluxo Gênico Exemplo de migração em insetos borboletas monarcas

27 Fluxo Gênico Exemplo de dispersão em insetos

28 Por que dispersar (fluxo gênico)? Existem vantagens e desvantagens na dispersão Vantagens: evitar cruzamentos endogâmicos (aumento da variabilidade); locais de menor competição (alimento e abrigo); fuga de predadores e patógenos. Desvantagens: pode ser incapaz de localizar novos locais para alimentação e parceiros sexuais; adversidades bióticas e abióticas durante a dispersão. Assim, o que determina o fluxo gênico de indivíduos é o balanço entre estas forças (custo benefício).

29 Como medir o fluxo gênico? Métodos Direto: Marcação - Liberação Recaptura Inferência direta do movimento de indivíduos entre populações

30 Como medir o fluxo gênico? Métodos Indireto: Estatísticos F: baseada em Fst

31 Como medir o fluxo gênico? Matrix table of F ST pairs (Weir & Hill, 2002) among populations (inferior half) and absolute number of migrant (M=2N e m) among populations (superior half) estimate with in F ST base. USA MEX PAN COL BR1 BR2 BR3 BR4 BR5 BR6 BR7 MOZ CHI IND THA USA MEX 0.168* PAN 0.163* 0.133* COL 0.730* 0.312* 0.601* BR * BR * * BR * 0.439* BR * * * * 0.261* BR * 0.587* * BR * 0.122* * * * BR * * * 0.148* 0.130* MOZ 0.233* * 0.297* CHI 0.155* * IND 0.383* * 0.338* THA 0.199* *

32 O que influencia no fluxo gênico? Barreiras bióticas e abióticas Montanhas, bacias hidrográficas, desertos, florestas Estrutura da paisagem (landscape) Habitat homogêneos tendem favorecer os cruzamentos aleatórios Baseado em análise genéticas com suporte de análises espaciais Assim, estes estudos tem com objetivo entender a influencia do ambiente no fluxo gênico TESTE de MANTEL: testa a correlação entre a distância genética e a distância geográfica

33 O que influencia no fluxo gênico? Metapopulações: conjunto de subpopulações interconectadas que funcionam como uma unidade demográfica espécies que vivem em hábitats fragmentados e se dispersam regularmente entre sítios podem formar uma metapopulação.

34 O que influencia no fluxo gênico? Metapopulações: é uma população de populações Balanço entre extinções e recolonizações: Extinções e recolonizações afetam a estrutura genética de uma metapopulação de diferentes maneiras devido a deriva genética

35 O que influencia no fluxo gênico? Interações interespecífica agentes dispersores: polinizadores, parasitas, foresia,

36 O que influencia no fluxo gênico? Rizopherta dominica X Acarophenax lacunatus R. dominica A. lacunatus Rocha et al., 2009 J. Stored Prod Res 45,

37 O que influencia no fluxo gênico? Hibridização Hibridização entre espécies relacionada pode criar uma nova forma de fluxo gene entre regiões isoladas e de habitats distintos, pois a zona hibrida servirá com uma ponte entre essas duas populações/espécies. - 12% das espécies de borboletas e 1% das mosca-das-frutas possuem ou passam por algum processo de hibridação Heliconius butterflies