UNESP Botucatu,

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1 EFEITO DA ENDOGAMIA EM PROGÊNIES DE MAMONA (Ricimus communis) Milton Krieger 1,Maurício Dutra.Zanotto 1, Mirina Luiza Myczkowski 1,Roland Vencosvky 2 1 UNESP Botucatu, miltonkrieger@fca.unesp.br, zanotto@fca.unesp;br, mirina@fca.unesp.br; 2 Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, USP, rvencos@esalq.usp.br. RESUMO. Devido ao interesse pela cultura da mamona, o Departamento de Produção Vegetal da Faculdade de Ciências Agrárias, Unesp/Botucatu, iniciou estudos fitotécnicos e de genética usando uma população denominada Guarani. Esta população, compõem a base genética ou o germoplasma de um programa inicial de melhoramento visando à mecanização da cultura e a alta produtividade, quer por meio do aumento do teor de óleo na semente como no aumento em sementes por hectare. Cada experimento foi constituído de: a) 30 progênies de autofecundação; b) 30 progênies obtidas por cruzamentos obrigatórios; c) 30 progênies de polinização livre. As progênies obtidas por autofecundação foram obtidas através da proteção das inflorescências novas com sacos de papel impermeável. No cruzamento obrigatório eliminam-se as flores masculinas antes da antese. Nas progênies com polinização livre nenhuma providência foi tomada e, este tipo de material é importante para estudos sobre a taxa de cruzamentos, que pode ser obtida com o uso de marcadores morfológicos ou moleculares. No presente estudo, as taxas de cruzamento foram 25,42% no experimento 1 e 32,67% no experimento 2. Os resultados se mostraram promissores tanto para obtenção de variedades de polinização aberta visando agricultura familiar, como para exploração da heterose visando agricultura mecanizada de alto rendimento. INTRODUÇÃO Embora a mamona seja de grande importância econômica para o país, o seu cultivo, na grande maioria dos casos, ainda é feito com sementes dos próprios agricultores acarretando assim um alto grau de heterogeneidade e grande diversidade de tipos locais. Este tipo de material apresenta uma série de desvantagens agronômicas como desuniformidade tanto para altura como para ciclo, deiscência natural e sucetibilidade a pragas e doenças, essas por sua vez inviabilizam a mecanização da cultura. As variedades de mamona cultivadas são geralmente populações com polinização livre, ocorrendo muitas vezes fluxo gênico entre lavouras vizinhas com diferentes populações, além disso muito autores consideram a mamona uma planta semi-domesticada, não havendo o que ocorre nas espécies domésticas, radicais mudanças entre o cultivar e a forma silvestre. Faltam na cultura da mamona, informações quanto à natureza de muitos caracteres e o tipo de sua herança genética, carga genética e estudos sobre herdabilidade e depressão por endogamia. Com objetivo de estudar estas questões, que são fundamentais para um melhoramento da cultura com bases científicas, foram obtidas progênies com diferentes níveis de endogamia, obtidas por

2 cruzamento obrigatório, autofecundação e polinização livre. O estudo genético destas progênies com ênfase na genética quantitativa deverão trazer informações importantes visando futuros programas de melhoramento, sendo ainda este tipo de pesquisa muito interessante para estudos de genética básica. Durante a 2 a guerra mundial o Brasil experimentou a primeira crise de combustível. Nesta época foram desenvolvidos estudos envolvendo alternativas ao petróleo como por exemplo, o gasogênio. Já nesta época fontes alternativas envolvendo o uso de espésies vegetais começaram a ser estudadas e, em 1945, GURGEL em sua tese de livre docência fez um estudo da cultura da mamona. Após esta época o mundo experimentou um período de quase trinta anos de boa oferta do combustível mineral até 1973 quando a guerra do árabe-israelense elevou em muito o preço do barril de petróleo. Nesta época o país começa um programa visando à obtenção de um combustível renovável de origem vegetal. O álcool de cana-de-açúcar atendeu a este objetivo e na década de 80 carros a álcool já eram comuns nas ruas brasileiras. Sendo o açúcar uma importante commodity, a produção do álcool é muito influenciada pela cotação do dólar, pois quando este está alto, o usineiro prefere produzir mais açúcar que álcool, ocorrendo o contrário quando o dólar está baixo. Devido a estas flutuações a oferta de álcool combustível nunca foi uniforme, com enormes variações de preços, devido principalmente à falta de uma política eficiente e responsável, por isso este tipo de combustível quase desapareceu nos anos 90 quando as montadoras simplesmente deixaram de produzir carros a álcool. Este fato deixou os usineiros em dificuldades, e para atendê-los o governo resolveu acresentar álcool à gasolina, sendo hoje na proporção de 25%. Hoje com o advento dos carros bicombustíveis houve uma retomada do álcool como combustível, mas devido à grande demanda seu preço subiu muito, quase não sendo mais uma alternativa vantajosa. Em 2003, o governo lança um programa de biocombustível com ênfase na cultura da mamona, visando ainda viabilizar o pequeno agricultor e a agricultura familiar. Em janeiro de 2004 é fundado na ESALQ o pólo nacional de biocombustíveis, uma parceria entre o Governo Federal e a USP.( Entretanto essa visão parece não ser a mais apropriada, devido a pequena produtividade das variedades locais e o baixo preço da mamona, que está ao redor de R$ 0,44 o quilo. Desse modo a cultura só será realmente viável se cultivada em grandes áreas, com uniformidade suficiente para a mecanização, e adequada produtividade.

3 A uniformidade pode ser obtida pelo uso de cultivares de três tipos, a saber: híbridos, linhagens endogâmicas e clones. O uso de híbridos é um processo comum no caso de plantas alógamas, o uso de linhagens endogâmicas (variedades) é comum em plantas autógamas e o uso de clones é apropriado para espécies com propagação vegetativa (NASS et al., 2001; DESTRO e MONTALVÀN. 1999; FHER,1987). A mamona apresenta sistema misto de reprodução de acordo com MOREIRA(1996), sendo que a maioria de seus cultivares é constituída de populações de polinização aberta. VENCOSVKY et al. (2001) definem uma população mista como sendo aquela que apresenta uma taxa de cruzamento entre 5% e 95%, estes valores sendo uma média referente a população, não ao indivíduo. Estes mesmo autores apresentam um amplo estudo de genética quantitativa envolvendo espécies com sistema misto de reprodução, enfocando fatores evolutivos, estrutura genética de populações, modelo básico de equilíbrio, taxa de autofecundação e níveis de endogamia, depressão por endogamia, semelhança entre parentes e medidas de parentesco, variâncias e covariâncias genéticas( apresentando neste item os componentes da variância genética) e ainda apresentam delineamentos genéticos para estudo de espécies mistas. A heterose e a depressão por endogamia podem ser consideradas como dois lados de uma mesma moeda, ou seja, a quantidade de locus heterozigóticos de um lado e homozigóticos de outro. Os efeitos do sistema de reprodução em plantas foi estudado por DARWIN(1878). Este genial cientista inglês já aponta neste livro o vigor dos híbridos e a depressão, causado pela endogamia, e considerava a endogamia um processo deletério e negativo do ponto de vista evolutivo. Porém, Darwin desconhecia os mecanismos da genética mendeliana e estudos posteriores mostraram que a autogamia favorece a fixação de alelos benéficos na população e a eliminação rápida de alelos deletérios, além de uma notável diminuição do gasto de energia no esforço reprodutivo. A heterose pode ser atribuída aos efeitos de dominância e sobredominânçia e a homeostase que confere ao genoma um maior equilíbrio. Já a depressão por endogamia é uma conseqüência da carga genética da população. FUTUYMA (1992), define carga genética como sendo qualquer redução da adaptabilidade média de uma população devida à existência de genótipos com menor adaptabilidade que aquelas do genótipo mais adaptados. É um conceito com enfoque evolutivo e de difícil interpretação. GRIFFTHS et al. (2000) apresentam uma definição mais pragmática que é o total de todos genes deletérios e letais que estão presentes em membros individuais de uma população. Este segunda definição é geralmente usada por melhoristas de plantas. Estes últimos estenderam o conceito de depressão endogâmica considerando-se como a redução geral do desempenho

4 agronômico de plantas submetidas a um nível de endogamia maior que a praticada normalmente pela espécie. Sendo a mamona uma espécie pouco melhorada e considerada como semidomesticada, podese usar estratégias empregadas no melhoramento de espécies selvagens como proposto por PAIVA e VALOIS (2001), o primeiro autor em sua tese de doutorado (1992) estudando seringueira com o uso de isoenzimas determinou taxa de curzamento natural e o coeficiente de endogamia. Este tipo de estudo é importante e comum em espécies florestais nativas, porém não responde a questões de genética quantitativa, para isto é necessário o uso da metodologia proposta por VENCOSVKY et al. (2001), envolvendo caracteres de importância agronômica. MATERIAL E MÉTODOS Devido ao crescente interesse pela cultura da mamona, o Departamento de Produção Vegetal da Faculdade de Ciências Agrárias da Unesp Botucatu iniciou estudos fitotécnicos e de genética usando uma população denominada Guarani. Esta população apresenta a base genética ou o germoplasma de um programa inicial de melhoramento visando à mecanização da cultura e a alta produtividade de óleo, quer por meio do aumento do teor de óleo na semente como no aumento em sementes por hectare. Cada experimento foi constituído de: a)30 progênies de autofecundação b)30 progênies obtidas por cruzamentos obrigatórios c) 30 progênies de polinização livre. De um total de 60 plantas mães, divididas em dois experimentos visando maior controle local, obtiveram-se as progênies tendo três repetições de cada em blocos ao acaso. As progênies obtidas por autofecundação foram obtidas através da proteção das inflorescências novas com sacos de papel impermeável. No caso do cruzamento obrigatório eliminam-se as flores masculinas antes da antese (emasculaçao). Nas progênies com polinização livre nenhuma providência foi tomada e este tipo de material é importante para estudos sobre a taxa de cruzamentos, que pode ser obtida com o uso marcadores morfológicos ou moleculares. RESULTADOS E DISCUSSÃO Em ambos os experimentos, os três tipos se diferenciaram indo da maior produção para a menor na seguinte ordem: cruzamento, aberta e autofegundação. No experimento 2 o contraste entre

5 as médias foi mais nítido, principalmente entre as progênies aberta e de cruzamento. Deve-se ressaltar que neste experimento a taxa de cruzamento observada foi maior, sendo 32,67% contra 25,42% do experimento 1. É normal ocorrer diferenças na taxa de cruzamento entre ambientes diferentes, pois entre diferentes locais ocorre variação na direção e intensidade dos ventos, presença de polinizadores e umidade. As médias das progênies abertas foram superiores a 2000kg, não diferindo muito das obtidas por cruzamento. Essa informação é importante, pois mostra que uma população com base genética ampla pode ser usada por pequenos produtores de forma satisfatória. Por outro lado não se deve despressar a heterose que pode ser explorada através de cruzamentos. Nos dois experimentos as progênies obtidas por cruzamentos obrigatórios foram mais produtivas, deve-se ressaltar que esta diferença foi obtida através das médias, ou seja, cruzamentos específicos apresentaram maior heterose que outros, sendo estes mais adequados para produção de híbridos com alta produtividade e uniformidade. Deve-se ainda levar em consideração que as progênies obtidas por cruzamento, não são como no caso do milho híbrido resultantes de linhagens homozigotas, o que torna ainda mais promissor o uso da heterose na cultura da mamona. As variâncias das progênies de autofecundação foram maiores em ambos os experimentos, indicando assim haver uma carga genética causando depressão por endogamia em algumas progênies. Apesar da taxa da autofecundação ser alta, ao redor de 70%, não é suficiente para eliminar a carga genética. Em termos dos desvios em relação à média foram obtidas as seguintes curvas normais, definidas por N(média,desvio). Aut1=N(1971.2, ) ; aberta1=n(2089.9, ) ; cruz1=n(2201.1, 608.9) Aut2=N(2105.2, 686.4) ; aberta2=n(2178.8, 624.4) ; cruz2=n(2409.7, 596.2) A dispersão das curvas foi muito semelhante, diferindo praticamente apenas no ponto médio. Estas curvas quando sobrepostas formaram dois conjuntos distintos, com as curvas do experimento 1 formando um conjunto quase sobreposto de curvas, o mesmo ocorrendo no experimento 2, demostrando assim o grande efeito ambienta como componente de variância para produção. No experimento 1, a progênie mais produtiva foi oriunda de cruzamento da planta-mãe 8 com uma produção de 3261,7 Kg/ha, sendo a menos produtiva oriunda de polinização aberta da planta-mãe 30. A depressão média por endogamia entre as progênies de polinização aberta e cruzamento obrigatório foi de apenas 14 Kg/ha, entre polinização aberta e autofecundação foi de 199,29Kg/ha e entre cruzamento obrigatório e autofecundação, ou seja, a depressão total foi de 213,32 kg/ha.

6 No experimento 2, a progênie mais produtiva foi também obtida de cruzamento obrigatório da plantamãe 19, com produção de 4170,7 Kg/ha, a menos produtiva foi a progênie oriunda de autofecundação da planta-mãe 28. A depressão por endogamia entre as progênies de polinização aberta e cruzamento obrigatório foi de 221,89 Kg/ha, entre aberta e autofecundação foi de 72,63Kg/ha e a depressão entre cruzamento ou total foi de 294,52Kg/ha. Estudos posteriores serão feitos para quantificar os efeitos genéticos da endogamia e sua fração nos componentes da variância para produção através do desdobramento dos quadrados médios (EQM). CONCLUSÃO Os dados permitem ainda concluir ser a variedade Guarany uma população com base genética ampla, adequada tanto para produção de variedades de polinização aberta, mais adequadas a agricultura familar, ou a produção de híbridos de alta produção e uniformidade visando a agricultura mecanizada. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS. CRUZ, C.D.;REGAZZI,.J. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético. Viçosa-MG: UFV, p. DARWIN,C. the effects of cross and self-fertilisation in the vegetable kingdom. London, UK: John Murray. 1878, 1v. DESTRO,D., MONTALVÁN, R. Melhoramento genético de plantas. Londrina-PR: UEL p. FALCONER,D.S., MACKAY,T.F. Introduction to quantitative genetics. 4th ed., Malásia: Longman, p. FEHR, W.R. (ed.) Principles of cultivar development:. theory and technique. Iowa State University Press: Ames, Iowa, p. v.1 FUTUYMA, D.J. Biologia evolutiva 2ª ed. Ribeirão Preto-SP: SBG, p. GRIFFITHS, A.J.F.;MILLER, J.H.;SUZUKI, D.T.; LEWONTIN, R.C.; GELBART, W.M. Introdução à genetica 7 ed. Ganabara Koogan, Rio de Janeiro-RJ: p. GURGEL, J.T. do A. Estudos sobre a mamoneira ( Ricimus communis L.) 1945, 70.p. Tese (livre docência) Escola Superior de Aquricultura Luiz de Queiroz, Universidade de São Paulo, Piracicaba, 1945.

7 HALLAUER,A.R, MIRANDA,J.B. Quantitative genetics in maize breeding. Iowa State University Press: Ames-Iowa, p. MOREIRA, J.N.;LIMA,E.F.;FARIAS, F.J.C.; AZEVEDO,D.M.P. melhoramento da mamoneira (Ricinus communis L.). Campina Grande: Embrapa-CNPA, p. (Embrapa-CNPA documentos, 44). NASS,L.L.;VALOIS,C.C.;MELO,I.S.;VALADARES-INGLIS,M.C. (ed.). Recursos genéticos e melhoramento. Fundação MT, Rondonópolis-MT: p. PAIVA, J.R. variabilidade enzimática em populações naturais de seringueira ( Hevea brasiliensis.) p. tese ( Doutorado ). Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de São Paulo, Piracicaba, PAIVA, J.R, VALOIS, A.C.C. Espécies selvagens e sua utilização no melhoramento. In: NASS, L.L.; VALOIS, A.C.C.;MELO, I.S.; VALADARES-INGHIS, M.C. (ed). Recursos genéticos e melhoramento. Fundação MT, Rondonópolis-MT: 2001, 79-99p. VENCOVSKY,R.;PEREIRA,M.B.;CRISÓSTOMO,J.R.;FERREIRA,M.A.J.F. Genética e melhoramento de populações mistas. In: NASS,LL;VALOIS,C.C.;MELO,I.S.;VALADARES-INGHIS,M.C. (ed) Recursos genéticos e melhoramento. Fundação MT, Rondonópolis-MT: capítulo 10, p