ANÁLISE DA ANATOMIA FLORAL DA EUGENIA PUNICIFOLIA (HUMB., BONPL. & KUNTH) DC

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1 ANÁLISE DA ANATOMIA FLORAL DA EUGENIA PUNICIFOLIA (HUMB., BONPL. & KUNTH) DC MARA PRISCILA FONSECA DA COSTA¹; LYGIA DOLORES R. S. FERNANDES² ; RAFAEL RIBEIRO PIMENTEL³ 1 Discente do Curso de Ciências Biológicas da Universidade do Grande Rio Professor José de Souza Herdy (UNIGRANRIO), Duque de Caxias, RJ, Brasil; 2² Professora Orientadora/ Depto. Botânica- Museu Nacional-UFRJ; ³Co-orientador/ Depto. Botânica-Museu Nacional-UFRJ; Rua Professor José de Souza Herdy,1160. CEP , Duque de Caxias, RJ. RESUMO A família Myrtaceae é muito importante no ponto de vista econômico, industrial, ornamental e alimentar. No Brasil ocorrem aproximadamente 23 gêneros e 1000 espécies. As espécies brasileiras pertencem à tribo Myrteae DC. Dentre estas Eugenia punicifolia (Humb., Bonpl. & Kunth) DC., subordinada ao clado Eugenia. O presente plano objetiva analisar e descrever a anatomia das flores de E. punicifolia justificandose pela importância e pela carência de dados anatômicos e reprodutivos da família. Os resultados revelam presença de grande número de células contendo substâncias fenólicas, a estrutura anatômica de sépalas e pétalas está de acordo com o que foi descrito na literatura. Na flor em pré-antese os micrósporos encontramse no estádio unicelular. Os óvulos estão presos a um único ponto do septo. De modo geral os resultados se assemelham ao obtidos para gênero Eugenia, diferindo no tipo de placentação quando comparada a E. neonitida. Palavras-chave: Eugenia punicifolia; Myrtaceae; Anatomia Floral. ANALYSIS OF FLORAL ANATOMY OF EUGENIA PUNICIFOLIA (HUMB., BONPL. & KUNTH) DC ABSTRACT The Myrtaceae family is very important in economic terms, for ornamental and food industries. In Brazil there are about 23 genera and 1000 species. The Brazilian species belong to Myrteae DC trib. Eugenia punicifolia (Humb., Bonpl. & Kunth) DC. is subject to clade Eugenia. This plan aims to analyze and describe the anatomy of flowers of E. punicifolia justified by the importance and lack of anatomical and reproductive data. The results reveal the presence of large numbers of cells containing phenolic substances, the anatomical structure of sepals and petals is in agreement with what was described in the literature. The ovules are attached to a single point of the septum. In general the results obtained to resemble the genus Eugenia, differing in type of placentation compared to E. neonitida. Keywords: Eugenia punicifolia; Myrtaceae; Floral Anatomy. INTRODUÇÃO Segundo Stevens (2001 em diante), é uma família que possui uma abrangência de 131 gêneros e 4620 espécies. Com distribuição pantropical, sendo os maiores centros de biodiversidade na América do Sul, Austrália e Ásia Tropical. (Souza,2005) A família abrange espécies muito importantes do ponto de vista econômico, industrial, alimentar e ornamental, como o eucalipto, o cravo-da-índia, a jabuticabeira, a goiabeira, entre outras. Suas flores são brancas, às vezes vermelhas com hipan mais ou menos desenvolvido, efêmeras, hermafroditas, de simetria radial, geralmente pentâmeras, mono ou diclamídeas, muitas vezes com um receptáculo bem desenvolvido. O cálice é gamossépalo, com deiscência transversal. A corola está às vezes suprimida e os estames são geralmente muito numerosos e livres entre si, com filetes filiformes e anteras globosas. O ovário pode ser súpero, semi-ínfero ou ínfero, pentacarpelar e pentalocular, com muitos óvulos (Barroso, 1999). Johnson & Briggs (1984), foram os primeiros a estudar a filogenia da família, baseando-se em caracteres morfológicos e anatômicos e Wilson et al. (2001 e 2005), ao utilizarem caracteres morfológicos e anatômicos como a vascularização do óvulo, incluíram em seus estudos dados morfológicos e moleculares, o que trouxe novas contribuições à sistemática da Saúde & Amb. Rev., Duque de Caxias, v.5, n.2, p.12-17, jul-dez Página 12

2 família. Myrtaceae (sensu Wilson et al. 2005) está dividida em duas subfamílias: Myrtoideae com quinze tribos e Psiloxyloideae com duas tribos. (Pimentel, 2008) As espécies brasileiras pertencem à tribo Myrteae DC., um grupo filogeneticamente coeso (Souza et al., 2007) que teve sua circunscrição e monofiletismo estabelecidos por Wilson et al. (2005) e suas relações infratribais estabelecidas Lucas et al. (2007) que indicaram a presença de seis clados correspondentes aos grupos informais Plinia, Myrceugenia, Myrteola, Pimenta, Eugenia e Myrcia. No grupo Eugenia encontra-se Eugenia punicifolia (Humb., Bonpl. & Kunth) DC., Arbusto a arvoreta de até 8 metros de altura, glabrescente, com ramos novos, folhas novas e flores pubérulos; tronco com casca externa áspera. Folhas elípticas ou obovadas, ápice curto obtusoacuminado, base cuneada ou aguda, bordo revoluto, cartáceas a coriáceas, discolores, pontuações não visíveis a olho nu; x mm; nervura principal sulcada na face adaxial e saliente na abaxial; nervuras secundárias 6-8 pares visíveis em ambas as faces; nervura marginal 1-3 mm do bordo; pecíolo 2-5 mm comp. Fascículos axilares em nós folhosos basais, com 2-4 flores, eixo muito curto com ca. 2 mm comp.; ferofilos ovados e arredondados, ca. 1 mm comp.; antopódio 3-20 mm comp.; profilos triangulares, ca. 1 mm comp., não conados, persistentes na antese; botões florais obovados, 4-5 x 3-4 mm, com ovário diferenciado do cálice; cálice ocultando o globo petalífero; lobos do cálice ovado-arredondados ou oblongos, 1-3 x 2mm comp., desiguais, com 2 menores externos e 2 maiores internos, ciliados. Baga globosa ou elipsóide, até 10 mm diam., vermelha quando madura. (Souza,2005) A espécie distribui-se geograficamente por quase todo o Brasil, Paraguai e Venezuela. (Sobral,1987) A época de floração é de Junho a Março e a frutificação durante quase todo o ano. (Souza,2005) Apesar da sua grande representatividade, o número de trabalhos que trazem tratamentos taxonômicos sobre a família ainda são poucos, tendo em vista a diversidade de espécies e a sua complexidade taxonômica (Arantes & Monteiro, 2002). Somado a isso, não foram encontrados até o momento dados referentes à anatomia do eixo reprodutivo de E. punicifolia. Resultados obtidos no Laboratório de Anatomia Vegetal / UFRJ relativos aos caracteres estruturais da flor de espécies sul-americanas (Lopes, 2008; Pimentel, 2010 e Spala, 2010), apontam para uma diversidade dentro da tribo, em especial o número de carpelos, o tipo de vascularização do ovário, a inserção e morfologia da placenta e a disposição dos óvulos ao longo desta. Estes trabalhos sugerem que estes caracteres podem ser informativos do ponto de vista filogenético auxiliando a elucidação das relações dentro de Myrteae e Myrtaceae, tendo em vista os indícios de que há muito mais variação do que a registrada na literatura. Este trabalho tem como objetivo contribuir para o estudo de espécies de Myrtaceae, com dados de anatomia e desenvolvimento floral, para fins taxonômicos, filogenéticos e biologia reprodutiva de Eugenia punicifolia. METODOLOGIA Os primórdios de inflorescência e botões florais coletados em vários estádios de desenvolvimento foram mensurados, fixados em solução composta por formaldeído 4% + glutaraldeído 2,5% em tampão fosfato de sódio 0,05M ph 7,2, desidratados em série alcoólica e emblocados em Historesina (Leica ). Secções seriadas de 1-3m de espessura, obtidas com navalha de vidro em micrótomo rotativo Spencer, foram coradas com Azul de Toluidina (Gahan, 1984). Os materiais foram tratados com Sudan IV (Johansen 1940) para detectar a presença de lipídeos em geral, dicromato de potássio 10% (Gabe 1968) para compostos fenólicos e Lugol (Johansen 1940) para amido. As observações foram realizadas em microscopia óptica em campo claro, utilizando-se os equipamentos Leitz Orthoplan e Olympus BX- 51, com sistema de captura composto por câmera Q color 5 e software Image-Pro Express. Quando necessário, as imagens foram trabalhadas no software Corel Photo-Paint13 e as pranchas montadas utilizando o CorelDRAW 13. RESULTADOS Em todos os cortes podemos observar que o conteúdo das células são bastante densos e escuros quando corados com Azul de Toluidina, concluindo que as células possuem muita substância fenólica. A sépala apresenta epiderme formada por células de tamanho e formas variados com protoplasto rico em substâncias fenólicas. Na face abaxial são observados estômatos (Fig. 1C). Os estômatos localizam-se no mesmo nível das demais células epidérmicas. O mesofilo em secção longitudinal apresenta, na base, aproximadamente treze estratos de células parenquimáticas de formas e tamanhos variados que deixam entre si espaços Saúde & Amb. Rev., Duque de Caxias, v.5, n.2, p.12-17, jul-dez Página 13

3 irregulares (Fig. 1B). Estes estratos celulares vão diminuindo em número em direção ao ápice onde são observados de um a dois (Fig. 1D). As pétalas apresentam contorno côncavoconvexo, e no botão, quase se tocam, formando o globo petalífero. A epiderme é uniestratificada formada por células que em secção transversal apresentam contorno de circular a elíptico e parede periclinal externa com aspecto papiloso. No terço médio, o mesofilo, em secção longitudinal, possui de cinco a seis estratos de células com formatos alongados e deixam entre si espaços de tamanhos variados (Fig. 1F). O ápice apresenta um único estrato de células, que em secção transversal, exibem tamanhos irregulares e formato circular (Fig. 1G). As pétalas são vascularizadas por feixes condutores do tipo colateral (Fig 1E). As anteras (Fig. 1H) apresentam epiderme com células distendidas, ricas em substâncias fenólicas, endotécio com espessamento em barras, nesta fase nota-se o tapete degradado e no tecido esporogênico há micrósporos livres, a parede de calose já foi degradada e pólen apresenta amido (Fig. 2A). Isto ocorre em todas as lojas da antera observada. Nesta fase a planta já esta pronta para a liberação dos esporos pela descontinuidade da epiderme (Fig. 2B). As células do filete são de formas e tamanhos irregulares, e entre elas há espaços irregulares. O feixe condutor é do tipo anficrival. (Fig. 2C) Na visão geral do septo, na secção longitudinal, observa-se as células da epiderme, que são ricas em substâncias fenólicas, o feixe condutor e, no centro, aproximadamente dezesseis óvulos. A vascularização da placenta é feita por vários feixes condutores. Os óvulos estão presos a um único ponto do septo. DISCUSSÃO Souza (2005) diz que as pétalas se tocam, mas observando os cortes anatômicos do botão em microscopia de luz, neste indivíduo estudado, constatou-se que os mesmos não se tocam. Estas diferentes interpretações morfológicas dos caracteres têm sido apontadas como uma das dificuldades na sistemática das espécies neotropicais de Myrtaceae (Barroso & Peixoto, 1995). A placentação mostra que os óvulos estão presos a um único ponto do septo, está de acordo com o descrito por Lucas et al (2007) como sendo um dentre três estados do caracter para o gênero Eugenia. Os autores defendem que este é derivado e que aparece independentemente em diferentes grupos. De modo geral os resultados se assemelham aos obtidos para gênero Eugenia, diferindo no tipo de placentação quando comparada a E. neonitida REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ARANTES, A. A., & MONTEIRO, R. A família Myrtaceae na Estação Ecológica do Panga, Uberlândia, Minas Gerais, Brasil. Parte da dissertação de mestrado de A.A. Arantes, desenvolvida no Departamento de Botânica, Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, SP, Brasil BARROSO, G. M. et al. Sistemática de Angiospermas do Brasil. Vol.2. Viçosa. Universidade Federal de Viçosa. Imprensa Universitária BARROSO, G.M.; MORIM, M.P.; ARIEANE, L.P. & ICHASO, C.M.F.,. Frutos e sementes: Morfologia aplicada à sistemática de Dicotiledôneas. 1 a edição, Viçosa, Editora UFV, 443p BARROSO & PEIXOTO,A.L. Myrtaceae da Reserva Florestal de Linhares, ES, Brasil- gêneros Calyptranthes e Marlierea. Boletim do Museu de Biologia Mello Leitão (N. Ser) CARMELO SM, MACHADO SR, GREGÓRIO EA. Ultrastructural aspects of the secretory duct development in Lithraea molleoides (Vell.) Engl. (Anacardiaceae). Revista Brasileira de Botânica 18: FONTENELLE, G. B.; COSTA, C. G. & MACHADO, R. D.. Foliar anatomy and micromorphology of eleven species of Eugenia L. (Myrtaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 115: GABE M. Techiniques Histologiques. Paris: Masson & Cie HARBONE JB. Introtuction to ecological biochemistry. 4 th ed. London: Academic Press JOHANSEN DA. Plant microtechinique. New York: MacGraw-Hill Company Book Saúde & Amb. Rev., Duque de Caxias, v.5, n.2, p.12-17, jul-dez Página 14

4 JOHNSON L. A. S., BRIGGS B. G.. Myrtales and Myrtaceae a phylogenetic analysis. Ann. Missouri Bot. Gard. 71(3): [1984] LOPES, B. C. Desenvolvimento floral e estudo palinológico de Eugenia uniflora L. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal do Rio de Janeiro LUCAS, E. J., HARRIS, S. A., MAZINE, F. F., BELSHAM, S. R., NIC LUGHADHA, E. M., TELFORD, A., GASSON, P. E. & CHASE, M. W. Suprageneric philogenetics of Myrteae, the generically richest tribe in Myrtaceae (myrtales). Taxon 56 (4): OLIVEIRA, R.N., DIAS, I. J. M., CÂMARA, C.A.G., Estudo comparativo do óleo essencial de Eugenia punicifolia (HBK) DC. de diferentes localidades de Pernambuco. Revista Brasileira de Farmacognosia Brazilian Journal of Pharmacognosy 15(1): 39-43, Jan./Mar PIMENTEL,R. R. Anatomia e Desenvolvimento da Flor de Eugenia neonitida Sobral (Myrtaceae). Dissertação de Mestrado. Universidade Federal do Rio de Janeiro SOUZA, V. C. & LORENZI, H.. Botânica Sistemática: guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, baseado em APG II. Instituto Plantarum. Nova Odessa, São Paulo SOUZA M.C.; MORIM M. P.; CONDE M. M. S.; MENEZES L. F. T.. Subtribo Myrciinae O. Berg (Myrtaceae) na Restinga da Marambaia, RJ, Brasil. Acta bot. bras. 21(1): VAN DER MERWE, M.M, VAN WYK & BOTHA, A.M. Molecular phylogenetic analysis of Eugenia L. (Myrtaceae) with emphasis on southern African taxa. Plant Systemetics and Evolution, 251: WILSON P. G., O BRIEN M. M., GADEK P. A., QUINN C. J. Myrtaceae revisited: A reassessment of infrafamilial groups. Amer. J. Bot. 88: WILSON, P. G., O BRIEN, M.M., HELSEWOOD, M. M. & QUINN, C. J. Relationships within Myrtaceae sensu lato based on a matk phylogeny. Plant Systemetics and Evolution, 251: SOUZA, M. C. Myrtaceae Juss. Da Restinga da Marambaia, RJ- Brasil. Dissertação de Mestrado. Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro/ Escola Nacional de Botânica Tropical,2005. Saúde & Amb. Rev., Duque de Caxias, v.5, n.2, p.12-17, jul-dez Página 15

5 Figura 1: A. Flor; B. Sépala em secção longitudinal da base; C. Sépala terço médio destacando o estômato (seta); D. Ápice da sépala em secção longitudinal; E. Pétala em secção transversal mostrando o feixe condutor colateral; F. Pétala em secção longitudinal; G. Bordo da pétala; H. Antera. Saúde & Amb. Rev., Duque de Caxias, v.5, n.2, p.12-17, jul-dez Página 16

6 Figura 2: A. Antera destacando o pólen com amido; B. Estômio; C. Corte transversal do filete; D. Montagem em secção longitudinal lateral ao septo mostrando a placenta (seta). E. Corte longitudinal destacando a placenta (seta); F. Óvulo mostrando célula média (cm). Recebido em / Received: Aceito em / Accepted: Saúde & Amb. Rev., Duque de Caxias, v.5, n.2, p.12-17, jul-dez Página 17