Genética de Populações e Evolução
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- Glória Rocha Fidalgo
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1 Genética de Populações e Evolução
2 Populações Genética de populações a palavra população geralmente não se refere a todos os indivíduos de uma espécie, mas sim a um grupo de indivíduos da mesma espécie que vive dentro de uma área geográfica suficientemente restrita, de modo que qualquer membro pode potencialmente cruzar com qualquer outro membro (contanto, é claro, que eles sejam do sexo oposto).
3 Populações Foco unidades de intercruzamento de populações possivelmente grandes e geograficamente estruturadas. Em tais unidades locais ocorrem mudanças sistemáticas na frequência alélica, resultando na evolução das características adaptativas.
4 Populações Essas unidades de intercruzamento locais são frequentemente chamadas de populações locais ou subpopulações. As populações locais também são geralmente referidas como populações mendelianas ou demes.
5 Modelos Um modelo é uma simplificação intencional de uma situação complexa, projetado para eliminar detalhes estranhos com o objetivo de focalizar no essencial. Genética de populações: devemos incluir fatores como tamanho populacional, padrões de cruzamento, distribuição geográfica de indivíduos, mutação, migração e seleção natural (sucesso reprodutivo ou de sobrevivência diferenciais). Embora desejemos entender os efeitos combinados de todos esses e outros fatores, eles são tão numerosos e interagem de maneiras tão complexas de modo que não podem ser considerados de uma só vez. Portanto, são planejadas situações mais simples nas quais apenas alguns fatores de maior importância são considerados e outros ignorados.
6 Modelos Um tipo de modelo usado na genética de populações é o modelo matemático, que é um conjunto de hipóteses que especifica as relações matemáticas entre quantidades medidas ou mensuráveis (os parâmetros) que caracterizam uma população. Os modelos matemáticos expressam de modo conciso as relações quantitativas hipotetizadas entre os parâmetros. Eles revelam quais parâmetros são os mais importantes em um sistema e, assim, sugerem observações ou experimentos críticos.
7 Modelos Eles servem como guias para a reunião, organização e interpretação dos dados observados, além de preverem de modo quantitativo o comportamento de um sistema que pode, dentro dos limites, ser confirmado ou mostrado como sendo falso. A validade de um modelo deve, obviamente, ser testada ao determinar se a hipótese em que se baseia e as previsões que se deduz de tal modelo são consistentes com as observações.
8 Modelos Os modelos matemáticos são sempre mais simples do que a situação real que devem elucidar. Muitas características do sistema real são intencionalmente deixadas de fora, porque incluir todos os aspectos faria com que o modelo ficasse complexo demais e inviável para a pesquisa.
9 Modelos A construção de um modelo sempre envolve um comprometimento entre realismo e acessibilidade. Um modelo completamente realista é muito complexo para ser manejado matematicamente, e um modelo que é matematicamente simples pode não corresponder à realidade tornando-se inútil.
10 Modelos O ideal é que um modelo deva incluir todas as características essenciais do sistema e excluir todas aquelas que não o são. Um modelo é um tipo de metáfora ou analogia. Assim como as analogias, ele é válido apenas dentro de certos limites e, quando extrapolado além desses limites, toma-se equivocado ou até mesmo absurdo.
11 Modelos Um dos modelos matemáticos mais importantes na genética de populações envolve os organismos com uma história de vida muito simples chamados de gerações não sobrepostas, nas quais os indivíduos de cada geração morrem antes dos membros da próxima geração nascerem.
12 Modelos O modelo pode ser literalmente aplicado apenas em plantas anuais ou em alguns vertebrados de vida curta. Em tais organismos, todos os membros de qualquer geração nascem ao mesmo tempo e tomam-se maduros atingindo a maturidade sexual de modo sincrônico, além de efetuarem o cruzamento simultaneamente e morrem imediatamente depois de produzirem a nova geração.
13 Modelos A simplificação chave é que, em qualquer dado momento, todos os membros da população têm a mesma idade, e nenhum indivíduo sobrevive de uma geração para outra.
14 Modelos Este modelo é frequentemente utilizado na genética de populações como uma primeira aproximação a populações que têm histórias de vida mais complexas.
15 Modelos Embora o modelo pareça simplificado demais, os cálculos das frequências genotípicas esperadas com base no modelo são adequadas para muitas propostas, e em geral são satisfatórias mesmo quando se trata de populações com histórias de vidas longas e complexas, tal como a dos humanos.
16 Cruzamento aleatório Com gerações não sobrepostas, o cálculo das frequências genotípicas a partir do conhecimento das frequências alélicas é bastante direto. As frequências genotípicas são determinadas em parte pela maneira, na qual os pares de cruzamento são formados. Em cruzamento aleatório, o cruzamento ocorre aleatoriamente no que diz respeito aos genótipos em consideração, como se fosse determinado por colisões aleatórias. A probabilidade de dois genótipos formar um par de cruzamento é, portanto, igual ao produto de suas respectivas frequências genotípicas.
17 Cruzamento aleatório É importante ter-se em mente que o cruzamento pode ser aleatório em relação a alguns caracteres e não-aleatório em relação a outros dentro de uma mesma população. Em populações humanas, por exemplo, o cruzamento parece ser aleatório em relação à maioria dos polimorfismos de DNA, fenótipos de alozimas, grupos sanguíneos e muitas outras características, mas ele é não-aleatório com relação a outras características como a cor da pele e a altura.
18 Frequências alélicas e genotípicas
19 FREQUÊNCIA DOS ALELOS nº de alelos A f(a ) 1 1 nº total de alelos nº de alelos A f(a ) 2 2 nº total de alelos Frequência alélica ou gênica
20 EXEMPLO A1A1 A1A2 A2A Total 1600 f(a 1 ) f(a 2 ) 2* * ,74 0,26
21 Frequência alélica a partir da frequência genotípica
22 FREQUÊNCIA DOS GENÓTIPOS Proporção ou porcentagem dos indivíduos que pertencem a um dado genótipo A 1 A 1 A 1 A 2 A 2 A 2 Total N = Freq= 0,5218 0,3478 0,1304 1,00
23 Frequências gênicas e genotípicas Calcule as frequências gênicas e genotípicas abaixo:
24 Frequências variam entre populações
25 Como se comportam as frequências alélicas e genotípicas em uma população ao decorrer das gerações?
26 Teorema de Hardy-Weinberg Godfrey Harold Hardy foi um matemático inglês. Wilhelm Weinberg foi um médico alemão
27 Artigo de Hardy, 1908
28 Uma população em equilíbrio resultante da união aleatória dos gametas Conjunto de espermatozóides p = 0,6 q = 0,4 Conjunto de óvulos p = 0,6 p 2 = 0,36 pq = 0,24 2pq = 0,48 q = 0,4 pq = 0,24 q 2 = 0,16
29 Frequências gênicas e genotípicas Considere um gene com 2 alelos: A e a, cujas frequências são p e q, respectivamente. p + q = 1 Frequências Genotípicas: AA: p x p = p 2 Aa e aa: p x q + q x p = 2pq aa: q x q = q 2 p 2 + 2pq + q 2 = 1
30 Populações em equilíbrio O que ocorre com as frequências gênicas e genotípicas na próxima geração? Cada geração é uma réplica exata da anterior, quanto às frequências gênicas e genotípicas.
31 Manutenção das frequências p 2, 2pq e q 2 AA Aa aa AA x AA p 2 x p 2 p AA x Aa 2(p 2 x 2pq) 2p 3 q 2p 3 q --- AA x aa 2(p 2 x q 2 ) --- 2p 2 q Aa x Aa 2pq x 2pq p 2 q 2 2p 2 q 2 p 2 q 2 Aa x aa 2(2pq x q 2 ) --- 2pq 3 2pq 3 aa x aa q 2 x q q 4 p 2 (p 2 + 2pq + q 2 ) 2pq(p 2 + 2pq + q 2 ) q 2 (p 2 + 2pq + q 2 ) Total p 2 2pq q 2
32 Condições para o equilíbrio de Hardy- Weinberg População infinita População isolada Genótipos com igual valor adaptativo Ausência de mutações Uniões ao acaso
33 Equilíbrio de Hardy-Weinberg Como verificar se um gene, em uma determinada população, está em equilíbrio?
34 Equilíbrio de Hardy-Weinberg Observado: CC = 30, CT = 50, TT = 20 Frequências alélicas: p = 0,55 e q = 0,45 Esperado segundo o equilíbrio de HW: p 2 + 2pq + q 2 p 2 = 0,55 2 = 0,3025*100= 30,25 2pq = 2*0,55*0,45=0,4950*100= 49,50 q 2 = 0,45 2 =0,2025*100=20,25
35 Equilíbrio de Hardy-Weinberg Teste de qui-quadrado para comparar observado x esperado: χ 2 = ((30-30,25) 2 /30,25) + ((50-49,50) 2 /49,50) + ((20-20,25) 2 /20,25) =0,0102 G.L.= 3 2 = 1 P > 0,90 Esse polimorfismos está em equilíbrio de Hardy-Weinberg nesta população.
36 Equilíbrio de Hardy-Weinberg Exercício: Observado: AA = 75, AG = 15, GG = 20 Verifique se está em equilíbrio de HW. Faça uma geração de cruzamentos aleatórios. Verifique se a próxima geração está em equilíbrio de HW.
37 Alelos múltiplos Esse mesmo princípio vale para alelos múltiplos. Para alelos A 1, A 2, A 3,...A k, com frequências p 1, p 2, p 3,...p k Após uma geração de acasalamento aleatório as frequências genotípicas serão: P. ex., de A 3 A 3 será p 32, de A 2 A 3 será 2p 2 p 3, etc.
38 Alelos múltiplos - exercício Calcule as frequências alélicas e verifique se está em equilíbrio de HW. A1A1= 10 A1A2= 20 A1A3= 25 A2A2= 8 A2A3= 30 A3A3= 13
39 Hardy-Weinberg para mais de 2 alelos Para 3 alelos: (p+q+r) 2 Fórmula de Bernstein Exemplo: ABO p' = 1- O+B q' = 1- O+A r' = O
40 Fórmulas de correção p = p (1+D/2) q = q (1+D/2) r = (r +D/2)(1+D/2) Onde p, q e r são os valores obtidos com as fórmulas anteriores e D = 1- (p +q +r )
41 Genes ligados ao X A frequência do alelo nos homens é igual a frequência nas mulheres da geração anterior e a frequência nas mulheres é igual média da frequência entre homens e mulheres da geração anterior. Equilíbrio=> (q +2q )/3 Frequências genotípicas de homozigotos: produto das frequências gênicas de e da geração anterior
42 Genes ligados ao X - exercício Calcule as frequências alélicas em homens e mulheres por 5 gerações. Qual será a frequência de equilíbrio? Homens: A=0,8 e a=0,2 Mulheres: A=0,5 e a=0,5
43 Referências Futuyma, D. Biologia Evolutiva. 2a ed. SBG Capítulo 4, pg 87 a 95 Futuyma, D. Biologia Evolutiva. 3a ed. Funpec Capítulo 9, pg 235 a 239 Freire-Maia, N. Genética de Populações Humanas. Hucitec Capítulo 2 Beiguelman, B. Dinâmica dos Genes nas Famílias e nas Populações. SBG Capítulos 7 e 8
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