Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho Instituto de Biociências Departamento de Zoologia Campus de Botucatu. Daniel Augusto de Mello

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1 Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho Instituto de Biociências Departamento de Zoologia Campus de Botucatu Daniel Augusto de Mello Trabalho de Conclusão de Curso Estudo da distribuição e das densidades larvais do bivalve invasor Limnoperna fortunei (Dunker, 1857) nos principais corpos d água da bacia do rio da Prata Botucatu - SP 2012

2 Daniel Augusto de Mello Estudo da distribuição e das densidades larvais do bivalve invasor Limnoperna fortunei (Dunker, 1857) nos principais corpos d água da bacia do rio da Prata Trabalho de conclusão de curso apresentado como requisito para a obtenção do grau de Bacharel em Ciências Biológicas no Instituto de Biociências da Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho Campus de Botucatu. Orientador: Professor Adjunto Marcos Gomes Nogueira Botucatu - SP 2012

3 FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA SEÇÃO TÉC. AQUIS. TRATAMENTO DA INFORM. DIVISÃO DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - CAMPUS DE BOTUCATU - UNESP BIBLIOTECÁRIA RESPONSÁVEL: SULAMITA SELMA CLEMENTE COLNAGO Mello, Daniel Augusto. Estudo da distribuição e das densidades larvais do bivalve invasor Limnoperna fortunei (Dunker, 1857) nos principais corpos d água da bacia do rio da Prata / Daniel Augusto de Mello. Botucatu : [s.n.], 2012 Trabalho de conclusão de curso (bacharelado - Ciências Biológicas) - Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências de Botucatu Orientador: Marcos Gomes Nogueira Capes: Mexilhão Distribuição geográfica. Palavras-chave: Bioinvasão; Mexilhão dourado; Rio Paraguai; Rio Paraná; Rio Uruguai.

4 Resumo Estudo da distribuição e das densidades larvais do bivalve invasor Limnoperna fortunei (Dunker, 1857) nos principais corpos d água da Bacia do rio da Prata. O mexilhão-dourado (Limnoperna fortunei) é um bivalve de água doce pertencente à família Mytilidae. Originário de rios e arroios da China e do sudeste asiático, foi introduzido acidentalmente na América do Sul em 1991, no estuário do rio da Prata, provavelmente através de água de lastro. Como encontrou condições propícias para o seu desenvolvimento, se expandiu através dos rios Uruguai, Paraná e Paraguai, sendo atualmente o principal responsável pelo macrofouling em ecossistemas de água doce do continente. O presente estudo compreende uma área de grande extensão na bacia do Rio da Prata, onde foram amostrados pontos estratégicos nos rios Paraná (e seus principais afluentes), Uruguai e Paraguai. A partir de coletas de organismos do plâncton, realizadas por arrasto vertical, foram quantificadas as densidades de larvas de L. fortunei em cada local de amostragem. Assim, obteve-se um panorama atual da ocorrência do mexilhão, registrando-se, inclusive, alguns limites de sua distribuição. As densidades mostraram-se, no geral, elevadas, provavelmente em decorrência do período de amostragem (verão 2010), onde a atividade reprodutiva da espécie é maior devido às altas temperaturas. Porém, grandes variações ao longo da bacia foram registradas, o que pode estar relacionado ao grau de antropização, disponibilidade de substratos, velocidade da corrente, tempo de introdução, entre outras variáveis. Palavras-chave: rio Paraná, rio Paraguai, rio Uruguai, mexilhão dourado, bioinvasão.

5 Sumário 1. Introdução Material e Métodos Organismo estudado Área de estudo Metodologia Coleta de amostras, mensurações limnológicas, análises laboratoriais e dos dados Contagem das amostras e determinação da densidade Análise e apresentação dos resultados Resultados Variáveis físico-químicas Profundidade e Temperatura da água Temperatura do ar Transparência, Turbidez e Material em Suspensão Condutividade Nutrientes totais (Nitrogênio e Fósforo) Silicato Clorofila a ph Densidades larvais Limites de distribuição Análise de Correlação Discussão ESTUÁRIO DO RIO DA PRATA RIO URUGUAI BAIXO E MÉDIO RIO PARANÁ RIO PARAGUAI BACIA DO ALTO RIO PARANÁ RIO TIETÊ RIO PARANAPANEMA RIO IGUAÇU Considerações finais Referências Bibliográficas... 41

6 6 1. Introdução O fenômeno da invasão biológica ganha cada vez mais atenção do público e da comunidade acadêmica, com diversas ocorrências de espécies não-nativas reportadas, com uma frequência cada vez maior, em todas as regiões do planeta (Lockwood et al., 2007). A invasão de ecossistemas por organismos exóticos geralmente interfere nas atividades humanas e ganha maior proeminência nos casos em que causam prejuízos econômicos ou são responsáveis por mudanças sócio-culturais (Vermeij, 1996; Lockwood et al., 2007). Podem-se destacar alguns dos problemas trazidos pelas invasões, como as reduções no rendimento das colheitas, os aumentos nos custos de controle e manutenção de empreendimentos, a diminuição dos suprimentos de água potável devido à degradação de áreas de captação (McNeely, 2006), além da diminuição da biodiversidade e tendência à homogeneização do pool de espécies regionais e globais (McNeely, 2001; Rahel, 2000; Lodge, 1993). Durante muito tempo, as barreiras geográficas limitaram o movimento de espécies nativas ou indígenas, isto é, historicamente pertencentes a um determinado ecossistema ou habitat. A existência de tais barreiras foi uma condição determinante para o desenvolvimento da vasta diversidade biológica atual. Contudo, em apenas alguns séculos, ações humanas como a intensificação do comércio e a organização do modelo econômico mundial baseado no crescimento da produção e do consumo, possibilitou o desenvolvimento de meios transportes cada vez mais rápidos e efetivos. Esses meios, tais como aviões, navios, carros, caminhões e trens permitem um fluxo maior de bens e de pessoas e muitas vezes são responsáveis pela transposição das barreiras geográficas por outras espécies (McNeely, 2006). A introdução de espécies pode ocorrer de modo acidental ou intencional, com propósitos bem definidos, como no caso de espécies utilizadas na agricultura, silvicultura, ornamentação e até mesmo para fins pessoais (Staples, 2001). Introduções intencionais ocorrem desde a antiguidade e foram muito comuns nos períodos do colonialismo europeu (Crosby, 1986). Atualmente espécies introduzidas são responsáveis pelo provimento da maioria dos itens da dieta humana (Hoyt, 1992). Já as introduções acidentais são subprodutos do intercâmbio de outros bens e estima-se que os casos em que as espécies são transportadas juntamente com cargas e outros organismos sejam predominantes (Carlton, 2000 apud Lockwood et al., 2007). O alcance de novas regiões significa a superação do filtro biogeográfico. Neste caso, a espécie ainda enfrenta filtros fisiológicos (fatores abióticos) e biológicos (fatores bióticos) e pode, eventualmente, tornar-se invasora (Espínola & Júnior, 2007). A invasão, segundo Vermeij (1996), é definida pela expansão da distribuição geográfica de uma espécie para uma área previamente não ocupada pela mesma, sendo dividida em três etapas arbitrárias: a chegada, o estabelecimento e a integração. O processo se completa apenas quando a

7 7 população da espécie introduzida se estabelece, mantendo-se através da reprodução e do recrutamento local e é integrada à nova comunidade, isto é, estrutura relações ecológicas locais e altera as pressões de seleção (Vermeij, 1996). Nem todas as espécies se tornam invasoras, pois parte delas não consegue superar os filtros existentes no novo ambiente. Ricciard & Rasmussen (1998) sumarizam algumas características que fazem das espécies introduzidas potenciais invasores: 1. Distribuição abundante em sua área de ocorrência natural; 2. Ampla tolerância ambiental (flexibilidade de adaptações fisiológicas); 3. Grande variabilidade genética na população; 4. Ciclo de vida curto; 5. Crescimento rápido; 6. Maturidade sexual precoce; 7. Grande capacidade reprodutiva. Tendo em vista tais características, pode-se concluir que espécies k-estrategista, especializadas, estão em desvantagem em relação a invasores oportunistas, generalistas. Os efeitos negativos do processo de invasão biológica, bem como a quantidade de espécies introduzidas, cresceram muito nos últimos anos, impulsionados principalmente pela economia e comércio global (Westphal et al, 2008; Lodge, 1993). A ecologia de invasões foi apresentada como uma nova disciplina, conforme pesquisadores perceberam e relataram a ruptura na estrutura de ecossistemas devido à introdução de novas espécies (Elton, 1958; Lodge, 1993). No que concerne às invasões não intencionais, um dos melhores exemplos existentes é o movimento de espécies promovido pelos descartes de forma inadequada da água de lastro de navios. A água de lastro é utilizada para balancear a carga e dar estabilidade às embarcações, tornando sua navegação mais eficiente. Carlton (1999) estimou que ou mais espécies pudessem ser transportadas dessa forma, diariamente, o que faria deste um dos meios de introdução mais disseminados atualmente, devido à importância do comércio marítimo. A água de lastro foi dada como responsável pela introdução do molusco Limnoperna fortunei (Dunker, 1857), conhecido como mexilhão dourado, na América do Sul (Darrigran & Pastorino, 1995). O mexilhão-dourado é um bivalve de água doce pertencente à família Mytilidae, que compreende moluscos de conchas equivalves, alongadas e cuneiformes. Os mitilídeos em geral são designados popularmente de mexilhões e ocorrem tanto em habitats de água salgada como de água doce. A espécie Limnoperna fortunei é originária de rios e arroios da China e do sudeste asiático (Morton, 1977) e foi introduzida acidentalmente em outras localidades do continente, como Hong Kong, Coréia, Taiwan e Japão, entre os anos de 1965 e 1990, provocando o macrofouling, uma forma de incrustação (de 1 mm ou mais) em que ocorre o

8 8 crescimento excessivo de organismos vivos na superfície de substratos sólidos (Morton 1975, 1979,1999; Nakai 1995; Darrigran, 2002a). Na América do Sul, a espécie L. fortunei foi registrada pela primeira vez em setembro de 1991 no balneário Bagliardi (34º55 S; 55º49 O), na Argentina (Pastorino et al., 1993). Atualmente, chegou a latitudes mais baixas e se espalhou pelas bacias dos rios Paraná, Uruguai e Paraguai, em grande parte devido ao fluxo intenso de navegação nesses rios, alcançando uma velocidade média de dispersão de 240 km por ano, desde sua introdução até o ano de 2002 (Darrigran, 2002). A espécie Limnoperna fortunei apresenta características típicas de invasores bem sucedidos. Seu rápido crescimento, curto ciclo de vida, maturação sexual precoce e fase larval planctônica (véliger) facilitam sua dispersão (Morton, 1973). Além disso, possui glândulas anteriores nos pés, que secretam filamentos córneos constituintes de uma estrutura denominada bisso, que permite sua fixação em diversos tipos de substratos rígidos, tanto naturais (rochas, troncos, vegetais) como artificiais (docas, tubulações, paredes). A alta taxa reprodutiva e fecundidade, grande tolerância ambiental e a falta de competidores naturais por espaço auxiliaram ainda mais o sucesso da invasão (Darrigran, 2002a). Devido ao seu alto grau de associação com ambientes alterados pelo homem, o mexilhão-dourado é responsável por impactos que afetam negativamente as atividades econômicas. O macrofouling em sistemas de água é um problema recente na América do Sul, causado por estes organismos. Até o início da década de 1990, incrustações desta natureza ocorriam apenas em regiões marinhas e estuários, mas com a introdução acidental de L. fortunei, sua rápida adaptação e dispersão, esse problema tem se tornado frequente e já pode ser observado na Argentina, Brasil, Paraguai e Uruguai (Darrigran, 2002a). Dentre alguns dos locais sujeitos ao macrofouling estão as tubulações de captação de água, sistemas de refrigeração industrial e as estruturas das usinas hidrelétricas. Os principais problemas decorrentes são: obstrução das tubulações, com o acúmulo de conchas e poluição da água devido à mortandade em massa; oclusão de filtros e aumento na corrosão de superfícies devido à infestação. Tudo isso trás custos extras de manutenção, com a necessidade da interrupção do funcionamento dos sistemas produtivos para limpeza química e mecânica, reposição de filtros e de tubulações (Darrigran, 2002a). Além dos prejuízos às atividades econômicas, a invasão de mexilhão-dourado também interfere em aspectos ambientais. Uma das mudanças estudadas por Martin & Darrigran (1994) e Darrigran et al. (1998) foi a rápida alteração produzida nas comunidades bentônicas. As incrustações criam novos microambientes que favorecem certas espécies da epifauna e desfavorecem a ocupação por outras, geralmente da infauna. Isso altera a diversidade e

9 9 abundância de táxons encontrados e interfere na estrutura das cadeias alimentares, já que muitos vertebrados de níveis tróficos superiores se alimentam de invertebrados bentônicos. No Brasil, mais de 90% da energia consumida nos último anos (ca MW) tem sido produzida por usinas hidroelétricas. Cerca de 1000 diferentes locais inventariados poderão ainda ser utilizados para construção de novas usinas (potencial de MW) (Kelman et al., 2006). Segundo o Banco Mundial (2008), a contribuição das hidrelétricas, em relação ao total de energia produzido, será de 75% no ano de Desta forma, observadas as altas velocidades de dispersão e as altas densidades dos agregados de Limnoperna fortunei já registradas, pode-se esperar a sua colonização em corpos d água mais setentrionais, incluindo os reservatórios das hidroelétricas. Tal fato poderá acarretar prejuízos econômicos e ecológicos ainda maiores, visto a importância da geração hidrelétrica no Brasil e sua rica biodiversidade aquática. O presente estudo tem como objetivo avaliar o cenário atual da distribuição espacial do mexilhão-dourado Limnoperna fortunei ao longo da bacia do rio da Prata, a partir da determinação das densidades de formas larvais encontradas na coluna d água. Pretende-se ainda detectar as possíveis condições que favorecem a alta ocorrência desse organismo nos ecossistemas aquáticos estudados, através de análises de correlações com características físicas e químicas de cada ambiente amostrado.

10 10 2. Material e Métodos 2.1. Organismo estudado Certas características biológicas do mexilhão-dourado são importantes para a compreensão de sua rápida colonização nos ambientes estudadas. A espécie Limnoperna fortunei é dióica com fertilização externa e, assim como outros moluscos, tem a temperatura como uma condição chave para iniciar sua reprodução (Cataldo & Boltovskoy, 2000). Sua fase larval planctônica, já citada anteriormente, auxilia sua dispersão. Durante o desenvolvimento, que ocorre de forma gradual, é possível identificar os diferentes estágios larvais presentes na coluna d água. Existem fases não valvadas, que englobam o estágio de ovo até as fases trocóforas; e fases valvadas, diferenciadas morfologicamente entre si (Santos et al., 2005; Cataldo et al., 2005). Uma nomenclatura mais geral ou mais específica é utilizada na identificação dos estágios larvais, conforme os diferentes autores. O ovo tem forma esférica e é compacto, com material viscoso ao seu redor, medindo em torno de 80 µm. As fases não valvadas são chamadas de trocóforas e desenvolvem-se de um formato circular ciliado para um formato mais alongado e achatado lateralmente, quando começam a apresentar os primórdios da concha (Choi & Shin, 1985 apud Eilers, V. 2006). Os estágios de trocóforas variam em comprimento nas diferentes populações estudadas, sendo que Santos et al. (2005) encontraram indivíduos de µm para estas fases, no Lago Guaíba (RS). Os estágios valvados são quatro: larva D, véliger de charneira reta, véliger umbonada e pediveliger (de acordo com Santos et al., 2005), e são reconhecidos através da forma, tamanho, desenvolvimento da charneira das conchas larvais e existência ou não de estruturas no corpo. Foram estes os estágios larvais contabilizados no presente estudo, sem distinção de fase específica. Na América do Sul, as primeiras populações do molusco L. fortunei estabeleceram-se em habitat de clima temperado e de água salobra, com temperaturas entre 14 e 24º C. Posteriormente, expandiram-se para áreas subtropicais, com invernos mais curtos e temperaturas médias entre 15.3 e 32.6º C. Os tamanhos máximos registrados para indivíduos adultos foram de mm (Darrigran, 2002a). A Tabela 1 apresenta algumas características de L. fortunei, em relação à sua tolerância a alguns fatores ambientais e características reprodutivas básicas.

11 11 Tabela 1. Tolerância de Limnoperna fortunei para alguns parâmetros ambientais e características reprodutivas básicas (Darrigran, 2002; Choi & Kim, 1985). Parâmetro Limites registrados ph Cálcio (Ca++) Salinidade Oxigênio dissolvido Exposição ao ar (adulto) Temperatura - para início da reprodução Temperatura - para desenvolvimento larval Duração estágio larval Tamanho diferenciação sexual Tamanho - maturação gonadal Hermafroditismo > 3,96 mg.l -¹ 0-12% > 1 mg.l -¹ Sobrevivência de até 7 dias Limiar de 15-17ºC 16-28ºC dias mínimo de 5 mm (para machos e fêmeas) mínimo de 6 mm ( para machos e fêmeas) 0,55% 2.2. Área de estudo Um dos mais importantes sistemas hidrográficos da América do Sul é a bacia do Prata, com uma área de drenagem de aproximadamente quilômetros quadrados, compreendendo 4 sub-bacias principais (Bonetto, 1994): (1) o rio Uruguai, (2) o sistema Paraná-Paraguai, (3) o estuário do rio da Prata e (4) tributários andinos. Estes rios percorrem regiões tropicais, subtropicais e temperadas, que envolvem florestas, campos abertos (os Pampas), e regiões montanhosas (Cordilheira dos Andes). A bacia ainda engloba cinco países. O rio Paraná nasce da confluência dos rios Grande e Parnaíba (Brasil) e desemboca no estuário do rio da Prata, próximo a Buenos Aires (Argentina), após a confluência com o rio Uruguai. Percorre uma extensão de aproximadamente km. Sua bacia de drenagem tem uma área de km² e abrange todo o centro-sul da América do Sul, desde a borda da cordilheira dos Andes até a Serra do Mar (Stevaux, 1994). Por ser o canal da segunda maior bacia de drenagem da América do Sul e estar alocado em uma região do Brasil que concentra cerca de 50% da população do país, espera-se grande interferência e impactos vindos de atividades antrópicas sobre o rio Paraná (Agostinho et al., 2007). Por exemplo, os reservatórios construídos para geração de energia elétrica são comuns em sua bacia, sendo que 146 reservatórios apresentam barragem superior a 10 m de altura. Estes são responsáveis pela geração de 70% da produção hidrelétrica do país (Souza- Filho et al., 2004; Agostinho et al., 2007). Muitos de seus afluentes apresentam sistemas de reservatórios em cascata (rios Tietê, Paranapanema, Grande, Iguaçu) (Nogueira et al., 2006). O rio Paraguai nasce no estado brasileiro do Mato Grosso do Sul (região centro-oeste do país) e deságua no médio rio Paraná, com uma extensão de km. Este rio atravessa

12 12 parte do território paraguaio e argentino, com a presença de trechos sinuosos e amplas planícies de inundação, com fluxo lento. Até o momento, encontra-se livre de grandes reservatórios artificiais. O rio Uruguai é formado pela confluência dos rios Pelotas e Canoas, na divisa dos estados de Santa Catarina e Rio Grande do Sul. Sua extensão é de km e sua bacia possui uma área de drenagem de km². Em seus trechos alto e médio, a calha se dispõe em vales profundos, apresentando amplo potencial hidrelétrico, onde já existem grandes reservatórios de acumulação Metodologia Com o intuito de amostrar uma ampla área geográfica, nas bacias dos rios Paraná, Paraguai e Uruguai, foram selecionados 15 reservatórios (coletando-se nas zonas de barragem e montante) e 13 trechos lóticos (Figura 1). Na Tabela 2 é apresentada uma lista com todos os pontos de amostragem, com suas respectivas abreviaturas (utilizadas no decorrer deste trabalho), localização com unidades federativas, coordenadas geográficas e altitude. Totalizaram-se 43 pontos de amostragem, incluindo trechos lóticos e zonas de montante e de barragem dos reservatórios. O ponto mais ao norte esteve localizado na latitude de 18º, e o mais ao sul na latitude de 34º. No planejamento amostral para os reservatórios, foram considerados reservatórios construídos nas cabeceiras (localizados nas regiões altas e/ou médias) e nas suas desembocaduras (regiões baixas) dos grandes rios da bacia do Prata, ou seja, o primeiro e último grande reservatório de cada rio (Paraná e suas maiores sub-bacias e Uruguai). No rio Uruguai, além do primeiro e último reservatório, foram incluídos três pontos em trechos lóticos, dois no trecho médio e um no baixo. No rio Paraguai, livre de reservatórios, também foram amostrados o trecho alto, médio e baixo. Para definição do critério de utilização dos termos alto, médio e baixo referente a cada rio, utilizou-se a divisão da sua extensão total. As amostragens foram realizadas por acesso rodoviário e as coletas foram realizadas no verão (janeiro, fevereiro e março/2010). Um barco de alumínio motorizado foi utilizado para realizar as coletas nos canais centrais dos reservatórios (zonas intermediárias e lênticas), e também nos canais centrais dos rios. Os locais foram georeferenciados com um equipamento GPS Garmin E-Trex.

13 Figura 1. Localização dos pontos de amostragem do estudo, na bacia dos rios Paraná, Paraguai e Uruguai, localizados na zona de desembocadura e de barragem de reservatórios (1-13; 17; 19) e em trechos lóticos (14-16; 18; 20-23). 13

14 14 Tabela 2. Lista dos pontos de amostragem, contendo abreviaturas, nomes e países (ARG/Argentina; BOL/Bolívia; BRA/Brasil; PAR/Paraguai; URU/Uruguai), unidades federativas dentro dos países (UF), coordenadas geográficas e altitude (Alt). Legendas: M = região à montante; B = região próxima à barragem. N Abrev. Rio/Represa (UHE) UF Coordenadas Alt. (m) 1 EMB-M UHE Emborcação BRA MG/GO 18 22'40.47"S 47 44'3.58"O EMB-B UHE Emborcação BRA MG/GO 18 29'33.09"S 47 58'17.22"O SSIM-M UHE São Simão BRA MG/GO 18 40'22.54"S 50 4'17.76"O SSIM-B UHE São Simão BRA MG/GO 18 59'15.59"S 50 30'18.93"O FUR-M UHE Furnas BRA MG 20 58'35.58"S 45 31'24.18"O FUR-B UHE Furnas BRA MG 20 39'36.51"S 46 18'12.16"O AVER-M UHE Água Vermelha BRA MG/SP 19 55'42.17"S 49 45'5.31"O AVER-B UHE Água Vermelha BRA MG/SP 19 52'03.73"S 50 19'28.77"O BBON-M UHE Barra Bonita BRA SP 22 40'04.08''S48 21'05.01"O BBON-B UHE Barra Bonita BRA SP 22 31'43.07"S 48 31'26.05"O TIRM-M UHE Três Irmãos BRA SP 20 57'21.57"S 50 36'34.83"O TIRM-B UHE Três Irmãos BRA SP 20 41'57.09"S 51 05'58.43"O JUR-M UHE Jurumirim BRA SP 23 19'25.07"S "O JUR-B UHE Jurumirim BRA SP 23 13'41.07"S "O ROS-M UHE Rosana BRA SP/PR 22 36'28.27"S 52 09'43.75"O ROS-B UHE Rosana BRA SP/PR 22 36'04.71"S 52 49'48.15"O FAR-M UHE Foz do Areia BRA PR 26 03'41.64"S 51 24'02.25"O FAR-B UHE Foz do Areia BRA PR 25 59'57.06"S 51 38'52.27"O SCAX-M UHE Salto Caxias BRA PR 25 30'32.11"S 53 18'24.26"O SCAX-B UHE Salto Caxias BRA PR 25 31'50.96"S 53 28'45.76"O ISOL-M UHE Ilha Solteira BRA SP/MS 20 10'29.60"S 51 2'7.06"O ISOL-B UHE Ilha Solteira BRA SP/MS 20 22'10.87"S 51 20'37.65"O ITA-M UHE Itaipu BRA/PAR PR/Alto Paraná 24 29'10.77"S 54 19'42.38"O ITA-B UHE Itaipu BRA/PAR PR/Alto Paraná 25 25'09.67"S 54 32'14.47"O YACI-M UHE Yaciretá ARG/PAR Corrientes/Itapúa 27 24'24.13"S 56 15'19.86"O YACI-B UHE Yaciretá ARG/PAR Corrientes/Itapúa 27 30'9.12"S 56 31'56.69"O RPAR-M1 Rio Paraná trecho médio - ARG Corrientes/Santa Fé 28 30'10.12"S 59 03'03.24"O RPAR-M2 Rio Paraná trecho médio - ARG Corrientes/Santa Fé 30 01'07.73"S 59 33'50.86"O RPAR-M3 Rio Paraná trecho médio - ARG Entre Rios/Santa Fé 31 38'29.94"S 60 23'21.53"O RPAR-B1 Rio Paraná trecho baixo - ARG Entre Rios/Santa Fé 32 44'02.61"S 60 43'23.95"O 5 31 RPAR-B2 Rio Paraná trecho baixo - ARG Buenos Aires/Entre Rios 33 41'19.94"S59 37'30.79"O 5 32 RPAR-B3 Rio Paraná trecho baixo - ARG Buenos Aires/ Entre Rios 33 56'31.07"S 58 27'46.80"O 5 33 RPLA Rio de la Plata URU/ARG Colonia/Entre Ríos 34 26'49.57"S 57 36'27.99"O 1 34 RPAG-A Rio Paraguai trecho alto BOL/BRA Santa Cruz/MS 18 58'07.73"S 57 38'55.75"O RPAG-M Rio Paraguai trecho médio PAR/BRA Alto Paraguay/MS 21 41'09.18"S 57 52'59.85"O RPAG-B Rio Paraguai trecho baixo ARG/PAR Resistencia/Ñeembucú 26 51'15.42"S 58 19'21.45"O MAC-M UHE Machadinho BRA SC/RS 27 32'26.71"S 51 37'52.31"O MAC-B UHE Machadinho BRA SC/RS 27 29'27.77"S 51 46'26.50"O RURU-M1 Rio Uruguai trecho médio ARG/BRA Misiones/RS 27 17'15.23"S 54 11'31.66"O RURU-M2 Rio Uruguai trecho médio ARG/BRA Corrientes/RS 28 32'38.40"S 56 1'24.69"O SGRA-M UHE Salto Grande URU/ARG Salto/Entre Ríos 30 46'27.52"S 57 47'55.53"O SGRA-B UHE Salto Grande URU/ARG Salto/Entre Ríos 31 15'31.41"S 57 55'33.66"O RURU-B Rio Uruguai trecho baixo URU/ARG Colonia/Buenos Aires 33 48'07.39"S 58 26'07.48"O 8

15 Coleta de amostras, mensurações limnológicas, análises laboratoriais e dos dados A coleta de zooplâncton, para detecção das larvas, foi feita através de arrastos verticais em cada ponto selecionado. Foram obtidas duas amostras: uma amostra para análise qualitativa e outra para análise quantitativa (ambas fixadas em formol 4%). Os arrastos foram feitos integrando a coluna de água, estendendo-se do fundo até a superfície. Nos pontos mais profundos, os arrastos foram de 40m. Utilizou-se uma rede de plâncton cônica modificada com anteparo anti-refluxo, de 68 µm de abertura de malha. Através de um cálculo de volume do cilindro (feito com a área da boca da rede e a profundidade do arrasto) foi estimado o volume de água filtrada pelos arrastos. Nos trechos lóticos, arrastos verticais foram feitos com o barco em deriva. O material retido na rede foi acondicionado em frascos plásticos devidamente etiquetados. As medições dos parâmetros físicos e químicos da água foram feitas em campo (in situ), com uma sonda multiparâmetros Eureka modelo Manta-2. Perfis completos da coluna de água foram obtidos, sendo que as leituras eram gravadas a cada 25 cm até 1m do fundo do local. Uma média desses valores foi calculada para cada ponto. As variáveis limnológicas analisadas foram: temperatura, ph, oxigênio dissolvido, condutividade elétrica, turbidez. Ainda, em cada local foram medidas a profundidade (sonda SpeeedTech) e a transparência da água (em metros), com imersão de disco de Secchi. Também foi aferida a temperatura do ar no momento da coleta com um termômetro de mercúrio, com certificado de aferição pelo Instituto Nacional de Metrologia, Normalização e Qualidade Industrial (Inmetro). Amostras de água foram coletadas com uma garrafa de Van Dorn para análise laboratorial da concentração de nutrientes totais (nitrogênio e fósforo), material em suspensão (total, inorgânico e orgânico), silicato e clorofila a do fitoplâncton. Em pontos de maior profundidade, geralmente acima de 30m, as amostras de água foram coletadas de 4 a 6 profundidades diferentes, com intuito de representar a superfície, o meio da zona eufótica, o final da zona eufótica e um ponto próximo ao fundo. A zona eufótica foi determinada a partir da leitura do disco de Secchi. Nos pontos com profundidades menores que 30m, coletou-se de 2 a 3 profundidades. O processamento inicial das amostras de água para as análises de clorofila e material em suspensão foi realizado ainda no campo, filtrando-se volumes conhecidos de amostras, com uma bomba à vácuo, em filtros Millipore AP 40. Os filtros e alíquotas integrais de amostras para

16 16 a análise dos nutrientes, foram armazenados, refrigerados em caixas térmicas e transportados para o Laboratório de Ecologia de Águas Continentais da Unesp, campus Botucatu. Em laboratório foram realizadas as análises de nitrogênio total (Mackereth et al., 1978) e de fósforo total (Strickland & Parsons, 1960), após digestão das amostras (Valderrama, 1981). A quantificação de clorofila a foi feita por maceração manual dos filtros e extração em solvente orgânico (acetona 90% à frio) (Talling & Driver, 1963). Através de técnica gravimétrica (Cole, 1979), foi realizada a determinação do material sólido em suspensão total, após a secagem em estufa (70 C - 24), e das frações inorgânica e orgânica secagem em forno mufla (450 C 1 h). Para a preparação prévia dos filtros (peso inicial antes da filtração no campo) e pesagens posteriores (pós-estufa e pós-mufla), foi utilizada uma balança analítica Denver (0,00001 g). O silicato também foi determinado em laboratório, de acordo com Golterman (1978). A execução dos trabalhos de campo e tomada dos parâmetros ambientais foram feitas no âmbito de um projeto mais amplo (Fapesp 2009/ ), sobre a limnologia e comunidades planctônicas da Bacia do Prata, e os resultados obtidos foram utilizados para investigar uma possível relação com a densidade das larvas Contagem das amostras e determinação da densidade As amostras coletadas com rede de zooplâncton (68 µm de abertura de malha) para análise qualitativa da presença de larvas foram analisadas inicialmente sob um estereomicroscópio para a detecção de L. fortunei. O volume de cada uma dessas amostras era medido, e após a homogeneização, uma alíquota de 10% do volume era retirada para a observação. Quando confirmada a presença de larvas do mexilhão-dourado, realizava-se a contagem dos indivíduos em fase larval nas amostras quantitativas. O que era feito da seguinte maneira: Através de um microscópio óptico, sob aumento de 100X, uma alíquota de 1 ml era retirada, após homogeneização, e colocada em uma câmara de Sedgewick-Rafter para contagem. O procedimento era repetido até a enumeração de aproximadamente 100 indivíduos (sem devolução da alíquota). O volume total das alíquotas utilizadas na contagem era registrado. Então, era feita a medida do volume restante da amostra quantitativa para a obtenção do volume total da amostra (volume contado + volume restante = volume total). De acordo com a densidade de organismos planctônicos e de sedimento notada durante a observação da amostra qualitativa em lupa, a amostra poderia ser concentrada (através de uma peneira com abertura de malha de 40 µm) ou diluída para quantificação em microscópio.

17 17 Quando a presença de larvas mostrava-se muito escassa, um volume de 10% de toda a amostra era contado para o cálculo da densidade. Os estágios valvados observados e utilizados na quantificação foram os seguintes, segundo Cataldo et al., 2005: larva D quando possuíam a linha da charneira reta; larva véliger com o véu para natação, e ainda com linha da charneira reta; e larva umbonada com umbo já definido e maior comprimento que as anteriores. Porém, a distinção entre esses estágios não foi realizada, obtendo-se apenas a densidade de larvas total para cada ponto. Após a contagem, foram determinadas as densidades a partir do volume filtrado pelo arrasto, volume da amostra e número de larvas encontradas na alíquota analisada, da seguinte maneira: A densidade foi expressa em larvas.m - ³ (ou indivíduos.m - ³) Análise e apresentação dos resultados Com as densidades obtidas foram elaborados gráficos de abundância para cada local de coleta no software Sigmaplot As densidades foram logaritmizadas (devido à grande variação) e juntamente com os dados físico-químicos foram submetidas à análise de correlação de Pearson, também pelo mesmo software. Um mapa de distribuição, mostrando o grau de infestação da coluna d água, foi elaborado a partir de imagens obtidas no software Google Earth, 6.1.

18 18 3. Resultados Como conseqüência da ampla área de amostragem, os resultados encontrados tiveram grande variação. As medições e coletas, realizadas em diferentes sub-bacias, de características topográficas e geológicas diversas, além das posições geográficas (que definem a quantidade de irradiação de energia ao longo do ano em cada ponto), da cobertura vegetal e ocupação do entorno, apontaram, em geral, grandes diferenças entre os ambientes. Assim, são mostradas a seguir as amplitudes de variação dos parâmetros físicoquímicos encontrados, seguidas da apresentação das densidades larvais em cada um dos pontos, com ressalvas àquelas características que podem ter influenciado na distribuição da espécie considerada. 3.2 Variáveis físico-químicas Profundidade e Temperatura da água Os pontos de coleta de maior profundidade ocorreram nos reservatórios de Emborcação (EMB-B), Ilha Solteira (ISOL-B) e Machadinho (MAC-B e MAC-M), todos com mais de 100 m no local da coleta. Os reservatórios de menor profundidade foram os de São Simão (SSIM-B), Água Vermelha (AVER-B), Três Irmãos (TIRM-B), Rosana (ROS-B) e Salto Caxias (SCAX-B). Estes apresentaram uma média de 39,9 m. Observou-se maior estratificação térmica nos reservatórios mais profundos, enquanto que em reservatórios mais rasos, a temperatura registrada foi mais uniforme. As temperaturas médias da coluna d água foram relativamente homogêneas ao longo de toda a extensão coletada (27,14 ºC ± 2,70, n=43) Temperatura do ar As temperaturas registradas no período de coleta (estação chuvosa/verão) apresentaram uma amplitude de 12ºC, variando de 26ºC (JUR-B) a 38ºC (RPAG-M). Uma parte da variação pode ser explicada pelo período do dia em que foram feitas as coletas, que não foi o mesmo para cada um dos pontos. Ainda assim, temperatura média para toda a bacia foi elevada, de 30,50 ºC ± 2,67, n=43.

19 Transparência, Turbidez e Material em Suspensão Os reservatórios de Furnas (FUR-B) e Emborcação (EMB-B) apresentaram os menores valores de turbidez, respectivamente, 2,12 NTU e 4,04 NTU, e deste modo, a transparência da água nestes dois pontos também foi elevada (5,35 m e 5,20 m). Nas regiões de montante, em que há um maior revolvimento da coluna d água, causado pela velocidade da corrente, a turbidez apresentou-se mais elevada em relação à barragem na maioria dos pontos. As exceções foram: BBON-B, TIRM-B e SGRA-B, sendo a diferença mais pronunciada no reservatório de Barra Bonita (montante: 14,85 NTU; barragem: 25,70 NTU). Os trechos de rio com menor influência de barramentos foram os que apresentaram as menores transparências e maiores turbidez (e.g. RPAR-B3: 37,50 NTU e 0,30 m de transparência; RPAG-B: 31,20 NTU e 0,40 m de transparência). Os valores de material em suspensão também apresentaram o mesmo comportamento, sendo mais elevados em regiões fluviais lóticas, sem influência de barramentos, e menores nas regiões de barragens Condutividade Os reservatórios localizados no rio Tietê foram os que apresentaram a maior condutividade do estudo, sendo BBON-M (198,58 us.cm-¹), BBON-B (136,56 us.cm-¹), TIRM-M (180,00 us.cm-¹) e TIRM-B (167,65 us.cm-¹). O reservatório de Barra Bonita recebe influência da região metropolitana de São Paulo e de outros municípios às margens do rio Tietê. O reservatório de Três Irmãos está inserido em uma região intensamente cultivada, o que pode contribuir com a elevação de íons presentes na água e influenciar na condutividade, uma vez que solos descobertos são facilmente carreados pelas águas pluviais Nutrientes totais (Nitrogênio e Fósforo) Os maiores valores médios de nitrogênio total foram encontrados no reservatório de Barra Bonita, primeiramente em sua região de montante (2466,13 µg.l -1 ), seguida pela barragem (1365,30 µg.l -1 ). Posteriormente, o reservatório de Três Irmãos apresentou a terceira e a quarta maiores concentrações de nitrogênio do estudo, com 1246,88 µg.l -1 em sua montante e 989,13 µg.l -1 em sua barragem. Todos estes pontos encontram-se no rio Tietê, que corta uma das regiões de maior densidade demográfica e mais industrializada do Brasil. Os menores valores foram do reservatório de Emborcação, com 158,25 µg.l -1 em sua barragem e 225,29 µg.l -1 na montante.

20 20 O maior valor médio de fósforo total foi encontrado no ponto mais baixo de coleta do rio Paraná (RPAR-B3), com 88,11 µg.l -1 (trecho lótico com a maior quantidade de material em suspensão; 138,3 mg.l - ¹). Em seguida, o reservatório de Barra Bonita apresentou o segundo maior valor, 85,07 µg.l -1. O baixo rio Paraná, em geral, apresentou valores elevados, com uma média de 67,12 µg.l -1. Os menores valores de fósforo foram encontrados em Emborcação (EMB-B: 4,64 µg.l - 1 ), Furnas (FUR-B: 5,44 µg.l -1, FUR-M: 7,89 µg.l -1 ) e Água Vermelha (AVER-B: 9,28 µg.l -1 ), trechos localizados no alto curso dos rios ou sob influência de barragens, o que pode diminuir o aporte por tributários ou permitir a decantação dos nutrientes particulados Silicato Os trechos lóticos, em geral, apresentaram concentrações mais altas em relação aos trechos lênticos. Os pontos de maior concentração foram RPAG-M (7,55 mg.l -1 ), SCAX-M (7,10 mg.l -1 ) e RPAG-B (7,09 mg.l -1 ). As menores concentrações foram: ISOL-M (2,04 mg.l -1 ), ROS-B (2,23 mg.l -1 ) e ISOL-B (2,90 mg.l -1 ). Pode-se observar que os trechos médios e baixos dos rios Paraná, Paraguai e Uruguai apresentam uma concentração média de silicato relativamente elevada Clorofila a As concentrações de clorofila variaram de 0,87 µg.l -1 (EMB-B) a 8,21 µg.l -1 (RPLA). Em geral, as regiões de montante apresentaram concentrações mais elevadas em relação às de barragem (em nove reservatórios). Porém, nos reservatórios de São Simão (SSIM-B), Três Irmãos (TIRM-B), Rosana (ROS-B), Yaciretá (YACI-B) e Machadinho (MAC-B) os valores foram mais elevados na região da barragem ph O ponto no rio da Prata apresentou o ph mais elevado (8,12) em relação a todos os outros pontos de coleta, o que pode ser devido a influência de condições estuarinas. O rio Paraguai foi o que apresentou o menor ph ao longo de seu curso (RPAG-A: 6,69; RPAG-M: 6,90 e RPAG-B: 6,98). No restante dos reservatórios e trechos lóticos, a média do ph foi de 7,20 ± 0,30. É importante ressaltar que nos trechos do rio Paraguai situados na planície pantaneira, as águas estão sujeitas a alterações das qualidades físico-químicas, como o ph e oxigênio e gás carbônico dissolvido, devido ao fenômeno da decoada, associada aos pulsos de inundação e que ocorre pelo carreamento de matéria orgânica da planície alagada para a calha dos rios.

21 21 Tabela 3. Valores médios dos parâmetros físico-químicos da coluna d água em cada ponto: nitrogênio total (NT - µg.l -1 ) e fósforo total (PT - µg.l -1 ); silicato (Sil - mg.l-¹); clorofila (Clor - µg.l -1 ); profundidade (Prof metros); transparência (Transp metros); temperatura da água (Tag -ºC); ph; condutividade (Cond µs.cm - ¹ ); turbidez (Turb NTU); oxigênio dissolvido (OD mg.l-¹); material em suspensão (MST mg.l -¹ ); temperatura do ar (Tag - ºC), profundidade média (Prof metros).

22 Densidades larvais A variação larval encontrada foi muito grande ao longo de toda área abrangida pelo estudo, com valores entre 0 a quase larvas.m - ³. A maior densidade encontrada foi no estuário do rio da Prata, larvas por metro cúbico, seguido pelo alto rio Paraguai (86.551,4 ind.m - ³) e o reservatório da usina de Salto Grande ( ind.m - ³) no rio Uruguai. Já as bacias dos rios Parnaíba e Grande, nos pontos coletados, não apresentaram a ocorrência de larvas. No trecho baixo do rio Paraná (RPAR-B1, RPAR-B2 e RPAR-B3), que não sofre influência de barramentos, as densidades encontradas apresentaram uma leve tendência de aumento em direção à montante. Os valores, de jusante à montante, respectivamente, foram de: RPAR-B3:1.247 ind.m - ³; RPAR-B2: ind.m - ³ e RPAR-B1: ind.m - ³. O trecho médio do rio Paraná (RPAR-M1, RPAR-M-2 e RPAR-M3) apresentou densidades relativamente homogêneas em sua extensão, e similares aos do trecho inferior anteriormente citado (média de ind.m - ³), de jusante à montante: RPAR-M3: ind.m - ³; RPAR-M2: ind.m - ³ e RPAR-M1: ind.m - ³. Porém, no reservatório da Usina Hidrelétrica de Yaciretá (YACI-B), ecossistema lêntico, houve um aumento muito expressivo no número de larvas, com ind.m - ³ (YACI-B). Já livre da área de influência da barragem, houve uma diminuição da densidade com valores próximos aos encontrados nos outros trechos lóticos até então descritos, ind.m - ³ (YACI-M). Seguindo seu curso em direção à nascente, no ponto de coleta do reservatório de Itaipu, a densidade larval na zona da barragem foi mais elevada que no ponto a sua montante, com ind.m - ³ em ITA-B e ind.m - ³ em ITA-M. Contudo, no primeiro reservatório da cascata presente nesse rio, o de Ilha Solteira, as densidades foram muito mais elevadas no trecho mais lótico de montante (ISOL-M: ind.m - ³ e ISOL-B: ind.m - ³). Houve, portanto, uma relativa homogeneidade nas densidades encontradas em trechos lóticos do rio Paraná (com exceção da montante de Ilha Solteira - ISOL-M), da foz à nascente: RPAR-B3, RPAR-B2, RPAR-B1, RPAR-M3, RPAR-M2 e RPAR-M1, YACI-M, ITA-M. Ainda, dos três reservatórios amostrados nesse rio, em dois deles, Itaipu e Yaciretá, a maior densidade foi encontrada nas zonas de barragem, enquanto que em Ilha Solteira, observou-se o inverso. A Figura 2 apresenta a distribuição das densidades de larvas de L. fortunei no trecho de amostragem correspondente ao rio Paraná.

23 23 Figura 2. Densidades larvais de L. fortunei no rio Paraná. Pontos de coleta, de jusante à montante, sendo: trechos lóticos (montante) e trechos lênticos (barragem). Em afluentes importantes da margem esquerda do rio Paraná, como os rios Tietê, Paranapanema e Iguaçu; existe um alto grau de antropização, evidenciado pela presença de sistemas de reservatórios em cascata, grande concentração da população e de lavouras. Neles, foram detectados os seguintes resultados: No rio Tietê, o reservatório localizado mais à montante, Barra Bonita, não apresentou larvas no trecho superior e apenas 121 ind.m - ³ foram encontrados na barragem. No reservatório de Três Irmãos, o mais próximo da foz do rio, foram encontrados 894 ind.m - ³ na barragem e ind.m - ³ à montante. No rio Paranapanema, no reservatório de Jurumirim (o mais próximo à nascente), não se registrou nenhuma ocorrência de larvas, tanto em sua montante (JUR-M) quanto na região da barragem (JUR-B). Já na UHE Rosana, os valores foram muito mais altos na montante do que na barragem (ROS-M com ind.m - ³ e ROS-BAR com ind.m - ³). No Rio Iguaçu, o reservatório de Foz do Areia e sua montante não apresentaram a presença espécie. Em Salto Caxias, foi encontrada uma densidade semelhante a dos

24 24 trechos médio e baixo rio Paraná, com valores ligeiramente maiores na montante, SCAX-M ind.m - ³ e SCAX-B ind.m - ³. Portanto, nesses afluentes as maiores densidades ocorreram nos ambientes lóticos, à montante das barragens amostradas, assim como ocorrido na montante do reservatório de Ilha Solteira, no rio Paraná. A diferença mais pronunciada ocorreu em Três Irmãos e Rosana, enquanto que em Salto Caxias, foi pouco expressiva. A figura 3 apresenta as densidades larvais nos afluentes do alto rio Paraná, com a indicação do respectivo rio. Figura 3. Densidades larvais de L. forturnei nos afluentes da margem esquerda do rio Paraná. Tietê, Paranapanema e Iguaçu.

25 25 Na bacia do rio Uruguai, a densidade foi muito expressiva no ponto mais baixo, próximo à sua foz (RURU-B), com ind.m - ³, e manteve-se alta no próximo ponto imediatamente ao norte, o reservatório da Usina Hidrelétrica de Salto Grande, porém, com valores ainda mais elevados, ind.m - ³. A região à montante de Salto Grande, de característica lótica, teve uma baixa densidade larval encontrada, com apenas 138 ind.m - ³. Os outros trechos lóticos amostrados (médio rio Uruguai) não tiveram densidades significativas, com 4 larvas.m - ³ em RURU-M2 e 0 larvas.m - ³ em RURU-M1. Ainda no mesmo rio, na UHE Machadinho, tanto na área de influência da barragem quanto em sua montante não foi detectada a presença de larvas. A Figura 4 mostra a densidade de larvas de L. fortunei encontrada ao longo do rio Uruguai. Figura 4. Densidades larvais no rio Uruguai. Na bacia do rio Paraguai, foram 3 os principais pontos de coleta (alto, médio e baixo Paraguai), que apresentaram um acréscimo significativo na densidade larval a partir da foz em direção à nascente. No ponto mais próximo à sua foz com o rio Paraná, RPAG-B, encontrou-se ind.m - ³. No seu trecho médio, RPAG-M, ind.m - ³ e no alto Paraguai (RPAG-A), a densidade registrada foi a segunda mais elevada do estudo, com ind.m - ³. A Figura 5 mostra as densidades encontradas ao longo do rio Paraguai.

26 26 Figura 5. Densidades larvais no rio Paraguai. Limites de distribuição Os rios Parnaíba e Grande não apresentaram a ocorrência de larvas de mexilhãodourado à época da coleta das amostras em nenhum ponto, apesar de sua ocorrência já ter sido registrada no reservatório de São Simão (rio Parnaíba) por Resende & Martinez (2008). No reservatório de Emborcação não há registro da espécie na literatura, da mesma forma que para Furnas e Água Vermelha. No rio Iguaçu, no reservatório de Foz do Areia, embora a sua presença na coluna d água não ter sido detectada nessa coleta, os estudos de análise molecular realizados por Pestana et al. (2010), confirmaram sua presença, mesmo que em apenas algumas épocas do ano, com baixas densidades. Além disso, foi detectado também em baixas densidades, muitos quilômetros à montante do reservatório, em Porto Amazonas, por triagem convencional sob microscópio. Porém, seu registro com o ano oficial da invasão não pode ser encontrado na literatura disponível. Barra Bonita. No rio Tietê, o limite encontrado pelo atual estudo se deu à montante do reservatório de No rio Uruguai também se encontrou pontos livres do mexilhão. A partir de RURU-M2 em direção a montante e na hidrelétrica de Machadinho (MAC-B e MAC-M), não foi registrada sua presença na coluna d água. No rio Paraguai, a espécie já foi registrada desde sua foz, no rio Paraná até a baia de Cáceres (em 2005), no Mato Grosso. Portanto, toda a extensão amostrada apresentou a ocorrência.

27 27 A seguir apresenta-se um mapa elaborado com os respectivos graus de infestação da coluna d água em cada local de amostragem, com densidades larvais arbitrariamente agrupadas de acordo com a intensidade (Figura 6). Figura 6: Distribuição do mexilhão dourado e densidades larvais de cada local de coleta.

28 Análise de Correlação As densidades e parâmetros físico-químicos utilizados para as análises de correlações foram aqueles referentes aos pontos onde o estabelecimento do mexilhão-dourado já havia de fato ocorrido. Foram descartados na análise os pontos em que não se detectou a presença de nenhuma larva na coluna d água. Devido à grande variação das densidades entre os pontos de estudo, os dados dessa variável foram logaritmizados. Contudo, não foi possível encontrar nenhuma correlação consistente (estatisticamente) entre as variáveis físico-químicas estudadas e a abundância de larvas presentes. Os coeficientes de correlação de Pearson não indicaram correlações significativas entre nenhum conjunto de dados confrontados, como se pode observar: Tabela 4: Valores r e p das correlações, obtidos pelo programa Sigmaplot NT nitrogênio total; PT- fósforo total; Sil silicato; Clor clorofila a; Prof profundidade; Transp transparência; Temp temperatura da água; ph; Cond condutividade; OD oxigênio dissolvido; Turb turbidez; MST material em suspensão total. NT PT Sil Clor Prof Transp Log dens Valor r -0,207 0,124 0,0436 0,283-0,276-0,217 Valor p 0,301 0,537 0,829 0,152 0,163 0,278 Temp ph Cond OD Turb MST Log dens Valor r 0,195 0,0801-0,315 0,19 0,132-0,129 Valor p 0,330 0,691 0,110 0,342 0,512 0,520 As representações gráficas das correlações são mostradas a seguir (Figura 7, 8 e 9). Figura 7. Relação entre as concentrações de fósforo total e nitrogênio total e a densidade larval de L. fortunei.

29 29 ( Figura 8. Relações entre os valores de silicato, clorofila, profundidade, transparência, temperatura da água e ph e a densidade larval de L. fortunei.

30 Figura 9. Relações entre os valores de condutividade, turbidez, material em suspensão total e a densidade larval de L. fortunei. 30

31 31 4. Discussão ESTUÁRIO DO RIO DA PRATA No estuário do rio da Prata, via de entrada do mexilhão-dourado na América do Sul, foi encontrada a maior densidade do estudo, com larvas.m - ³. O ponto de coleta fica na costa uruguaia (34 26'49.57"S, 57 36'27.99"W), a aproximadamente 50 quilômetros ao norte do balneário de Bagliardi (34º 55 S, 57º49 W), Argentina, local onde foi registrada a espécie pela primeira vez no continente (Pastorino et al. 1993). No ano de sua introdução,1991, a densidade de indivíduos adultos no substrato disponível era de apenas 5 indivíduos.m - ². Em 1992, alcançou a densidade no substrato de ind.m - ², e seguiu crescendo, com ind.m - ² em 1993 e ind.m - ² em 1995 (Darrigran & Pastorino, 1995). Darrigran et al. (1999) investigou o ciclo reprodutivo de L. fortunei nesse estuário pouco tempo após a introdução da espécie, feito com base em secções gonadais de 20 a 40 indivíduos, entre julho de 1992 e novembro de Os resultados indicaram um período de reprodução contínua, com desovas ocorrendo nos meses de setembro-outubro, dezembrojaneiro, maio-junho e abril-maio. Houve, portanto, uma grande variação nos meses de desova, atribuída à recente invasão do novo ambiente pela espécie na época. Cataldo & Boltovskoy (2000) também investigaram populações do molusco no estuário do rio da Prata (região de Buenos Aires) durante os anos de 1997 a 1999, quando registraram a maior densidade de larvas na coluna d água, sendo de ind.m - ³, com a temperatura da superfície próxima de 26ºC (não foi a maior do período). O local estudado por esses autores fica há aproximadamente 70 quilômetros a oeste do ponto de coleta do presente estudo e à noroeste de Bagliardi, sofrendo interferência de grandes centros urbanos (Buenos Aires e seus arredores - com mais de 11 milhões de habitantes), onde a concentração de poluentes industriais é alta, além da existência de vários corpos d água contaminados. Apesar disso, indivíduos adultos de L. fortunei parecem ser altamente tolerantes à poluição, sendo possível encontrar vastos substratos colonizados muito próximos a despejos de esgoto, segundo os autores. No estudo anteriormente mencionado (Cataldo & Boltovskoy, 2000), analisou-se a variação das densidades larvais ao longo de 17 meses. Foi encontrado um período de reprodução contínua, que se deu entre os meses de agosto e abril. Segundo os autores, em apenas 3 meses do ano ocorreram quedas significativas na produção de larvas (maio, junho e julho), coincidindo com o período de menor temperatura da água. A interrupção da atividade reprodutiva ocorreu quando a temperatura caiu abaixo do limiar de 16-17º C. Também se observou diminuições nas densidades larvais de menor significância, durante a estação