UNIVERSIDADE FEDERAL DO MARANHÃO CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E AMBIENTAIS CAMPUS IV CHAPADINHA - MA CURSO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS MAURILENE SOUSA COSTA

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DO MARANHÃO CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E AMBIENTAIS CAMPUS IV CHAPADINHA - MA CURSO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS MAURILENE SOUSA COSTA ICTIOFAUNA ASSOCIADA À MACRÓFITAS AQUÁTICAS NA MICRORREGIÃO DE CHAPADINHA, MARANHÃO, BRASIL. Monografia apresentada ao Colegiado do Curso de Ciências Biológicas da Universidade Federal do Maranhão, Centro de Ciências Agrárias e Ambientais, como requisito para a obtenção do título de Bacharel e Licenciatura em Ciências Biológicas. Orientador: Jorge Luiz Silva Nunes Chapadinha, MA 2014

2 MAURILENE SOUSA COSTA ICTIOFAUNA ASSOCIADA À MACRÓFITAS AQUÁTICAS NA MICRORREGIÃO DE CHAPADINHA, MARANHÃO, BRASIL Orientador: Dr. Jorge Luiz Silva Nunes Monografia apresentada ao Curso de Ciências Biológicas da Universidade Federal do Maranhão, Centro de Ciências Agrárias e Ambientais para a obtenção do título de Bacharel e Licenciatura em Ciências Biológicas. Chapadinha, MA

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4 MAURILENE SOUSA COSTA ICTIOFAUNA ASSOCIADA À MACRÓFITAS AQUÁTICAS NA MICRORREGIÃO DE CHAPADINHA, MARANHÃO, BRASIL Monografia apresentada ao Curso de Ciências Biológicas da Universidade Federal do Maranhão, para a obtenção do título de Bacharel e Licenciatura em Ciências Biológicas. COMISSÃO EXAMINADORA Prof. Dr. Jorge Luiz Silva Nunes (Orientador) - UFMA Prof. Dr. Nivaldo Magalhães Piorski - UFMA Msc. Glínia Kelle Fernandes Coelho Aprovada em / / 4

5 A meus grandes incentivadores e responsáveis por cada degrau de minha vida, meus pais José Ribamar de Assis Costa e Maria das Dores Sousa Costa, por me apoiarem e me incentivarem a querer sempre mais aprofundar meus conhecimentos. 5

6 Em tudo dai graças, porque esta é a vontade de Deus em Cristo Jesus para convosco. I Tessalonicenses 5: 18 6

7 SUMÁRIO AGRADECIMENTOS... 8 LISTA DE FIGURAS... 9 LISTA DE TABELAS INTRODUÇÃO MATERIAIS E MÉTODOS Área de estudo Amostragem Análise dos dados RESULTADOS Composição ictiofaunística Composição florística Associação entre peixes e macrófitas aquáticas DISCUSSÃO LITERATURA CITADA

8 AGRADECIMENTOS A Deus, por me conceder a graça da vida. Ao Prof. Dr. Jorge Luiz Silva Nunes, por todo apoio necessário para realização deste trabalho, por tudo que me ensinou. Muito obrigada! A meu pai e minha mãe, José Ribamar e Maria Dores, pelo incentivo aos estudos, por todo amor, cuidado e dedicação, meus exemplos de honestidade, alegria, força e paciência. A minha irmã Maura, minha amiga e companheira, por todo seu apoio nos momentos de stress, pela compreensão, pelos conselhos, pelas sugestões, discussões, apoio e amizade. A minhas BFF s, Maria Francisca e Mauriane, pelo apoio e sugestões, por sua amizade e por todos os momentos inesquecíveis de descontração. A meu amado, Fillemon, que sempre esteve presente em todos os momentos, pela dedicação e por ter me apoiado incondicionalmente me dando o seu amor. Aos amigos do Laboratório de Organismos Aquáticos: Aldemir, Luciano, Jakeline e André por toda a ajuda durante as coletas, pelos churrascos as margens dos rios. A todos os professores do CCAA, pelas preciosas contribuições e participação na minha formação. Aos amigos: Maurício, Luiz Phelipe e Diego, simplesmente pela amizade e companhia. E aos membros da banca examinadora, pelas contribuições. Muito obrigada! 8

9 LISTA DE FIGURAS Figura 1. Pontos de coletas na microrregião de Chapadinha-Maranhão Figura 2. Locais de amostragem na microrregião de Chapadinha, características A, B, C e D no município de Anapurus, E, F, G e H no município de Chapadinha Figura 3. Coleta dos exemplares: A e B coleta da ictiofauna; C e D coleta de exemplares de macrófitas, encontrados na microrregião de Chapadinha Figura 4. Classificação das macrófitas de acordo com o hábito Figura 5. Abundância relativa das famílias de peixes capturados, na microrregião de Chapadinha, Maranhão Figura 6. Riqueza de espécies de plantas por grupo de macrófitas, na microrregião de Chapadinha, Maranhão Figura 7. Riqueza de espécies de peixes associada aos grupos de macrófitas na microrregião de Chapadinha, Maranhão Figura 8. Número de peixes coletados em cada espécie de macrófita na microrregião de Chapadinha Figura 9. Dendograma de similaridade, demonstrando os dois grupos formados: A macrófitas com maior diversidade de espécies de peixes; B macrófitas com menor diversidade de espécies de peixes

10 LISTA DE TABELAS Tabela 1. Lista das espécies de peixes coletados associadas á macrófitas na microrregião de Chapadinha, Maranhão. Médias de CP (Cumprimento Padrão) e P (peso), CP máx. (Cumprimento Padrão máximo), CP mín. (Cumprimento Padrão mínimo), P máx. (Peso máximo) e P mín. (Peso mínimo). Classificação das macrófitas quanto ao hábito: E (Emergente), FF (Flutuante Fixa), FL (Flutuante Livre), A (Anfíbia), SF (Submersa Fixa) e SL (Submersa Livre) Tabela 2.Lista das espécies de macrófitas coletados na microrregião de Chapadinha, Maranhão. Classificação segundo APG III (2009), nome vernacular e classificação segundo hábito: E (Emergente), FF (Flutuante Fixa), FL (Flutuante Livre), A (Anfíbia), SF (Submersa Fixa) e SL (Submersa Livre)

11 Ictiofauna associada à macrófitas aquáticas na microrregião de Chapadinha, Maranhão, Brasil. Maurilene Sousa Costa 1 & Jorge Luiz Silva Nunes 2 Macrófitas são importantes componentes do ambiente aquático, desempenhando papel na manutenção desses ecossistemas. Suas relações com a ictiocenose são bastante complexas, servindo como abrigo contra predadores, local de alimentação e berçário. O objetivo foi caracterizar aictiofauna associada à macrófitas aquáticas da microrregião de Chapadinha. Foram capturados 1899 indivíduos, pertencentes a cinco ordens, 14 famílias e 32 espécies, sendo as ordens mais abundantes Characiformes e Siluriformes. A composição florística foi representada por 18 espécies de macrófitas, pertencentes a três classes distribuídas em 13 famílias. Foram registradas em associação com as macrófitas pequenos Characídeos, além de juvenis de espécies de médio porte como Leporinus piau e Hoplias malabaricus, encontrados principalmente em bancos formados por macrófitas Flutuantes Fixas e Emergentes. A complexidade de habitats conferida pela presença de macrófitas aquáticas na região é um fator determinante para a diversidade de peixes, tendo como papel principal a proteção para peixes pequenos e juvenis, sendo utilizados como local de forrageio e proteção contra predadores. Palavras-chave: Peixes de água-doce. Diversidade. Hidrófitas. Plantas. Aquáticas. Microhabitat. ABSTRACT: Fish fauna associated with macrophytes in the microregion of Chapadinha, Maranhao, Brazil. Macrophytes are important components of the aquatic environment, playing a role in maintaining these ecosystems. Their relations with the ichthyonenosis are quite complex, serving as shelter from predators, feeding ground and nursery. The objective was to characterize the ichthyofauna associated with aquatic macrophytes of the micro region of Chapadinha individuals were captured, belonging to five orders, 14 families and 32 species, the most abundant orders Characiformes and Siluriformes. The floristic composition was represented by 1 1 Laboratório de Organismos Aquáticos - Universidade Federal do Maranhão. Br. 222, Km 4, sn. Bairro Boa Vista. CEP: Chapadinha, MA, Brasil. maurilena.sousa@hotmail.com. 2 Laboratório de Organismos Aquáticos - Universidade Federal do Maranhão. Br. 222, Km 4, sn. Bairro Boa Vista. CEP: Chapadinha, MA, Brasil. silvanunes@yahoo.com. 11

12 18 species of macrophytes belonging to three class distributed in 13 families. Were recorded in association with macrophytes the small characid, and juvenile species of medium-sized as Leporinus piau and Hoplias malabaricus, found primarily in banks formed by macrophytes floating fixed and emerging. The complexity of habitats afforded by the presence of aquatic macrophytes in the region is a determinant of fish diversity factor, having as main role protection for small and juvenile fish, being used as a site for foraging and protection from predators, thus playing the role of great importance throughout the life of many fish species in the region. Keywords: Freshwater fish. Diversity. Hydrophytes. Aquatic plants. Microhabitat. 12

13 1. INTRODUÇÃO As macrófitas aquáticas geralmente formam estruturas complexas resultantes do agrupamento de vários indivíduos da mesma espécie ou misturadas, fornecendo microhabitats variados para as comunidades aquáticas (Townsend, 1989; Esteves & Camargo, 1986; Mitsch & Gosselink, 1993; Delariva et al., 1994; Petry et al., 2003; Thomaz &Bini, 2003). Portanto, a complexidade de habitat normalmente pode ser utilizada para inferir diversidade da comunidade (Weaver et al., 1997). Assim, quanto maior a complexidade do banco de macrófitas, maior será a diversidade de alimento, riqueza, biomassa e abundância da ictiofauna associada (Petry et al., 2003; Dibble& Thomaz, 2006; Agostinho et al., 2007; Sánchez-Botero et al., 2008). A associação entre peixes e macrófitas é bastante conhecida na literatura, sendo registrada para corpos d água naturais e artificiais (Nurminen, 2003; Schiesari, 2003; Agostinho et al., 2007). A comunidade de peixes que utilizam esses microhabitats é formada por indivíduos jovens e adultos de pequeno porte, além de juvenis de espécies de médio e grande porte (Barnett & Schneider, 1974; Delariva et al., 1994; Sánchez- Botero et al., 2007). As macrófitas aquáticas desempenham um importante papel para a comunidade de peixes, pois funcionam como local para desova, desenvolvimento de formas juvenis, bem como sítio para forrageio e abrigo contra predadores (Lowe-Mcconnell, 1987; Machado-Allison, 1987; Casatti et al., 2003; Valbo-Jørgensen et al., 2000; Schiesari, 2003; Pelicice& Agostinho, 2006; Súarez et al.,2013). A fase inicial do desenvolvimento dos peixes é considerada crítica, pois há um maior risco de predação e aumento da mortandade. Portanto, para sobrepujar as pressões iniciais algumas estratégias são aplicadas. Com isso os indivíduos juvenis requerem ambientes com maior complexidade com alta disponibilidade de alimentos, para evitar predadores e crescer (Agostinho et al., 2003), a utilização das macrófitas pelos juvenis não é apenas como berçário, mas principalmente como local de forrageio, por possuírem 13

14 disponibilidade de recursos alimentares elevada, e com estas condições favoráveis várias espécies garantem sua sobrevivência até atingirem uma fase da vida em que diminuir a predação sobre si (Milani et al., 2010; Soares, 2013). Compreendendo as relações da ictiofauna com o ambiente e as mudanças ocorrentes ao longo do tempo nos leva a entender a dinâmica nestes ambientes e a estrutura da comunidade ictia (Eggleton et al., 2005), Dessa forma, a importância da relação entre os peixes e as plantas aquáticas nos permiti inferir sobre o papel destas para o desenvolvimento da ictiofauna. Tendo assim como hipótese que as macrófitas influenciam na estruturação da ictiofauna local, sendo utilizadas principalmente nas fases iniciais do desenvolvimento. Este trabalho teve por objetivo caracterizar a associação entre a ictiofauna e a comunidade de macrófitas aquáticas presentes na microrregião de Chapadinha a fim de compreender a relação entre estas. 2. MATERIAIS E MÉTODOS 2.1. Área de estudo A microrregião de Chapadinha está localizada em uma região de Cerrado, caracterizado por formações abertas de árvores e arbustos baixos com uma camada rasteira de gramíneas. Além destas fisionomias existem os campos limpos, formações arbóreas (Costa, 1997), florestas ombrófilas e matas ciliares (Brito et al., 2006). O período chuvoso vai de Dezembro a Julho e o período de seca de Agosto a Novembro (Nogueira et al., 2012). Foram utilizados cinco pontos amostrais: os povoados Cedro e Riacho Fundo em Chapadinha na bacia do rio Munin, os povoados Campineira e São Lourenço e um ponto dentro da cidade de Anapurus na bacia do rio Preguiças (Figura 1). A mata ciliar encontrada nos pontos localizados no município de Chapadinha era configurada pela presença de palmeiras de babaçu (Orbignya speciosa), árvores com ramos dependurados na água, a exemplo da ingazeira (Inga sp.), inúmeros arbustos e ervas sem tronco lenhoso.os pontos amostrais no município de Anapurus são caracterizados pela presença de buritizais (Mauritia vinifera) e pela presença de grande quantidade de macrófitas em suas margens (Figura 2). 14

15 Figura. Pontos de coletas na microrregião de Chapadinha-Maranhão. 15

16 A B C D E F G H Figura. Locais de amostragem na microrregião de Chapadinha, características A, B, C e D no município de Anapurus, E, F, G e H no município de Chapadinha. 16

17 2.2. Amostragem As coletas foram realizadas entre os meses de janeiro e julho de 2013 com a utilização de redes manuais que possuíam 60 cm de diâmetro e malha com 6 mm entre nós opostos. Os bancos de macrófitas foram selecionados de acordo com a dominância dos tipos morfológicos e em cada local de amostragem foram realizados três lances consecutivos. Posteriormente os peixes capturados foram fixados em formol a 10%, ainda em campo. Em seguida o material biológico foi levado para o laboratório, onde foram conservados em frascos de vidro contendo solução alcoólica a 70% para posterior identificação e biometria (comprimento total e peso). As mostras vegetais de cada banco de macrófitas tiveram a confecção de exsicatas e posterior identificação (Figura 3). A ictiofauna associada aos bancos de macrófitas foi identificada de acordo com Géry (1977), Britto et al. (2003), Santos et al. (2004), Soares (2005), Soares et al. (2008) e Fish Base. A lista de espécies foi organizada seguindo a classificação proposta por Nelson (2006). A identificação das macrófitas foi realizada de acordo com Lima et al. (2011) e Rial (2009) e a classificação de acordo com APG III (2009). A B C D 17

18 Figura. Coleta dos exemplares: A e B coleta da ictiofauna; C e D coleta de exemplares de macrófitas, encontrados na microrregião de Chapadinha.. As macrófitas foram classificadas de acordo com o hábito de cada espécie,sendo divididas em seis categorias adaptadas dos trabalhos de Brito (1983), Pedralli (1990) e Murphy (2000): 1- Anfíbias:plantas capazes de viver tanto em áreas alagadas como fora da água; 2- Emergentes: plantas enraizadas no fundo, parcialmente submersas e parcialmente fora da água; 3- Flutuantes fixas: enraizadas no fundo com caule e/ou folhas flutuantes; 4- Submersas livres: não enraizadas no fundo, com caule e folhas submersas; 5- Submersas fixas: enraizadas no fundo, totalmente submersas; 6- Flutuantes livres: enraizadas no fundo, podendo ser levadas por correnteza, ventos e animais (Figura 4). Figura. Classificação das macrófitas de acordo com o hábito Análise dos dados Foram avaliados dados quantitativos de abundância, diversidade e riqueza da ictiofauna associada aos bancos de macrófitas, obtidos da seguinte forma: 18

19 Abundância: número de peixes coletados por espécie; número de peixes coletados por espécie de macrófita; número de peixes coletados por categoria de macrófita. Diversidade de Shannon-Wiener (Krebs, 1989): H = S (pi). log2 (pi) Onde: H = diversidade de espécies (bits/indivíduo); pi = proporção da espécie i na comunidade. Riqueza absoluta: quantidade de espécies de peixes ocorreram na área de estudo. Sendo avaliado o número total de espécies, e por espécie de macrófita. Análise de agrupamento foi utilizada para comparar a composição ictiofaunística entre as espécies de macrófitas, tendo como critério de agrupamento escolhido o UPGMA, método de Ward s, aplicada a uma matriz de dados binários de presença e ausência de espécies de peixes, para esta análise foi utilizado o programa Paleontological Statistics- PAST versão 1.79 (Hammer et al., 2001). 19

20 3. RESULTADOS 3.1. Composição ictiofaunística Foram capturados indivíduos pertencentes a cinco ordens, 14 famílias e 32 espécies. As ordens mais especiosas foram Characiformes com sete famílias e 19espéciesea ordem Siluriformes com três famílias e sete espécies. Os valores de comprimento padrão dos exemplares variaram entre 10 mm e 203 mm, Astyanax sp. 1(CP=38,1), Aphyocharax sp.(cp=27,64), Curimatella sp. (CP=29,33) e Nannostomus sp.(cp=36,55) espécies de pequeno porte e L. piau (CP=52,3), H. malabaricus (CP=27,98), S. marginatus (CP=69,59), P. blochii (CP=18,6), T. signatus (CP=23,7), S. dissimilis (CP=30,95)e H. microlepis (CP=21,69). Todas as espécies capturadas estão descritas na Tabela 1, com seus respectivos comprimento padrão (cm) e peso total(g). 20

21 Tabela. Lista das espécies de peixes coletados associadas á macrófitas na microrregião de Chapadinha, Maranhão. Médias de CP (Cumprimento Padrão) e P (peso), CP máx. (Cumprimento Padrão máximo), CP mín. (Cumprimento Padrão mínimo), P máx. (Peso máximo) e P mín. (Peso mínimo). Classificação das macrófitas quanto ao hábito: E (Emergente), FF (Flutuante Fixa), FL (Flutuante Livre), A (Anfíbia), SF (Submersa Fixa) e SL (Submersa Livre). Média CP (mm) ± e.p CP máx. (mm) CP mín. (mm) Média P (g) ± e.p P máx. (g) P mín. (g) Abundância % Hábito Macrófita Ordem Characiformes Família Hemiodontidae Hemiodus microlepis Kner, ,69 ± 3,07 45,80 19,40 0,75 ± 0,11 0,85 0,02 0,05 FF Família Curimatidae Curimatella sp. 29,33 ± 2,5 54,10 15,50 0,29 ± 0,08 1,19 0,06 8,70 FF; FL; E; A Família Anostomidae Leporinus piau Fowler, ,3 ± 5,65 78,50 20,10 1,95 ± 0,58 6,28 0,04 1,95 FF; E; A Schizodon dissimilis (Garman, 1890) 30,95 ± 5,05 45,50 35,40 0,67 ± 0,27 0,94 0,40 0,53 E; A Família Erythrinidae Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) 27,98 ± 2,32 68,90 19,00 0,41 ± 0,20 4,90 0,03 2,16 FF; FL; E; A Família Lebiasinidae Nannostomus sp. 27,0 ± 0,28 33,30 17,70 0,16 ± 0,01 0,30 0,01 11,76 FF; SF; SL; E Família Gasteropelecidae Gasteropelecus levis (Eigenmann, 1909) 25,3 ± 0,30 25,60 25,00 0,10 ± 0,01 0,11 0,10 0,11 FF; E Família Characidae Aphyocharax sp. 27,64 ± 1,63 50,30 42,00 0,20 ± 0,14 0,97 0,25 32,17 FF; FL; SF; E;A 21

22 Astyanax sp. 1 38,1 ± 0,48 38,90 10,00 0,56 ± 0,01 0,54 0,01 17,93 FF; FL; SF; SL; E; A Astyanax sp. 2 35,64 ± 64 49,00 14,60 0,38 ± 0,02 0,97 0,01 1,27 FF; E; A Charax leticeae Lucena ,23 ± 1,70 53,20 45,60 0,84 ± 0,03 0,84 0,69 0,16 A Hemigramuss p. 30,18 ± 2,97 40,80 15,00 0,16 ± 0,03 0,31 0,01 0,05 FF Moenkhausia sp. 57,26 ± 0,47 67,80 52,90 1,63 ± 0,06 3,04 0,79 3,11 FF; FL; E; A Nannocharax sp. 36,55 ± 2,10 37,00 14,50 0,52 ± 0,03 0,42 0,02 3,80 FF; FL; E; A Poptella sp. 24,95 ± 1,22 38,60 16,80 0,20 ± 0,03 0,64 0,03 2,48 FF; FL; E; A Pristella sp. 25,97 ± 0,61 36,40 27,90 0,17 ± 0,02 0,43 0,13 0,53 FF; SF; E; A Serrasalmus marginatus Valenciennes, ,59 ± 11,88 63,30 16,30 1,38 ± 0,16 2,71 0,05 1,42 FF; SF; E Triportheus signatus (Garman, 1890) 23,7 ± 6,82 46,80 26,30 0,34 ± 0,25 0,84 0,09 0,21 FF; FL Ordem Siluriformes Família Pimelodidae Pimelodus blochii Valenciennes, ,6 ± 0,00 67,50 67,50 2,00 ± 0,00 2,00 2,00 0,05 A Família Callichthyidae Corydoras sp. 45,83 ± 0,77 48,10 44,80 1,76 ± 0,12 1,96 1,40 0,16 FF; SF; E Família Loricariidae Ancistrus sp. 64,9 ± 0,00 64,90 64,90 3,94 ± 0,00 3,94 3,94 0,05 FF Hypostomus cf. plecostomus (Linnaeus, 1758) 18,82 ± 0,86 25,75 15,60 0,03 ± 0,01 0,06 0,01 0,95 FF; FL; E; A Hypoptopoma sp. 24,68 ± 7,78 67,80 34,10 2,12 ± 0,65 3,26 0,26 0,32 E Loricaria sp. 20,7 ± 4,52 42,35 27,00 0,10 ± 0,01 0,08 0,04 0,05 E Lorycarichthys sp. 34,8 ± 4,52 105,90 105,90 3,39 ± 0,01 3,79 3,79 0,21 FF; E 22

23 Ordem Gymnotiformes Família Sternopygidae Sternopygus macrurus (Bloch & Schneider, 1801) 61,04 ± 2,74 203,00 69,50 1,89 ± 1,08 12,60 0,49 0,47 FF; E; A Família Gymnotidae Gymnotus sp. 30,9 ± 0,10 31,00 30,80 0,12 ± 0,02 0,13 0,10 0,11 FF Ordem Perciformes Família Cichlidae Aequidens tetramerus (Heckel, 1840) 24,93 ± 1,51 86,60 12,10 0,84 ± 0,23 12,85 0,02 5,75 FF; FL; SF; E Crenicichla menezesi Ploeg, ,49 ± 8,01 105,60 23,70 2,90 ± 1,01 10,87 0,10 0,58 FF; FL; E; A Geophagus surinamensis (Bloch, 1791) 49,67 ± 5,55 77,30 20,30 2,38 ± 0,71 6,83 0,10 0,53 FF; E; A Apistogramma piauienses (Kullander, 1980) 26,53 ± 2,00 45,20 15,90 0,37 ± 0,08 1,37 0,03 1,11 FF; E Ordem Cyprinodontiformes Família Poeciliidae Poecilia vivípara Bloch & Schneider, ,98 ± 1,27 30,40 10,20 0,31 ± 0,02 0,31 0,04 1,27 FF; FL; SF; E 23

24 A família Characidae foi a mais abundante representando 63,13% do total de indivíduos coletados, seguida pela família Lebiasinidae (11,76%) e pelas famílias Curimatidae (8,70%) e Cichlidae (7,96%) (Figura 5). Hemiodontidae Pimelodidae Gasteropelecidae Gymnotidae Callichthyidae Sternopygidae Poeciliidae Loricariidae Erythrinidae Anastomidae Cichlidae Curimatidae Lebiasinidae Characidae 0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00 70,00 Figura. Abundância relativa das famílias de peixes capturados, na microrregião de Chapadinha, Maranhão Composição florística Foram coletadas 18 espécies de macrófitas, pertencentes a três classes e11 famílias. A classe Pteridophyta representada por duas famílias, classe Liliopsida representada por três famílias, incluindo Alismataceae e Cyperacea que foram as mais especiosas, classe Magnoliopsidae representada por seis famílias (Tabela 2). 24

25 Tabela 2. Lista das espécies de macrófitas coletados na microrregião de Chapadinha, Maranhão. Classificação segundo APG III (2009), nome vernacular e classificação segundo hábito: E (Emergente), FF (Flutuante Fixa), FL (Flutuante Livre), A (Anfíbia), SF (Submersa Fixa) e SL (Submersa Livre). Nome vernacular Hábito Pteridophyta Marsileaceae Marsilea polycarpa Hook. & Grev. Trevo FF Salviniaceae Salvinia sp. Tapete FL Liliopsida Alismataceae Sagittaria sp. Água-pé FF Xantosoma sp. E Montrichardia sp. Aninga E Cyperaceae Eleocharis sp. Junco E Websteria sp. Capim FF Cyperus sp. Capim estrela E Poaceae Paspalum sp. Capim E Eichhornia sp. Mururu E Magnoliopsidae Cambombaceae Cambomba sp. SF Lentibularoacea Utricularia sp. SL Lythraceae Cuphea sp. Erva-de-bicho A Nymphaeacea Nymphaea sp.1 Água-pé FF Nymphaea sp.2 Água-pé FF Onagraceae Ludwigia sp. Cruz-de-malta FF Ludwigia octavalvis (Jacq.) Raven - FL Scrophulariaceae 25

26 Hábito Scoparia sp. Vassourinha A Observou-se a predominância de macrófitas pertencentes ao grupo das Flutuantes Fixas e Emergentes, representados por seis espécies, seguidos por espécies Flutuantes Livres (2), os grupos Anfíbias e Flutuantes Livres representadas por duas espécies,submersas Fixas e Submersas Livres representadas por uma espécie cada (Figura 6). Submersa Livre Submersa Fixa Flutuante Livre Anfíbia Emergente Flutuante Fixa Riqueza de espécies de macrófitas Figura. Riqueza de espécies de plantas por grupo de macrófitas, na microrregião de Chapadinha, Maranhão Associação entre peixes e macrófitas aquáticas Analisando a distribuição da ictiofauna dentre as categorias estabelecidas segundo o hábito das macrófitas, notou-se uma forte relação entre aictiofauna e as macrófitas Emergentes e Flutuantes fixas, sendo observadas respectivamente 25 e 26 espécies de peixes associados às plantas pertencentes a estas categorias. As macrófitas 26

27 Hábito/Macrófita pertencentes às categorias Anfíbias, Flutuantes livres e Submersas Fixas foram representadas por 17, 13 e 9 espécies. A menor associação foi apontada para as macrófitas Submersas Livres representada por apenas duas espécies (Figura 7). Submersa Livre Submersa Fixa Flutuante Livre Anfíbia Emergente Flutuante Fixa Riqueza de Espécies de Peixes Figura. Riqueza de espécies de peixes associada aos grupos de macrófitas na microrregião de Chapadinha, Maranhão. Considerando o número de peixes capturados em cada espécie de macrófita, a espécie Nynphaea sp.1apresentou a maior abundância de peixes, sendo coletados 423 individuos, seguidas por Ludwigia sp.(n=351) e Eleocharis sp. (N=251) (Figura 8). Utri Eich Scop Webs Nymp2 Cype Mpoly Eleo Nymp Número de Peixes Figura. Número de peixes coletados em cada espécie de macrófita na microrregião de Chapadinha. 27

28 A similaridade ictiofaunística entre as macrófitas apontada pela análise de Cluster mostra a existência de dois agrupamentos de espécies de macrófitas, compartilhando as mesmas espécies de peixes. Estes dois grupos de macrófitas foram subdivididos em agrupamentos menores, caracterizados pela diversidade de espécies de peixes observada, ambos os agrupamentos estiveram representados principalmente por macrófitas Flutuantes Fixas e Emergentes. Foi observada a existência de um padrão regular de ocupação das macrófitas pelas diferentes espécies de peixes, sendo estabelecida a presença das mesmas espécies em macrófitas de hábitos diferentes, apontando que uma parcela da ictiofauna associada está em trânsito constante entre os diferentes bancos (Figura 9). A B Figura. Dendograma de similaridade, demonstrando os dois grupos formados: A macrófitas com maior diversidade de espécies de peixes; B macrófitas com menor diversidade de espécies de peixes. 28

29 4. DISCUSSÃO Os resultados obtidos demonstram a predominância de pequenos Characídios e juvenis de espécies de médio porte, predominantemente associados à macrófitas de hábitos Flutuantes Fixas e Emergentes. A predominância desses Characiformes em associação a bancos de macrófitas é comum em rios tropicais(meschiatti et al., 2000; Sánchez-Botero, 2000),existindo uma hierarquia onde a ordem Characiformes possui alta representatividade dentro das assembléias de peixe, em geral seguida pelas ordens Perciformes e Siluriformes(Pacheco & da Silva, 2009; Milani et al., 2010; Súarez et al., 2013; Soares et al., 2014) também apontada por Casatti et al. (2003), Prado et al. (2009) e Costa et al. (2011)que apontam a existência de uma estreita relação das espécies dessa ordem com bancos de macrófitas. No presente trabalho as espécies mais abundantes foram Aphyocharax sp., Astyanax sp.1 e Nannostomus sp. somando 61,87% do total de indivíduos amostrados, sendo estes Characiformes de pequeno porte, podendo atingir cerca de 100mm de comprimento. A prevalência destes indivíduos nos permitiu inferir que os bancos de macrófitas são amplamente utilizados por indivíduos como abrigo contra predadores, local de forrageio e berçário, uma vez que foram coletados indivíduos com cumprimento padrão a partir de 10mm. Na literatura a associação entre pequenos Characiformes e bancos de macrófitas se dá principalmente pela necessidade destes por locais que sejam utilizados como abrigo, locais de forrageio, berçários e para desova, sendo assim os principais colonizadores destes ambientes (Meschiatti et al., 2000; Petry et al., 2003; Agostinho et al., 2007; Pacheco & Da-Silva, 2009; Milani et al., 2010; Prado, 2010; Silva, 2010). A presença de espécies de médio e grande porte como L. piau, H. malabaricus, S. marginatus, P. blochii, T. signatus, S. dissimilis e H. microlepis, que são conhecidas na literatura por apresentarem tamanhos máximo de maturação variando entre 250 mm e 500 mm, aqui os valores de comprimento padrão variaram entre 10mm e 203mm, demonstra que estas espécies utilizam os bancos de macrófitas nas primeiras fases de vida o que diminui a predação aumentando assim a taxa de sobrevivência destas espécies. Pelicice (2006) evidencia que algumas espécies podem utilizar os bancos de 29

30 macrófitas na fase larval ou juvenil e na fase adulta explorar as águas abertas. Agostinho et al. (2003) confirmam a presença de indivíduos jovens de formas sedentárias como Hoplias, Serrasalmus, Geophagus, gymnotoides e curimatídeos, e a presença de indivíduos migradores de grande porte como Leporinus, Pimelodus e Prochilodus. A diversidade de espécies de peixes foi maior em bancos formados por macrófitas Emergentes e Flutuantes Fixas, caracterizadas por colonizarem as margens, onde foram encontradas respectivamente 25 e 26 espécies de peixes, isto pode ser explicado pela alta complexidade dos habitats formados por este tipo de macrófitas que possuem suas raízes e caule submersos e entrelaçados, além de serem encontradas em grande número na região estudada (observação pessoal). Silva (2011) relata a relação de peixes com espécies de macrófitas emergentes como sendo relacionada com suas características fisio-morfológicas que lhes permite colonizar principalmente as regiões marginais dos lagos e lagoas. Gorman e Karr (1978) apontam a complexidade do habitat como fator determinante das características da comunidade de peixes, principalmente componentes horizontais, como as macrófitas, fato também apontado por Petry et al. (2003) e Agostinho et al. (2003) que trazem, além da complexidade, a forma de distribuição destes bancos no ambiente como fator determinante da comunidade de peixes. Bozza e Hahn (2010) evidenciaram uma forte relação entre a colonização dos bancos de macrófitas e a ecologia trófica, demonstrando a interação entre as espécies que colonizam permanentemente os bancos de macrófitas e aquelas que os utilizam apenas como sítio de forrageio ou as que colonizam estes ambientes principalmente durante a fase juvenil. A forte relação entre os bancos de macrófitas e organismos aquáticos consistem de larvas de insetos até crustáceos, permitindo que ocorra a presença de espécies peixes de diferentes guildas tróficas como insetívoras e bentívoras (Ximenes et al.,2011). A similaridade entre a composição da ictiofauna associada aos diferentes bancos de macrófitas nos permite inferir a exploração de diferentes macrófitas por várias espécies de peixes em um mesmo local, tendo espécies como Astyanax sp. 1 e Aphyocharax sp. que foram encontradas em cinco dos seis tipos de macrófitas. Schaefer et al.(1994), consideram que estas plantas são responsáveis por alterações diretas ou 30

31 indiretas no comportamento dos peixes afetando as interações predador-presa. Este papel também é apontado por Baginsk et al.(2011) que atribui á maior disponibilidade de abrigos e local de alimentação, proporcionados pelos bancos de macrófitas que conferem grandes vantagens para as espécies de peixes capazes de explorarem esses refúgios ecológicos formados pela vegetação. Concluímos que a complexidade de habitats conferida pela presença de macrófitas aquáticas na região é um fator determinante para a diversidade de peixes, sendo utilizadas principalmente por peixes pequenos e juvenis, como local de forrageio e abrigo contra predadores. Essa grande complexidade entre os tipos de relações estabelecidas entre a ictiofauna e os bancos de macrófitas permite inferir que estas desempenham uma grande importância ao longo da vida de muitas espécies de peixes. 5. LITERATURA CITADA Agostinho, A. A., Gomes, L. C. & Julio Jr., H. F Relações entre macrófitas aquáticas e fauna de peixes. Pp In: Thomaz, S. M. &Bini, L. M. Ecologia e manejo de macrófitas aquáticas. Maringá: Eduem. Agostinho, A. A.; Thomaz S. M.; Gomes, L. C. & Baltar, S. L. S. M. A Influence of the macrophyte Eichhornia azurea on fish assemblage of the Upper Parana River floodplain (Brazil) Aquat. Ecol. 41: APG III An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Jornal of the Linnean Socyety 161: Baginsk, L. J.; Florentino, A. C.; Fernandes, I. M.; Penha, J. M. F. & Mateus, L. A. de F A dimensão espacial e temporal da diversidade de peixes da zona litoral vegetada de lagoas marginais da planície de inundação do rio Cuiabá, Pantanal, Brazil. Biota Neotropica, 7(3): Barnett, B. S. & Schneider, R. W Fish populations in dense submersed plant communities. Hyacinth Control Journal, 12:

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35 Pelicice, F. M & Agostinho, A. A Feeding ecology of fishes associated with Egeria spp. Patches in a tropical reservoir, Brazil. Ecology of Freshwater Fish, 15: Petry, P.; Bayley, P. B. & Markle, D.F Relationships between fish assemblages, macrophytes and environmental gradientes in the Amazon River floodplain. Journal of Fish Biology, 63: Prado, K. L. L.; Freitas, C. E. de C. & Soares, M. G. M Assembléias de peixes associadas às macrófitas aquáticas em lagos de várzea do baixo rio Solimões. Biotemas, 23 (1): Prado, L. K.; Freitas, E. C. & Oliveira, S. A Assembléias de peixes associadas a diferentes bancos de macrófitas aquáticas em lagos de várzea do baixo Rio Solimões. Rev. Colombiana Cienc. Anim., 1(2): Rial, B. A Plantas acuáticas de los Llanos inundables del Orinoco. Venezuela. Fundacion La Salle de Ciencias Naturales. 392p. Sánchez-Botero, J. I.; Leitão, R. P.; Caramaschi, E. P. & Garcez, D. S The aquatic macrophytes as refuge, nursery and feeding habitats for fresh water fish from Cabiúnas Lagoon, Restinga de Jurubatiba National Park, Rio de Janeiro, Brazil. Acta Limnol. Bras., 19(2): Sánchez-Botero, J. I Distribuição da ictiofauna associada às raízes de macrófitas em relação ao oxigênio dissolvido, temperatura e tipo de planta na Amazônia Central. Dissertação de Mestrado, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia/ Universidade Federal do Amazonas. Manaus, Amazonas. 41p. Sánchez-Botero, J. I.; Araújo-Lima, C. A. R. M.&Garcez, D. S Effects of types of aquatic macrophyte stands and variations of dissolved oxygen and of temperature on the distribution of fishes in lakes of the Amazonian floodplain. Acta Limnológica Brasileira, 20 (1): Santos, G. M. dos; Mérona, B. de; Juras, A. A. &Jégu, M Peixes do Baixo Rio Tocantins: 20 anos depois da usina hidrelétrica Tucuruí. Brasília: Eletronorte. 216p. 35

36 Schaefer, J. F.; Heullett, S. T. & Farrell, T. M Interactions between two poeciliid fishes (Gambusia holbrooki and Heterandria formosa) and their prey in a Florida marsh. Copeia, 2: Schiesari, L.; Zuanon, J.; Azevedo-Ramos, C.; Garcia, M.; Gordo, M.; Messias, M. & Vieira, E. M Macrophyte rafts as dispersal vectors for fishes and amphibians in the Lower Solimões River, Central Amazon. Jornal of tropical Ecology, 19: Silva, G. C Peixes de pequeno porte associados à macrófitas aquáticas em uma planície de inundação neotropical. Tese apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais do Departamento de Biologia, Centro de Ciências Biológicas da Universidade Estadual de Maringá, como requisito parcial para obtenção do título de Doutor em Ciências Ambientais. 68p. Silva, S. S. L Caracterização ecológica e estrutural de macrófitas em reservatórios no estado de Pernambuco. Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Botânica PPGB da Universidade Federal Rural de Pernambuco UFRPE, como requisito para obtenção do título de Doutor em Botânica. 107p. Soares, É. C Peixes do Mearim. Editora Instituto Geia. 145p. Soares, M. G. M.; Costa, E. L. da; Siqueira-Souza, F. K.; Anjos, H. D. B. dos; Yamamoto, K. C. & Freitas, C. E. de C Peixes de lagos do Médio Rio Solimões. Manaus: Instituto I-piatam. 2 ed. 160p. Soares, M. G. M.; Freitas, C. E. C. & Oliveira, A. C. B Assembléias de peixes associadas aos bancos de macrófitas aquáticas em lagos manejados da Amazônia Central, Amazonas, Brasil. Acta Amazonica, 44(1): Súarez, Y. R.; Ferreira, F. S. &Tondato, K. K Assemblage of fishs pecies associated with aquatic macrophytes in Porto Murtinho Pantanal, Mato Grosso do Sul, Brazil. Biota Neotrop.,13(2): Thomaz, S. M. & Bini, L. M Ecologia e manejo de macrófitas aquáticas. Editora da Universidade Estadual de Maringá. 342p. 36

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