UFRRJ INSTITUTO DE ZOOTECNIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA DISSERTAÇÃO

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1 UFRRJ INSTITUTO DE ZOOTECNIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA DISSERTAÇÃO Desenvolvimento de Modelos Matemáticos para a Predição da Eficiência de Utilização da Energia Metabolizável para Manutenção e Ganho de Peso em Bovinos Douglas Sampaio Henrique 2002

2 UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO INSTITUTO DE ZOOTECNIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA DESENVOLVIMENTO DE MODELOS MATEMÁTICOS PARA A PREDIÇÃO DA EFICIÊNCIA DE UTILIZAÇÃO DA ENERGIA METABOLIZÁVEL PARA MANUTENÇÃO E GANHO DE PESO EM BOVINOS DOUGLAS SAMPAIO HENRIQUE Sob a Orientação do Professor Pedro Antônio Muniz Malafaia e Co-orientação dos Professores Ricardo Augusto Mendonça Vieira e Maurício Cordeiro Mancini Dissertação submetida como requisito parcial para a obtenção do grau de Magister Scientiae em Zootecnia, área de concentração em nutrição de ruminantes. Seropédica, RJ Julho de 2002

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5 Será que as leis clássicas da Física e da Química, como as leis da Termodinâmica, da Gravitação Universal, de Ação das Massas, nada têm a ver com nossos feudos? Até quando nossos discursos utilizarão a variabilidade biológica como escudo às críticas? Devemos aceitá-la como axioma, para não dizer dogma fundamental, ou um anátema, e, atribuir a ela, nossa incapacidade de propor a solução de um problema em determinado momento? Ricardo Vieira.

6 Aos meus pais Roberto Henrique (In memorian) e Leila Sampaio Henrique, pelo amor incomensurável com que se dedicaram à minha formação como ser humano.

7 AGRADECIMENTOS À Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, ao Instituto de Zootecnia e ao Programa de Pós-Graduação em Zootecnia, pela oportunidade de realizar este curso de Mestrado, que além de contribuir para minha formação acadêmica, foi extremamente importante para meu amadurecimento profissional e pessoal. À Fazenda Barreiro, pela calorosa acolhida e suporte à realização deste trabalho. Ao meu Orientador, Prof. Dr. Pedro Antônio Muniz Malafaia, por estimular meu ingresso neste curso de pós-graduação e por ser, além de orientador, um exemplo de caráter. Ao meu Co-orientador, Prof. Dr. Ricardo Augusto Mendonça Vieira sem o qual este trabalho nunca teria sido realizado. Ao meu Co-orientador, Prof. Dr. Maurício Cordeiro Mancini, pelas imprescindíveis sugestões no desenvolvimento dos modelos matemáticos. À Aline, por estar sempre ao meu lado nos momentos difíceis e pelo auxílio na formatação gráfica desta dissertação.

8 BIOGRAFIA Douglas Sampaio Henrique nasceu em Valença - RJ, aos 22 dias do mês de maio de 1977, filho de Roberto Henrique (In Memorian) e Leila Sampaio Henrique. Graduouse em Zootecnia, pela UFRRJ, em 2000, iniciando seus estudos no Curso de Pós- Graduação em Zootecnia em março de 2001 e, com este trabalho, conclui o Mestrado em Zootecnia.

9 SUMÁRIO Página 1. INTRODUÇÃO MATERIAL E MÉTODOS Dados Experimentais Grupos zootécnicos utilizados Modelagem Estimativas dos parâmetros Eficiência energética Validação dos Modelos RESULTADOS E DISCUSSÃO Energia Líquida de Mantença Retenção de Energia Eficiência de Utilização da Energia Metabolizável CONCLUSÃO REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...18 ANEXO...21

10 LISTA DE SÍMBOLOS CEM consumo de energia metabolizável (kcal kg -0,75 d -1 ) EL g energia líquida de ganho (kcal kg -0,75 d -1 ) [EL g ] concentração em energia líquida de ganho (kcal kg -1 ) EL m energia líquida de mantença (kcal kg -0,75 d -1 ) [EL m ] concentração em energia líquida de mantença (kcal kg -1 ) EL mp energia líquida total (kcal kg -0,75 d -1 ) [EL mp ] concentração em energia líquida total (kcal kg -1 ) EL r energia líquida de produção (kcal kg -0,75 d -1 ) [EL r ] concentração em energia líquida de produção (kcal kg -1 ) EM energia metabolizável (kcal kg -0,75 d -1 ) [EM] concentração em energia metabolizável (kcal kg -1 ) ER energia retida (kcal kg -0,75 d -1 ) i índice relativo ao i-ésimo animal I ingestão de matéria seca (kg kg -0,75 d -1 ) IC incremento calorífico (kcal kg -0,75 d -1 ) [IC] incremento calorífico por kg de alimento ingerido (kcal kg -1 ) I m ingestão alimentar suficiente para atender a mantença (kg kg -0,75 d -1 ) k eficiência bruta de utilização da energia metabolizável para mantença e ganho de peso P vetor de restrições aplicado sobre os elementos do vetor de parâmetros θ P transposto do vetor P PC produção de calor (kcal kg -0,75 d -1 ) PC j produção de calor em jejum (kcal kg -0,75 d -1 ) PCVZ peso corporal vazio (kg) r número de parâmetros do modelo linear SQR( ω ) soma de quadrados do resíduo obtida após ajuste do modelo linear SQR( Ω ) soma de quadrados do resíduo obtidas após o ajuste do modelo quadrático ou cúbico n número total de observações envolvidas no estudo f número de parâmetros dos modelos de ordem superior a um α intercepto do modelo exponencial equivalente à produção de calor em jejum β razão de conversão da energia metabolizável em calor γ intercepto do modelo linear δ coeficiente angular do modelo linear equivalente à eficiência líquida de utilização da energia metabolizável para ganho de peso G variação na energia livre do sistema H variação da entalpia do sistema T S variação da entropia do sistema θ vetor de parâmetros λ intercepto da regressão dos valores observados sobre os preditos 0 λ 1 coeficiente angular da regressão dos valores observados sobre os preditos

11 RESUMO HENRIQUE, Douglas Sampaio. Desenvolvimento de modelos matemáticos para a predição da eficiência de utilização da energia metabolizável para manutenção e ganho de peso em bovinos. Seropédica: UFRRJ, p. (Dissertação, Mestrado em Zootecnia, Nutrição de Ruminantes). Informações sobre o consumo de energia metabolizável (CEM), a energia retida (ER) e o peso corporal vazio (PCVZ) de 320 bovinos machos foram obtidas em trabalhos que empregaram o abate comparativo para estimar a ER e a produção de calor (PC) desses animais. A partir dessas informações estimou-se os parâmetros do modelo exponencial que exprime a relação entre a PC e o CEM e da função linear entre a ER e o CEM. O intercepto (α) do modelo para a PC em função do CEM equivale à produção de calor em jejum do animal e é considerado como a estimativa da exigência em energia líquida para mantença (EL m ). O valor estimado para α foi de 71 kcal kg -0,75 d -1. A partir dos parâmetros estimados para os modelos exponencial e linear determinou-se a eficiência bruta de utilização da energia metabolizável para manutenção e ganho de peso (k) de cada animal em função do CEM. O limite de k quando CEM tende ao infinito é a eficiência líquida de utilização da energia metabolizável para ganho de peso (δ) e seu valor foi de 3, As eficiências k e δ foram utilizadas para estimar a exigência em energia líquida total (EL mp ) do grupo de validação (127 animais diferentes dos utilizados na estimação dos parâmetros). A partir da regressão dos valores observados sobre os preditos para EL mp observou-se que a predição feita com base na eficiência bruta (k) foi satisfatória ao nível 0,95 de probabilidade, enquanto a predição feita com base na eficiência líquida (δ) subestimou os valores de EL mp. Palavras chave: Ruminantes, necessidades energéticas, nutrição.

12 ABSTRACT HENRIQUE, Douglas Sampaio. Development of mathematical models to predict the efficiency of utilization of metabolizable energy for maintenance and body weight gain in cattle. Seropédica: UFRRJ, p. (Dissertation, Master of Science in Animal Science, Ruminant Nutrition). Data about metabolizable energy intake (CEM), retained energy (ER) and empty body weight (PCVZ) of 320 cattle were obtained from theses based on comparative slaughter to estimate ER and heat production (PC) of those animals. These data were utilized to estimate the exponential and linear parameters which represent the relationship between PC and CEM and ER and CEM, respectively. The exponential model intercept (α) represents the animal s fasting heat production this is the estimative of the net energy requirement for maintenance (EL m ). The value estimated for α was 70 kcal kg -0,75 d -1. The gross efficiency of metabolizable energy utilization for maintenance and production (k) of each animal was determined using the estimated parameters. The angular coefficient (δ) of the linear model represents the net efficiency for body weight gain, and the estimated value of this parameter was The k and δ efficiencies were them utilized to estimate the total net energy requirement (EL mp ) of a validation group (127 animals not used in the parameter s estimation). The regression analysis of the observed on the predicted values of EL mp showed that the prediction using the gross efficiency (k) was satisfactory at the 0.95 probability level, whilst the prediction using the net efficiency (δ) underestimates the values of EL mp. Key words: Ruminants, energy requirements, nutrition.

13 1. INTRODUÇÃO A transformação da energia alimentar em produtos de origem animal, como em qualquer outro sistema de transformação energética, não é isenta de perdas; existe uma eficiência com que a energia conservada nos alimentos é utilizada para os processos de manutenção e produção. Brody (1945) e Kleiber (1975) categorizaram dois tipos de eficiência energética nos sistemas de produção pecuária: a eficiência bruta ou total e a eficiência líquida ou parcial. A primeira é obtida dividindo-se a energia retida no produto pelo consumo total de energia e a segunda, por meio da razão entre a energia do produto e a energia total ingerida, subtraída da ingestão de energia utilizada para os processos de manutenção. Dentre as perdas observadas no processo de transformação energética, destacam-se a contribuição do calor de combustão dos resíduos parcialmente digeríveis e indigeríveis recuperados nas fezes, dos resíduos de excreção por via urinária e a contribuição do incremento calorífico devido ao trabalho de digestão, absorção e assimilação dos nutrientes (Baldwin, 1995). Do total da energia alimentar ingerida, descontadas as perdas já mencionadas, obtém-se a energia líquida, que efetivamente atenderá aos processos de manutenção e produção dos animais. A observação do fato de os animais apresentarem desempenhos diferentes por consumirem rações equivalentes em nutrientes digeríveis totais (NDT), levou ao desenvolvimento de sistemas baseados na energia líquida, que por sua vez, permitiram predizer estas diferenças no desempenho por descontarem as perdas energéticas devido ao incremento calorífico, que é diretamente proporcional ao teor de fibra da ração (Van Soest, 1994). Os sistemas europeus de avaliação de alimentos e determinação das exigências nutricionais para gado de leite e de corte partem da estimação, por calorimetria indireta, das exigências diárias em energia líquida para manutenção e produção, bem como de suas respectivas eficiências de utilização para obter a exigência diária total do animal em energia metabolizável. Entretanto, no desenvolvimento do sistema britânico, publicado pelo ARC em 1980, a técnica de abate comparativo foi utilizada para estimar a retenção energética de animais em crescimento (Garret & Johnson, 1983). No sistema norte americano para gado de corte (NRC, 1996) foram utilizadas informações geradas exclusivamente em experimentos de abate comparativo para determinação das exigências energéticas dos animais e a disponibilidade de energia líquida da ração. Neste sistema, a produção de calor (PC) é estimada pela diferença entre o consumo de energia metabolizável (CEM) e a energia retida no corpo do animal (ER). Segundo Baldwin (1995), a produção de calor pode ser subdividida no gasto energético devido ao metabolismo do jejum (PC j ) e no incremento calorífico de manutenção e produção (IC). Os conteúdos em energia líquida nos alimentos foram definidos pelas seguintes equações, descritas no NRC (1996): PC j EL m =, EL m = PC j (1) I [ ] [ EL ] r m ER =, EL r = ER (2) I I m 1

14 nas quais [EL m ] e [EL r ] correspondem às concentrações em energia líquida de mantença e de produção, expressas em kcal kg -1 de matéria seca; I m representa o consumo alimentar necessário ao atendimento das funções de manutenção (kg kg -0,75 d -1 ) e I equivale ao consumo voluntário de matéria seca (kg kg -0,75 d -1 ). Nesta representação, PC j e RE foram expressos em kcal kg -0,75 d -1 e, no presente trabalho, a mesma notação usada no AFRC (1993) foi empregada, ou seja, a variável entre colchetes denota concentração energética da ração (unidade energética por unidade de massa) e as variáveis sem colchetes denotam o total de energia exigida (unidade energética por unidade de tempo). No NRC (1996) essa distinção não é feita, ou seja, as exigências em energia dos animais são representadas com o mesmo símbolo usado para a concentração energética nos alimentos. A relação entre a energia metabolizável, a energia líquida de mantença, a retenção de energia e o incremento calorífico, expressos em kcal kg -0,75 d -1, foi descrita obedecendo à seguinte expressão (NRC, 1996): EM = EL + EL IC (3) m r + em que EM representa a exigência em energia metabolizável, expressa em kcal kg -0,75 d - 1. Entretanto, como a mesma simbologia é utilizada pelo NRC para expressar exigência e concentração em energia, se consideradas as concentrações energéticas da ração (kcal kg -1 ), essa relação seria representada, usando a notação baseada na diferenciação por colchetes, da seguinte maneira: [ EM] [ EL ] + [ EL ] [ IC] = (4) m r + sendo EM EM = (5) I [ ] IC IC = (6) I [ ] e as concentrações de energia líquida [EL m ] e [EL r ] demonstradas nas equações (1) e (2), ao substituir todos os termos da equação (4) verifica-se que: PC I m j ER IC EM + + (7) I I I I m uma vez que, o mínimo múltiplo comum entre I m, I-I m e I não é igual a I. O objetivo do presente trabalho é apresentar uma alternativa de modelagem da eficiência de transformação da energia metabolizável da ração em energia líquida de mantença e produção, respeitando o caráter aditivo de seus componentes. 2

15 2. MATERIAL E MÉTODOS 2.1. Dados Experimentais Os dados utilizados no presente trabalho foram obtidos a partir dos resultados originais de pesquisas desenvolvidas na Universidade Federal de Viçosa (Salvador, 1980; Teixeira, 1984; Freitas, 1995; Paulino, 1996; Ferreira, 1997; Signoretti, 1998; Véras, 2000) e na Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, da Universidade de São Paulo (Tedeschi, 2001). Nestes trabalhos, foi empregada a técnica de abate comparativo para se estimar as exigências em energia líquida para manutenção e ganho de peso, com base no consumo de energia metabolizável e na retenção de energia de 320 animais Grupos zootécnicos utilizados Os grupos zootécnicos utilizados foram compostos por animais Nelore (n 1 =130), Gir (n 2 =12), 1/4 Fleckvieh 5/16 Angus 7/16 Nelore (n 3 =11), F 1 Holandês Nelore (n 4 =9), Guzerá (n 5 =10), F1 Holandês Zebú (n 6 =42), 3/4 Holandês Zebu (n 7 =10), Tabapuã (n 8 =11), 5/8 Holandês Zebu (n 9 =9), F 1 Nelore Fleckvieh (n 10 =24) e Holandês (n 11 =46). Todos os animais eram machos, dos quais 66 eram castrados. A idade dos animais no início do experimento variou de 2 a 48 meses e os experimentos duraram, em média, 5 meses Modelagem A forma não linear do modelo que descreve a produção de calor em função do consumo de energia metabolizável foi reparametrizada a partir do modelo linear empregado por Lofgreen & Garret (1968), sendo definida pela seguinte equação: i ( β CEM i ) ei PC = α exp + (8) em que PC i e CEM i representam a produção de calor e o consumo de energia metabolizável do i-ésimo animal, ambos expressos em kcal kg -0,75 d -1 ; α é o parâmetro que permite estimar a produção de calor em jejum, equivalente à exigência em energia líquida de mantença (EL m, kcal kg -0,75 d -1 ); β (d kg 0,75 kcal -1 ) é a razão de transformação da energia metabolizável em calor e o termo e i corresponde ao erro experimental. A validade da pressuposição de linearidade para a relação entre a retenção de energia e o consumo de energia metabolizável, amplamente discutida na literatura (Blaxter, 1966; Garret & Johnson, 1983; Baldwin, 1995), foi verificada por meio da seguinte estatística, adaptada de Searle (1971): [ SQR( ω) SQR( Ω) ] ( f r) SQR( Ω) ( n f ) F = (9) em que o quociente F segue a distribuição de Fisher-Snedecor, com ( f r) e ( n f ) graus de liberdade para o numerador e o denominador, respectivamente; SQR( ω ) representa a soma de quadrados do resíduo obtida após ajuste do modelo linear; SQR( Ω ) representa a soma de quadrados do resíduo obtidas após o ajuste do modelo 3

16 quadrático ou cúbico; f equivale ao número de parâmetros dos modelos de ordem superior a um, ou seja, f = 3 ou 4; r representa o número de parâmetros do modelo linear, r = 2; e n representa o número total de observações envolvidas no estudo. O consumo de energia metabolizável de mantença (CEM m ) foi estabelecido no ponto de equilíbrio energético, ou seja, quando ER = 0 e a produção de calor se igualou ao consumo de energia metabolizável. Para tanto, foi empregado um método iterativo em que valores crescentes de CEM, compreendidos entre o menor e o maior valores observados, foram substituídos na equação abaixo: ( βˆ CEM) PC = α ˆ exp (10) até que a razão PC/CEM fosse aproximadamente igual a 1,000. A estimativa de CEM m foi, então, empregada na composição da restrição paramétrica do seguinte modelo: ER i = γ + δ CEM P θ = 0 i + e i (11) em que ER i corresponde à retenção de energia no corpo do i-ésimo animal; γ e δ representam, respectivamente, o intercepto e a inclinação da reta de regressão dos valores de ER i sobre CEM i ; e e i representa o erro experimental. P é um vetor de restrições aplicado sobre os elementos do vetor de parâmetros θ, tal que P = [ 1 CEM m ] Estimativas dos parâmetros As estimativas dos parâmetros do modelo não linear descrito pela equação (8), foram obtidas empregando-se uma combinação dos algoritmos de Rosenbrock e Quasi-Newton do software Statistica (1999), versão 5.5. Os parâmetros do modelo linear representado pela equação (11) foram estimados com base nos procedimentos estatísticos descritos por Searle (1971). Após o ajuste dos modelos, foram excluídas as observações que apresentaram, para o módulo dos desvios padronizados, estimativas iguais ou superiores a três (Draper & Smith, 1966). Em seguida, os parâmetros dos modelos foram reajustados para o novo conjunto de observações Eficiência energética A eficiência bruta de utilização da energia metabolizável para manutenção e ganho de peso ( k i ) foi calculada individualmente para os animais pertencentes ao conjunto de informações de validação (ver seção 2.3), a partir da seguinte expressão: EL m + ER i αˆ γˆ kˆ = = + + δˆ i (12) CEM CEM CEM i i i em que αˆ, γˆ e δˆ, foram estimados a partir do ajuste das equações (8) e (11) ao conjunto de observações descrito na seção

17 2.3. Validação dos Modelos A validação das predições das exigências em energia líquida para manutenção e ganho, estimadas a partir de suas respectivas eficiências, foi efetuada utilizando-se 127 informações extraídas de cinco dissertações de mestrado desenvolvidas na Universidade Federal de Viçosa (Teixeira, 1975; Lima, 1979; Margon, 1981; Piekarski, 1983; Galvão, 1991) e 62 informações (sendo cada informação a média de 6 a 8 animais) obtidas em trabalho realizado por Lofgreen & Garret (1968). Estas informações foram distintas daquelas usadas para estimação dos parâmetros das equações (8) e (11). As estimativas dos parâmetros das equações de regressão dos valores observados sobre os preditos foram testadas de acordo com as hipóteses ( a ) : λ 0 e ( b) H 0 0 = H 0 : λ 1 = 1, o que permitiu identificar se o modelo superestimou, subestimou ou antecipou com exatidão os valores observados para a energia líquida total. 5

18 3.1. Energia Líquida de Mantença 3. RESULTADOS E DISCUSSÃO O ajuste do modelo descrito pela equação (8) ao conjunto original de observações (ver seção 2.1) atingiu o critério de convergência estabelecido para a combinação dos algoritmos de Rosenbrock e Quasi-Newton com cinco iterações. A avaliação da dispersão dos resíduos padronizados em função do consumo de energia metabolizável permitiu a identificação de cinco pontos discrepantes (Figura 1a); após sua eliminação do conjunto original de dados, foi efetuado um novo ajuste e, com base na distribuição dos resíduos padronizados estimados, ficou evidente a melhor qualidade de ajuste do modelo ao novo conjunto de observações (Figura 1b). A estimativa pontual do parâmetro que representa a produção de calor em jejum foi inferior ao valor de 77 kcal kg -0,75 d -1 encontrado por Lofgreen & Garret (1968) para os animais da espécie Bos taurus (Tabela 1). Entretanto, ao comparar o intervalo de confiança da estimativa obtida neste trabalho (Tabela 1) com o intervalo de confiança da estimativa verificada por Lofgreen & Garret (72 a 82 kcal kg -0,75 d -1 ) observa-se que essa diferença não é significativa. Segundo o NRC (1996) animais da espécie Bos indicus e seus cruzamentos possuem menores exigências em energia líquida de mantença em função de seu menor potencial genético para produção e de sua maior adaptação às condições desfavoráveis do meio. Essa hipótese não pode ser confirmada ao se verificar os resultados obtidos neste estudo, uma vez que a grande maioria dos animais utilizados na estimativa dos parâmetros pertence à espécie Bos indicus ou aos seus cruzamentos. Tedeschi et al. (2002) também não encontraram diferença entre o resultado que obtiveram utilizando o Nelore (77,2 kcal kg -0,75 d -1 ) e o valor de 77 kcal kg -0,75 d -1 recomendado pelo NRC (1996). Tabela 1. Estimativas pontuais e dos intervalos de confiança obtidos após o ajuste do modelo que descreve a produção de calor em função do consumo de energia metabolizável Parâmetros Estimativas Intervalo de Confiança ao Nível 0,95 de Probabilidade Limite Inferior Limite Superior α* β** 4, , , β/ln10 1, , , * kcal kg -0,75 d 1 ; **d kg 0,75 kcal 1 ; para detalhes, ver a seção

19 (a) 9 6 Resíduos padronizados CEM, kcal kg -0,75 d -1 (b) 9 6 Resíduos padronizados CEM, kcal kg -0,75 d -1 Figura 1 : Estimativas dos resíduos padronizados para a variável produção de calor, dispersa em função do consumo de energia metabolizável, antes (a) e após (b) a eliminação das observações discrepantes (ver seção 2.2.1). 7

20 Segundo Brody (1945) e Baldwin (1995), fatores como massa corporal, idade, sexo e estado fisiológico afetam as estimativas do parâmetro α e, de acordo com Kleiber (1975), o aumento da amplitude de variação dos pesos dos animais em estudo acarreta uma maior influência do fator peso sobre esta estimativa, tornando-o preponderante em relação aos demais. Portanto, uma explicação para a diferença entre a estimativa pontual para α obtida neste trabalho e as obtidas por Lofgreen e Garret (1968) e Tedeschi et al. (2002) pode ser baseada no fato de terem sido utilizadas informações em que a diferença de peso entre os animais foi maior (Tabela 2), enquanto Lofgreen e Garret (1968) usaram animais pesando entre 224 e 396 kg e Tedeschi et al. (2002), animais com pesos variando entre 173 e 399 kg, o que explicaria também a semelhança entre a estimativa obtida neste trabalho e a encontrada por Kleiber (70 kcal kg -0,75 d -1 ), ao estudar o efeito do peso sobre a taxa metabólica, em que a amplitude de variação para os pesos dos animais estudados variou de 0,02 a 600 kg O valor estimado para o parâmetro β dividido por Ln10 (Tabela 1) foi próximo à estimativa para o coeficiente angular (1, ) do modelo empregado por Lofgreen & Garret (1968). Tabela 2. Intervalos verificados para as variáveis estudadas Variáveis Mínimo Observado Máximo Observado Número de observações CEM PC ER 3 0, PCVZ Consumo de energia metabolizável (kcal kg -0,75 d -1 ); 2 Produção de calor (kcal kg -0,75 d -1 ); 3 Energia retida (kcal kg -0,75 d 1 ); 4 Peso corporal vazio (kg). A exigência em energia líquida de mantença foi considerada constante no modelo apresentado neste trabalho, assim como o é para os atuais sistemas de avaliação de alimentos e determinação das exigências nutricionais dos ruminantes. Entretanto, Milligan & Summers (1986) e Baldwin (1995) afirmaram que o incremento calorífico acima do nível de mantença não é devido apenas às perdas energéticas relativas aos processos produtivos, mas também, por causa do maior gasto de energia efetuado por atividades metabólicas relacionadas aos processos de manutenção, fazendo com que a EL m varie em função do plano nutricional e do nível de produção. A utilização plena desse conhecimento, contudo, ainda depende da modelagem desta variação e da determinação do grau de influência dos diversos fatores relacionados aos processos fisiológicos responsáveis pelas funções de manutenção do animal. A correção para a taxa metabólica equivalente a 0,75, proposta por Kleiber em 1932 (Brody, 1945; Kleiber, 1975), também utilizada neste trabalho, foi estimada a partir da análise de regressão do logaritmo da produção de calor em função do logaritmo da massa corporal de animais de várias espécies (do camundongo ao bovino). Thonney et al. (1976) concluíram que o valor 0,75 ajustou-se satisfatoriamente ao conjunto de dados usados por Kleiber (1975) e por Brody (1945), em que foi observada 8

21 uma grande amplitude de variação para o peso corporal dos animais. Entretanto, Blaxter (1966) afirma que o metabolismo dos bovinos varia, dentro da espécie, de acordo com a massa do animal elevada a outras potências diferentes de 0,75. Thonney et al. (1976) também encontraram outros valores para o referido expoente, quando avaliaram a variação da taxa metabólica dentro de várias espécies e em função do sexo dentro de cada espécie e recomendaram incluir o peso corporal como covariável no modelo estatístico, para se obter uma estimativa mais apropriada que o expoente comumente utilizado na correção da taxa metabólica. Contudo, Baldwin (1995) pondera que, ao se fixar o valor do expoente, toda a variação recai sobre o parâmetro α, o que facilita a comparação entre resultados de diferentes trabalhos e justifica a adoção da estimativa proposta por Kleiber (1975), para a correção do efeito da massa corporal no presente estudo Retenção de Energia A relação entre a energia retida e o consumo de energia metabolizável foi realizada por meio da estatística F, descrita na equação (9) da seção 2.2. Após o ajuste dos modelos irrestritos de primeiro, segundo e terceiro graus, de forma a verificar se o comportamento entre estas variáveis desviou-se significativamente da linearidade, foi possível observar que os efeitos quadrático ( Fˆ =1,81; P=0,1794) e cúbico ( Fˆ <1) não foram significativos, o que validou a adoção de um modelo linear para a descrição da relação funcional entre estas variáveis (equação 11). Uma vez determinado o valor de 109 kcal kg -0,75 d -1 para a CEM m, conforme o procedimento descrito na seção 2.2, foi efetuado o ajuste do modelo linear restrito (equação 11), para obtenção das estimativas dos parâmetros e de seus respectivos intervalos de confiança (Tabela 3). O comportamento linear da retenção energética em função do consumo de energia deveu-se à utilização de informações obtidas a partir de animais mantidos num nível nutricional acima do de mantença, o que foi observado originalmente nos trabalhos de Kellner (Brody, 1945; Blaxter, 1966; Kleiber, 1975; Garret & Johnson, 1983; Baldwin, 1995). Essa mesma função apresenta um comportamento curvilíneo, quando são abrangidos os níveis abaixo e acima do equilíbrio energético. Este comportamento pode ser representado por duas retas de inclinações distintas, que se cruzam no nível de consumo de energia metabolizável em que o balanço energético é nulo (CEM m ). Após a verificação deste comportamento não linear, foi possível explicar a discrepância entre os resultados referentes à eficiência de utilização da energia metabolizável obtidos por Armsby, que trabalhou com animais mantidos em níveis abaixo da mantença e os de Kellner, que manteve os animais acima do nível de mantença (Blaxter, 1956; Garret & Johnson, 1983). Isto levou à determinação de duas eficiências líquidas de utilização da energia metabolizável, uma para produção, equivalente à inclinação da regressão linear entre a energia retida (medida acima do equilíbrio energético) e o CEM, e outra para mantença, que corresponde à inclinação da regressão linear entre a energia retida (medida abaixo do equilíbrio energético) e o CEM (Garret & Johnson, 1983). 9

22 Tabela 3. Estimativas pontuais e dos intervalos de confiança obtidos após o ajuste do modelo que descreve a retenção de energia em função do consumo de energia metabolizável Parâmetros Estimativas Intervalo de Confiança ao Nível 0,95 de Probabilidade Limite Inferior Limite Superior γ* δ** 3, , , *kcal kg -0,75 d 1 ; **parâmetro adimensional que representa a eficiência máxima de utilização da energia metabolizável para ganho (ver seção 3.3) Eficiência de Utilização da Energia Metabolizável A exigência em energia líquida para mantença e produção (EL mp ) foi estimada a partir da eficiência bruta de utilização da energia metabolizável ( kˆ ), empregando-se o seguinte modelo: EL = CEM kˆ (13) mp i i i em que i denota o índice referente ao i-ésimo animal. A eficiência líquida de utilização da energia metabolizável para ganho de peso pôde ser estimada a partir da seguinte expressão: Lim CEM kˆ = δˆ (14) este limite ( δˆ ) corresponde à eficiência líquida de ganho de peso, equivalente ao coeficiente angular da regressão da ER em função do CEM. A relação entre a EL mp e o CEM, estabelecida com base na eficiência líquida de ganho, pode ser definida pela seguinte expressão: EL αˆ = CEM m + (CEM i CEM m ) δˆ (15) CEM mp i i em que CEM m equivale ao valor de 109 kcal kg -0,75 d -1, obtido conforme descrito na seção 2.2. A comparação entre as estimativas de EL mp conforme as equações (13) e (15), foi efetuada com base num estudo de validação, de acordo com o procedimento descrito na seção

23 A partir da regressão dos valores observados sobre os preditos para EL mp e da análise de resíduos padronizados desta regressão, foi possível identificar que o modelo representado pela equação (13) antecipou com exatidão os valores para esta variável, tanto nas condições de clima tropical (Figura 2a e 2b) quanto nas de clima temperado (Figura 3a e 3b). Esta conclusão se deve ao fato de que 95% dos intervalos de confiança construídos para os parâmetros da regressão dos valores observados sobre os preditos incluem o valor zero para os interceptos e o valor um para os coeficientes angulares (Tabela 4), o que implica em não rejeitar a hipótese de que os valores observados sejam iguais aos valores preditos, ou seja, y = x para o nível 0,95 de probabilidade. Entretanto, a partir do mesmo critério estatístico, verificou-se que a equação (15) subestimou os valores de EL mp (Figura 4a, 4b e Tabela 4). 11

24 (a) EL mp observada, kcal kg -0,75 d Y = λ a a 0 + λ 1 X Y=X EL mp predita, kcal kg -0,75 d -1 (b) 9 6 Resíduos padronizados EL mp predita, kcal kg -0,75 d -1 Figura 2 : (a) Regressão da EL mp observada sobre a EL mp predita a partir do modelo (13) para o conjunto de dados descrito na seção 2.3; (b) estimativa dos resíduos padronizados dispersos em função da EL mp predita a partir do modelo (13) para o conjunto de dados descrito na seção

25 (a) ELmp observada, kcal kg -0,75 d Y = λ b b 0 + λ1 X Y=X EL mp predita, kcal kg -0,75 d -1 (b) 9 6 Resíduos padronizados EL mp predita, kcal kg -0,75 d -1 Figura 3 : (a) regressão da EL mp observada sobre a EL mp estimada a partir do modelo (13) para o conjunto de médias apresentadas por Lofgreen & Garret (1968); (b) estimativa dos resíduos padronizados dispersos em função da EL mp predita a partir do modelo (13) para o conjunto de médias apresentadas por Lofgreen & Garret (1968). 13

26 (a) Y = λ c c 0 + λ1 X Y=X ELmp observada, kcal kg -0,75 d EL mp predita, kcal kg -0,75 d -1 (b) 9 6 Resíduos padronizados EL mp predita, kcal kg -0,5 d -1 Figura 4 : (a) Regressão da EL mp observada sobre a EL mp predita a partir do modelo (15) para o conjunto de dados descrito na seção 2.3; (b) estimativa dos resíduos padronizados dispersos em função da EL mp predita a partir do modelo (15) para o conjunto de dados descrito na seção

27 Tabela 4. Estimativas pontuais e dos intervalos de confiança para os parâmetros da regressão da energia líquida total observada sobre a energia líquida total estimada, conforme os modelos de predição descritos pelas equações (13) e (15) Parâmetros Estimativas Intervalo de Confiança ao Nível 0,95 de Probabilidade Limite Inferior Limite Superior a λ 0-3,59-25,03 17,85 a λ1 0,93 0,75 1,10 b λ 0-9,20-23,14 4,74 b λ1 1,11 0,98 1,24 c 0 λ -11,75-35,77 12,28 c λ1 1,46 1,17 1,75 a Parâmetros estimados com os estudos de validação do modelo (13) para o conjunto de dados descrito na seção 2.3; b parâmetros estimados com os estudos de validação do modelo (13) para o conjunto de médias apresentadas por Lofgreen & Garret (1968); c parâmetros estimados com o estudo de validação do modelo (15) a partir do conjunto de dados descrito na seção 2.3. Segundo a modelagem proposta no presente trabalho, os teores em energia líquida de mantença e de produção da ração, estimados com base na eficiência bruta de utilização da energia metabolizável, podem ser tratados de forma aditiva, da seguinte maneira: pois, EL m ER k = + (16) [ EM] I [ EM] I [ EM ] I = CEM (17) partindo do segundo membro da equação (13), dividindo-o pelo consumo de matéria seca (I) e substituindo k pelo segundo membro da equação (16), temos: CEM k I = [ EM] k = [ EM] EL m + ER EM EL = + ER EL = [ EM] I [ ] I I I m mp (18) Nutricionalmente, os termos da equação relacionada à segunda lei da termodinâmica podem ser assim descritos (Brody, 1945; Baldwin, 1995): G = H T S (19) em que G corresponde à quantidade de energia disponível no alimento para o atendimento das funções produtivas e dos processos de manutenção, [EL mp ]; H representa o valor energético do alimento disponível para a oxidação pelo organismo 15

28 animal, e equivale à concentração de energia metabolizável, [EM]; o componente T S equivale ao incremento calorífico devido ao trabalho de digestão, absorção e assimilação dos nutrientes ingeridos, [IC]. Portanto, EL mp I EM IC = (20) I I substituindo EL mp pela combinação linear entre EL m e ER e, aplicando a notação que permite expressar a concentração energética do alimento, demonstra-se que: [ EM] [ EL m ] + [ ER] + [ IC] = (21) conforme a natureza aditiva estabelecida na primeira lei da termodinâmica. A equação (13) pode ser utilizada em modelos para determinação do valor nutritivo dos alimentos e das exigências nutricionais dos animais, com o objetivo de otimizar rações por meio de técnicas empregadas na pesquisa operacional. A obtenção de uma solução viável para tal sistema, caso exista, fornece como resultado o consumo de ração necessário ao atendimento das funções produtivas com base em desempenho pré-estabelecido. Esta característica é contrária à tendência atual relatada por Gill & Oldham (1993), em que o consumo de matéria seca deve ser pré-estabelecido, para que o desempenho seja estimado a partir da disponibilidade em nutrientes. 16

29 4. CONCLUSÃO A predição da exigência dos bovinos em energia líquida total (EL mp ), feita com base na eficiência bruta (k), foi considerada satisfatória ao nível 0,95 de probabilidade, tanto em condições de clima tropical como de clima temperado, enquanto a predição feita com base na eficiência líquida (δ) subestimou os valores de EL mp. As concentrações em energia líquida para mantença e ganho na ração, estimadas a partir da eficiência bruta, podem ser somadas ao incremento calorífico, de forma que o resultado equivale à concentração em energia metabolizável dessa mesma ração, de acordo com o princípio da conservação da energia estabelecido pela primeira lei da termodinâmica. 17

30 5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AGRICULTURAL AND FOOD RESEARCH COUNCIL. Energy and protein requirements of ruminants. Oxon: CAB International, p. BALDWIN, R. L. Modeling ruminant digestion and metabolism. London: Chapaman & Hall, p. BLAXTER, K. L. The nutritive value of feeds as sources of energy: a review. Journal of Dairy Science, n. 39, p , BLAXTER, K. L. The energy metabolism of ruminants. 2nd. ed. Illinois: Charles C. Thomas Publisher, p. BRODY, S. Bioenergetics and growth with special reference to the efficiency complex in domestic animals. New York: Reinhold Publishing Corporation, p. DRAPER, N. R.; SMITH, H. Applied regression analysis. New York: John Wiley & Sons, p. FERREIRA, M. A. Desempenho, exigências nutricionais e eficiência da utilização da energia metabolizável para ganho de peso de bovinos F 1 Simental x Nelore p. Tese (Doutorado) Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, FREITAS, J. A. Composição corporal e exigências de energia e proteína de bovinos (zebuínos e mestiços) e bubalinos não-castrados, em confinamento p. Dissertação (Mestrado) Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, GALVÃO, J. G. C. Estudo da eficiência nutritiva, características e composição física da carcaça de bovinos de três grupos raciais, abatidos em três estágios de maturidade. Dissertação (Mestrado) Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, GARRET, W. N.; JOHNSON, D. E. Nutritional energetics of ruminants. Journal of Animal Science, v. 57, (Suppl. 2) p , GILL, M.; OLDHAM, J. D. Growth. In: FORBES, J. M.; FRANCE, J. Quantitative aspects of ruminant digestion and metabolism. Oxon: CAB International, p. KLEIBER, M. The fire of life an introduction to animal energetics. 2nd. ed. New York, Robert E. Krieger Publishing Company, p. LIMA, F. C. Soja integral, farinha de sangue ou cama de galinheiro, como suplementos do milho para ensilagem do rolão de milho Dissertação (Mestrado) Universidade Federal de Viçosa, Viçosa,

31 LOFGREEN, G. P.; GARRET, W. N. A system for expressing net energy requirements and feed values for growing and finishing beef cattle. Journal of Animal Science, n. 27, p , MARGON, A. L. Requerimentos de macrominerais (Ca, P, Mg, Na e k) para engorda de novilhos zebu Dissertação (Mestrado) Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MILLIGAN, L. P.; SUMERS, M. The biological basis of maintenance and its relevance to assessing responses to nutrients. Proceedings of the Nutrition Society, n. 45, p , NATIONAL RESEARCH COUNCIL. Nutrient requirements of beef cattle. 7th. ed. Washington, D. C.: National Academy Press, p. PAULINO, M. F. Composição corporal e exigências de energia, proteína e macroelementos minerais (Ca, P, Mg, Na, K) de bovinos não-castrados de quatro raças zebuínas em confinamento p. Tese (Doutorado) Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, PIEKARSKI, P. R. B. valor nutritivo da vinhaça concentrada e do melaço na alimentação de bovinos em confinamento Dissertação (Mestrado) Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, SALVADOR, M. Exigências de energia e proteína para engorda de novilhos azebuados Dissertação (Mestrado) Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, SEARLE, S. R. Linear models. New York: John Wiley & Sons, p. SIGNORETTI, R. D. Consumo, digestibilidade, composição corporal, exigências nutricionais e eficiência de utilização da energia metabolizável para ganho de peso de bezerros holandeses p. Dissertação (Mestrado) Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, STATISTICA for Windows (Computer Program Manual). Tulsa, StatSoft, Inc TEDESCHI, L. O. Development and evaluation of models for the Cornell Net Carbohydrate and Protein System: Energy Requirements for maintenance and growth. Dissertation (Doctor of Philosophy) Cornell University, TEDESCHI, L. O.; BOIN, C.; FOX, D. G., LEME, P. R.; ALLEONI, G. F.; LANA, D. P. D. Energy requirement for maintenance and growth of Nellore bulls and steers fed high-forage diets. Journal of Animal Science, n. 80, p ,

32 TEIXEIRA, L. B. Uréia, estilosantes e raspa de mandioca como suplementos do capim-elefante para bovinos em confinamento Dissertação (Mestrado) Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, TEIXEIRA, J. C. Exigências de energia e proteína, composição e área corporal e principais cortes da carcaça em seis grupos genéticos de bovídeos Tese (Doutorado) Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, THONNEY, M. L.; TOUCHBERRY, R. W.; GOODRICH, R. D.; MEISKE, J. C. Intraspecies relationship between fasting heat production and body weight: A reevaluation of W 0,75. Journal of Animal Science, v. 43, n. 3, p , VAN SOEST, P. J. Nutritional ecology of the ruminant. 2th. ed. Ithaca and London: Comstock, Cornell University Press, p. VÉRAS, A. S. Consumo, digestibilidade, composição corporal e exigências nutricionais de bovinos Nelore alimentados com rações contendo diferentes níveis de concentrado p. Tese (Doutorado) Universidade Federal de Viçosa, Viçosa,

33 ANEXOS Anexo I. Informações utilizadas para se estimar os parâmetros α, β, γ e δ TESE Grupo zootécnico CEM ER PCVZ kcal/d kcal/d kg 1 Nelore / Fleckvieh Nelore / Fleckvieh Nelore / Fleckvieh Nelore / Fleckvieh Nelore / Fleckvieh Nelore / Fleckvieh Nelore / Fleckvieh Nelore / Fleckvieh Nelore / Fleckvieh Nelore / Fleckvieh Nelore / Fleckvieh Nelore / Fleckvieh Nelore / Fleckvieh Nelore / Fleckvieh Nelore / Fleckvieh Nelore / Fleckvieh Nelore / Fleckvieh Nelore / Fleckvieh Nelore / Fleckvieh Nelore / Fleckvieh Nelore / Fleckvieh Nelore / Fleckvieh Nelore / Fleckvieh Nelore / Fleckvieh Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Bimestiço Bimestiço Bimestiço

34 Anexo I. Continuação TESE Grupo zootécnico CEM ER PCVZ kcal/d kcal/d kg 2 Bimestiço Bimestiço Bimestiço Bimestiço Bimestiço Bimestiço Bimestiço Bimestiço Holandês/Nelore Holandês/Nelore Holandês/Nelore Holandês/Nelore Holandês/Nelore Holandês/Nelore Holandês/Nelore Holandês/Nelore Holandês/Nelore Gir Gir Gir Guzerá Guzerá Nelore Nelore Nelore Tabapuã Tabapuã Tabapuã Gir Gir Gir Guzerá Guzerá Nelore Nelore Nelore Tabapuã

35 Anexo I. Continuação TESE Grupo zootécnico CEM ER PCVZ kcal/d kcal/d kg 3 Tabapuã Tabapuã Gir Gir Gir Guzerá Guzerá Guzerá Nelore Nelore Tabapuã Tabapuã Gir Gir Gir Guzerá Guzerá Guzerá Tabapuã Tabapuã Tabapuã Hol. / Zebú Hol. / Zebú Hol. / Zebú Hol. / Zebú Hol. / Zebú Hol. / Zebú Hol. / Zebú Hol. / Zebú Hol. / Zebú Hol. / Zebú Hol. / Zebú Hol. / Zebú Hol. / Zebú Hol. / Zebú Hol. / Zebú Hol. / Zebú

36 Anexo I. Continuação TESE Grupo zootécnico CEM ER PCVZ kcal/d kcal/d kg 4 Hol. / Zebú Hol. / Zebú Hol. / Zebú Hol. / Zebú Hol. / Zebú Hol. / Zebú Hol. / Zebú Hol. / Zebú Hol. / Zebú Hol. / Zebú Hol. / Zebú Hol. / Zebú Hol. / Zebú Hol. / Zebú Hol. / Zebú Hol. / Zebú Hol. / Zebú Hol. / Zebú Holandês PC Holandês PC Holandês PC Holandês PC Holandês PC Holandês PC Holandês PC Holandês PC Holandês PC Holandês PC Holandês PC Holandês PC Holandês PC Holandês PC Holandês PC Holandês PC Holandês PC Holandês PC Holandês PC

37 Anexo I. Continuação TESE Grupo zootécnico CEM ER PCVZ kcal/d kcal/d kg 5 Holandês PC Holandês PC Holandês PC Holandês PC Holandês PC Holandês PC Holandês PC Holandês PC Holandês PC Holandês PC Holandês PC Holandês PC Holandês PC Holandês PC Holandês PC Holandês PC Holandês PC Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado

38 Anexo I. Continuação TESE Grupo zootécnico CEM ER PCVZ kcal/d kcal/d kg 6 Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado

39 Anexo I. Continuação TESE Grupo zootécnico CEM ER PCVZ kcal/d kcal/d kg 6 Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado

40 Anexo I. Continuação TESE Grupo zootécnico CEM ER PCVZ kcal/d kcal/d kg 6 Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore castrado Nelore Nelore Nelore Nelore Nelore Holandês Holandês Holandês Holandês Holandês /2HZ /2HZ /2HZ /2HZ /2HZ /4HZ /4HZ