VANDA BRITO DE MEDEIROS ESTAÇÃO ECOLÓGICA JURÉIA-ITATINS (SP) E AS FLUTUAÇÕES DE NÍVEIS MARINHOS ABAIXO DO ATUAL NO HOLOCENO: PALINOLOGIA E PALEOCLIMA

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1 i CEPPE CENTRO DE PÓS-GRADUAÇÃO PESQUISA E EXTENSÃO MESTRADO EM ANÁLISE GEOAMBIENTAL VANDA BRITO DE MEDEIROS ESTAÇÃO ECOLÓGICA JURÉIA-ITATINS (SP) E AS FLUTUAÇÕES DE NÍVEIS MARINHOS ABAIXO DO ATUAL NO HOLOCENO: PALINOLOGIA E PALEOCLIMA Guarulhos 2010

2 i VANDA BRITO DE MEDEIROS ESTAÇÃO ECOLÓGICA JURÉIA-ITATINS (SP) E AS FLUTUAÇÕES DE NÍVEIS MARINHOS ABAIXO DO ATUAL NO HOLOCENO: PALINOLOGIA E PALEOCLIMA Dissertação apresentada à Universidade Guarulhos para a obtenção do título de Mestre em Análise Geoambiental. Orientador: Profº Dr. Kenitiro Suguio Guarulhos 2010

3 i 8e M48 Medeiros, Vanda Brito de Estação Ecológica Juréia-Itatins (SP) e as flutuações de níveis marinhos abaixo do atual no holoceno: palinologia e paleoclima / Vanda Brito de Medeiros. Guarulhos, f.: il.; 31 cm Dissertação (Mestrado em Análise Geoambiental) - Centro de Pós-Graduação e Pesquisa, Universidade Guarulhos, Orientador: Prof. Dr. Kenitiro Suguio Bibliografia: f Holoceno 2. Palinologia 3. Mata Atlântica, nível do mar I. Título. II. Universidade Guarulhos. CDD 22 st Ficha catalográfica elaborada pela Coordenação da Biblioteca Fernando Gay da Fonseca

4 ii

5 iii Ao meu amado esposo, por me apoiar nos momentos difíceis e acreditar mais em mim que eu mesma, e à minha pequena, que me enche de felicidade em todos os momentos. Dedico

6 iv AGRADECIMENTOS Agradeço a Deus pela oportunidade desta existência, pela saúde, conquistas e aprendizados. Agradeço ao meu orientador, Prof. Dr. Kenitiro Suguio, pela orientação, encorajamento, confiança e incentivo em todos os momentos, assim como pelos ensinamentos transmitidos, sempre de forma amigável e gentil. Ao Prof. Dr. Paulo Eduardo de Oliveira, pela orientação, motivação, confiança e por ser um grande amigo, sempre disponível para conversar, em todos os momentos em que lhe solicitei a amizade. À Prof. Dra. Maria Judite Garcia pelo carinho, amizade e orientação, muitas vezes para situações da vida. Ao Prof. Dr. Antônio Roberto Saad, por me encaminhar para o caminho correto e mais apropriado. A todos os professores do programa de Mestrado em Análise Geoambiental da Universidade Guarulhos pelos ensinamentos durante o curso. À Dra. Alethéa Ernandes Martins Sallun pela amizade, auxílio, orientação, direcionamento, apoio e acima de tudo, pelo grande carinho com que sempre me atendeu. Ao Prof. Dr. Luiz Carlos Ruiz Pessenda pelas orientações e esclarecimentos sobre isótopos. A todos os professores, técnicos e funcionários do laboratório de Geociências da Universidade Guarulhos pela amizade e apoio. Aos companheiros de turma do curso de Mestrado em Análise Geoambiental. Aos amigos Camilla, Marco e Thiago, pelo convívio, amizade, auxílio, conversas, incentivo e momentos de descontração, que tornaram o dia-a-dia mais alegre. Aos colegas do Laboratório de Palinologia e Paleobotânica da Universidade Guarulhos, que compartilharam comigo horas intermináveis ao microscópio, sempre com otimismo, paciência e bom humor. Aos amigos do Laboratório de 14 C, do CENA/USP, Mariah, Jaime, Elaine e Álvaro, por compartilhar seus conhecimentos técnicos, bibliografias e principalmente a amizade.

7 v Aos funcionários da Estação Ecológica Juréia-Itatins pela receptividade e suporte durante os trabalhos de campo realizados. À Universidade Guarulhos pelo suporte institucional que tornou possível o desenvolvimento desta pesquisa. À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo, pelo apoio financeiro para a realização desta pesquisa (06/ e 08/ ). À minha família querida, por me tornar uma pessoa melhor a cada dia. E finalmente agradeço a todas as pessoas que contribuíram para a execução deste projeto, direta ou indiretamente.

8 vi RESUMO Durante o Quaternário, glaciações globais afetaram diretamente o clima, a vegetação e o nível relativo do mar em todos os continentes, inclusive na costa brasileira. Este estudo visa a determinação do paleoclima e da paleovegetação na costa sul do Estado de São Paulo durante o Holoceno, como contribuição ao entendimento do padrão de oscilações do nível relativo do mar. Para tanto foram empregadas técnicas palinológicas e geocronológicas, em testemunho de idade holocênica coletado na Estação Ecológica Juréia-Itatins (EEJI). A premissa empregada neste estudo é de que a vegetação litorânea se deslocou em sincronia com o distanciamento ou aproximação da linha de costa e que essas alterações deixaram um sinal nos sedimentos analisados. Resultados obtidos em testemunho sedimentar, com idade radiocarbono basal de anos A.P., revelam fases com predominância de grãos de pólen característicos da Mata Atlântica, tais como as famílias Myrtaceae, Bignoniaceae e Arecaceae (Palmae) e, fases com Rhizophora associadas a foraminíferos quitinosos e dinoflagelados, que indicam a presença de mangue e influência de águas marinhas. Com base na alternância desses períodos ao longo do testemunho e nas datações 14 C obtidas, delineou-se uma curva representativa das oscilações negativas e positivas do nível relativo do mar, que é comparada com curvas prévias encontradas na literatura para a variação do nível do mar durante o Holoceno no sul do Estado de São Paulo. Os resultados são concordantes com uma fase inicial de nível marinho positivo, seguida de uma fase com valor negativo, nova elevação e, finalmente, um declínio gradual até os dias atuais. Palavras chave: Palinologia, Holoceno, Mata Atlântica, Nível do mar, São Paulo, Brasil.

9 vii ABSTRACT During the Quaternary, global glaciations affected the climate, the vegetation and the relative sea-level at all continents, inclusive in the Brazilian coast. This study aims the determination of the paleoclimate and paleovegetation of southern São Paulo state coast, as a contribution to the understanding of relative sea-levels during the Holocene. For this, palynological and geochronological techniques were applied in a Holocene core obtained within the Estação Ecológica Juréia-Itatins (EEJI). The premise used in this study is that the coastal vegetation displaced synchronously with the distancing or approaching of the coastline and that these alterations left a fossil signal in the analised sediments. Results obtained from a sediment core, with a radiocarbon basal age of 8,370 years B.P., revealed phases with the dominance of characteristic Atlantic Forest pollen grains like Myrtaceae, Bignoniaceae and Arecaceae (Palmae) families and phases with Rhizophora associated with chitinous foraminifera and dinoflagellates, which indicate the presence of mangrove and marine influence. Based on the alternance of these periods along the core and on the obtained 14 C ages, a representative relative sea level fluctuation curve with negative and positive oscillations is proposed, which is compared with previous curves found within the literature for the Holocene sea level change of the southern São Paulo state. These data are in agreement with a positive sea level phase, followed by a brief phase of sea level decrease, a new increase, and finally, a gradual decrease towards present day. Key-words: Palynology, Holocene, Atlantic Forest, Sea level, São Paulo, Brazil.

10 viii SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO Objetivos e hipóteses Justificativa 12 2 ASPECTOS AMBIENTAIS DA ÁREA DE ESTUDO Localização Histórico Geologia e geomorfologia Clima e vegetação Caracterização climática Caracterização da vegetação Manguezais Florestas de restinga Vegetação de dunas Vegetação da EEJI Microrganismos marinhos 22 3 VARIAÇÃO DO NÍVEL DO MAR NO BRASIL DURANTE O 24 HOLOCENO 4 ANÁLISE PALINOLÓGICA E SEU EMPREGO EM 27 ESTUDOS DO HOLOCENO 4.1 Palinologia Migração dos agrupamentos vegetais Estudos prévios na região costeira do Brasil 28 5 MATERIAIS E MÉTODOS Métodos de campo Métodos de laboratório Abertura dos testemunhos Subamostragens para palinologia e datação por radiocarbono Processamento químico das amostras Adição de esporo exótico Destruição dos silicatos Destruição dos fluorsilicatos Eliminação de matéria orgânica amorfa 34

11 ix Acetólise Ácido acético glacial Álcool absoluto e glicerina Montagem das lâminas para microscopia Fotomicrografias, identificação e catalogação dos palinomorfos Metodologia de contagem Métodods de gabinete Representação gráfica dos resultados palinológicos Cálculo da taxa de sedimentação 36 6 PRIMEIRO ARTIGO HISTÓRIA AMBIENTAL E VARIAÇÃO DO 37 NÍVEL RELATIVO DO MAR NO HOLOCENO DA ESTAÇÃO ECOLÓGICA JURÉIA-ITATINS, SÃO PAULO, BRASIL 7 SEGUNDO ARTIGO CONTRIBUIÇÃO AO CONHECIMENTO DA 75 EVOLUÇÃO DOS MANGUEZAIS BRASILEIROS DURANTE O HOLOCENO: NOVOS DADOS PARA A COSTA DO ESTADO DE SÃO PAULO 8 TERCEIRO ARTIGO PALINOLOGIA (ROSIDAE) DE 101 SEDIMENTOS PALEOLAGUNARES DA ESTAÇÃO ECOLÓGICA JURÉIA-ITATINS, LITORAL SUL DO ESTADO DE SÃO PAULO, BRASIL 9 CONCLUSÕES FINAIS REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 139

12 10 1 INTRODUÇÃO O NRM (Nível Relativo do Mar) teve alterações durante todo o tempo geológico da Terra, com momentos de transgressão e de regressão marinhas, percebidas em afloramentos expostos ou em sondagens efetuadas por todo o planeta (ALMEIDA; CARNEIRO, 2004). Durante o Quaternário, marcado por períodos glaciais e interglaciais, o NRM oscilou várias vezes, por um processo conhecido por glacioeustasia, que é a variação do nível do mar por ação da glaciação. Neste processo, a glaciação aprisiona a água doce, em forma de geleiras sobre os continentes, e o nível do mar sofre abaixamento pela diminuição de seu volume. Ao ocorrer a deglaciação, a quantidade de água aprisionada em forma de gelo continental é devolvida aos oceanos e o nível do mar se eleva (SUGUIO, 1992). No Holoceno, ca. últimos anos A.P. (Antes do Presente), o NRM teve variações decorrentes do Último Máximo Glacial (UMG), cujo clímax ocorreu ca anos A.P., quando o nível do mar esteve entre metros abaixo do atual. Com o término do UMG, o aquecimento gradual da temperatura do globo e a consequente deglaciação das geleiras, provocaram a subida do NRM e este evento foi observado em todos os continentes (SUGUIO, 1999; SUGUIO et al., 2005). As variações do nível do mar atuam como agente transformador de aspectos geomorfológicos costeiros, ao propiciar o aparecimento ou desaparecimento de lagos, lagunas e estuários entre outros. A costa brasileira apresenta lagos residuais, formados após a regressão marinha, como por exemplo, nas desembocaduras do Rio Doce (ES) e do Rio Paraíba do Sul (RJ). As paleolagunas, formadas devido à proteção de ilhas-barreira, são encontradas na região entre Cananéia e Iguape, no litoral Sul do Estado de São Paulo e, estuários, ligados a oceano aberto, podem ser vistos no litoral santista (SUGUIO, 1999). As mudanças geomorfológicas ocasionadas pela variação do nível do mar, por sua vez, alteram os ecossistemas costeiros, que se caracterizam por flora e fauna próprias, que interagem entre si com troca de energia e matéria. A distribuição da vegetação ocorre em decorrência das alterações da topografia, do solo, do clima e do ambiente de forma geral (RICKLEFS, 2003), portanto a distribuição de manguezais, dunas e restingas responde às alterações sofridas pelo ambiente. Apesar de haver vários estudos realizados sobre a variação do NRM no Holoceno (SUGUIO et al., 1985; MARTIN et al., 1987; ANGULO e LESSA, 1997;

13 11 ANGULO; LESSA; SOUZA, 2006), na região que corresponde ao litoral sul do Estado de São Paulo há as curvas para Santos e Cananéia, delineadas por Suguio et al. (1985) e uma curva para Cananéia proposta por Angulo e Lessa (1997). No entanto, há controvérsias entre as curvas apresentadas pelos autores supracitados, pois, enquanto Suguio et al. (1985) mostram dois períodos em que o nível do mar esteve mais baixo que o atual, Angulo e Lessa (1997) apresentam uma curva com um pico máximo de elevação entre a anos A.P., seguido por um abaixamento contínuo, sem qualquer flutuação negativa. As curvas estabelecidas por Suguio et al. (1985) foram obtidas através de datações e análise de vários tipos de indicadores. Entre eles, destacam-se os bioindicadores fósseis, tais como conchas de moluscos, tubos de vermetídeos e diatomáceas. As curvas estabelecidas por Angulo e Lessa (1997) e Angulo, Lessa e Souza (2006) foram obtidas através de datações e análise de tubos de vermetídeos. Apesar de não ter sido utilizada como bioindicador, a análise palinológica apresenta potencial para este tipo de estudo, pois o sinal polínico presente nos sedimentos é uma assinatura da vegetação presente na região, durante a deposição (SALGADO-LABOURIAU, 1973). Além disso, onde houve transgressão marinha, pode também ocorrer deposição de microrganismos característicos de ambientes marinhos, tais como foraminíferos quitinosos e dinoflagelados, que permanecem nos resíduos do tratamento palinológico padrão e também podem ser identificados e quantificados. 1.1 Objetivos e hipóteses Os objetivos deste estudo são: verificar a influência, sobre a possível vegetação, de prováveis oscilações positivas e negativas dos paleoníveis oceânicos, durante o Quaternário tardio, através da caracterização palinológica de depósitos paleolagunares de testemunho coletado na EEJI (Estação Ecológica Juréia-Itatins); correlacionar os possíveis eventos paleoclimáticos ocorridos no sul do Estado de São Paulo, com aqueles verificados em outras regiões do Sudeste do Brasil, durante o Quaternário tardio; e elaborar catálogo palinológico com as espécies nativas da Mata Atlântica, na região sul do Estado de São Paulo.

14 12 As hipóteses a serem testadas no presente estudo são: H1: as regressões marinhas, com o afastamento da linha de costa e ausência da salinidade, teriam propiciado a substituição local da vegetação, que possibilitou a instalação de floresta, onde hoje existe vegetação de restinga e manguezal. H2: as transgressões marinhas teriam alterado a vegetação composta por floresta, restinga e manguezal, que teria recuado costa adentro, de acordo com a linha de costa associada. H3: as variações paleoclimáticas teriam alterado a fisionomia vegetal, com mudanças na paleovegetação, sem qualquer influência das flutuações dos paleoníveis oceânicos. 1.2 Justificativa A história evolutiva da Mata Atlântica, no setor sul do Estado de São Paulo, pode ser melhor compreendida através do estudo de dados palinológicos. Parte-se do princípio de que as oscilações do NRM criaram configurações paleogeográficas que permitiram a instalação de várias fisionomias vegetais características dos ecossistemas presentes na área. Atualmente, a vegetação no litoral sul do Estado de São Paulo é composta por manguezais, restingas e florestas ombrófilas densas fechadas e abertas, além de formações herbáceas de dunas (MAMEDE et al., 2004). A disposição dessas fitofisionomias é decorrente da localização geográfica, do clima e relevo (SANT ANNA NETO; NERY, 2005), além da proximidade e interdependência marinha, que foi alterada com as variações do nível relativo do mar. Desta forma, é importante analisar os conteúdos palinológicos dos sedimentos obtidos no litoral, que correlacionados a outros dados podem fornecer uma visão mais ampla da evolução da Mata Atlântica durante o Quaternário tardio, além de permitir o estabelecimento de um modelo para se conhecer a dinâmica da variação do nível do mar, que pode fornecer subsídios a previsões ambientais relacionados com o suposto aquecimento global.

15 13 2 ASPECTOS AMBIENTAIS DA ÁREA DE ESTUDO 2.1 Localização A EEJI está situada ao norte da Planície Cananéia-Iguape, no litoral sul do Estado de São Paulo, entre os municípios de Peruíbe (Região Metropolitana da Baixada Santista), Iguape, Itariri e Miracatu (Vale do Ribeira) e está delimitada entre coordenadas geográficas 24º18`47`` e 24º36`10`` de latitude sul e 47º00`03`` e 47º30`07`` de longitude oeste (Fig. 1). Estende-se por área superior a 600 km², dos quais mais de 100 km² são ocupados pelo Morro da Juréia e maciços menores de rochas cristalinas précambrianas. A planície costeira é formada por cerca de 500 km², onde ± 200 km² correspondem aos paleocordões arenosos e ± 300 km² estão ocupados por depósitos paleolagunares de idades holocenas, pertencentes à Formação Ilha Comprida (SUGUIO, 2004). O gradiente altimétrico varia desde o nível do mar até m de altitude. Os sedimentos paleolagunares analisados neste estudo foram coletados na margem do Rio Comprido, nas coordenadas 24º29 19 S e 47º15 43 W (Fig. 2). O acesso ao rio se dá a partir da sede administrativa da EEJI, em Guaraú, município de Peruíbe. O topo da testemunhagem encontra-se a 2,638 ± 0,016 m acima do NRM atual, segundo levantamento topográfico georreferenciado de alta precisão (datum altimétrico do Sistema Geodésico Brasileiro Imbituba SC). 2.2 Histórico O maciço da Juréia, apesar de ser uma propriedade particular, foi tombado pelo CONDEPHAT, órgão protetor do Patrimônio Histórico e Artístico de São Paulo, em 12 de dezembro de Em 1978, o então proprietário da área cedeu em comodato à SEMA (Secretaria Especial do Meio Ambiente) uma área de cerca de hectares, que abrangia uma parte do maciço da Juréia, o costão rochoso, o Rio Verde e sua foz. Já em 1980, uma área de hectares seria transformada, por decreto, em uma estação ecológica, onde também seria instalada uma usina elétrica termonuclear pela empresa Nuclebrás, que seria responsável pela administração da área. Em 1985, como a usina elétrica termonuclear não havia

16 14 sido instalada, a Nuclebrás deixou a administração da estação ecológica, que foi devolvida aos antigos proprietários pelo Governo Federal (NOGUEIRA-NETO, 2004). 20 S 51 W MINAS GERAIS 48 W BRASIL SÃO PAULO 23 S PARANÁ 45 W EEJI 25 S SP 055 BR 116 Miracatu Pedro de Toledo Itariri Peruíbe Rio Cacunduva S03 Rio Comprido OCEANO ATLÂNTICO Rio Ribeira de Iguape Barra do Ribeira km Iguape Ilha Comprida Rodovias Limite EEJI Rede de drenagem Figura 1. Localização da área de estudos, com a delimitação da EEJI, os municípios em que está inserida e os principais acessos rodoviários. Mapa base do DER. Em janeiro de 1986 foi criada a EEJI, com hectares, através de

17 15 decreto assinado pelo Governador do Estado de São Paulo. Atualmente a administração da área é de responsabilidade de órgãos do SEMA-SP (Secretaria Estadual do Meio Ambiente do Estado de São Paulo), segundo Nogueira-Neto (2004). 2.3 Geologia e geomorfologia A EEJI é compartimentada em unidades geológicas e geomorfológicas distintas: morros e serras, com até m de altitude, compostos por rochas graníticas e metamórficas atribuídas ao Proterozóico inferior; planícies costeiras, com altitudes inferiores a 12 m, formadas por depósitos marinhos e lagunares do Pleistoceno e Holoceno, respectivamente e; praias arenosas formadas nos últimos anos (SOUZA; SOUZA, 2004). Segundo Suguio (2004), a evolução geológica da EEJI está vinculada às alterações climáticas e às variações do NRM ocorridas no Pleistoceno, com a Transgressão Cananéia, com as culminações há ca anos A.P. e, no Holoceno com a Transgressão Santos há ca anos A.P., que deram origem, respectivamente, à Formação Cananéia e à Formação Ilha Comprida (Fig. 2). Entre o Morro da Juréia e a desembocadura do Rio Una de Aldeia, a Nuclebrás executou na década de 1980 diversas sondagens rotativas, onde várias delas chegaram até o embasamento cristalino pré-cambriano, com até mais de 150 m de profundidade (SERVANT-VILDARY; SUGUIO, 1990), que possibilitaram estabelecer a correlação entre as formações geológicas anteriormente citadas. 2.4 Clima e vegetação Caracterização climática Segundo Tarifa (2004), o clima predominante na área da EEJI é o Regional Subtropical permanentemente úmido. Com base na análise de dados coletados na estação meteorológica de Cananéia, por 41 anos (entre 1956 e 1997, de acordo com a tabela 1), foi determinada a pluviosidade média anual de 2.277,8 mm. O primeiro trimestre (janeiro, fevereiro e março) apresenta a maior pluviosidade média no período (311,2; 318,3 e 328,9 mm, respectivamente). O trimestre com a

18 16 menor pluviosidade média vai de junho a agosto (112,1; 90,5 e 73,7 mm). O máximo mensal já atingido foi de 966,8 mm, em fevereiro de 1960 e o máximo em 24 horas foi de 409,3 mm, em um dia do mês de abril de º25'W Depósitos continentais (depósitos colúvio-eluviais) Formação Ilha Comprida (depósitos marinhos) Formação Ilha Comprida (depósitos lagunares) Formação Cananéia (depósitos marinhos) 47º15'W Embasamento cristalino Sambaquis Sondagem S03 Morro da Juréia Praia da Juréia km Ponta da Juréia Praia do Una Ponta do Grajaúna 24º30'W 47º05'W Barra do Una Figura 2. Mapa da área de estudo, com os principais elementos geológicos, alguns sambaquis encontrados na região e a localização aproximada do testemunho coletado. Adaptado de Suguio e Martin (1978a). O mês que apresentou a média mais fria foi julho, com 17,8ºC, apesar de a mínima absoluta deste mês ser de 2,4ºC. No verão a temperatura média chega a atingir 25,2ºC, com uma única ocorrência, em 41 anos analisados, quando a temperatura média ultrapassou os 40,0ºC. A máxima absoluta é de 40,8ºC e a média das máximas é de 29,9ºC. Este setor do litoral paulista está sob a influência de massas de ar polares e tropicais, com mais de 40% de participação anual de massas polares e com possibilidade de ultrapassar os 75% em ocasiões de maior atividade dos sistemas extratropicais. A atividade destes sistemas, caracterizados por anticiclones e frentes polares, é responsável pelas variações de pluviosidade e de temperatura entre as estações do ano.

19 17 Tabela 1. Médias de temperatura (ºC) e pluviosidade (mm) no litoral sul do Estado de São Paulo ( ) Mês Temperatura Precipitação md max md min md md md mensal max mensal max diária Jan 29,5 22,4 24,9 311,2 892,5 362,2 Fev 29,9 22,7 25,2 318,3 966,8 248,6 Mar 28,8 21,9 24,4 328,9 617,3 303,1 Abr 27,1 20,0 22,5 219,1 491,7 409,3 Mai 24,8 17,7 20,2 154,3 453,2 185,8 Jun 23,0 15,6 18,3 112,1 341,3 156,5 Jul 22,4 15,1 17,8 90,5 246,5 123,6 Ago 22,5 15,6 18,1 73,7 194,8 148,3 Set 22,9 16,8 18,9 132,9 293,6 91,3 Out 24,6 18,5 20,7 160,9 328,9 72,2 Nov 26,4 19,9 22,3 162,7 480,3 113,7 Dez 28,2 21,5 24,0 213,2 534,4 191,0 Ano 25,8 19,0 21,4 2277,8 966,8 409,3 Fonte: Instituto Oceanográfico USP Nota: Dados da estação meteorológica de Cananéia, adaptado de Tarifa (2004) Caracterização da vegetação A Mata Atlântica presente na EEJI apresenta todas as variações de agrupamentos vegetais possíveis em um ecossistema tropical relativamente preservado, tais como matas de encosta, de restinga, manguezais e dunas (TONHASCA JR., 2005), conforme Figs. 3 e Manguezais Os manguezais são encontrados, no Brasil, desde o norte do Amapá até aproximadamente Laguna, no litoral de Santa Catarina e, se desenvolvem em áreas de planícies de marés, onde o substrato é lamoso, formado por partículas finas e rico em matéria orgânica, geralmente em estuários (CAMPOS, 1987; RIZZINI, 1997). As principais espécies representantes desta vegetação são Rhizophora mangle, Laguncularia racemosa e Avicennia germinans, todas altamente especializadas e adaptadas às variações de maré e salinidade.

20 18 A B C D Figura 3. Diferentes agrupamentos vegetais presentes na região. A. Mata de encosta; B. Mata de restinga; C. Mata de mangue e D. Mata de restinga com proliferação de bromélias. Fotos: V. B. Medeiros (Ago/2008) Figura 4. Formações vegetais da Mata Atlântica, desde campos de altitude, a mais de m de altitude, até manguezais no nível do mar (TONHASCA JR., 2005). Rhizophora sp. apresenta raízes-escora, que sustentam o caule para resistir à força das correntes de maré (Fig. 5). Avicennia sp. e Laguncularia sp.

21 19 possuem raízes de aeração, que crescem fora d água e permitem sua respiração, através de estruturas chamadas de pneumatóforos e, além disso, possuem glândulas de sal e sementes vivíparas, que germinam dentro dos frutos sobre a planta-mãe (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2001). Figura 5. Raízes-escora de Rhizophora sp, no manguezal da EEJI, às margens do Rio Comprido. Foto: V. B. Medeiros (Ago/2008) Em estudo realizado em manguezal situado em Itanhaém (SP), a norte da região estudada, Lamberti (1969) identificou os gêneros obrigatórios acima, e espécies facultativas ou marginais, que são ocasionalmente atingidas pelas marés e se fixam em solo com maior porcentagem de areia fina e limo. Entre os gêneros facultativos têm-se as ervas terrestres Crinum, Fimbristyllis, Spartina e Acrostichum; o arbusto Hibiscus; as epífitas Loranthus e Rhipsalis, uma hemi-parasita e a outra cactácea, respectivamente e, a pteridófita Polypodium. A sul da região estudada, na Ilha do Cardoso, Barros et al. (1991) relatou os três gêneros obrigatórios e os três facultativos: Hibiscus, Spartina e Acrostichum, Florestas de restinga As florestas de restinga (Fig. 6) são difíceis de classificar, pois há muita controvérsia entre os autores que a definem e o termo restinga é utilizado para classificar vários tipos de formações vegetais. Campos (1987) a denominou como

22 20 uma faixa estreita ao longo da costa, onde se desenvolve vegetação costeira diferenciada, desde a vegetação de dunas até os manguezais e as matas de encosta. Veloso, Rangel Filho e Lima (1991) caracterizaram as restingas como vegetações que sofrem influência marinha e são pioneiras. Figura 6. Vegetação de restinga da EEJI, com vegetação característica às margens do Rio Comprido. Foto: V. B. Medeiros (Ago/2008). Rizzini (1997) considerou que a floresta de restinga inclui desde a floresta paludosa até comunidades xerófilas, inclusive os manguezais e, que a vegetação é composta por elementos da floresta atlântica. Para Fernandes (1998), as florestas de restinga são aquelas que recobrem os depósitos holocenos, que se estendem desde o oceano até o sopé da Serra do Mar. As plantas que compõem a floresta de restinga apresentam adaptações devido à proximidade do mar. Um dos problemas que a vegetação encontra são os constantes borrifos de água salgada, provenientes do mar e, a alta intensidade de luz solar e calor que o solo recebe e, por estes motivos, a vegetação não atinge a mesma altura que atingiria caso estivesse nas formações de encosta (SOUZA; CAPELLARI JR, 2004) Vegetação de dunas As plantas que se desenvolvem nas dunas precisam de adaptações

23 21 morfológicas, anatômicas e fisiológicas, pois além dos borrifos salinos constantes a que estão sujeitas o solo é pobre em nutrientes, o vento é constante e ainda há a possibilidade de alagamentos por água salgada, em momentos de ressacas (ANDRADE, 1967) Vegetação da EEJI Estudos fitossociológicos realizados na região da EEJI, por Mamede et al. (2004), Por (2004), Prado (2004), e Souza e Capellari Jr. (2004), revelaram a presença de uma flora rica em diversidade, com inúmeras espécies distribuídas nos diversos agrupamentos vegetais, de acordo com suas adaptações biológicas. Mamede et al. (2004), ao estudarem as florestas de encosta e da planície costeira da Serra da Juréia, dentro da EEJI, descreveram a presença de aproximadamente 630 espécies vegetais, entre magnoliopsidas (84 famílias) e liliopsidas (20 famílias), com destaque para as famílias Myrtaceae, com 52 espécies; Leguminosae, com 28; Rubiaceae, com 25; Melastomataceae, com 18; Lauraceae, com 16 e Annonaceae com 7. Dentre as lianas, trepadeiras e epífitas, as mais representativas foram as Orchidaceae, com 62 espécies, Bromeliaceae, com 20 e Araceae com 10. Nos manguezais, foram descritos os gêneros obrigatórios Rhizophora, Laguncularia e Avicennia, além dos facultativo\s Hibiscus, Acrostichum, Spartina, Fimbristylis, Ruppia e Crinum (Por, 2004). As pteridófitas encontradas por Prado (2004) estão distribuídas em 21 famílias, 47 gêneros e 86 espécies. No entanto, o estudo ainda não está concluído e o autor ressalta que o número de espécies deve aumentar consideravelmente, pois, segundo ele, a região apresenta uma das maiores diversidades de pteridófitas do Brasil. Entre os gêneros encontrados nas dunas da EEJI por Souza e Capellari Jr. (op. cit.), destacam-se: Iresine, Epidendrum, Cereus, Quesnelia, Hydrocotyle, Cordia, Cyperus, Ipomoea, Canavalia, Sporobolus, Stenotaphrum, Fimbristylis, Polygala e Dalbergia. Na restinga, esses autores identificaram: Psidium, Clusia, Abarema, Ternstroemia, Alchornea, Guatteria, Rapanea, Matayba, Swartzia, Eugenia, Syagrus, Euterpe, Costus, Heliconia, Monstera, Philodendron, Jacarandá, Tibouchina, Tabebuia, Calophyllum, Chrysobalanus, Guapira, Cecropia e Erythrina.

24 22 Em trabalhos de campo realizados no local, em agosto de 2008, foram observados enclaves de caxetal (Tabebuia cassinoides) em vários locais ao longo do Rio Una, como pode ser visto na Fig. 7. Este tipo de vegetação é característico de ambientes que sofrem alagamentos temporários ou permanentes de água doce nas planícies litorâneas (LORENZI,1992; SOUZA; LORENZI, 2005). Figura 7. Vegetação de restinga com enclaves de caxetal (Tabebuia cassinoides), às margens do Rio Comprido, na EEJI. Foto: V. B. Medeiros (Ago/2008) 2.5 Microrganismos marinhos Após o processamento químico, nas lâminas palinológicas podem ser encontrados dois microrganismos de origem marinha: cistos de dinoflagelados e tecas de foraminíferos quitinosos. Os dinoflagelados são organismos unicelulares, eucariontes, aquáticos e responsáveis por 20% do fitoplâncton marinho. Possuem duas formas de vida, uma móvel e outra séssil. Os cistos representam a etapa de vida séssil, que é a única estrutura que se fossiliza. Sua dimensão varia entre 5 e 200 m e podem ser compostos por sílica, calcário ou pelo componente mais dominante, a dinosporina, que é um composto orgânico que se preserva no tratamento químico palinológico. De todos os dinoflagelados viventes, somente 10% produzem cistos fossilizáveis e

25 23 todos eles são marinhos (BRASIER, 1980; ARAI; LANA, 2004). Em levantamentos realizados por Lopes et al. (2004) no fitoplâncton do estuário do Rio Una do Prelado, na EEJI, foram encontradas 14 espécies de dinoflagelados, todas marinhas. Em relação a outros indicadores, como por exemplo as diatomáceas e os fitoflagelados, a densidade de dinoflagelados foi pouco representativa e, portanto, os autores não fizeram interpretações sobre o significado de seu aparecimento. Os foraminíferos são organismos unicelulares, eucariontes e aquáticos, de origem marinha. Produzem uma testa, teca, ou concha, que pode ser orgânica, de calcário ou aglutinante. No entanto, apesar de algumas praias poderem ser formadas somente por conchas de foraminíferos, que não se preservam nos resíduos resultantes da análise química utilizada em palinologia. Entretanto, nos estudos palinológicos são encontrados revestimentos orgânicos das testas, de composição quitinosa, produzidos pelos foraminíferos, que se fossilizam, assim como as tecas (BRASIER, 1980; ZAMORA; MEDEANIC; CORRÊA, 2007). Duleba (2004), ao realizar a identificação de foraminíferos no estuário do Rio Verde e no Lago Itacolomi, na EEJI, encontrou 29 e 46 espécies, respectivamente. Desses, 26 eram exclusivamente marinhos e somente uma espécie tolerava ambiente com baixa concentração de sais.

26 24 3 VARIAÇÃO DO NÍVEL DO MAR NO BRASIL DURANTE O HOLOCENO Durante o Cenozóico ocorreram variações climáticas e movimentações tectônicas que foram acompanhadas por oscilações do NRM (SUGUIO; MARTIN, 1978b). A Serra do Mar foi formada após falhamentos entre o Paleoceno e o Mesoeoceno e subsequente recuo erosivo até a posição atual, com intensa sedimentação na Bacia de Santos, hoje submersa (ZALÁN; OLIVEIRA, 2005). A história evolutiva da planície costeira, da área compreendida pela EEJI, entre o Pleistoceno e o Holoceno, é representada por depósitos marinhos, fluviais, lagunares e coluviais (SUGUIO; MARTIN, 1978a), relacionados aos paleoníveis oceânicos mais altos que os atuais, há anos A.P., determinados por Tomazelli e Villwock (1996, 2000) no Rio Grande do Sul e após anos A.P. (SUGUIO; MARTIN, 1978b). No UMG (Último Máximo Glacial), entre e anos A.P., o NRM esteve entre 120 a 130 m abaixo do atual, devido à concentração de água doce nas geleiras. Com o fim do período glacial e o consequente degelo, o nível relativo do mar começou a aumentar, até atingir o nível atual (SUGUIO et al., 2005). As flutuações de paleoníveis marinhos holocenos no Brasil foram pesquisadas com a utilização de indicadores geológico-geomorfológicos, biológicos e pré-históricos (DELIBRIAS; LABOREL, 1969; FLEXOR; MARTIN; SUGUIO, 1979; MARTIN; SUGUIO; FLEXOR, 1979; MARTIN et al., 1979; MARTIN et al.,1980; MARTIN et al., 1987; ANGULO; LESSA, 1997; SUGUIO, 1999; BARRETO et al., 2002; ANGULO; LESSA; SOUZA, 2006), datados por 14 C em mais de 500 amostras. Segundo esses autores, o nível do mar atingiu seu ápice há ca anos A.P., durante a transgressão Santos (SUGUIO; MARTIN, 1978b). A subsequente descida do nível marinho teria propiciado a formação da atual planície costeira, caracterizada por cristas praiais holocênicas regressivas. O momento de clímax do paleonível marinho mais alto que o atual, de 4 a 5 m, foi seguido por abaixamento gradual, com duas oscilações negativas, que ocorreram há ca e há ca anos A.P., propostas por Suguio et al. (1985). Observa-se na Fig. 8 que a curva de Salvador (BA) foi baseada em maior número de indicadores de níveis marinhos pretéritos datados e, nesta curva, podem ser percebidas as variações negativas com detalhamento.

27 25 Figura 8. Curvas de variação do paleonível do mar nos últimos anos A.P. para a costa brasileira. (1) reconstrução de níveis marinhos pretéritos, (2) terraços de construção marinha e (3) idades de sambaquis (Suguio et al., 1985). Apesar de terem sido determinadas através de métodos geotécnicos por Massad, Suguio e Pérez (1996) e por estudos de diatomáceas por Hussein et al. (2005), as flutuações negativas dos paleoníveis do mar, durante o Holoceno, têm sido contestadas por Angulo e Lessa (1997) e Angulo, Lessa e Souza (2006), que se basearam principalmente em datações de 26 amostras de tubos de vermetídeos, todos coletados acima do nível atual do mar, entre Laguna e Imbituba (SC). Com base nestes dados, estes autores propuseram uma curva do paleonível do mar (Fig.

28 26 9), onde sugerem que após a elevação máxima do NRM entre e anos cal. A.P., a descida até o nível atual teria ocorrido gradativa e continuamente, sem qualquer flutuação negativa. x anos cal. A.P. Figura 9. Curva envelope do nível do mar, com reconstruções do paleonível marinho para a costa brasileira, a norte de 28º S (linhas sólidas e quadrados) e a sul de 28º S (linha pontilhada e círculos), proposta por Angulo, Lessa e Souza (2006).

29 27 4 ANÁLISE PALINOLÓGICA E SEU EMPREGO EM ESTUDOS DO HOLOCENO 4.1 Palinologia Inicialmente a palavra palinologia foi criada para designar o estudo morfológico dos grãos de pólen e dos esporos, bem como sua dispersão e aplicações (HYDE; WILLIAMS, 1945). A palinologia já foi definida como a ciência que se preocupa com o estudo da parede celular dos grãos de pólen e dos esporos (ERDTMAN, 1952) e também como o estudo do pólen e esporos, além de sua dispersão e aplicações (TSCHUDY; SCOTT, 1969). A palinologia estuda microfósseis orgânicos, chamados de palinomorfos, que são encontrados em rochas sedimentares ou em sedimentos inconsolidados, ou que se precipitam da atmosfera sob forma de chuva polínica. Entre os palinomorfos, além dos grãos de pólen de angiospermas e gimnospermas, encontram-se os esporos de samambaias e de algas, assim como restos microscópicos de animais e plantas. Como a dispersão de parte desses grãos é realizada pela água e também pelo vento, muitos são levados a grandes distâncias. A sua ocorrência em sedimentos fornece informações sobre os tipos de vegetação no passado e a sucessão florística através do tempo geológico e, por inferência, sobre o paleoclima da época em que viviam as plantas que os produziram (SALGADO-LABOURIAU, 1994). A palinologia é geralmente usada em estudos paleoambientais, principalmente do Quaternário (últimos 2,6 milhões de anos), porque as plantas identificadas em sedimentos desta época, através de seus grãos de pólen, ainda estão presentes na vegetação atual e seus requerimentos ecológicos e seus habitats podem ser determinados. Em sedimentos antigos, a palinologia é utilizada inclusive para inferir as suas idades, baseadas nos intervalos estratigráficos de vida das plantas identificadas com os grãos de pólen. Entre as várias características dos grãos de pólen e dos esporos, que os tornam excelentes bioindicadores do tipo de vegetação, estão a sua grande resistência à degradação, que facilita a fossilização, o tamanho reduzido (geralmente

30 28 < 200 µm), complexidade morfológica e grande abundância, que permite o transporte e deposição em bacias de sedimentação (MIRANDA; ANDRADE, 1990). 4.2 Migração dos agrupamentos vegetais Os grãos de pólen são dispersos pelo vento, água e por animais, assim como ocorre com as sementes. Cada grupo vegetal apresenta requerimentos ecológicos próprios, sem os quais não é possível seu desenvolvimento e reprodução. Estes requerimentos podem estar ligados às quantidades de luminosidade, de nutriente, de calor, de salinidade ou de água. Conforme as condições ambientais, principalmente climáticas, se alteram, a vegetação da área atingida também sofrerá mudanças (RICKLEFS, 2003). Quando há variações do nível relativo do mar, com transgressão ou regressão marinha, as necessidades da vegetação podem não ser satisfeitas e esta desaparecerá ou será substituída. A tendência natural nestas condições é de que a vegetação acompanhe a linha de costa, através da dispersão de sementes, que germinam em locais mais adequados às suas necessidades. Conforme as comunidades florestais migram, os sinais polínicos se alteram e, ao analisar um testemunho sedimentar desta localidade, é possível determinar a evolução da linha de costa e da paisagem em geral. 4.3 Estudos prévios na região costeira do Brasil Existem trabalhos palinológicos realizados na região costeira brasileira, todos referentes ao Holoceno e realizados em várias regiões do país, como por exemplo: Absy e Suguio (1975); Behling e Costa (1994); Slompo (1997); Behling (2001); Behling e Costa (2001); Behling, Cohen e Lara (2001); Coelho, Barth e Chaves (2001); Costa et al. (2004); Amaral et al. (2006); Barth et al. (2006); Vidotto (2008); Buso Jr. (2010). Serão Descritos Os Realizados na região costeira do Estado de São Paulo. Absy e Suguio (1975) realizaram análise palinológica em quatro testemunhos de sondagem coletados na Baixada Santista (SP). O testemunho que apresentou resultados mais significativos foi o localizado no município de Itanhaém, no qual se constataram indícios de variações negativas do nível relativo do mar sem,

31 29 contudo, chegar a dados mais conclusivos, uma vez que não foram obtidos dados geocronológicos para avaliar melhor as interpretações. Estudo realizado por Amaral et al. (2006) em um manguezal de Itanhaém (SP), datado em anos 14 C, apresentou a evolução local da fitofiosionomia, com a implantação e desenvolvimento do manguezal. O diagrama palinológico revela a presença de elementos típicos de manguezal, com pequena frequência (1 a 2%) a partir da base até aproximadamente 35 cm de profundidade e, neste intervalo, a frequência de elementos arbóreos atinge os 45%. A partir dos 35 cm, aumenta a frequência de palinomorfos típicos de manguezal (4 a 6%). A presença de manguezal na área devia ser restrita a pequenas baías, localizadas a pequena distância do ponto de coleta, as quais teriam sido originadas durante a transgressão marinha holocena. Durante a fase regressiva do nível do mar, essas baías foram assoreadas e propiciaram condições favoráveis ao aumento da área do manguezal. Em testemunho coletado na Ilha do Cardoso, no litoral sul do Estado de São Paulo, datado em > anos A.P., Vidotto (2008) encontrou evidências de floresta instalada em local hoje ocupado por um manguezal. A partir da base até ca anos A.P. foram identificados elementos de floresta como Myrtaceae (25%), Symplocos sp (10%) e Weinmannia sp (15%). Em geral, os grãos de pólen de elementos arbóreos atingiram frequência de 80%, herbáceos 40% e esporos 40%. Neste testemunho foi identificado um hiato entre e anos A.P., que a autora relacionou a um possível evento tectônico, mas que pode ser atribuído à elevação do NRM. A partir desta idade não foram mais encontrados grãos de pólen. Atualmente no local é encontrada vegetação típica de manguezal, composta por Avicennia, Laguncularia e Rhizophora (BARROS et al., 1991).

32 30 5 MATERIAIS E MÉTODOS 5.1 Métodos de campo Durante o trabalho inicial de campo, realizado em novembro de 2007, foram coletados dois testemunhos, um ao lado do outro, de 5,79 m de comprimento cada, com vibrotestemunhador (MARTIN; FLEXOR, 1989), na margem esquerda do Rio Comprido, na EEJI (Fig. 10) situado na latitude 24º29 19 S e longitude 47º15 43 W. Figura 10. Coteta de testemunho com vibrotestemunhador na EEJI. Foto: Alethéa E. M. Sallun Em agosto de 2008 foi realizado um trabalho de campo com o objetivo de coletar amostras de massas de briófitas e de solo superficial, composto essencialmente por serrapilheira decomposta (Fig. 11), para determinar a composição da chuva polínica local, que fornece subsídios para comparação entre a vegetação atual com os resultados obtidos após a análise do sedimento. Este trabalho de campo também permitiu a observação mais detalhada da vegetação existente nos locais de coleta dos testemunhos, assim como na região circundante. As amostras coletadas foram colocadas em recipiente plástico, seladas e identificadas.

33 31 Figura 11. Coleta de solo superficial realizada em torno do local da testemunhagem, na EEJI. Foto: V. B. Medeiros (Ago/2008) 5.2. Métodos de laboratório Abertura dos testemunhos Os tubos de alumínio com o sedimento coletado foram cortados longitudinalmente com serra elétrica circular e o testemunho contido em cada tubo foi separado em duas metades (Fig. 12), no Laboratório de Palinologia e Paleobotânica da Universidade Guarulhos (UnG), onde foi descrito e medido. A seguir, foram coletadas subamostras para datação por radiocarbono, estudos sedimentológicos e geoquímicos, análises palinológicas, de diatomáceas e de outros microfósseis Subamostragens para palinologia, datação por radiocarbono e análises isotópicas de C e N Inicialmente foram separadas amostras, de metro em metro, para datação AMS (Espectrometria de Absorção de Massa), na Beta Analytic Inc. (Coral Gables, Florida, EUA), pois se imaginava que as idades estariam distribuídas

34 32 homogeneamente ao longo do testemunho. Com a chegada dos primeiros resultados, foi realizada nova coleta de amostras para datação a 10, 30, 38, 50, 60, 80, 90 e 170 cm de profundidade, para termos datações a intervalos menores. A B Figura 12. Tubo de alumínio com testemunho de sedimento. A. Vista do topo; B. Vista da base. Fotos: Alethéa E. M. Sallun. Para as análises palinológicas foram coletadas subamostras de 1 cm³ de volume (Fig. 13), inicialmente de 10 em 10 cm. Com a chegada das datações foram feitas novas subamostragens para o primeiro metro, com intervalos que variaram entre 5 e 2,5 cm, para detalhar melhor a porção mais rasa do testemunho, dentro do período de tempo em que o NRM estaria mais alto que o atual. Um total de 96 subamostras foram coletadas em intervalos de 2 cm, no primeiro metro e em intervalos de 10 cm no restante do testemunho, para análises isotópicas de C e N pelo Laboratory for Biotechnology anda Bioanalysis (LBB2) da Washington State University, EUA.

35 33 Figura 13. Subamostragem para análises palinológicas, com a utilização de amostrador de alumínio, com capacidade para 1cm³. Fotos: V. B. Medeiros Processamento químico das amostras para palinologia Após a subamostragem dos sedimentos, deu-se início ao processamento químico das amostras, segundo o protocolo químico internacional de preparação de sedimentos quaternários para análise palinológica, descrito em Colinvaux et al. (1999). Todas as etapas passaram por adição de um reagente químico ou água destilada, seguida por mistura e centrifugação durante 5 minutos a rotações por minuto. Em todas as etapas, o líquido sobrenatante foi descartado e o resíduo concentrado foi preservado para as etapas seguintes. As amostras de chuva polínica foram introduzidas em béqueres, devidamente identificados e recobertas por KOH (hidróxido de potássio) a 10%. Após 24 horas as amostras foram peneiradas, em peneira de 250 µm e em seguida foram lavadas com água destilada e centrifugadas, por quantas vezes necessárias, até a eliminação total do resíduo de KOH. Em seguida foram submetidas ao protocolo químico padrão, descrito a seguir: Adição de esporo exótico Segundo a técnica para a determinação da concentração polínica (grãos ou número de palinomorfos por centímetro cúbico de sedimento), foram adicionadas às amostras duas cápsulas de esporo exótico de Lycopodium clavatum (STOCKMAR, 1971), com concentração estabelecida pelo produtor (Universidade de Lund, Suécia). Em seguida, as cápsulas foram dissolvidas com 5ml de HCl (ácido clorídrico) a 10% para sua dissolução. Após a dissolução das cápsulas de esporo exótico, foram adicionados 8 ml de água destilada. Esta etapa foi repetida duas vezes para eliminação total de resíduos carbonáticos.

36 Destruição dos silicatos Foi colocado HF (ácido fluorídrico) a 40% e frio, na proporção de duas partes de ácido para uma de sedimento, para dissolução dos componentes minerais silicosos, durante 24 horas. Passado este período, foi adicionado HF concentrado, em banho-maria a seco por 30 minutos, para eliminar as partículas silicosas mais resistentes, eventualmente restantes. O material residual foi centrifugado e o sobrenatante descartado. Em seguida, as amostras foram lavadas duas vezes com água destilada e centrifugadas Destruição dos fluorsilicatos Após a dissolução dos silicatos com HF, a sílica coloidal residual, eventualmente formada, foi eliminada com HCl (ácido clorídrico) concentrado a 10% e o sobrenatante foi descartado após a centrifugação Eliminação de matéria orgânica amorfa Empregou-se uma solução de KOH (hidróxido de potássio) a 10% para a eliminação de matéria orgânica amorfa. Esta etapa também tem a função de liberar os grãos de pólen e esporos, eventualmente presos à matéria orgânica. Em seguida, a cada amostra sedimentar, foi adicionado ácido acético glacial concentrado para a eliminação completa da água residual. Esta etapa impede que haja reação exotérmica explosiva com a acetólise, executada a seguir, assim como acidifica o meio, requerimento essencial para a correta ação do anidrido acético na etapa seguinte Acetólise A reação de acetólise consiste no tratamento do resíduo sedimentar com uma mistura de nove partes de (CH 3 CO) 2 (anidrido acético) para uma de (H 2 SO 4 ) (ácido sulfúrico). Esta reação elimina os componentes celulósicos do interior dos grãos de pólen, e dos outros palinomorfos preservados, que se tornam, portanto, mais transparentes. Este processo realça as estruturas morfológicas presentes na

37 35 parede celular (exina) dos grãos de pólen e esporos. Esta etapa é fundamental, uma vez que a identificação taxonômica desses elementos baseia-se exclusivamente no exame ao microscópio ótico das características morfológicas dos fósseis Ácido acético glacial Esta etapa consiste no tratamento com CH 3 COOH (ácido acético glacial), seguido de duas lavagens em água destilada, que são necessárias para interromper, por completo, a reação anterior Álcool absoluto e glicerina Os resíduos finais, já lavados por duas vezes com álcool absoluto são, em seguida, misturados com glicerina. Posteriormente permaneceram por uma noite em estufa a 45º C, para eliminação do álcool residual e, desta forma, os palinomorfos concentrados ficam suspensos em glicerina Montagem das lâminas para microscopia As lâminas para análise palinológica foram preparadas colocando-se uma gota dos resíduos finais do processamento químico, de cada amostra, no centro das lâminas de vidro, que posteriormente foram cobertas com lamínulas e seladas com parafina líquida. Em seguida, na parte superior das lâminas, foram coladas as respectivas etiquetas com o código para a identificação das amostras. Foram montadas 6 lâminas para cada amostra Fotomicrografias, identificação e catalogação dos palinomorfos Os palinomorfos foram fotografados com um microscópio Olympus BX 51 em aumento de 1.000x em imersão com anisol e identificados através de consulta à Palinoteca do Laboratório de Palinologia e Paleobotânica da UnG (Palinoteca UnG), que possui mais de espécies de vários tipos de pólen da vegetação brasileira, e catálogos polínicos do Quaternário de regiões tropicais e subtropicais (ERDTMAN,

38 ; SALGADO-LABOURIAU, 1973; ABSY, 1979; MARKGRAF e D ANTONI, 1978; HOOGHIEMSTRA, 1984; BARTH e MELHEM, 1988; ROUBIK e MORENO PATIÑO, 1991; COLINVAUX et al., 1999) Metodologia de contagem Para cada amostra foram montadas 6 lâminas e os palinomorfos foram contados, assim como os esporos exóticos de Lycopodium clavatum, ao longo da lâmina microscópica em transectos verticais e horizontais, devidamente espaçados entre si para evitar a recontagem acidental, até atingir o total de 300 grãos de pólen arbóreo. Em amostras onde não foi possível atingir esta soma, foram contadas todas as 6 lâminas montadas. 5.3 Métodos de gabinete Representação gráfica dos resultados palinológicos Os resultados das contagens realizadas foram inseridos nos programas Tilia/TiliaGraph (GRIMM, 1987,1992) para a confecção de gráficos, que mostram a distribuição percentual e de concentração dos táxons (número de grãos por centímetro cúbico de sedimento). Posteriormente, o subprograma CONISS, a partir dos 40 táxons mais representativos e importantes do ponto de vista ecológico, determinados pelo palinólogo, delimitou as ecozonas polínicas. Os resultados obtidos para as amostras de chuva polínica, após tratamento estatístico realizado pelo programa Tilia (GRIMM, 1987) foram inseridos no programa Excel para elaboração de gráficos, que possibilitaram melhor visualização que o TiliaGraph Cálculo da taxa de sedimentação Para o cálculo da taxa de sedimentação, foram divididos os perfis depositados (em cm) pelos anos que foram necessários para a complementação daquele perfil, e para tanto, como base foram aproveitadas as idades calibradas, calculadas por SHCAL04 para o hemisfério Sul (MCCORMAC et al., 2004).

39 37 6 PRIMEIRO ARTIGO. Será submetido à Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology e se encontra formatado de acordo com as normas da revista. HISTÓRIA AMBIENTAL E VARIAÇÃO DO NÍVEL RELATIVO DO MAR NO HOLOCENO DA ESTAÇÃO ECOLÓGICA JURÉIA-ITATINS, SÃO PAULO, BRASIL

40 38 HISTÓRIA AMBIENTAL E VARIAÇÃO DO NÍVEL RELATIVO DO MAR NO HOLOCENO DA ESTAÇÃO ECOLÓGICA JURÉIA-ITATINS, SÃO PAULO, BRASIL Vanda B. de Medeiros 1, Kenitiro Suguio 1,3, Paulo E. De Oliveira 1, Camilla da S. Santos 1, Alethéa E. M. Sallun 2, William Sallun Filho 2, Marly Babinsky 3, Simone M. C. L. Gioia 3, Benjamin A. Harlow 4, Wania Duleba 3, Maria Judite Garcia 1, Cinthia Z. Weber 2, Sérgio Ricardo Christofoletti 2, Juliana B. Silva 3, Maria Cristina Santiago-Hussein 1, Rosana S. Fernandes 1 1 Universidade Guarulhos (CEPPE-UnG), Guarulhos, Brazil; 2 Instituto Geológico (IG/SMA-SP), São Paulo, Brazil; 3 Instituto de Geociências, Universidade de São Paulo (IGc-USP), São Paulo, Brazil; 4 Stable Isotope Core Laboratory, Washington State University, Pullman, EUA Resumo Análises palinológicas e isotópicas de sedimentos paleolagunares coletados na EEJI (Estação Ecológica Juréia-Itatins), na planície costeira do Estado de São Paulo, sudeste do Brasil, foram realizadas para reconstruir o ambiente e o clima durante o Holoceno, a fim de verificar a possível existência de variações do nível relativo do mar (NRM). Um testemunho de sondagem com 5,79 m de comprimento forneceu a idade radiocarbônica de anos cal. A.P., que é coincidente com a fase em que ocorriam as alterações holocênicas do NRM. Entre e anos cal. A.P. foi detectada a presença de floresta, composta por plantas C3, de vegetação de mangue e de elementos marinhos, como foraminíferos quitinosos. O período compreendido entre ~7.615 e ~7.500 anos cal. A.P. é caracterizado pela presença de elementos de floresta e de ervas, em sincronia com o incremento de elementos marinhos e de mangue. Entre ~7.500 e ~5.600 anos cal. A.P. há a elevação na concentração de elementos marinhos e de mangue, seguida da diminuição de frequência desses dois componentes. Este intervalo também é simultâneo ao clímax da elevação do nível do mar, ocorrido há ca anos cal. A.P. Entre ~5.600 e ~2.120 anos cal. A.P. as análises revelam oscilações na concentração dos elementos marinhos e de mangue, com elevação, diminuição e nova elevação dos valores. Essas oscilações são acompanhadas pela presença ou ausência de ervas aquáticas e algas, além de variações nas razões isotópicas de C e N. A partir de ~ anos cal. A.P. ocorreu a instalação da vegetação atual sobre a paleolaguna, após o recuo total do NRM. Palavras-chave: Palinologia. Isótopos estáveis. Floresta Atlântica. Planície costeira. Holoceno. Variação do Nível Relativo do Mar.

41 39 1. Introdução Caracterizada por acentuado endemismo e alta biodiversidade, a Mata Atlântica litorânea, na porção sul do Estado de São Paulo, foi até recentemente objeto de poucos estudos paleoambientais. Embora existam análises palinológicas realizadas em regiões costeiras do Brasil, como as realizadas por Behling (1995), Behling e Costa (1994), Cordeiro e Lorscheitter (1994), Neves e Lorscheitter (1991, 1997), Oliveira et al. (2008a, 2008b), estudos paleoambientais nessa região do Estado de São Paulo são ainda escassos. Há os trabalhos realizados em registros sedimentares em Itanhaém, litoral sul de São Paulo, por Absy e Suguio (1975), que não apresentaram datações, apesar de delinearem a ocorrência de variações do NRM (Nível Relativo do Mar) e, por Amaral et al. (2006), datado em anos 14 C, e os realizados por Ybert et al. (2003), na planície costeira de Cananéia-Iguape-Ilha Comprida, São Paulo, em que sedimentos turfosos foram analisados, com datação de anos cal. A.P. O estudo da evolução paleoambiental e paleoclimática desta parte do Estado de São Paulo é importante para melhor entendimento da evolução costeira, pois esta região foi submetida a impactos ambientais ocasionados pelas mudanças climáticas do Holoceno, como a Idade Hipsitérmica, quando a temperatura média global teria se elevado entre 2 e 3 ºC acima da atual (Deevey Jr. & Flint, 1957; Suguio, 2001) e pela elevação do NRM (Angulo & Lessa, 1997; Angulo et al., 2008; Barreto et al., 2002; Delibrias & Laborel, 1969; Flexor et al., 1979; Martin et al., 1979a, 1979b; Martin et al., 1980; Martin et al., 1987; Martin et al., 1988; Martin et al., 1997; Suguio & Martin, 1978a; Suguio, 1999; Suguio et al., 2005). Dessa forma, essas variações ambientais certamente deixaram sinais desses eventos nos sedimentos, que foram pesquisados por análises palinológicas e de isótopos de carbono e nitrogênio em um testemunho de sondagem paleolagunar coletado na EEJI (Estação Ecológica Juréia-Itatins). Este é um trabalho interdisciplinar pioneiro, que usa indicadores biológicos e químicos no entendimento das variações ambientais do Holoceno na costa brasileira: a palinologia, uma reconhecida ferramenta de reconstrução paleoambiental, pois permite a reconstituição da vegetação pretérita, juntamente com os isótopos de carbono e nitrogênio. Os resultados isotópicos possibilitam a seguinte interpretação: os valores de δ 13 C variam entre -22 e -32 para plantas com ciclo fotossintético C3 e entre -9 e -17 para plantas com ciclo fotossintético

42 40 C4, enquanto a matéria orgânica de origem marinha apresenta δ 13 C de ~-20. O δ 15 N de matéria orgânica com algas é de ~8,5 e com plantas terrestres de ~0,5, enquanto a razão C/N acima de 12 é encontrada em plantas terrestres e entre 5 e 9 para matéria orgânica originada do fitoplâncton marinho (Peterson & Howarth, 1987; Wilson et al., 2005). 2. Caracterização da área de estudo A EEJI está situada entre 24º18 47 e 24º36 10 S e 47º00 03 e 47º30 07 W (Fig. 1), em parte dos municípios de Peruíbe, Iguape, Itariri e Miracatu. O seu gradiente altimétrico varia entre o nível do mar e m. O clima é tropical úmido, sem estação seca, segundo o sistema de Köppen, com média pluviométrica anual de mm. A média das temperaturas máximas é de 29,9 ºC, enquanto a média das mínimas é de 17,8 ºC e a temperatura média anual oscila entre 21,4 e 21,5 ºC. Nos meses de inverno esta região sofre influência de massas polares e tropicais (Nimer, 1989; Tarifa, 2004). A área de estudo é compartimentada em unidades geológicas e geomorfológicas distintas (Fig. 2), com morros e serras de até m de altitude, compostas por rochas cristalinas atribuídas ao Proterozóico inferior; planícies costeiras, com altitudes inferiores a 12 m, formadas por depósitos marinhos e lagunares do Pleistoceno e Holoceno e; praias arenosas formadas nos últimos anos (Souza & Souza, 2004). A vegetação exibe alta diversidade e acha-se agrupada em nichos distintos, devido à proximidade do mar. As dunas são recobertas pelas ervas Iresine, Epidendrum, Cereus, Hydrocotyle, Cordia e Cyperus entre outros e nas restingas são encontrados os elementos arbóreos Psidium, Clusia, Alchornea, Myrsine, Eugenia, Tibouchina, Tabebuia e Cecropia, além das palmeiras Syagrus e Euterpe (Souza & Capellari Jr., 2004). Nas florestas de encosta e de planície foram identificadas cerca de 630 espécies vegetais, com destaque para as famílias Myrtaceae (52), Leguminosae (28), Rubiaceae (25), Melastomataceae (18), Lauraceae (16) e Annonaceae (7). Dentre as Orchidaceae foram reconhecidas 62 espécies, 20 da família Bromeliaceae e 10 entre as Araceae (Mamede et al., 2004).

43 41 20 S 51 W MINAS GERAIS 48 W BRASIL SÃO PAULO 23 S PARANÁ 45 W EEJI 25 S SP 055 BR 116 Miracatu Pedro de Toledo Itariri Peruíbe Rio Cacunduva S03 Rio Comprido OCEANO ATLÂNTICO Rio Ribeira de Iguape Barra do Ribeira km Iguape Ilha Comprida Rodovias Limite EEJI Rede de drenagem Figura 1. Mapa do Brasil, com destaque para o Estado de São Paulo e a delimitação da EEJI, com o ponto de testemunhagem (S03).

44 42 47º25'W Depósitos continentais (depósitos colúvio-eluviais) Formação Ilha Comprida (depósitos marinhos) Formação Ilha Comprida (depósitos lagunares) Formação Cananéia (depósitos marinhos) 47º15'W Embasamento cristalino Sambaquis Sondagens S03 Morro da Juréia Praia da Juréia km Ponta da Juréia Praia do Una Ponta do Grajaúna 24º30'W 47º05'W Barra do Una Figura 2. Mapa da área de estudos, com as principais unidades geológicas, alguns sambaquis encontrados na região e a localização aproximada do testemunho coletado. Adaptado de Suguio & Martin (1978b). 3. Materiais e métodos Um testemunho de 579 cm de comprimento foi coletado com um vibrotestemunhador (Martin & Flexor, 1989) em área descrita por Suguio (2004) e atribuída a uma paleolaguna, na margem esquerda do Rio Comprido, nas coordenadas 24º29 19 S e 47º15 43 O (Fig. 2). Adicionalmente foi feita amostragem de massas de briófitas e de solo superficial, composto essencialmente por serrapilheira decomposta, para determinar a composição da chuva polínica moderna local. Foram obtidas 15 subamostras ao longo do testemunho para datação radiocarbônica pela Beta Analytic Inc. em Miami, Florida (EUA). Um total de 96 subamostras foram coletadas em intervalos de 2 cm, no primeiro metro e em intervalos de 10 cm no restante do testemunho, para análises isotópicas de C e N pelo Laboratory for Biotechnology anda Bioanalysis (LBB2) da Washington State University (EUA). Foram separadas 36 subamostras de 1cm³ cada, para análise

45 43 palinológica em intervalos que variaram entre 2,5, 5, 50 e 100 cm, ao longo do testemunho. Para o cálculo da taxa de sedimentação, foram utilizados os perfis depositados (em cm) divididos pelos anos que foram necessários para a complementação daquele perfil, e para tanto, como base foram aproveitadas as idades calibradas, calculadas por SHCAL04 para o hemisfério Sul (McCormac et al., 2004). As amostras de solo superficial e de massas de briófitas tiveram o excesso de matéria orgânica eliminado por KOH a 10%, por 24 horas. Em seguida foram lavadas e centrifugadas, até a eliminação completa do reagente. Foram então compactados e separadas uma subamostra de 1 cm³ de cada uma para o tratamento químico. O tratamento químico para a análise palinológica seguiu o padrão, descrito em Colinvaux et al. (1999), com HF, KOH e acetólise. Estipulou-se a contagem de no mínimo 300 grãos arbóreos e no caso de amostras com pouco conteúdo polínico, foram contados todos os palinomorfos encontrados em seis lâminas. A concentração polínica foi determinada pela adição do esporo exótico Lycopodium clavatum (Stockmarr, 1971). Os dados polínicos são representados graficamente pelo software Tilia e TiliaGraph (Grimm, 1987, 1992). A delimitação de zonas polínicas, baseadas em sua similaridade estatística foi realizada pelo subprograma Coniss (Grimm, 1987). 4. Resultados 4.1. Descrição dos sedimentos Em análise tátil-visual, o testemunho apresentou características litológicas muito homogêneas: sedimentos argilosos, com estrutura maciça e características texturais semelhantes, com fragmentos vegetais e matéria orgânica, divididos em quatro camadas distintas, com base em variação na coloração apresentada (Tabela 1). Foram encontradas abundantes raízes centimétricas de plantas em início de decomposição entre 0 e 34 cm; fragmentos vegetais centimétricos não-carbonizados a 99 cm, 124 cm, 139 cm, 234 cm, 283 cm, 307 cm, 315 cm e 324 cm; fragmentos vegetais centimétricos carbonizados de 256 a 275 cm; e conchas centimétricas fragmentadas, a partir de 566 cm.

46 44 Tabela 1. Caracterização sedimentar do testemunho Profundidade (cm) Descrição 0 12 Argila marrom acinzentada Argila marrom amarelada Argila marrom acinzentada Argila cinza escura 4.2. Datação radiocarbônica e taxa de sedimentação As idades 14 C AMS obtidas e apresentadas na tabela 2, indicam que o início da sedimentação ocorreu há ~ anos cal. A.P. a 579 cm de profundidade e a cm atingiu a idade de 305 anos cal. A.P., enquanto os sedimentos superficiais apresentaram a idade de 108 anos A.P. De 579 a 100 cm transcorreu o período de anos cal. e nos últimos 100 cm foram depositados sedimentos correspondentes a anos cal., devido à taxa de sedimentação bem mais baixa, que variou entre 10 cm/ano entre e anos cal. A.P. e 0,004 cm/ano entre e anos cal. A.P., como pode ser observado na tabela 3 e figura 3. Tabela 2. Datações 14 C convencionais e calibradas ao longo do testemunho. Profundidade (cm) Idade 14 C (anos A.P.) Idade (cal. Anos A.P.) Idade (cal. Anos A.P.±2σ) *** ** ±0.4 pmc* ± a ± a a ± a a ± a a ± a ± a ± a ± a ± a ± a ± a ± a a a ± a ± a 9280 *pmc: resultado reportado como % da referência-padrão moderna;

47 45 ** idades calibradas calculadas por SHCAL04 para o hemisfério sul (McCormac et al. 2004); *** idades calibradas com base em Talma & Vogel (1993) e Stuiver et al. (1998), considerando um erro de 2 sigma na medição de radiocarbono, com erro multiplicado por 1,0; cal. = calibrada Profundidade da amostra (cm) Tabela 3. Taxas de sedimentação obtidas no testemunho S03 Datação 14 C (anos cal. A.P.) Anos transcorridos Perfil sedimentado (cm) cm sedimentado/ano , , , , , , , , , , , , , Taxa de sedimentação obtida a partir das idades radiocarbônicas. (- sem dados). a b Figura 3: Representação gráfica da taxa de sedimentação ao longo do testemunho; a: Idades radiocarbônicas por metro amostrado (ano/m); b: Taxa de sedimentação

48 46 (cm/ano) Carbono orgânico total, nitrogênio total, razão C/N, δ 13 C e δ 15 N A figura 4 apresenta os valores obtidos para COT (carbono orgânico total), NOT (nitrogênio orgânico total), razão C/N, δ 13 C e δ 15 N, assim como as idades radiocarbônicas e a litologia apresentadas ao longo de todo o testemunho, enquanto a figura 5 permite melhor visualização, com maior resolução, desses parâmetros somente para o primeiro metro mais superficial. Figura 4. Resultados isotópicos de COT, NOT, C/N, variação δ 13 C e δ 15 N, ao longo do perfil sedimentar, com datação 14 C calibrada e a litologia. Os teores de COT, obtidos ao longo do testemunho, variaram entre 0,73 a 4,45%, que se iniciaram com 2,59% na base do testemunho. Em seguida houve um decréscimo progressivo e a cal. anos A.P. atingiu 0,73%. A partir de então, houve um aumento gradativo até cal. anos A.P., quando atingiu 4,45%, com novo decréscimo e estabilização em torno de 2% até cal. anos A.P., quando

49 47 ocorreu uma nova queda para 1,69%, seguido de um pico de 4,21%, alcançado em cal. anos A.P. Houve então um novo decréscimo para cerca de 2%, que se manteve estável até cal. anos A.P., quando decaiu para 0,85%. Ocorreu um incremento gradativo nos valores, até 849 cal. anos A.P., que atingiu a taxa de 3,08% e a partir daí, percebe-se uma oscilação nas últimas quatro amostras, com um mínimo de 1,71%, a 305 cal. anos A.P. e término em 3,56% na amostra de superfície, com datação de 108 anos. Figura 5. Dados de isótopos de C e N, correspondentes ao primeiro metro, com litologia e datação 14 C. Os dados de NOT apresentaram pequena variação, entre 0,04%, que ocorreu há ~ cal. anos A.P e ~ cal. anos A.P., e 0,31%, em ~ cal. anos A.P. e 108 anos A.P. Ressalta-se que com exceção da elevação máxima, ocorrida em ~ cal. anos A.P., o perfil se manteve estável, por volta de 0,05-0,15%, até ~ cal. anos A.P., quando houve um acréscimo abrupto, que atingiu 0,27%, seguido de novo decaimento a 0,1% e finalmente nova oscilação entre 0,1 e 0,31%.

50 48 A razão C/N, que variou entre 9 (~ cal. anos A.P.) e 30,07 (~ cal. anos A.P.), apresentou a taxa de 17,27 na base do testemunho (~ cal. anos A.P.) e 11,48 na superfície (108 anos A.P.). Ao longo do testemunho essa taxa de manteve estável, por volta de 20, com uma variação abrupta a ~ anos cal. A.P., quando atingiu a taxa de 25 e voltou a permanecer estável, novamente na cota de 20, até ~ anos cal. A.P., quando atingiu a marca de 30, seguido de um decaimento para cerca de 10, nas amostras superficiais. Os dados obtidos para δ 13 C variaram entre 26,45 (~4.560 cal. anos A.P.) e 22,49 (~ cal. anos A.P.). O perfil inicia-se com a taxa de 25,15, esta taxa se eleva a 22,49 e em seguida decai abruptamente a 26 (~ cal. anos A.P.). Após este decaimento, a taxa permanece estável, por volta de 25, até ~ anos cal. A.P., onde passa a girar em torno de 26, com pequenas variações até chegar à superfície. Os dados de δ 15 N oscilaram entre 5,08, a ~ cal. anos A.P. e 8,78, a ~ cal. anos A.P. A base do testemunho apresentou taxa de 7,22 e a mesma se manteve estável, com pequena variação até ~ cal. anos A.P., quando atingiu a taxa de 7,14 e continuou a aumentar até atingir a taxa máxima, já citada acima, quando voltou a diminuir, até atingir a taxa de 6,66 na amostra de superfície Análise palinológica Chuva polínica A análise palinológica das amostras do solo superficial e das massas de briófitas permitiu a identificação de 53 palinomorfos distintos, com a seguinte distribuição: 2 gimnospermas (Pinus e Podocarpus), 42 angiospermas, 8 pteridófitas e 1 alga (Zygnema). Os dados percentuais dos táxons individuais são apresentados no Anexo 1, enquanto a figura 6 representa o gráfico de concentração de categorias e a figura 7 o gráfico de porcentagem de categorias.

51 Grãos/cm³ Elementos de floresta Ervas terrestres Ervas aquáticas Pólen indeterminado Esporos Algas Solo superficial Briófitas Figura 6. Gráfico sumário de concentração de categorias para amostras de solo superficial e massas de briófitas. Figura 7. Gráfico sumário de porcentagem de categorias para amostras de solo superficial e massas de briófitas.

52 50 Dentre os táxons identificados, destacam-se como mais representativos os elementos característicos de florestas de encosta como Myrtaceae (67.060/cm³, 22,4%), Urticaceae-Moraceae (44.438/cm³, 14,8%), Melastomataceae (40.398/cm³, 13,5%) e Arecaceae (31.510/cm³, 10,5%),. Entre as ervas aquáticas de ambientes úmidos predominam Cyperaceae (12.927/cm³, 4,3%) e ervas terrestres como Poaceae (14.543/cm³, 4,9%) e Piperaceae (11.311/cm³, 3,8%), além das samambaias representadas por esporos monoletes, com /cm³ e 87,7%. Nas amostras de massas de briófitas, os mais representativos foram os elementos florestais como Myrtaceae (34.879/cm³, 28,8%), Arecaceae (20.584/cm³, 17%), Melastomataceae (10.006/cm³, 8,3%), e Urticaceae-Moraceae (6.004/cm³ e 5%), a erva terrestre Poaceae (6.004/cm³ e 5%), além das samambaias, cujos esporos somados foram /cm³ e 77,6% Testemunho A análise palinológica realizada em subamostras do testemunho revelou a presença de 156 palinomorfos distintos, com 4 gimnospermas (Araucaria, Ephedra, Pinus e Podocarpus), 116 angiospermas, 31 pteridófitas e 5 algas. Os dados percentuais de cada táxon são apresentados em 4 diagramas nos anexos 2, 3, 4 e 5, enquanto a figura 8 apresenta o diagrama sumário de concentração de categorias e a figura 9 o diagrama sumário de porcentagem de categorias, divididos em 2 zonas ecológicas estabelecidas pelo subprograma CONISS. As figuras 10 e 11 apresentam os dados de porcentagem e concentração, respectivamente, do primeiro metro do testemunho, para possibilitar a melhor visualização dos perfis obtidos para este intervalo. Com este detalhamento foi possível a delimitação de subzonas a partir das 2 zonas iniciais. As idades utilizadas para a delimitação das ecozonas, obtidas a partir das idades radiocarbônicas disponíveis, algumas vezes foram interpoladas. A ecozona EEJI-1 inclui as amostras entre as profundidades de 579 cm e 30 cm, equivalentes ao intervalo de tempo de ~ anos cal. A.P. e foi dividida em 4 subzonas. A primeira corresponde ao intervalo entre 579 cm e 100 cm e a um espaço de tempo de ~ anos. A segunda engloba as profundidades entre 100 e 80 cm e atinge a idade aproximada de anos cal. A.P. A terceira inclui as amostras entre 80 e 60 cm, com idade de ~ anos cal. A.P. A quarta subzona corresponde ao final da ecozona com idade de anos cal. A.P. a 30 cm de profundidade.

53 Figura 8. Diagrama sumário de concentração de categorias, com datações 14 C, litologia, dendrograma e zonas polínicas. 51

54 Figura 9. Diagrama sumário de porcentagem de categorias, com datações 14 C litologia, zonas polínicas e dendrograma. 52

55 Figura 10. Diagrama sumário de porcentagem de categorias, do primeiro metro do testemunho, com litologia, datações 14 C, dendrograma e zonas polínicas. 53

56 54 Figura 11. Diagrama sumário de concentração de categorias, do 1º metro do testemunho, com litologia, dendrograma e zonas polínicas.

57 55 A ecozona EEJI-2 abrange os primeiros 30 cm do testemunho, com idade de ca anos cal. A.P. e foi dividida em 2 subzonas. A primeira corresponde ao intervalo de tempo entre e 305 anos cal. A.P. e está distribuída em 20 cm. A segunda inicia-se em 10 cm e chega aos sedimentos atuais Subzona EEJI-1a ( cm; anos cal. A.P. a anos cal. A.P.) Esta zona se caracteriza pela presença constante de elementos florestais e ervas terrestres ao longo de todo o testemunho, com frequências de 50-60% e 30-40%, respectivamente. As ervas aquáticas ao longo do testemunho não ultrapassam 5% e os esporos de pteridófitas atingem valores de 12%. Os elementos de mangue (Rhizophora, Avicennia, Laguncularia, Acrostichum e Crinum) não ultrapassam 5% e os elementos marinhos (dinoflagelados e foraminíferos quitinosos) giram em torno de 30% ao longo do perfil. Em termos de concentração há variação nos elementos de floresta ( a /cm³) e nas ervas terrestres (7.000 a /cm³), com certa estabilidade nas pteridófitas (7.000 a /cm³). Os palinomorfos associados à vegetação de mangue não ultrapassam 1.500/cm³ e os elementos marinhos estão representados por valores ao redor de 9.000/cm 3 no início da zona e por cerca de 2.200/cm 3 no seu final. A ca anos cal. A.P. ocorre um pequeno aumento na concentração de ervas aquáticas (825/cm³) e de algas (413/cm³), que apresentavam até o momento concentrações mínimas, enquanto que os elementos de mangue perfazem 1.440/cm³ e os elementos marinhos apresentam 4.900/cm³. Por volta de anos cal. A.P. as ervas terrestres decaem para aproximadamente 20%, enquanto as ervas aquáticas desaparecem do perfil sedimentar. Ao mesmo tempo os elementos de floresta apresentam elevação na concentração e atingem /cm³, enquanto os elementos de mangue atingem grãos/cm³ e grãos de Laguncularia chegam a 750/cm³. Os elementos de floresta mais representativos nesta ecozona foram Alchornea (8,8%), Apocynaceae (4,4%), Arecaceae (14%), Bombacaceae (7,4%), Ilex (3,7%), Melastomataceae (4,9%), Myrsine (6,5%), Myrtaceae (9,3%), Salacia (10,9%) e Urticaceae-Moraceae (12,6%). Entre as ervas predominam Anthurium (3,7%), Araceae (3,8%), Asteraceae (7,2%), Cyperaceae (5,6%), e Poaceae (18,3%). As pteridófitas mais abundantes nesta zona são Cyathea (5,7%) e Lycopodium nativo (15,9%), além dos monoletes psilados (15%) e verrucados

58 56 (8,2%) Subzona EEJI-1b ( cm; a ca anos cal. A.P.) Esta subzona é caracterizada pela predominância dos elementos de floresta (>60%) enquanto as ervas terrestres iniciam a subzona com 40% e decaem para 25%. As ervas aquáticas permanecem estáveis, assim como os elementos de mangue e os esporos, todos com baixa concentração. Os elementos marinhos iniciam a subzona com 20% e terminam com 40%. Os dados de concentração mostram que os elementos de floresta permanecem estáveis, em torno de /cm³, assim como os esporos de pteridófitas, que giram em torno de /cm³. Os elementos de mangue têm uma elevação de ~1.400 para 2.000/cm³, ao mesmo tempo em que os elementos marinhos (dinoflagelados e foraminíferos) passam de para 7.500/cm³. As algas iniciam a subzona com 120 células/cm³ e desaparecem no final desse intervalo. Entre os elementos arbóreos destacam-se Alchornea (10%), Apocynaceae (5%), Arecaceae (15%), Ilex (5%), Melastomataceae (5%), Myrtaceae (10%), Piperaceae (5%), Rhizophora (5%) e Urticaceae-Moraceae (5%), cuja concentração permanece estável. Entre as ervas sobressaem Asteraceae (5%), Cyperaceae (5%) e Poaceae (15%), com taxas de concentração permanentemente estáveis Subzona EEJI-1c (85-57 cm; a ca anos cal. A.P.) Esta subzona apresenta constância na frequência de elementos arbóreos, que variam entre 40 e 60%. As ervas atingem um máximo de 40% e os elementos marinhos têm seu maior aumento, seguido de gradativa diminuição. Em termos de concentração os elementos de floresta variam entre e /cm³, as ervas terrestres variam entre e /cm³ e a ocorrência dos valores mais elevados ocorrem há ~ anos cal. A.P. Os elementos marinhos iniciam a subzona com 4.600/cm³, atingem /cm³ há ~ anos cal. A.P., diminuem para 3.000/cm³ há ~ anos cal. A.P., aumentam para 5.700/cm³ há ~ anos cal. A.P. e voltam a diminuir para 2.800/cm³ há ~ anos cal. A.P. Os elementos de mangue apresentam variação na taxa de concentração entre 219 e 3.000/cm³, de forma equivalente aos elementos marinhos, pois as elevações e diminuições ocorrem em épocas coincidentes. Os destaques nesta subzona são para os mesmos elementos arbóreos da

59 57 zona anterior, mas com um aumento na percentagem das ervas Cyperaceae, que atingem 15% e Poaceae, que atingem 17% Subzona EEJI-1d (57-30 cm; a ca anos cal. A.P.) Esta subzona é caracterizada pela substituição da litologia ao seu final, que passa de argila cinza escura para argila marrom acinzentada. Os elementos arbóreos mantém a constância na percentagem, com pequena variação entre 55 e 65%. As ervas terrestres variam entre 35 e 45%, enquanto os elementos de mangue atingem 10%. As pteridófitas mantém distribuição constante e os elementos marinhos variam de 5 a 55%. As concentrações permanecem estáveis entre os elementos arbóreos, que variam entre e /cm³ e as ervas, que variam entre e /cm³. No entanto, os elementos de mangue, que iniciam a subzona com 1.700/cm³, com tendência de elevação, apresentam diminuição para 500/cm³ há ~ anos cal. A.P. e em seguida têm uma nova elevação a 3.000/cm³ há ~ anos cal. A.P. e, em seguida, revelam nova tendência de diminuição, quando atingem 1.300/cm³, seguida de nova tendência de elevação (3.700/cm³ há ~ anos cal A.P.). Os elementos marinhos iniciam a subzona com 5.900/cm³, com tendência à diminuição e chegam a 1.680/cm³ há ~ anos cal. A.P. Apresentam nova tendência à elevação e atingem 8.300/cm³ há ~ anos cal. A.P., seguidos de nova tendência à diminuição e chegam a 500/cm³ há ~ anos cal. A.P. Os elementos de destaque são Alchornea, com 13%, que inicia uma diminuição em sua quantidade ao final da zona, Arecaceae (que atinge 17% há ~ anos cal. A.P.), Myrtaceae (13%), Piperaceae (12% há ~ anos cal. A.P.) e Rhizophora (5% há ~ anos cal. A.P.) e Urticaceae-Moraceae (8,5%) entre os elementos arbóreos Subzona EEJI 2a (30-10 cm; a ca. 305 anos cal. A.P.) Esta zona corresponde a litologia diferente do restante do testemunho, com argila marrom amarelada. Os elementos de floresta variam entre 55 e 65%, as ervas terrestres entre 20 e 35% e os elementos marinhos, de mangue e algas desaparecem no início da subzona. Tanto os elementos arbóreos quanto as ervas terrestres e as pteridófitas apresentam diminuição de concentração há ~1.200 anos cal. A.P., seguidos de elevação há ~ 760 anos cal. A.P. Os elementos arbóreos

60 58 iniciam o intervalo com /cm³, chegam a e aumentam para , enquanto as ervas terrestres iniciam com 8.200/cm³, chegam a , diminuem para 4.600/cm³ e aumentam para /cm³. As pteridófitas iniciam com /cm³, aumentam para /cm³ há ~ anos cal. A.P., diminuem para a /cm³ e aumentam para /cm³. Alchornea inicia a subzona com 7% e decai para 0,2%, Apocynaceae aumenta para 11% e Arecaceae atinge 20%, Myrtaceae permanece com 4% durante o intervalo e atinge 20%. Nesta zona os elementos marinhos não mais aparecem Subzona EEJI-2b (10 cm ao topo; 305 anos cal. A.P. ao presente) Esta subzona apresenta litologia diferente da anterior (argila marrom acinzentada) e volta a apresentar estabilidade nas percentagens de elementos de floresta (60%), ervas terrestres (35%). A porcentagem de briófitas e pteridófitas, que estava elevada na zona anterior, diminui no início desta zona e volta aos patamares anteriores, em torno de 20%. Os elementos arbóreos atingem o máximo de /cm³ há ~ 200 anos cal. A.P., enquanto as ervas terrestres chegam a /cm³. As pteridófitas têm diminuição na taxa de concentração e passam de a /cm³ e as ervas aquáticas apresentam aumento para cerca de 3.000/cm³. Nesta zona Arecaceae mantém a frequência de 10%, Cecropia chega a 6,5%, Melastomataceae a 5,5% e Myrtaceae a 20%. Entre as ervas terrestres Cyperaceae chega a 10% e Poaceae a 20%. Os esporos iniciam o intervalo em elevação (40%) e diminuem gradativamente até 11%. 5. Discussão A sedimentação na paleolaguna estudada foi iniciada há anos cal. A.P., período equivalente a grandes alterações do NRM ao longo da costa brasileira (Martin, 2003; Suguio et al., 1985). A proximidade da paleolaguna da EEJI à linha de costa evidencia que ela tenha recebido maior influência, das variações pretéritas do NRM durante o Holoceno, que teriam causado aumentos ou diminuições nas taxas de sedimentação, bem como alterações no padrão de salinidade de estuários conforme Houghton et al. (1990) e IPCC (1995). A paleolaguna encontra-se separada do oceano aberto por cordões litorâneos arenosos holocênicos, que formavam ilhas-barreira atribuídas à Formação Ilha

61 59 Comprida (Suguio & Martin, 1994) quando, no intervalo de tempo de ~ anos, correspondente à primeira ecozona (Fig. 8), foram depositados aproximadamente 479 cm de sedimentos na paleolaguna, com a taxa de sedimentação elevada entre 0,07 e 10 cm/ano (Tabela 3 e Fig. 3b). A deposição dos sedimentos foi iniciada com quase 600 cm de profundidade em relação ao topo do testemunho. A litologia da parte basal do perfil, composta de argila cinza escura, é característica da deposição em paleolagunas fechadas por ilhas-barreiras, de circulação restrita. As redes de drenagem, instaladas após a transgressão pleistocena que depositou a Formação Cananéia, escavaram profundos vales, que foram preenchidos durante a transgressão holocênica subsequente. O preenchimento dos vales, ocorrido devido à elevação do NRM, provocou a erosão lateral desses depósitos, cujos sedimentos foram depositados na paleolaguna (Suguio & Martin, 1978a). Como o topo do testemunho se encontra 263 cm acima do nível do mar atual, a deposição paleolagunar teria se iniciado há ~ anos cal. A.P. e a 316 cm abaixo do nível do mar atual. A base do testemunho é provavelmente composta de sedimentação ocorrida durante a transgressão marinha, em época anterior ao período representado pelas curvas de Angulo et al. (2006) e Suguio et al. (1985). Este fato é inferido a partir dos microfósseis marinhos presentes no início da deposição, assim como pela presença de elementos representativos de manguezais e, ao mesmo tempo, pela escassez de algas e de ervas aquáticas. O período compreendido entre e anos cal. A.P. revela a presença da floresta instalada no entorno da paleolaguna, que foi detectada pelos dados palinológicos e confirmada pelos dados isotópicos de C e N. Os valores de δ 13 C indicam a predominância de plantas C3, típicas de ambientes úmidos (Pessenda et al., 2009), condizente com a presença de táxons como Alchornea, Arecaceae, Myrsine, Myrtaceae e Urticaceae-Moraceae, além dos esporos de pteridófitas. Estes táxons sugerem que, já nesta época, a vegetação apresentava a mesma fisionomia que a atual, pois os elementos mais abundantes na análise de chuva polínica são os mesmos (Anexo 1). Os dados isotópicos obtidos neste intervalo de tempo apontam a forte influência fitoplanctônica, pois os resultados obtidos, em conjuinto, são interpretados como mistura de matéria-orgânica de plantas vasculares C3 e de fitoplâncton, provavelmente de origem marinha ou estuarina (Meyers, 2003; Wilson et al., 2005).

62 60 O Holoceno inferior compreende também o momento em que o NRM atinge o atual (7.800 anos cal. A.P.) segundo Martin (2003). Este instante corresponde à elevação de COT, ao aumento da razão C/N e ao empobrecimento de δ 13 C, que sugerem redução na influência de matéria orgânica marinha e maior aporte de matéria orgânica originada por plantas vasculares C3 (Meyers, 2003; Wilson et al., 2005). No final deste intervalo de tempo já haviam sido depositados 449 cm de sedimentos e, portanto, os sedimentos superficiais, naquele momento, permaneciam 130 cm acima do NRM da época. Então, parte da laguna estava submetida à exposição subaérea e este fato permitiu a expansão da cobertura vegetal. O intervalo de tempo entre e anos cal. A.P. apresenta elevação na concentração de elementos marinhos, que coincide com a baixa frequência de ervas aquáticas (dulcícolas) e a presença de elementos de mangue (salobros) em elevação, fato que sugere o seu estabelecimento, que acompanharia a linha de costa com o aumento do NRM. A presença de elementos arbóreos e ervas podem ser atribuídas ao transporte, uma vez que a Mata Atlântica estava presente na região, no entorno da laguna ali estabelecida, embora seja pequena a concentração apresentada. Os dados isotópicos permanecem constantes neste período, sem alterações em relação ao final da última ecozona e sugerem que a matéria orgânica seja de origem mista. Entre e anos cal. A.P. tem-se o intervalo de tempo em que a taxa de sedimentação diminui de cerca de 0,1 para 0,02 cm/ano (Fig. 3b), que corresponde ao momento em que o NRM teria ultrapassado o atual, entre e anos cal. A.P., segundo Angulo et al. (2006). Por volta de anos cal. A.P. (interpolados) ocorre o maior pico de elementos marinhos, assim como de elementos de mangue e de algas, ao mesmo tempo em que há aumento nos valores de COT, elevação da C/N e empobrecimento de δ 13 C. Percebe-se uma aparente incoerência entre os dados palinológicos e os isotópicos pois, enquanto os primeiros sugerem influência marinha, com exceção da concentração de algas, os seguintes indicam influência terrígena, com forte caracterização continental, que pode ser atribuída a aporte sedimentar. Neste período o NRM estaria ~ 2 m acima do atual (Angulo et al., 2006; Martin, 2003) e o local da testemunhagem se encontraria aproximadamente no mesmo nível, ou seja, estaria ao nível do mar da época e portanto, estaria exposto. A transição do intervalo anterior para o próximo corresponde ao momento em

63 61 que o NRM estaria mais elevado há ~ anos cal. A.P. (Martin, 2003) ou e anos cal. A.P. (Angulo et al., 2006). Neste período a concentração dos elementos marinhos diminui, enquanto a dos elementos de mangue e das algas aumentam gradativamente, ao mesmo tempo que a porcentagem dos elementos florestais diminui e das ervas terrestres aumentam. A taxa de sedimentação teria diminuído para 0,01 cm/ano e dentre os isótopos, a única alteração notada é o da razão δ 15 N que empobrece. A elevação na concentração de elementos marinhos, esperada para esta ocasião, não foi observada, talvez em decorrência do maior aporte de água marinha que pode ter diluído os elementos marinhos. O intervalo compreendido entre e anos cal. A.P. revela concentrações elevadas de elementos marinhos. Os elementos de manguezal oscilam ao longo de todo o período, que termina com uma leve diminuição em seus valores, ao mesmo tempo em que os elementos marinhos aumentam e as algas e as ervas terrestres desaparecem. A taxa de sedimentação para este intervalo de tempo é de 0,08 cm/ano e as razões isotópicas oscilam em conjunto, pois ocorre elevação dos valores de COT, diminuição do NOT e o δ 15 N se mantém estável. Em ~ anos cal. A.P. a razão C/N oscila, assim como os valores de COT e de NOT, enquanto o δ 13 C se enriquece. Neste intervalo de tempo os elementos marinhos passam por pequena diminuição e os elementos de manguezais por pequeno aumento. As algas desaparecem e os elementos de floresta e as ervas terrestres alcançam a menor concentração. A curva de variação do NRM proposta por Martin (2003) propõe para este período o primeiro movimento de regressão marinha, apesar dos dados isotópicos indicarem influência marinha (Meyers, 2003; Wilson et al., 2005). Entretanto, a concentração de elementos de mangue aumenta novamente logo em seguida, apesar dos elementos marinhos continuarem em declínio e as razões isotópicas permanecem estáveis. Há ~ anos cal. A.P. os elementos de mangue diminuem de ~ 3.500/cm³ para ~ 100/cm³, ao mesmo tempo em que as ervas aquáticas desaparecem em função de nova diminuição do NRM proposta por Martin (2003). O período entre e 305 anos cal. A.P. é caracterizado pela mudança de litologia, que passa de argila marrom acinzentada para argila marrom amarelada, ao mesmo tempo em que há o desaparecimento de elementos marinhos, de manguezais e de algas, com a diminuição quase total de elementos de floresta e de

64 62 ervas terrestres em sintonia com a elevação de esporos de pteridófitas, que atingem ~ /cm³, que contribuem para o enriquecimento do COT e do NOT e o empobrecimento gradativo do δ 13 C e do δ 15 N. Tanto a curva de variação do NRM proposta por Martin (2003), quanto a proposta por Angulo et al. (2006) pressupõem que há anos cal. A.P. o NRM estava ~ 2 m acima do atual e em declínio até o nível atual. Portanto, naquele momento, os sedimentos da paleolaguna estariam expostos, o que explicaria a baixa preservação polínica em torno de anos cal. Como os cordões litorâneos estão em formação, entrelaçados com a rede de drenagem, em conseqüência da descida do NRM, as pteridófitas, como pioneiras, se instalam no local e dominam a paisagem. Os últimos 305 anos cal. A.P. revelam a instalação da vegetação atual sobre os depósitos da paleolaguna, após o recuo da linha de costa em virtude da descida do NRM. O aumento da frequência de esporos de pteridófitas coincide com a elevação do COT e indica a instalação de elementos pioneiros em local úmido, tais como, Alchornea e Cecropia, que apresentaram elevação em sua porcentagem. Com o recuo da quantidade de esporos os elementos de floresta se instalam, junto com as ervas terrestres e as aquáticas. Ao comparar as porcentagens das amostras superficiais do testemunho e da chuva polínica, nota-se que os táxons de Arecaceae, Myrtaceae, Piperaceae, Cyperaceae e monoletes presentam frequências semelhantes. 6. Conclusões Os dados palinológicos e das razões de isótopos estáveis de carbono e de nitrogênio dos sedimentos paleolagunares da EEJI sugerem a manutenção da Floresta Atlântica, composta por plantas C3, na região desde ~ cal. anos A.P., e não evidenciam alterações climáticas significativas durante o Holoceno. A fisionomia da vegetação presente no local de coleta é recente, pois sua instalação deve ter ocorrido após o recuo do NRM, há aproximadamente anos A.P., quando se iniciou, com a implantação de pteridófitas e espécies arbóreas pioneiras, até atingir a fisionomia atual característica da Mata Atlântica. Embora as datações calibradas não coincidam perfeitamente com a curva de variação do NRM, proposta por Martin (2003), pode-se afirmar que os dados micropaleontológicos investigados neste trabalho estão em consonância com o cenário ambiental proposto por este autor e por Suguio et al. (1985), caracterizado

65 63 por elevação do NRM a partir de anos cal. A.P., seguido de diminuição gradativa após atingir o máximo, com duas ocorrências de NRM abaixo do atual intercaladas. 7. Agradecimentos Este estudo contou com o apoio financeiro da FAPESP, através do projeto de pesquisa nº 06/ e da bolsa de mestrado (Processo nº 08/ ). 8. Referências bibliográficas Absy, M.L., Suguio, K Palinological content and significance of the drilled sediment samples from the Baixada Santista, Brazil. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 47 (supl.), Amaral, P.G.C.; Ledru, M.-P.; Branco, F.R.; Giannini, P.C.F Late Holocene development ofa mangrove ecosystem in southeastern Brazil (Itanhaém, state of São Paulo). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 241, Angulo, R. J.; Lessa, G. C., The Brazilian sea-level curves: a critical review with emphasis on the curves from Paranaguá and Cananéia regions. Marine Geology. 140, Angulo, R. J.; Lessa, G. C.; Souza, M. C., A critical review of mid-to late- Holocene sea-level fluctuations on the eastern Brazilian coast line. Quaternary Science Reviews. 25, Barreto, A. M. F.; Suguio, K.; Almeida, J. A. C.; Bezerra, F. H. R., A presença do icnogênero Ophiomorpha em rochas sedimentares pleistocênicas da costa norteriograndense e suas implicações paleoambientais. Revista Brasileira de Paleontologia. 3, Behling, H., Investigations into the Late Pleistocene and Holocene history of vegetation and climate in Santa Catarina (S Brazil). Veg. Hist. Archaeobot. 4,

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69 67 Pessenda, L. C. R.; De Oliveira, P. E.; Mofatto, M.; Medeiros, V. B.; Garcia, R. J. F.; Aravena, R.; Bendassoli, J. A.; Leite, A. Z.; Saad, A. R.; Etchebehere, M.L., The evolution of a tropical rainforest/grassland mosaic in southeastern Brazil since C yr BP based on carbon isotopes and pollen records. Quaternary Research. 71, Peterson, B.J.; Howarth, R.W Sulfur, carbon and nitrogen isotopes used to trace organic matter flow in the salt marsh estuaries of Sapelo Island, Georgia. Limnology and Ocanography. 32, Souza, V. C.; Capellari Jr., L., A vegetação das dunas e restinga da Estação Ecológica Juréia-Itatins. In: Marques, O. A. V.; Duleba, W. Estação Ecológica Juréia- Itatins. Ambiente físico, flora e fauna. Ribeirão Preto, SP: Holos. cap. 9, p Souza, C. R. G.; Souza, A. P., Geologia e geomorfologia da área da Estação Ecológica Juréia-Itatins. In: Marques, O. A. V.; Duleba, W. Estação Ecológica Juréia- Itatins. Ambiente físico, flora e fauna. Ribeirão Preto, SP: Holos. cap. 2, p Stockmarr, J., Tablets with spores in absolutepollen analysis. Pollen et Spores. c 13, p Stuiver, M., Reimer, P.J., Bard, E., Beck, J.W., Burr, G.S., Hughen, K.A., Kromer, B., Mccormac, F.G., van der Plicht, J., Intcal98 Radiocarbon age calibration 24,000 0 cal BP. Radiocarbon. 40, Suguio, K Influence of the Hypsithermal Age and Neoglaciation climatic conditions on the Brazilian coast. Pesquisas em Geociências. v. 28, p Suguio, K O papel das variações do nível relative do mar durante o Quaternário tardio na origem da Baixada Litorânea de Juréia, SP. In: Marques, O.A.V.; Duleba, W. Estação Ecológica Juréia-Itatins. Ambiente físico, flora e fauna. Holos, Ribeirão Preto. 3, Suguio, K.; Martin, L., 1978a. Quaternary marine formations of the States of São

70 68 Paulo and southern Rio de Janeiro. In: International Symposium on Coastal Evolution in the Quaternary, São Paulo. Special Publication, São Paulo. n 1, 55p. Suguio, K.; Martin, L., 1978b. Mapas geológicos da Planície costeirado Estado de São Paulo e sul do Rio de Janeiro. São Paulo: DAEE/Secretaria de Obras e do Meio Ambiente, Governo do Estado de São Paulo. (1: ). Suguio, K.; Martin, L.; Bittencourt, A. C. S. P.; Dominguez, J. M. L.; Flexor, J. M.; Azevedo, A. E. G., Flutuações do nível relativo do mar durante o Quaternário superior ao longo do litoral brasileiro e suas implicações na sedimentação costeira. Revista Brasileira de Geociências. 15, Suguio, K., Geologia do Quaternário e Mudanças Ambientais: passado + presente = futuro? São Paulo: Paulos s Comunicação e Artes Gráficas. 366p. Suguio K.; Angulo, R. J.; Carvalho, A. M.; Corrêa, I. C. S.; Tomazelli, L. J.; Willwock, J. A.; Vital, H Paleoníveis do mar e paleolinhas de costa. In: Souza, C.R.G.; Suguio, K.; Oliveira, A. M. S.; De Oliveira, P. E. (eds.) Quaternário do Brasil. Ribeirão Preto: Holos. cap. 6. p Suguio, K; Martin, L Geologia Do Quaternário. In: Falconi, F. F; Nigro Jr, A. (eds) Solos do Litoral de São Paulo: Mesa Redonda ABMS- ASSECOB, São Paulo. Talma, A. S., Vogel, J. C., A simplified approach to calibrating 14C dates. Radiocarbon. 35(2), A. Tarifa, J. R., Unidades climáticas dos maciços litorâneos da Juréia-Itatins. In: Marques, O. A. V.; Duleba, W. Estação Ecológica Juréia-Itatins. Ambiente físico, flora e fauna. Ribeirão Preto, SP: Holos. cap. 4, p Wilson, G.P.; Lamb, A.L.; Leng, M.J.; Gonzales, S.; Huddart, H Variability of organic δ 13 C and C/N in the Mersey Estuary, U.K. and its implications for sea-level reconstruction studies. Estuarine Coastal and Shelf Science. 64,

71 69 Ybert, J. P.; Bissa, W. M.; Catharino, E. L.; Kutner, M., Environmental and sealevel variations on the southeastern Brasilian coast during the Late Holocene with comments on prehistoric human occupation. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 189,

72 Anexo 1. Diagrama sumário de porcentagem dos táxons encontrados na Chuva Polínica. 70

73 Anexo 2. Diagrama sumário de porcentagem dos táxons arbóreos e arbustivos. 71

74 Anexo 3. Diagrama sumário de porcentagem dos táxons arbóreos e arbustivos. 72

75 73 Anexo 4. Diagrama sumário de porcentagem de táxons representativos de ervas terrestres e ervas aquáticas.

76 Anexo 5. Diagrama sumário de porcentagem de esporos de briófitas e pteridófitas. 74

77 75 7 SEGUNDO ARTIGO Será submetido à Paleobotany and Palinology e já está formatado de acordo com as normas da revista. CONTRIBUIÇÃO AO CONHECIMENTO DA EVOLUÇÃO DOS MANGUEZAIS BRASILEIROS DURANTE O HOLOCENO: NOVOS DADOS PARA A COSTA DO ESTADO DE SÃO PAULO, BRASIL

78 76 CONTRIBUIÇÃO AO CONHECIMENTO DA EVOLUÇÃO DOS MANGUEZAIS BRASILEIROS DURANTE O HOLOCENO: NOVOS DADOS PARA A COSTA DO ESTADO DE SÃO PAULO, BRASIL Vanda B. de Medeiros 1, Kenitiro Suguio 1,2, Paulo E. De Oliveira 1 1 Universidade Guarulhos (CEPPE-UnG), Guarulhos, Brazil; 2 Instituto de Geociências, Universidade de São Paulo (IGc-USP), São Paulo, Brazil; RESUMO Os manguezais representam um importante ecossistema, na costa do Estado de São Paulo, mas são pouco conhecidos em relação à sua história paleoambiental. Análises palinológicas de um testemunho paleolagunar de 579 cm, com idade radiocarbônica basal de anos A.P. revelaram a presença de manguezal na EEJI (Estação Ecológica Juréia-Itatins) durante quase todo o Holoceno. A presença de grãos de pólen de Rhizophora, Avicennia e Laguncularia, associados aos cistos de dinoflagelados e testas de foraminíferos quitinosos sugerem a influência de águas marinhas ao longo de todo o período estudado. Houve intervalos quando o manguezal apresentou maior desenvolvimento (~ e anos A.P.), precedidos de elevação na concentração de elementos marinhos, intercalados com momentos quando a área de abrangência do manguezal diminuiu (~6.600 e anos A.P.). A análise palinológica sugere a presença do manguezal até ~2.100 anos A.P., quando o NRM (Nível Relativo do Mar) retornou aos padrões atuais. Palavras-chave: manguezais brasileiros, costa do Estado de São Paulo, evolução holocênica, nível relativo do mar.

79 77 1. Introdução As distribuições dos agrupamentos e espécies vegetais nas florestas tropicais, principalmente, são influenciadas pelas propriedades físicas, químicas e biológicas dos solos, assim como pelo clima. A distribuição de manguezais é um ótimo exemplo disso, pois são florestas tropicais características zonas entremarés ao longo da costa e nos deltas oceânicos, onde ocorrem em solos inundados diariamente pelas marés. Os manguezais estão sujeitos a variações de salinidade e inundações, em solos anaeróbios e submetidos a intensa luminosidade e, independente da sua localização geográfica, apresentam fisionomia vegetal semelhante, pois sua evolução ocorreu de forma convergente, uma vez que estava submetida a ambientes e necessidades ecológicas idênticas (Ricklefs, 2003; Puig, 2008). Saenger et al. (1983) estimaram que os manguezais brasileiros estendiam-se por aproximadamente km². Em geral, os manguezais distribuem-se entre os trópicos de Câncer (23º N) e de Capricórnio (23º S) e, com algumas exceções, relacionadas à isoterma marinha de 20ºC (Fig. 1). Nestes casos, a estrutura apresentada pela flora é menos desenvolvida, com árvores de menores tamanhos (Schaeffer-Novelli et al., 1990; Spalding et al., 1997). Esta alteração fisionômica da vegetação é verificada ao longo da costa brasileira. Nos manguezais do Amapá, Pará e Maranhão, as árvores atingem até 40 m de altura; entre o Ceará e o Espírito Santo chegam a 20 m; e do Rio de Janeiro a Santa Catarina não passam de 10 m (Vannucci, 1999). A diversidade florística apresentada por este ecossistema é pequena, com 28 gêneros e ~ 70 espécies em todo o planeta, no entanto, apenas 17 destes gêneros são encontrados estritamente em manguezais (Duke et al., 1998). Na costa brasileira foram realizados vários levantamentos fitossociológicos em mangues, que revelaram um número de espécies bem menor (Tabela 1). Silva e Santos (2009) executaram um levantamento das espécies arbustivas e arbóreas presentes nos manguezais da região nordeste e encontraram 14 espécies, das quais 6 foram consideradas restritas e 8 periféricas. Na análise dos manguezais da costa brasileira, Schaeffer-Novelli et al. (1990) encontraram 10 espécies na região norte, 6 na região nordeste, 11 na região sudeste e 7 na região sul. Destas, 5 espécies são restritas e as demais são periféricas. Em Itanhaém, litoral sul do Estado de São Paulo, Lamberti (1969) encontrou 3 espécies obrigatórias e 8 facultativas. Na Ilha do

80 78 Cardoso, Barros et al. (1991) encontraram 3 espécies obrigatórias e 3 facultativas. Rhizophora mangle, Avicennia germinans e Laguncularia racemosa estão presentes em todos os levantamentos. Figura 1. Localização dos manguezais ao longo dos continentes, entre os trópicos de Câncer e Capricórnio e condicionados pela isoterma de 20ºC. Adaptado de Spalding et al. (1997). Este ecossistema, que é encontrado em grande parte do litoral brasileiro, evoluiu ao longo do tempo, pois análises palinológicas revelaram a presença de manguezais na região amazônica desde o Mioceno (Van der Hammen, 1988; Hoorn, 1994; Hooghiemstra e Van der Hammen, 1998). No entanto, as variações glácioeustáticas do NRM (Nível Relativo do Mar) do Holoceno, ocorridas após o UMG (Último Máximo Glacial), foram determinantes na configuração atual dos manguezais ao longo da costa brasileira (Soares, 2009). Em função disso, este trabalho visa avaliar a evolução dos manguezais, com a contribuição do estudo palinológico dos sedimentos da EEJI (Estação Ecológica Juréia-Itatins), que representa o registro holoceno mais completo na costa do Estado de São Paulo.

81 Tabela 1. Espécies vegetais encontradas em manguezais brasileiros, com taxonomia, hábito e autores que as citaram, assim como a classificação da ocorrência dentro do manguezal, determinada por cada autor. Espécie Família Hábito Silva e Santos Schaeffer-Novelli Lamberti Barros et al. (2009) et al. (1990) (1969) (1991) Acrostichum aureum Polypodiaceae Erva terrestre - P P P Annona glabra Annonaceae Árvore P Arrabidaea sp Bignoniaceae Liana - P - - Avicennia germinans Verbenaceae Árvore R R - - Avicennia schaueriana Verbenaceae Árvore R R R R Brassavola Orchidaceae Erva terrestre - - P - Conocarpus erectus Combretaceae Árvore P R - - Crinum sp Amaryllidaceae Erva aquática - P P - Dalbergia ecastophyllum Fabaceae Árvore P Dalbergia sp Fabaceae Árvore - P - - Eleocharis sp Cyperaceae Erva terrestre - P - - Encyclia Orchidaceae Erva terrestre - - P - Fimbristyllis sp Cyperaceae Erva terrestre - - P - Hibiscus pernambucensis Malvaceae Arbusto P - - P Hibiscus tiliaceus Malvaceae Arbusto P P P - Inga subnuda Mimosaceae Árvore P Laguncularia racemosa Combretaceae Árvore R R R R Loranthus sp Loranthaceae Erva terrestre - - P - Montrichardia sp Araceae Erva terrestre - P - - Polypodium sp Polypodiaceae Epífita - - P - Pterocarpus draco Fabaceae Árvore - P - - Rhipsalis sp Cactaceae Epífita - - P - Rhizophora harrisonii Rhizophoraceae Árvore R Rhizophora mangle Rhizophoraceae Árvore R R R R Rhizophora racemosa Rhizophoraceae Árvore R Salicornia goudichaudiana Amaranthaceae Erva terrestre - P - - Sophora tomentosa Fabaceae Árvore P Spartina sp Poaceae Erva terrestre - P P P Suriana maritima Surianaceae Árvore P Hábitos (Souza e Lorenzi, 2005). R Restritas, P Periféricas, (-) Sem citação 79

82 80 2. Estado atual de conhecimento da história holocena dos manguezais brasileiros A presença dos manguezais na costa brasileira, durante o Quaternário, é pouco documentada, pois os possíveis depósitos que registraram a presença de paleomangues pleistocenos podem ter sido pelo menos parcialmente, destruídos pelas mudanças do NRM (Suguio et al., 2005). Os registros palinológicos mais antigos, até agora estudados, são todos do Holoceno (Absy & Suguio, 1975; Behling & Costa, 1994; Slompo, 1997; Behling, 2001; Behling & Costa, 2001; Behling et al., 2001; Coelho et al., 2001; Amaral et al., 2006; Costa et al., 2004; Barth et al., 2006; Buso Jr., 2010). a. Palinologia de mangues na região Norte Análises realizadas por Behling (2001) em sedimentos coletados na Lagoa Curuçá, situada próxima ao manguezal homônimo a cerca de 100 km de Belém (PA) e a 15 km do Oceano Atlântico, com datação basal de anos A.P. (Antes do Presente), revelaram a presença de grãos de pólen de Rhizophora em frequências que variaram de ~ 2% há ~ anos A.P., a 20% há ~ anos A.P., com oscilações ao longo do tempo, que incluiram momentos onde os grãos estiveram ausentes. O autor vinculou o aparecimento dos grãos de Rhizophora (~2%) ao transporte eólico e a instalação posterior do mangue há ~ anos A.P. à elevação do NRM. Grãos de pólen de Rhizophora estiveram presentes ao longo dos 600 cm de sedimentos testemunhados no Lago Crispim, situado a 130 km de Belém (PA) e a 500 m da linha de costa, em um vale interdunas, com idade basal ao 14 C de anos A.P. Até ~ anos A.P. as frequências destes grãos variou entre 0 e 11% e, logo após, ocorreu uma elevação para aproximadamente 30%, ao mesmo tempo em que as frequências de ervas terrestres e de elementos aquáticos também aumentaram, bem como a influência marinha, que foi detectada pela elevação dos teores de NaCl, Ca, Mg e K. Behling e Costa (2001) admitiram que o mangue teria se desenvolvido nos arredores do ponto de coleta, há ~ anos A.P., devido à elevação do NRM e que há ~ anos A.P. o manguezal teria se aproximado ainda mais do local da testemunhagem. Análises realizadas em três testemunhos obtidos na planície costeira de Bragança (PA), o primeiro testemunho em um campo de Avicennia, o segundo em

83 81 um campo salgado, dominado por Cyperaceae, e o terceiro em um mangue dominado por Rhizophora, por Behling et al. (2001) e Costa et al. (2004), revelaram a presença pretérita do manguezal nos testemunhos, com predominância de Rhizophora (80-100%) em todos eles. A idade mais antiga alcançada foi de anos A.P. e os autores correlacionaram a presença do manguezal à elevação do NRM no Holoceno. b.palinologia de mangues na região Nordeste O testemunho dos sedimentos do Lago Aquiri, situado a 120 km de São Luis (MA), com 567 cm de profundidade e idade basal ao 14 C de ~ anos A.P., revelou a presença de paleomangue, com predominância de Rhizophora (80-90%), presente da base até ~6.700 anos A.P. Behling e Costa (1994) sugerem que a interrupção da deposição local tenha ocorrido pela elevação da costa por movimentos tectônicos. c. Palinologia de mangues na região Sudeste Análises palinológicas realizadas em sedimentos coletados na Lagoa do Macuco, na Reserva Biológica de Sooretama - ES (Buso Jr., 2010), com idade basal ao 14 C de anos cal. A.P., revelaram a presença de mangue entre e anos cal. A.P., com predominância de Rhizophora (20-40%), além de Avicennia (5%) e Laguncularia (0-20%). A concentração total de elementos de mangue atingiu /cm³ a ~5.300 anos cal. A.P. Durante o período de dominância do manguezal, os grãos de pólen dos demais elementos vegetais permaneceram com frequências estáveis e os arbóreos estavam representados por cerca de 20-30%. A partir de anos cal. A.P., o desaparecimento dos elementos de mangue, propiciou o predomínio dos arbóreos, que atingiram um pico de 60%. O autor atribuiu a presença do manguezal à elevação do NRM. Coelho et al. (2001) analisaram sedimentos de testemunho coletado em manguezal de Guaratiba, Baía de Sepetiba (RJ), com 530 cm de profundidade e idade basal ao 14 C de anos A.P. Os grãos de pólen de elementos de mangue variaram entre 5 e 10% e as frequências dos demais agrupamentos vegetais variaram entre 15 e 20%. O mangue esteve presente na região ao longo de todo o testemunho mas, como a planície costeira é estreita e a Serra do Mar esteve coberta por vasta vegetação típica da Mata Atlântica, os grãos de pólen desta vegetação

84 82 teriam sido carreados pela rede de drenagem à Baía de Sepetiba. Em 133 cm de sedimentos coletados na Baía de Guanabara (RJ), datados em anos A.P. em sua base, Barth et al. (2006) identificaram grãos de pólen de Rhizophora (2,6%), Laguncularia (1,3%) e Avicennia (2,6%) e sugeriram que o mangue havia se instalado durante a regressão marinha que se iniciou há ~ anos A.P., determinada por Suguio et al. (1985). A presença maciça de grãos de pólen de elementos arbóreos é atribuída ao transporte pela rede de drenagem que desce das encostas da Serra do Mar. Absy e Suguio (1975) analisaram a palinologia de um testemunho de 25 m, coletado em Itanhaém, litoral Sul de São Paulo, o qual não foi datado. O estudo revelou a presença de Rhizophora ao longo de todo o testemunho, com variações entre 0-15%, Avicennia atingiu 5% e Laguncularia 3% e, além disto, foram encontrados foraminíferos quitinosos, fatos que os autores atribuíram à ascensão do NRM. Ainda em Itanhaém, Amaral et al. (2006) coletaram um testemunho de 135 cm de profundidade, no manguezal às margens do Rio Itanhaém, o qual foi analisado e obteve datação basal ao 14 C de anos A.P. Os grãos de pólen de Rhizophora variaram de 0 a 8% e Avicennia de 0 a 3%. A frequência dos elementos de manguezal atingiu 8% nos últimos 25 cm, fato que os autores atribuíram à instalação final do mangue, que teria se iniciado há ~1.000 anos A.P., como consequência da mudança da dinâmica sedimentar no delta deste rio. d.palinologia de mangues na região Sul Slompo (1997) analisou sedimentos de manguezal de Itacorumbi (SC), coletados em três sondagens de subsuperfície, com 50, 47 e 35 cm de profundidade. Os resultados demonstraram a presença de grãos de pólen de elementos de mangue, como Rhizophora (0-40%), Avicennia (0-20%) e Acrostichum (0-10%), além de palinoforaminíferos (0-10%), no entanto, nenuhum modelo evolutivo foi elaborado, por completa falta de dados cronológicos. 3. Descrição da área de estudo A EEJI está situada no litoral sul do Estado de São Paulo (Brasil) entre as latitudes 24º18 47 e 24º36 10 S e as longitudes 47º00 03 e 47º30 07 W (Fig. 2), entre os municípios de Peruíbe, Iguape, Itariri e Miracatu. O gradiente altimétrico local varia entre o nível do mar e m. O clima é classificado, segundo o sistema

85 83 de Köppen, como tropical úmido, sem estação seca, com a média pluviométrica anual de mm, temperaturas média máxima de 29,9 ºC e média mínima de 17,8 ºC, está submetida à influência de massas de ar polar e tropical (Nimer, 1989; Tarifa, 2004). 20 S 51 W MINAS GERAIS 48 W BRASIL SÃO PAULO 23 S PARANÁ 45 W EEJI 25 S SP 055 BR 116 Miracatu Pedro de Toledo Itariri Peruíbe Rio Cacunduva S03 Rio Comprido OCEANO ATLÂNTICO Rio Ribeira de Iguape Barra do Ribeira km Iguape Ilha Comprida Rodovias Limite EEJI Rede de drenagem Figura 2. Localização da área de estudo no litoral sul do Estado de São Paulo. O ponto SO3 refere-se à localização do testemunho examinado neste estudo. Adaptado do mapa base do DER.

86 84 A EEJI é compartimentada em unidades geomorfológicas e geológicas distintas (Fig. 3): morros e serras de até m de altitude, compostas por rochas graníticas e metamórficas atribuídas ao Proterozóico inferior; planícies costeiras, com altitudes inferiores a 12 m, formadas por depósitos marinhos e lagunares do Pleistoceno e Holoceno, respectivamente e; praias arenosas regressivas formadas nos últimos anos (Souza & Souza, 2004). 47º25'W Depósitos continentais (depósitos colúvio-eluviais) Formação Ilha Comprida (depósitos marinhos) Formação Ilha Comprida (depósitos lagunares) Formação Cananéia (depósitos marinhos) 47º15'W Embasamento cristalino Sambaquis Sondagens S03 Morro da Juréia Praia da Juréia km Ponta da Juréia Praia do Una Ponta do Grajaúna 24º30'W 47º05'W Barra do Una Figura 3. Mapa da área de estudos, com os principais elementos geológicos, alguns sambaquis encontrados na região e a localização aproximada do testemunho coletado. Adaptado de Suguio e Martin (1978). 4. Materiais e Métodos Um testemunho de 579 cm de comprimento, foi coletado com vibrotestemunhador (Martin e Flexor, 1989), em área determinada por Suguio e Martin (1978) como uma paleolaguna holocena, na margem esquerda do Rio Comprido, na EEJI, nas coordenadas 24º29 19 S e 47º15 43 W (Fig. 3). Foram coletadas 15 amostras ao longo do testemunho para datação radiocarbônica, encaminhadas para Beta Analytic Inc, em Miami (EUA) e 36 subamostras para análise palinológica em intervalos que variaram entre 2,5, 5, 50 e 100 cm, ao longo do testemunho.

87 85 O tratamento químico para a análise palinológica seguiu o padrão, descrito em Colinvaux et al. (1999), com utilização de HF, KOH e acetólise. Estipulou-se a contagem de, no mínimo, 300 grãos arbóreos ou, na impossibilidade de alcance deste total, a contagem integral de 6 lâminas. O primeiro metro superior representava os últimos anos e, portanto, foi submetido à análise mais detalhada, com amostragens a intervalos de 5 cm e em alguns intervalos a cada 2,5 cm. A concentração polínica (grãos/cm³) foi determinada através da adição do esporo exótico Lycopodium clavatum (Stockmarr, 1971). Todos os dados polínicos foram tratados estatisticamente e representados graficamente pelo software Tília e TiliaGraph (Grimm, 1987, 1992). Para o cálculo da taxa de sedimentação, foi dividido o perfil depositado entre as amostras datadas, pelo tempo transcorrido entre elas. A datação utilizada foi a calibrada calculada por SHCAL04 para o hemisfério Sul (McCormac et al., 2004). 5. Resultados 5.1. Descrição dos sedimentos Por análise tátil-visual, foram reconhecidas propriedades litológicas homogêneas no testemunho, que se caracterizou por exibir estrutura maciça e textura fina (síltico-argilosa) e poucos fragmentos vegetais e matéria orgânica, com distinção de quatro camadas levemente diferenciadas, com base em variação nas cores apresentadas (Tabela 2). Tabela 2. Caracterização sedimentar do testemunho Profundidade (cm) Descrição sucinta 0 12 Argila marrom acinzentada Argila marrom amarelada Argila marrom acinzentada Argila cinza escura De 0 a 34 cm foram encontradas abundantes raízes centimétricas de plantas em início de decomposição. A 99, 124, 139, 234, 283, 307, 315 e 324 cm de profundidade ocorreram fragmentos vegetais centimétricos não-carbonizados, mas a 256 a 275 cm, os fragmentos apresentavam-se carbonizados. A partir de 566 cm até a profundidade final de 579 cm, foram encontradas conchas de moluscos centimétricas fragmentadas.

88 Datação radiocarbônica e taxa de sedimentação As idades 14 C (AMS) estão apresentadas na tabela 3 e variaram entre anos cal. A.P. a 579 cm de profundidade a 305 anos cal. A.P. a cm. A idade de 108 anos A.P. exatamente no topo do testemunho é duvidosa, pois a idade mínima confiável é de cerca de 300 anos, no método utilizado. De 579 a 100 cm de profundidade transcorreu o intervalo de anos cal., enquanto que nos últimos 100 cm o intervalo foi de anos cal., que forneceram diferenças muito grandes nas taxas de sedimentação, que variaram de 10 cm/ano entre e anos cal. A.P. a 0,004 cm/ano entre e anos cal. A.P., como podem ser observadas na tabela 4 e na figura 4. Tabela 3. Datações convencionais e calibradas obtidas por radiocarbono. Profundidade (cm) Idade 14 C Idade Idade (anos A.P.) (anos cal. A.P.) ** (anos cal. A.P.±2σ) *** ±0.4 pmc* ± a ± a a ± a a ± a a ± a ± a ± a ± a ± a ± a ± a ± a a a ± a ± a 9280 *pmc: resultado reportado como % da referência-padrão moderna; ** idades calibradas calculadas por SHCAL04 para o hemisfério sul (McCormac et al. 2004); *** idades calibradas com base em Talma e Vogel (1993) e Stuiver et al. (1998), considerando um erro de 2 sigma na medição de radiocarbono, com erro multiplicado por 1.0; cal. = calibrada.

89 87 Profundidade da amostra datada Tabela 4. Taxa de sedimentação ao longo do testemunho S03 Datação 14 C (anos cal. A.P.) Tempo decorrido (anos) Taxa de sedimentação (cm/ano) Perfil sedimentado , , , , , , , , , , , , , Taxa de sedimentação obtida a partir das idades radiocarbônicas. (- sem dados). a b Figura 4: Representação gráfica das taxas de sedimentação ao longo do testemunho; a: Idades radiocarbônicas por metro amostrado (ano/m); b: Taxa de sedimentação (cm/ano) Análise palinológica A análise palinológica realizada nas subamostras do testemunho revelou a presença de 158 palinomorfos distintos, com 4 de gimnospermas, 116 de

90 88 angiospermas, 31 de pteridófitas, 5 de algas e 2 de elementos marinhos. Os táxons foram separados de acordo com os seguintes hábitos: arbóreos e arbustos, ervas terrestres e aquáticas, mangue e pteridófitas. A figura 5 representa o diagrama sumário de concentração de categorias, a figura 6 o diagrama sumário de porcentagem de categorias e a figura 7 o diagrama de porcentagem dos elementos de mangue e marinhos e a concentração dos elementos de floresta, de mangue e marinhos, divididos em duas zonas ecológicas, com as respectivas subzonas, estabelecidas pelo subprograma CONISS, do software Tília/TiliaGraph (Grimm, 1987, 1992). As idades utilizadas para a delimitação das ecozonas foram interpoladas a partir das idades radiocarbônicas disponíveis. O anexo 1 corresponde à prancha com as fotomicrografias dos elementos de mangue e marinhos. No período compreendido entre e anos A.P. os grãos de pólen de Rhizophora apresentaram porcentagens que variaram entre 2,8 e 0,4%, enquanto os de Avicennia oscilaram entre 0 e 2%. As taxas de concentração dos elementos florestais permaneceram entre e /cm³ e as dos elementos de mangue oscilaram entre 447 e 1.500/cm³, ao mesmo tempo em que as dos elementos marinhos variaram entre e 9.100/cm³. Entre e ~6.700 anos A.P. os grãos de pólen de Rhizophora apresentaram incremento e chegaram a 3,9%, enquanto os elementos de mangue atingiram a taxa de concentração de 1.875/cm³ e os elementos marinhos chegaram ao total de 6.800/cm³ e, finalmente, os elementos florestais oscilaram entre e /cm³. Entre ~6.700 e anos A.P. as frequências dos grãos de pólen de Rhizophora oscilaram entre 0,5 e 5,2% e os de Avicennia entre 0 e 1,7%. Em termos de concentração, os elementos florestais variaram entre e /cm³, os elementos marinhos atingiram 9.400/cm³ e os de mangue 3.000/cm 3. Entre ~5.400 e anos A. P. Rhizophora apresentou uma nova elevação e atingiu 5,3%, apesar de ter havido uma diminuição brusca até 0,8% também nesta ecozona. Avicennia oscilou entre 0 e 1,3% ao longo do período, enquanto que a taxa de concentração dos elementos de mangue permaneceram estáveis e atingiram 3.700/cm³. Os elementos marinhos alcançaram 8.300/cm³ neste intervalo de tempo, enquanto que os elementos florestais variaram entre e /cm³.

91 Figura 5. Diagrama sumário de concentração de categorias, com datação, litologia, zonas ecológicas e dendrograma. 89

92 Figura 6. Diagrama sumário de porcentagem de categorias, com litologia, zonas ecológicas e dendrograma. 90

93 Figura 7. Diagrama sumário de porcentagem dos elementos indicativos de mangue e concentração dos elementos de mangue, marinhos e florestais, com datação, litologia, zonas ecológicas e dendrograma. 91

94 92 A última zona polínica, subdividida em duas subzonas, é marcada pela presença de elementos de mangue e marinhos somente nas primeiras amostras, em porcentagens reduzidas, com 0,2% de Rhizophora e 0,4% de Avicennia. As taxas de concentração foram de 722/cm 3 para os elementos de mangue e 525/cm³ para os elementos marinhos, enquanto que os elementos florestais atingiram /cm³. Após declínio a 7.000/cm³, os elementos florestais alcançam a marca de /cm³ há ~200 anos A.P. 6. Discussão Os registros polínicos de manguezais podem suscitar interpretações errôneas, pois como a deposição se dá em ambiente sujeito a correntes de maré, os grãos de pólen podem ser carreados e dispersos em outros locais. Mesmo que a deposição ocorra sem que haja movimentação pelas marés, ainda podem ocorrer deslocamentos de palinomorfos, ao longo do sedimento, através de bioturbações (Behling et al., 2001; Ellison, 2008). Historicamente ocorre uma significativa diferença entre os registros palinológicos dos manguezais do sul e sudeste, quando comparados aos do nordeste e norte, tanto em análises de chuva polínica (Behling et al., 2001; Amaral et al., 2006), quanto em testemunhos (Absy & Suguio, 1975; Behling & Costa, 1994 e 2001; Behling et al., 2001; Coelho et al., 2001; Costa et al., 2004; Barth et al., 2006; Buso Jr., 2010). Enquanto as porcentagens de Rhizophora e Avicennia, que é a associação normalmente utilizada para caracterizar manguezais, em análise de chuva polínica realizada por Behling et al. (2001), apresentam taxas de 90% e 2 a 5%, respectivamente, em Bragança (PA); Amaral et al. (2006) encontraram frequências de 2% e 0,4%, respectivamente, em Itanhaém (SP). Em análises palinológicas de sedimentos coletados nos estados de Pará e Maranhão, Behling e Costa (1994, 2001), Behling et al. (2001) e Costa et al. (2004) encontraram taxas de 80 e 100% para Rhizophora e de 0 a 30% para Avicennia. Em contrapartida, nos litorais dos estados de Espírito Santo, Rio de Janeiro e São Paulo as taxas variaram entre 0 a 15% para Rhizophora e 0 a 5% para Avicennia (Absy & Suguio, 1975; Coelho et al., 2001; Amaral et al., 2006; Barth et al., 2006; Buso Jr., 2010). Esta diferença pode ser atribuída à distância muito próxima à linha de costa,

95 93 da Floresta Ombrófila Densa da Serra do Mar, nas regiões sudeste e sul. Deste modo, o registro palinológico é impactado, uma vez que as porcentagens são calculadas sobre a soma polínica total, que inclui os táxons florestais. Já nas regiões nordeste e norte, as planícies costeiras são extensas e geralmente não têm contato com a Floresta. Outro fator a ser considerado é a direção de dispersão pelo vento, uma vez que os grãos de pólen de Rhizophora são anemófilos e, apesar de produzidos em grande escala e ampliarem a sua distribuição, são transportados pelo vento, no sentido de sua atuação (Ellison, 2008). Se o testemunho for coletado no sentido contrário ao do vento predominante, a ocorrência de grãos de pólen de Rhizophora tenderá a ser menor. Na análise polínica de sedimentos de manguezais, os grãos de pólen de Laguncularia e Conocarpus, pertencentes à Família Combretaceae, eram somados até há pouco tempo, aos grãos de pólen da Família Melastomataceae, porque os tipos polínicos desta família, geralmente, são heterocolporados (Erdtman, 1952) e, portanto, estes grãos não apareciam nos diagramas (Behling & Costa, 1994, 2001; Amaral et al., 2006). Trabalhos recentes de morfologia polínica vieram elucidar, em parte, este problema, pois apesar dos grãos de pólen de Conocarpus serem realmente heterocolporados, os de Laguncularia não o são (Silva & Santos, 2009). Neste sentido, os dados obtidos na EEJI estão de acordo com os encontrados na literatura sobre a região sudeste, uma vez que as porcentagens de grãos de pólen de Rhizophora e de Avicennia não ultrapassaram 5,3% e as 2%, respectivamente. Provavelmente, a escassez de grãos de pólen característicos de manguezal ocorreu devido à presença da Floresta de Encosta, que foi representada em média por 60% dos grãos de pólen e à participação da forte massa de ar polar sentido SW-NE, que representa 40 a 75% das massas de ar que atingem a região (Nimer, 1989; Tarifa, 2004), aliada à localização da desembocadura da rede de drenagem (Figs. 2 e 3) e do mangue. As oscilações das taxas de concentração (Figs. 6 e 7) dos elementos de manguezais (entre 0 e 3.700/cm³) aliadas às das taxas de concentração dos elementos marinhos (entre 0 e 9.100/cm³) e florestais (entre e /cm³), sugerem, que a posição do mangue foi deslocada, ao longo do Holoceno, por variações do NRM ocorridas neste período, conforme trabalhos anteriores de Suguio et al. (1985) e Angulo e Lessa (1997), em direção ao continente, nos eventos de

96 94 transgressão e em direção à linha de costa, nos eventos de regressão marinha. 7. Conclusões A presença do manguezal na região estudada remonta há ~ anos cal. A.P. e a dispersão dos grãos de pólen ocorreu como já era esperada na região sudeste. Além disso, a oscilação nas taxas de porcentagem e a concentração dos dados analisados revelou a instalação e a permanência do manguezal onde hoje existe floresta de restinga, até ~ anos cal. A.P. Durante todo o intervalo de tempo analisado, a predominância entre os elementos de mangue foi do táxon Rhizophora, tal como em toda a literatura consultada e o deslocamento do manguezal ocorreu por influência das variações holocenas do NRM que, com a transgressão, possibilitou a implantação do manguezal no local de coleta do testemunho e, com a regressão, permitiu que o manguezal se transferrise para o local onde se encontra atualmente. 8. Agradecimentos Agradecemos o apoio institucional da UnG (Universidade Guarulhos) e o apoio financeiro recebido em forma de Auxílio de Apoio à Pesquisa e Bolsa de Mestrado, concedidos pela FAPESP (Processos nº 06/ e 08/ ), sem os quais esta pesquisa não teria sido realizada. 9. Bibliografia Absy, M.L., Suguio, K Palynological content and significance of the drilled sediment samples from the Baixada Santista, Brazil. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 47 (supl.), Amaral, P.G.C.; Ledru, M.-P.; Branco, F.R.; Giannini, P.C.F Late Holocene development of a mangrove ecosystem in southeastern Brazil (Itanhaém, state of São Paulo). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 241, Angulo, R.J.; Lessa, G.C The Brazilian sea-level curves: a critical review with emphasis on the curves from Paranaguá and Cananéia regions. Marine Geology. 140,

97 95 Barros, F.; Melo, M.M.R.F.; Chiea, S.A.C.; Kirizawa, M.; Wanderley, M.G.L.; Mendaçolli, S.L.J Flora fanerogâmica da ilha do Cardoso. Instituto de Botânica, São Paulo. V.1. Barth, O.M.; São-Thiago, L.E.U.; Barros, M.A Paleoenvironment interpretation of a 1,760 years B.P. old sediment in a mangrove area of the Bay of Guanabara, using pollen analysis. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 78.2, Behling, H Late Quaternary environmental changes in the Lagoa da Curuça region (eastern Amazonia, Brazil) and evidence of Podocarpus in the Amazon lowland. Veget Hist Archaeobot. 10, Behling, H. Costa. M.L Studies on Holocene tropical vegetation mangrove and coast environments in the state of Maranhão, NE Brazil. In: Rabassa, J.; Salemme, M. (Eds.) Quaternary of South America and Antarctic Peninsula. A.A.Balkema, Netherlands. 7, Behling, H.; Costa, M.L Holocene vegetational and coastal environmental changes from the Lago Crispim record in northeastern Pará State, eastern Amazonia. Review of Palaeobotany and Palynology. 114, Behling, H.; Cohen, M.C.L.; Lara, R.J Studies on Holocene mangrove ecosystem dynamics of the Bragança Peninsula in north-eastern Pará, Brazil. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 167, Buso Junior, A.A Dinâmica ambiental holocênica (vegetação, clima e nível relativo marinho) baseada em estudos interdisciplinares de alta resolução, no litoral norte do estado do Espírito Santo. Dissertação de Mestrado. CENA. USP. Coelho, L.G.; Barth, O.M.; Chaves, H.A.F Palynological records of environmental changes in Guaratiba mangrove area, Southeast Brazil, in the last 6,000 years B.P. In: VIII Congresso da Assoaciação Brasileira de Estudos do Quaternário. Boletim de resumos, Imbé

98 96 Colinvaux, P. A.; De Oliveira, P. E.; Moreno, J. E., 1999.Amazon Pollen Manual and Atlas. New York: Harwood Academic Press. 344 p. Costa. M.L.; B. H.; Berrêdo, J.F.; Carmo, M. S.; Siqueira, N.V.M Mineralogical, geochemical and palynological studies of Late Holocene mangrove sediments from northeastern Pará State, Brazil. Revista Brasileira de Geociências. 34.4, Duke, N.C.; Ball, M.C.; Ellison, J.C Factors influencing biodiversity and distributional gradients in mangroves. Global Ecology and Biogeography Letters, 7, Ellison, J. C Long-term retrospection on mangrove development using sediment cores and pollen analysis: A review. Aquatic Botany. 89, Erdtman, G Pollen Morphology and Plant Taxonomy Angiosperms. Almqvist & Wiksell, Stockholm. Grimm, E. C., CONISS: a Fortran 77 program for stratigraphically constrained cluster analysis by the method of the incremental sum of squares. Pergamon journal. 13, Grimm, E. C., TILIA Software, Versio Illinois State University Hooghiemstra, H.; Van Der Hammen, T Neogene and Quaternary development of the neotropical rainforest refugia hypothesis, and a literature overview. Earth-Sciences Reviews. 44, Hoorn, C An environmental reconstruction of the palaeo-amazon River system (Middle-Late Miocene, NW Amazonia). Palaeogeography, Palaeocology, Palaeoclimatology. 112, Lamberti, A Contribuição ao conhecimento da ecologia das plantas do manguezal de Itanhaém. Doutorado. Tese. Departamento de Botanica. Universidade de São Paulo. São Paulo.

99 97 McCormac, F.G., Hogg, A. G., Blackwell, P. G., Buck, C. E., Higham, T. F. G., Reimer, P. J., SHCal04 Southern Hemisphere Calibration cal kyr BP. Radiocarbon. 46, Martin, L.; Flexor, J. M., Vibro-testemunhador leve: construção, utilização e possibilidades. In: Congresso da Associação Brasileira de Estudos do Quaternário, 2, Rio de Janeiro. Rio de Janeiro: ABEQUA. 15 p. (Publicação Especial, 1). Nimer, E Climatologia do Brasil. IBGE, Departamento de Recursos Naurais e Estudos Ambientais, Rio de Janeiro. Puig, H A floresta tropical úmida. Ed. UNESP: Imprensa Oficial do Estado de São Paulo, São Paulo. Ricklefs, R.E A economia da natureza. Guanabara-Koogan S.A., Rio de Janeiro. Saenger, P., Hegerl, E.J. Davie, J.D.S. (Eds) Global status of mangrove ecosystems. The Environmentalist 3 (Supplement): Schaeffer-Novelli, Y., Cintrón-Molero, G., Adaime, R.R., Camargo, T.M Variability of Mangrove Ecosystems Along the Brazilian Coast. Estuaries , Silva, F.H.M., Santos, F.A.R Pollen morphology of the shrub and arboreal flora of mangroves of Northeastern Brazil. Wetlands Ecol. Manage. 17, Slompo,.T.H.J Estudo palinológico dos sedimentos inconsolidados do mangue de Itacorumbi, Ilha de Santa Catarina, SC, Brasil. Botelim Paranaense de Geociências. 45, Soares, M.L.G A conceptual model for the responses of mangrove forests to Sea Level Rise. Journal of Coastal Research. 56,

100 98 Souza, C. R. G.; Souza, A. P., Geologia e geomorfologia da área da Estação Ecológica Juréia-Itatins. In: Marques, O. A. V.; Duleba, W. Estação Ecológica Juréia- Itatins. Ambiente físico, flora e fauna. Ribeirão Preto, SP: Holos. cap. 2, p Spalding, M.D., Blasco, F., Field, C.D World Mangrove Atlas. The International Society for Mangrove Ecosystems, Okinawa, Japão. 178 p. Stockmarr, J., Tablets with spores in absolute pollen analysis. Pollen et Spores. c 13, p Stuiver, M., Reimer, P.J., Bard, E., Beck, J.W., Burr, G.S., Hughen, K.A., Kromer, B., McCormac, F.G., van der Plicht, J., Intcal98 Radiocarbon age calibration 24,000 0 cal BP. Radiocarbon. 40, Suguio, K.; Martin, L., Mapas geológicos da planície costeira do Estado de São Paulo e sul do Rio de Janeiro. São Paulo: DAEE/Secretaria de Obras e do Meio Ambiente, Governo do Estado de São Paulo. (1: ). Suguio, K.; Martin, L.; Bittencourt, A. C. S. P.; Dominguez, J. M. L.; Flexor, J. M.; Azevedo, A. E. G., Flutuações do nível relativo do mar durante o Quaternário superior ao longo do litoral brasileiro e suas implicações na sedimentação costeira. Revista Brasileira de Geociências. 15, Suguio K.; Angulo, R. J.; Carvalho, A. M.; Corrêa, I. C. S.; Tomazelli, L. J.; Willwock, J. A.; Vital, H Paleoníveis do mar e paleolinhas de costa. In: Souza, C.R.G.; Suguio, K.; Oliveira, A. M. S.; De Oliveira, P. E. (eds.) Quaternário do Brasil. Ribeirão Preto: Holos. cap. 6. p Talma, A. S., Vogel, J. C., A simplified approach to calibrating 14 C dates. Radiocarbon. 35(2), A. Tarifa, J. R., Unidades climáticas dos maciços litorâneos da Juréia-Itatins. In: Marques, O. A. V.; Duleba, W. Estação Ecológica Juréia-Itatins. Ambiente físico, flora e fauna. Ribeirão Preto, SP: Holos. cap. 4, p

101 99 Van Der Hammen, T The tropical flora in historical perspective. Taxon. 37.3, Vannucci, M Os manguezais e nós: uma síntese de percepções. Editora da USP, São Paulo.

102 100 Anexo 1. Palinomorfos utilizados para identificar o ecossistema manguezal e a influência marinha.

103 101 8 TERCEIRO ARTIGO Será submetido à Hoehnea e está formatado de acordo com os requisitos da revista. PALINOLOGIA (ROSIDAE) DE SEDIMENTOS PALEOLAGUNARES DA ESTAÇÃO ECOLÓGICA JURÉIA- ITATINS, LITORAL SUL DO ESTADO DE SÃO PAULO, BRASIL

104 102 PALINOLOGIA (ROSIDAE) DE SEDIMENTOS PALEOLAGUNARES DA ESTAÇÃO ECOLÓGICA JURÉIA-ITATINS, LITORAL SUL DO ESTADO DE SÃO PAULO, BRASIL Vanda B. de Medeiros 1, Paulo E. De Oliveira 1, Kenitiro Suguio 1,2 1 Universidade Guarulhos (CEPPE-UnG), Guarulhos, Brazil; 2 Instituto de Geociências, Universidade de São Paulo (IGc-USP), São Paulo, Brazil; ABSTRACT (Palynology (Rosidae) of paleolagoonal sediments from the Estação Ecológica Juréia-Itatins, southern coast of the State of São Paulo, Brazil). This study aims the taxonomic analysis of pollen grains in sediments to provide data for a paleoenvironmental analysis of the Holocene, in the coast of the State of São Paulo, Brazil. The pollen analysis was conducted in the paleolagoonal sediment core retrieved by a vibrocore sampler at the Estação Ecológica Juréia-Itatins (24º29 19 S- 47º15 43 W). From the 579 cm long core a total of 36 samples was extracted for chemical treatment following the standard methodology (HCl, HF, KOH and acetolysis). The residue was examined under light microscopy. Radiocarbon dating at the base of the profile indicated that the sedimentation started about 8,370 ± 50 years BP. The taxonomical analysis revealed the presence of 115 pollen types belonging to the Rosidae Subclass, which are presented with their morphological descriptions and photomicrographs, followed by notes on the ecology of the present taxa. The pollen diversity found in this study denotes the viability of this sediment profile for paleoenvironmental studies at the coast of the State of São Paulo during the Holocene. Keywords: Pollen, Holocene, São Paulo Coast, taxonomy RESUMO (Palinologia (Rosidae) de sedimentos paleolagunares da Estação Ecológica Juréia-Itatins, litoral sul do Estado de São Paulo, Brasil). Este estudo visa a análise taxonômica de grãos de pólen contidos em sedimentos, para fornecer base de dados para a reconstituição paleoambiental do Holoceno, na costa sul do Estado de São Paulo. A análise palinológica foi realizada em um testemunho sedimentar paleolagunar coletado com vibrotestemunhador, na Estação Ecológica Juréia-Itatins (24º29 19 S-47º15 43 W), em Peruíbe, SP. Do testemunho de 579 cm de comprimento foram extraídas 36 amostras, que foram tratadas pelo método padrão (HCl, HF, KOH e acetólise). Os resíduos foram analisados em microscopia óptica. A datação 14 C da base do perfil indicou que a sedimentação teve início há cerca de ± 50 anos A.P. A análise taxonômica revelou 115 tipos polínicos diversos, da Subclasse Rosidae, que são apresentados com suas descrições e fotomicrografias, além da ecologia da planta de origem. A diversidade polínica encontrada denota a viabilidade deste tipo de perfil para estudos paleoclimáticos no litoral de São Paulo no Holoceno. Palavras-chave: Pólen, Holoceno, litoral de São Paulo, taxonomia

105 Introdução As mudanças paleoambientais e paleoclimáticas, ocorridas ao longo do tempo geológico em todo o planeta alteraram as coberturas vegetais dos continentes. A Mata Atlântica do Estado de São Paulo foi um dos ecossistemas brasileiros que passou por alterações durante o Quaternário recente (Pessenda et al. 2009) e, mais recentemente, por grandes alterações antrópicas (Garay & Rizzini 2004). Esses eventos causaram a remoção de mais de 95% de sua cobertura vegetal enquanto que a maioria dos fragmentos está muito desfigurada em termos fisionômicos e taxonômicos e é impossível encontrá-la em sua plenitude sucessional (Tonhasca Jr. 2005). O estudo da evolução da vegetação no Quaternário tardio, com as sucessões ecológicas integrantes de sua dinâmica vegetacional, forneceria a resposta da floresta frente às alterações ambientais e climáticas ocorridas no passado (Salgado- Labouriau 2007) e permitiria prognosticar o que poderá ocorrer no futuro neste importante ecossistema. Para isso, a análise palinológica de sedimentos permite a reconstituição da história passada, pois os grãos de pólen depositados, são preservados nos sedimentos e podem ser submetidos às análises quantitativas e qualitativas, uma vez que suas morfologias permitem a identificação e a correlação com os táxons modernos. Isto possibilita a determinação do hábito, do ambiente e da ecologia dos diversos tipos vegetais identificados (Salgado-Labouriau 1973). Para tanto, trabalhos de taxonomia, com base na palinologia da flora atual e dos sedimentos da mesma região são importantes, na construção de uma base de referência. A dinâmica dos processos geológicos atuantes no litoral paulista durante o Holoceno, exacerbados pelos eventos de transgressão e de regressão marinha, ocorridos por causas glácio-eustáticas, como as relacionadas ao UMG (Último Máximo Glacial), foram descritos por Suguio (1999) e Suguio et al (2005). Aliado a esses conhecimentos, o padrão de alta biodiversidade, caracterizada pela presença de florestas densas de encosta, de restinga, manguezais e vegetação de dunas, têm chamado a atenção de pesquisadores. Apesar de alguns trabalhos palinológicos realizados na costa paulista, como em Itanhaém (Absy & Suguio 1975, Amaral 2003), Iguape (Bissa 1998) e Ilha do Cardoso (Vidotto 2008), quando a palinologia foi empregada como instrumento para análises paleoambiental e paleoclimática, não há, ainda, número suficiente de catálogos palinológicos taxonômicos disponíveis para este setor da Mata Atlântica, que facilite a identificação pelo pesquisador, de

106 104 todos os palinomorfos encontrados nos sedimentos. Este trabalho apresenta os resultados taxonômicos da análise palinológica de sedimentos paleolagunares, da EEJI (Estação Ecológica Juréia-Itatins), no litoral sul do Estado de São Paulo, que abrange a taxonomia dos grãos de pólen das rosídeas, como base de dados para consulta, enquanto que os outros grupos taxonômicos serão apresentados em outras publicações. 2. Material e Métodos A EEJI está delimitada pelas coordenadas geográficas 24º18`47`` e 24º 36`10`` de latitude sul e 47º00`03`` e 47º30`07`` de longitude oeste, em parte dos municípios de Iguape, Itariri, Miracatu (Vale do Ribeira) e Peruíbe (figura 1). Os sedimentos paleolagunares deste estudo foram coletados na margem do Rio Comprido, nas coordenadas 24º29 19 S e 47º15 43 W, com um vibrotestemunhador (Martin et al. 1995), que permitiu a coleta de um perfil sedimentar de 579 cm de comprimento. Após a abertura do tubo de alumínio, 13 amostras para datação radiocarbônica foram encaminhadas ao laboratório Beta Analytics Inc., Miami, Flórida (EUA). Para a análise palinológica foram selecionadas 36 subamostras de 1 cm³ ao longo do perfil, com intervalos variados, de acordo com as idades obtidas. As subamostras foram processadas quimicamente, de acordo com o protocolo para sedimentos quaternários descrito em Colinvaux et al. (1999), que compreende as etapas de remoção de minerais silicosos com HF (ácido fluorídrico), seguida por tratamento com KOH (hidróxido de potássio) e acetólise. Em seguida, o resíduo final foi dissolvido em glicerina para confecção de lâminas palinológicas, que foram analisadas em fotomicroscópio óptico Olympus BX 51. Os palinomorfos foram fotomicrografados em aumento de 1.000x, medidos e descritos. A identificação dos táxons deu-se através de consulta à palinoteca de referência do Laboratório de Palinologia e Paleobotânica da Universidade Guarulhos (Palinoteca UnG), que possui mais de espécies de vários tipos de pólen da vegetação brasileira e a catálogos polínicos do Quaternário de regiões tropicais e subtropicais (Erdtman 1952, Salgado-Labouriau 1973, Absy 1979, Markgraf & D Antoni 1978, Hooghiemstra 1984, Barth & Melhem 1988, Roubik & Moreno 1991, Colinvaux et al. 1999). O nível taxonômico alcançado foi o mais inferior possível e a palavra Tipo foi empregada quando os táxons não tiveram sua determinação

107 105 assegurada pela semelhança morfológica entre famílias, gêneros ou espécies. Em casos de grãos que apresentam morfologia levemente distinta, dentro de uma mesma categoria taxonômica, foram acrescentados números após os nomes dos táxons. A descrição dos grãos de pólen foi efetuada sucintamente, com base nas características morfológicas utilizadas para sua identificação através do emprego de nomenclatura utilizada por Erdtman (1952), Salgado-Labouriau (1973) e Colinvaux et al. (1999). Através de ocular com fio móvel, foram realizadas medições, convertidas em micrômetros, dos eixos polar, equatorial ou único (em grãos apolares), que permitiram a determinação do tamanho e categoria morfológica. Essas dimensões são representadas pelas siglas P para o eixo polar, E para o eixo equatorial e D para o eixo único. São apresentados também dados ecológicos dos táxons descritos a fim de facilitar as análises paleoambientais e paleoecológicas. O enquadramento sistemático segue a taxonomia de Cronquist (1993) e os táxons foram relacionados em ordem alfabética dentro de suas famílias e estas dentro de suas ordens. 3. Resultados A análise taxonômica permitiu a identificação de 115 tipos polínicos distintos, correspondentes aos táxons da Classe Rosideae, preservados ao longo da sequencia sedimentar cuja idade basal ao 14 C foi de ± 50 anos A.P. (Antes do Presente). Subclasse ROSIDAE Ordem Apiales Família Apiaceae Lindl. 1. Apiaceae Tipo 1 Figura 2 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina microreticulada, tricolporado, poros inconspícuos, colpos longos, amb trilobada, P = 31 µm, E = 12 µm, P/E = 2,58, perprolato. Ecologia: Ervas com distribuição cosmopolita, com aproximadamente 400

108 106 gêneros. No Brasil ocorrem 8 gêneros e 100 espécies (Souza & Lorenzi 2005). Nas dunas e restingas da EEJI foram descritas 2 espécies desta família: Hydrocotyle umbellata L. e H. leucocephala Cham. &Schltdl. (Souza & Capellari Jr. 2004). 2. Eryngium L Figuras 3 e 4 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina intectada, sexina reticulada, tricolporado, poros lalongados, colpos longos e espessos, amb circular, P = 30 µm, E = 17 µm, P/E = 1,87, prolato. Ecologia: Ervas cosmopolitas, típicas de regiões quentes, com predominância nas regiões Sul, Sudeste e Centro-Oeste brasileiras. No Estado de São Paulo ocorrem 24 espécies, distribuídas entre campos, beiras de estradas, locais úmidos e cerrados (Corrêa & Pirani 2005). Não relatada na região da EEJI. 3. Hydrocotyle L. Figuras 5, 6 e 7 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina reticulada, com báculas mais longas nos pólos; tricolporado, poros lalongados, que formam faixa equatorial; colpos espessos, amb trilobada, P = 28 µm, E = 17 µm, P/E = 1,65, prolato. Ecologia: Ervas com ampla distribuição pelas regiões tropicais e temperadas, com 12 espécies encontradas no Estado de São Paulo. Típica de locais alagadiços, comumente encontrada no litoral (Corrêa & Pirani 2005). Foram citadas H. umbellata L. e H. leucocephala Cham. & Schltdl. nas dunas e restingas da EEJI (Souza & Capellari Jr. 2004). Família Araliaceae Juss. 4. Didymopanax Decne. & Planch. Figuras 8, 9 e 10 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina intectada, sexina reticulada/baculada, com báculas longas e próximas; tricolporado, poros lalongados, colpos longos e espessos, amb triangular, P = 28 µm, E = 31 µm, P/E = 0,90, oblato-

109 107 esferoidal. Ecologia: Árvore, de dispersão em todo o território brasileiro, encontrada em várias formações florestais, com desenvolvimento em matas pouco densas e formações secundárias (Lorenzi 1992). Nas florestas de encosta e na planície costeira da EEJI foram encontradas D. angustissimus Marchal, D. calvus Decne. & Planch. e D. navarroi A. Sampaio (Mamede et al. 2004). 5. Schefflera J. R. Forster & G. Forst., nom. cons. Figuras 11, 12 e 13 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina intectada, sexina baculada, com báculas grandes, tricolporado, poros lalongados, colpos espessos, amb circular, P = 28 µm, E = 26 µm, P/E = 1,08, prolato-esferoidal. Ecologia: Árvore de distribuição pantropical, com espécies nativas do Brasil. São encontradas espécies em todas as formações florestais, desde cerrados, até a restinga (Fiaschi et al. 2007). Sem citação para a região da EEJI. Ordem Celastrales Família Aquifoliaceae A. Richard, nom. cons. Ilex L. São descritas 3 espécies morfologicamente distintas entre si, pelo comprimento das clavas e pela forma do grão. 6. Ilex Tipo 1 Figuras 14, 15 e 16 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina intectada, sexina baculada, com báculas longas e muito próximas; tricolporado, poros inconspícuos, colpos longos, amb circular, P = 29 µm, E = 18 µm, P/E = 1,61, prolato. Ecologia: Árvore, comum em matas de altitude ( m), também encontrada na faixa litorânea, nas restingas (Lorenzi 1998). Nas florestas de encosta e na planície costeira da EEJI foram encontradas I. diuretica Mart. ex Reiss., I. dumosa Reiss., I. cf. integerrima Reiss. E I. theezans Mart. (Mamede et al. 2004). 7. Ilex Tipo 2 Figura 17

110 108 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina intectada, sexina baculada/clavada, tricolporado, poros inconspícuos, colpos longos, amb circular, P = 34 µm, E = 20 µm, P/E = 1,7, prolato. 8. Ilex Tipo 3 Figuras 18 e 19 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina intectada, sexina baculada, tricolporado, poros inconspícuos, colpos longos, amb circular, P = 25 µm, E = 22 µm, P/E = 1,14, prolato-esferoidal. Família Celastraceae R. Brown, Nom. Cons. 9. Maytenus Molina Figuras 20, 21 e 22 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina intectada, sexina baculada, formando retículos, tricolporado, poros lalongados, colpos longos, amb circular. P = 23 µm, E = 17 µm, P/E = 1,35, prolato. Ecologia: Árvore, encontrada nas restingas litorâneas e matas de altitude (Lorenzi 1998). Na restinga e mata de encosta da EEJI foram encontradas M. obtusifolia Mart. e M. robusta Reiss. (Souza & Capellari Jr 2004, Mamede et al. 2004). Família Hippocrateaceae Juss. 10. Salacia L. Figuras 23, 24 e 25 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina microreticulada, tricolporado, poros lalongados, que formam linha equatorial, colpos longos e espessos, amb trilobada, P = 22 µm, E = 18 µm, P/E = 1,22, subprolato. Ecologia: Árvore, de distribuição pantropical, com aproximadamente 200 espécies. Heliófita e secundária é típica da Mata Atlântica e pode ser encontrada em matas de altitude e restingas (Lombardi & Lara 2003). Não descrita para a região da EEJI.

111 109 Ordem Euphorbiales Família Euphorbiaceae Jussieu, Nom. Cons. 11. Acalypha Figuras 26, 27 e 28 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina semitectada, sexina baculada, com báculas muito próximas; triporado, poros circulares, amb circular, P = 17 µm, E = 20 µm, P/E = 0,85, suboblato. Ecologia: Arbusto semilenhoso, que atinge 3 m de altura. Tipicamente tropical, é heliófita (Lorenzi & Souza 2008). Não citada para a região da EEJI. Alchornea Sw. São descritos 4 tipos polínicos, morfologicamente distintos entre si pela forma, tamanho e ornamentação do grão. 12. Alchornea Tipo 1 Figuras 29, 30 e 31 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina microreticulada, tricolporado, poros lalongados, colpos longos, com opércula, amb circular, P = 22 µm, E = 21 µm, P/E = 1,05, prolato-esferoidal. Ecologia: Árvore, comum nas florestas pluviais da encosta atlântica (do nível do mar até m de altitude), geralmente é pioneira (Lorenzi 1992). Nas matas de encosta e nas restingas da EEJI foi encontrada A. triplinervea (Spreng.) Müll. Arg. (Souza & Capellari Jr 2004, Mamede et al. 2004). 13. Alchornea Tipo 2 Figuras 32, 33 e 34 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina escabrada, tricolporado, poros lalongados, colpos longos, com pequenas ranhuras na região do poro e opércula, amb trilobada, P = 27 µm, E = 22 µm, P/E = 1,23, subprolato. 14. Alchornea Tipo 3 Figuras 35, 36 e 37 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina

112 110 microreticulada, tricolporado, poros lalongados, colpos longos e espessos, com opércula, amb circular, P = 23 µm, E = 25 µm, P/E = 0,92, oblato-esferoidal. 15. Alchornea Tipo 4 Figura 38 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina escabrada, tricolporado, com opércula, amb circular, não foi possível virar o grão. D = 27 µm. 16. Dalechampia Plum. ex L Figuras 39, 40 e 41 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina intectada, sexina reticulada, heterobrochada, com malhas menores na região do poro, tricolporado, poros transversalmente paralelos, colpos longos e finos, com faixa equatorial, amb circular, P = 42 µm, E = 36 µm, P/E = 1,17, subprolato. Ecologia: Trepadeira herbácea, comum em florestas, exclusiva da costa leste brasileira e com ampla distribuição ao longo de sua extensão. Foram encontradas D. convolvuloides Lam. E D. ficifolia Lam. na mata de encosta e planície litorânea da EEJI (Mamede et al. 2004). 17. Glycydendron Ducke Figuras 42, 43 e 44 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina intectada, sexina baculada, báculas grandes, tricolporado, poro circular, colpos longos, amb trilobada, P = 40 µm, E = 40 µm, P/E = 1, esférico. Ecologia: Árvore de 4 a 30 m de altura, comum na floresta amazônica e na floresta atlântica de tabuleiro no Espírito Santo (Rizzini & Garay 2003). Não descrita na região da EEJI. Hyeronima Baill. São apresentadas 3 espécies distintas morfologicamente entre si pela ornamentação e pelo tipo de abertura. 18. Hyeronima Tipo 1

113 111 Figuras 45, 46 e 47 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, tricolporado, exina tectada, sexina psilada, poros elípticos a circular,colpos longos, amb trilobada, P = 28 µm, E = 12 µm, P/E = 2,33, perprolato. Ecologia: Árvore com vasta distribuição no Brasil, com maior freqüência na floresta de encosta atlântica (Lorenzi 1992). Na mata de encosta e planície litorânea da EEJI foi encontrada H. alchorneoides Allemão (Mamede et al. 2004). 19. Hyeronima Tipo 2 Figura 48 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, tricolporado, exina tectada, sexina escabrada, poros elípticos a circular, inconspícuos, colpos longos, amb trilobada, P = 31 µm, E = 15 µm, P/E = 2,06, perprolato. 20. Hyeronima Tipo 3 Figuras 49 e 50 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina escabrada, tricolporado, poros elípticos a circular, que formam linha equatorial larga, colpos tão longos quanto o grão, amb trilobada, P = 32 µm, E = 14 µm, P/E = 2,28, perprolato. 21. Maprounea Aublet Figuras 51 e 52 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina psilada, tricolporado poros lalongados, colpos curtos, amb trilobada, P = 22 µm, E = 17 µm, P/E = 1,29, subprolato. Ecologia: Árvore heliófita, com altura entre 4 e 12 m, que ocorre em quase todo o país, em várias formações florestais, secundárias e primárias (Lorenzi 1998). M. guianensis Aubl. foi encontrada na mata de encosta e planície litorânea da EEJI (Mamede et al. 2004). 22. Sapium P.Browne Figuras 53, 54 e 55 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, tricolporado, exina intectada,

114 112 sexina microreticulada/baculada, báculas muito próximas, poros lalongados, colpos longos, com espessamento na região do poro, amb circular, P = 65 µm, E = 42 µm, P/E = 1,55, prolato. Ecologia: Árvore das regiões sul e sudeste do Brasil, em florestas ombrófilas, que ocorre como pioneira (Lorenzi 1992). S. glandulosum (L.) Morong foi encontrada na mata de encosta e planície litorânea da EEJI (Mamede et al. 2004). grão. Sebastiania Spreng. São apresentada 2 espécies morfologicamente distintas entre si pela forma do 23. Sebastiania Tipo 1 Figuras 56, 57 e 58 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina intectada, sexina reticulada, tricolporado, poro circular, colpos longos, amb trilobada, P = 34 µm, E = 25 µm, P/E = 1,36, prolato. Ecologia: Árvore com ocorrência em matas ciliares de várias formações vegetais (Lorenzi 1992). Foram encontradas na região de dunas e restingas da EEJI S. brasiliensis (L.) Spreng. e S. corniculata (Vahl) Müll. Arg. (Souza & Capellari Jr. 2004) 24. Sebastiania Tipo 2 Figuras 59, 60 e 61 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, tricolporado, exina intectada, sexina reticulada, poro circular, colpos longos e espessos, amb trilobada, P = 25 µm, E = 24 µm, P/E = 1,04, prolato-esferoidal. Ordem Fabales Família Caesalpiniaceae R. Brown 25. Crudia Schreb. Figura 62 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, tricolporado, exina semitectada, sexina estriada/reticulada, poros inconspícuos, colpos longos, amb circular, P = 31

115 113 µm, E = 19 µm, P/E = 1,63, prolato. Ecologia: Árvore heliófita, de 4 a 8 m de altura, secundária de florestas pluviais, em ambientes inundáveis e alagados (Lorenzi 2009). Não descrita na região da EEJI. 26. Hymenaea L. Figura 63 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, tricolporado, exina tectada, sexina psilada, poros lalongados, colpos longos e espessos, amb circular, P = 43 µm, E = 31 µm, P/E = 1,39, prolato. Ecologia: Árvore, de até 20 m de altura, com espécies típicas de cerrado (Lorenzi 1992). H. courbaril L. foi encontrada na mata de encosta e planície costeira da EEJI (Mamede et al. 2004). Família Fabaceae Lindley 27. Calopogonium Desv. Figuras 64, 65 e 66 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina escabrada, triporado, poros circulares, com ânulo, P = 19 µm, E = 20 µm, P/E = 0,95, oblatoesferoidal. Ecologia: Planta rastejante, que age como trepadeira, natural da Índia e das Américas, freqüente nas regiões tropicais. No Brasil é encontrada desde o nível do mar até m de altitude (Ziinmer & Seiffer 1983). Não descrito na região da EEJI. 28. Centrolobium Mart. ex Benth. Figuras 67, 68 e 69 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, tricolporado, exina tectada, sexina micro reticulada, poros circulares e grandes, colpos longos e com espessamento na região dos poros, amb circular, P = 28 µm, E = 20 µm, P/E = 1,4, prolato. Ecologia: Árvore, característica da Mata Atlântica, na costa litorânea sobre encostas, como pioneira (Lorenzi 2009). Não descrita na região da EEJI.

116 Copaifera L. Figuras 70 e 71 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, tricolporado, exina tectada, sexina psilada, poros lalongados, colpos longos, amb triangular, P = 22 µm, E = 26 µm, P/E = 0,85, suboblato. Ecologia: Árvore, encontrada em florestas latifoliadas, desde o Centro-Oeste até o Paraná, ocorre nas matas primárias e secundárias (Lorenzi 1992). C. langsdorffii Desf. foi encontrada na mata de encosta e nas planícies litorâneas da EEJI (Mamede et al. 2004). 30. Phaseolus L. Figuras 72, 73 e 74 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina intectada, sexina reticulada, com retículos grandes, homobrochado, triporado, poros circulares, grandes, amb circular, P = 25 µm, E = 30 µm, P/E = 0,83, suboblato. Ecologia: erva, com distribuição cosmopolita, importante para a alimentação humana (feijão), é normalmente cultivada (Souza & Lorenzi 2005, Joly 1998). Não foi encontrada na região da EEJI. Família Mimosaceae R. Brown 31. Mimosaceae Tipo 1 Figura 75 Grão de pólen em forma de políade, com 16 células. Grão individual apolar, assimétrico, exina tectada, sexina psilada, triporado, poros circulares, amb circular, diâmetro individual 12 µm, diâmetro do grupo 36 µm. Ecologia: Árvores, de ampla distribuição no Brasil, presente em todos os estados, com espécies adaptadas às mais diversas condições ambientais, fato que possibilita serem encontradas nas florestas amazônica e atlântica, nos cerrados e até na caatinga (Lorenzi 1992). Foram encontradas na mata de encosta e nas restingas e dunas da EEJI Abarema lusoria (Vell.) Barneby & J.W.Grimes, Acacia cf. velutina DC., Inga bullata Benth., I. capitata Desv., I. edulis Mart., I. edwallii (Harms) T.D.Penn, I. marginata Willd., I. sessilis (Vell.) Mart., Piptadenia gonoacantha (Mart.) J.F.Macbr. e Pseudopiptadenia leptostachya (Benth.) Rauschert (Souza & Capellari

117 115 Jr. 2004, Mamede et al. 2004). 32. Mimosa L. (= Schrankia Willd.) Figura 76 Grão de pólen tétrade, com grãos individuais apolar, assimétrico, exina tectada, sexina escabrada, triporado, poros circulares, amb circular, diâmetro do grupo 22 µm. Ecologia: Árvore, com distribuição em várias formações vegetais, como caatinga, cerrados, florestas de pinhais e Mata Atlântica, é heliófita e geralmente pioneira (Lorenzi 1992, 1998). Mimosa pudica L. foi encontrada nas dunas e restingas da EEJI (Souza & Capellari Jr. 2004). Ordem Myrtales Família Combretaceae R. Br. 33. Laguncularia Gaertn. Figuras 77, 78 e 79 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina psilada, tricolporado, poros incospícuos, colpos longos, amb circular, P = 22 µm, E = 19 µm, P/E = 1,16, subprolato. Ecologia: Árvore de 3 a 5 m, com ocorrência em toda a costa brasileira, nas restingas e, em associação com Avicennia e Rhizophora compõem os manguezais. Heliófita e halófita, vive continuamente em ambiente sob a influência direta ou indireta do mar (Lorenzi 2009). L. racemosa foi encontrada no manguezal da EEJI (Por 2004). Família Lythraceae Jaume Saint-Hilaire, nom. cons. 34. Cuphea P. Browne Figuras 80 e 81 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina estriada, sincolporado, amb semi-angular, P = 8 µm, E = 21 µm, P/E = 0,38, peroblato. Ecologia: Variação de erva a subarbusto, característico das serras do leste brasileiro. No estado de São Paulo são reconhecidas 19 espécies, geralmente em

118 116 ambientes úmidos (Cavalcanti & Graham 2002). Não foi encontrada na região da EEJI. Família Melastomataceae Jussieu, nom. cons. 35. Melastomataceae Tipo 1 Figuras 82 e 83 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina escabrada, heterocolpado, poros lalongados, colpos e pseudocolpos longos, amb circular, P = 20 µm, E = 14 µm, P/E = 1,43, prolato. Ecologia: Árvores ou arbustos, com distribuição pantropical. No Brasil ocorrem aproximadamente 70 gêneros e espécies, distribuídos em ambientes variados, como as dunas litorâneas, mata atlântica, cerrado e floresta amazônica (Souza & Lorenzi 2008). Bertolonia mosenii Cogn., Clidemia (3 espécies diferentes), Henriettella glabra (Vell.) Cogn., Leandra (4), Miconia (9), Ossaea sanguinea Cogn., Pterolepis glomerata (Rottb.) Miq., Salpinga margaritacea Triana, Tibouchina (7) são encontradas nas dunas e restingas (Souza & Capellari Jr. 2004) e na mata de encosta e planície litorânea da EEJI (Mamede et al. 2004). Família Myrtaceae Jussieu, nom. cons. Myrtaceae São descritos 3 tipos morfologicamente distintos entre si pelo número de aberturas e tamanho dos poros. 36. Myrtaceae Tipo 1 Figuras 84 e 85 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina escabrada, sincolporado, amb. triangular, P = 10 µm, E = 19 µm, P/E = 0,53, oblato. Ecologia: Árvores ou arbustos com distribuição pantropical, representa uma das maiores famílias da flora brasileira, com 26 gêneros e aproximadamente espécies, que ocorrem principalmente na Mata Atlântica, com destaque para as florestas de restinga, onde geralmente é a família mais frequente (Souza & Lorenzi 2008). Na mata de encosta e planícies litorâneas (Mamede et al. 2004) e nas dunas

119 117 e restinga da EEJI (Souza & Capellari Jr. 2004) ocorrem Calycorectes (2 espécies diferentes), Calyptranthes (5), Campomanesia guaviroba (DC.) Kiaersk., Eugenia (24), Gomidesia (4), Marlierea (5), Myrceugenia (3), Myrcia (8), Myrciaria floribunda (Willd.) O. Berg., Plinia edulis (Vell.) Sobral e Psidium cattleyanum Sabine. 37. Myrtaceae Tipo 2 Figuras 86 e 87 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina escabrada, sincolporado, poros grandes, amb. triangular, P = 12 µm, E = 19 µm, P/E = 0,67, oblato. 38. Myrtaceae Tipo 3 Figuras 88 e 89 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina levemente escabrada, sincolporado (4 colporos), poros grandes, amb. angular, P = 12 µm, E = 32 µm, P/E = 0,37, peroblato. Família Onagraceae Jussieu, nom. cons. 39. Onagraceae Tipo 1 Figuras 90 e 91 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina verrucada, tricolporado, poros circulares, grandes e com ânulos, colpos curtos, amb circular. Este grão apresenta uma anomalia, pois há um poro anulado extra, inserido na vista polar. P = 26 µm, E = 14 µm, P/E = 1,86, prolato. Ecologia: Ervas, com distribuição cosmopolita, com 50 espécies no Brasil (Souza & Lorenzi 2008). Na região das dunas e restingas, ocorre Ludwigia sp (Souza & Capellari Jr. 2004). 40. Ludwigia L. Figuras 92 e 93 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina levemente verrucada, tricolporado, poros circulares, com ânulos colpos curtos e espessos, amb semi angular, P = 16 µm, E = 30 µm, P/E = 0,53, oblato.

120 118 Ecologia: Ervas aquáticas, distribuídas em todo o Brasil (Kissmann & Groth 1995). L. sp ocorre na região de dunas e restinga da EEJI (Souza & Capellari Jr. 2004). 41. Oenothera L. Figura 94 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina psilada, tricolporado, poros circulares, grandes, com ânulos, colpos curtos e espessos, amb semi angular, não foi possível virar o grão e, portanto, as medidas foram obtidas na vista polar. De poro a poro 82 µm, de poro a base 75 µm. Ecologia: Erva, associada à região litorânea (Souza & Lorenzi 2008). Não descrita para a região da EEJI. Ordem Polygalales Família Malpighiaceae Jussieu, nom. cons. 95. Heteropterys Kunth Figuras 95 e 96 Grão de pólen mônade, apolar, simetria radial, exina tectada, sexina psilada, periporado, com aproximadamente 6 poros circulares e colpóides que cortam o grão em diversas direções, amb circular, D = 33 µm. Ecologia: Trepadeira lenhosa, encontrada em todo o território brasileiro, geralmente em bordas de florestas (Souza & Lorenzi 2005). H. aenea Griseb., H. intermedia (A. Juss.) Griseb. e H. nitida (Lam.) DC. são encontradas na mata de encosta e na planície litorânea (Mamede et al. 2004) Família Polygalaceae Hoffmannsegg & Link, nom. cons. 96. Polygalaceae Tipo 1 Figuras 97 e 98 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina psilada, 12- colporado, poros circulares, na zona do equador, colpos longos e bem demarcados, amb circular P = 31 µm, E = 24 µm, P/E = 1,29, subprolato. Ecologia: Plantas herbáceas, encontradas em áreas abertas, com distribuição

121 119 cosmopolita. No Brasil ocorrem sete gêneros e aproximadamente 240 espécies (Souza & Lorenzi 2008). Nas matas de encosta e planícies costeiras da EEJI são encontradas Polygala paniculata, P. spectabilis e Securidaca lanceolata (Mamede et al. 2004) e nas dunas e restingas Polygala cyparissias, P. paniculata e P. laureola (Souza & Capellari Jr. 2004). Ordem Proteales Família Proteaceae Jussieu, nom. cons. 97. Euplassa Salisb. ex Knight Figura 99 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina psilada, triporado, poros circulares, amb triangular. Não foi possível virar o grão, portanto as medidas foram obtidas na vista polar. Distância de poro a poro 28 µm, de poro a base 26µm. Ecologia: Árvores, encontradas na floresta atlântica, tanto na planície como na encosta ou nas matas de altitude (Lorenzi 1998). E. hoehnei Sleumer e E. incana (Klotzsch) I. M. Johnst. são encontradas na mata de encosta e nas planícies litorâneas (Mamede et al. 2004). 98. Roupala Aubl. Figura 100 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria bilateral, exina intectada, sexina escabrada, triporado, amb triangular, não foi possível virar o grão, portanto as medidas foram obtidas na vista polar. Distância de poro a poro 29 µm e de poro a base 24 µm. Ecologia: Árvore, encontrada em toda a América do Sul. No Estado de São Paulo ocorrem 6 espécies em florestas de altitude, cerrados, florestas ombrófilas, matas de restinga e ciliares (Lupo & Pirani 2002). Na região da EEJI ocorrem R. consimilis Mez e R. brasiliensis Klotzsch na mata de encosta e planície litorânea (Mamede et al. 2004). Ordem Rhizophorales Família Rhizophoraceae Persoon, nom. cons.

122 Rhizophora L. Figuras 101, 102 e 103 Grão de pólen monade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina psilada, tricolporado, poros lalongados, colpos longos e finos, amb triangular, P = 18 µm, E = 19 µm, P/E = 0,94, oblato-esferoidal. Ecologia: Árvore característica de manguezais ocorre no litoral brasileiro, do Amapá até Santa Catarina (Lorenzi 2009). R. mangle L. é encontrada no manguezal da EEJI (Por 2004). Ordem Rosales Família Chrysobalanaceae R. Brown, nom. cons Chrysobalanus aff. icaco L. Figuras104, 105 e 106 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina micro reticulada/verrucada, tricolporado, poros lalongados, colpos longos, amb semi triangular. P = 24 µm, E = 32 µm, P/E = 0,75, suboblato. Ecologia: Árvore, encontrada em dunas arenosas e praias do norte e nordeste, até o estado da Bahia (Lorenzi 1998). C. icaco L. está presente nas dunas e restinga da EEJI (Souza & Capellari Jr. 2004). Família Cunoniaceae R. Brown, nom. cons Lamanonia Vell. Figuras 107 e 108 Grão de pólen monade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina psilada, dicolporado, poros lalongados, colpos medianos, amb circular, D = 15 µm. Ecologia: Árvore encontrada no Sudeste e Sul do Brasil, em florestas de altitude (Lorenzi 1992). Não registrada na região da EEJI. Família Rosaceae L Pera Mutis Figuras 109, 110 e 111

123 121 Grão de pólen monade, isopolar, simetria radial, exina intectada, sexina escabrada, com báculas, tricolporado, poros grandes, lalongados, colpos ¾ do grão, amb circular, P = 15 µm, E = 15 µm, P/E = 1, esférico. Ecologia: Árvores típicas da mata de encosta e de matas ciliares da Floresta Atlântica, com características pioneiras (Lorenzi 1992, 1998). Não descrita na região da EEJI. Ordem Santalales Família Loranthaceae Jussieu, nom. cons. Loranthaceae São descritos 2 tipos polínicos morfologicamente distintos entre si pela ornamentação Loranthaceae Tipo 1 Figuras 112 e 113 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina semi tectada, sexina levemente escabrada, tricolporado, poros lalongados, colpos longos e largos, principalmente na região dos poros, amb sub triangular, P = 29 µm, E = 30 µm, P/E = 0,97, oblato-esferoidal. Ecologia: Ervas ou arbustos, raramente árvores, geralmente hemiparasitas. Distribuição pantropical, com dez gêneros e aproximadamente 100 espécies no Brasil, onde são comuns em quase todos os ecossistemas (Souza & Lorenzi 2005). Na região da EEJI foram encontradas Psittacanthus dichrous Mart. e Struthanthus uraguensis G. Don nas matas de encosta e planície litorânea (Mamede et al. 2004) Loranthaceae Tipo 2 Figuras 114 e 115 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina psilada, com micro reticulação na região polar e parede espessa, tricolporado, poros circulares, colpos tão longos quanto o grão, amb sub triangular, P = 34 µm, E = 15 µm, P/E = 2,27, perprolato Phoradendron Nutt.

124 122 Figuras 116, 117 e 118 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina semi tectada, sexina reticulada, homobrochada, tricolporado, poros inconspícuos, colpos tão longos quanto o grão, amb triangular, P = 16 µm, E = 16 µm, P/E = 1, esférico. Ecologia: Erva hemiparasita, de distribuição ampla em várias formações florestais (Souza & Lorenzi 2005). Não foi descrita para a região da EEJI. Ordem Sapindales Família Anacardiaceae R. Brown, nom. cons Lithraea Miers ex Hooker & Arnott Figuras 119, 120 e 121 Grão de pólen monade, isopolar, simetria radial, exina intectada, sexina estriada/baculada, tricolporado, poros lalongados, colpos longos, amb angular, P = 30 µm, E = 22 µm, P/E = 1,36, prolato. Ecologia: Árvore comum na Mata Atlântica, a partir de Minas Gerais até o Rio Grande do Sul, freqüente em formações pioneiras de restingas e na mata de encosta (Lorenzi 1992, 1998). Não foi descrita na região da EEJI. Família Burseraceae Kunth, nom. cons Protium Burm.f. Figuras 122 e 123 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina psilada, tricolporado, poros lalongados, colpos tão longos quanto o grão, amb circular, P = 37 µm, E = 24 µm, P/E = 1,54, prolato. Ecologia: Arvore ou arbusto, com distribuição neotropical, com 5 espécies no Estado de São Paulo, onde pode ser encontrada na faixa litorânea, nas matas de encosta e nos cerrados (Lima & Pirani 2005). Ocorre P. widgrenii Engl. na região da EEJI, nas matas de encosta e planície litorânea (Mamede et al. 2004) Família Meliaceae Jussieu, nom. cons Meliaceae Tipo 1

125 123 Figuras 124, 125 e 126 Grão de pólen monade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina psilada, com parede espessa, estefanocolporado (5), poros lalongados, colpos curtos, amb circular, P = 40 µm, E = 35 µm, P/E = 1,14, prolato-esferoidal. Ecologia: Árvores ou arbustos, com gêneros neotropicais e ampla distribuição no Brasil, com exceção da caatinga e cerrado, onde costuma ser menos freqüente (Lorenzi 1998). Nas matas de encosta e planície litorânea da EEJI estão presentes Cabralea canjerana (Vell.) Mart., Guarea macrophylla Vahl, Trichilia casaretti C. DC., T. lepidota Mart., T. pallens C. DC. e T. silvatica C. DC. (Mamede et al. 2004) 109. Cabralea A. Juss. Figuras 127, 128 e 129 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina psilada, com parede espessa, pentacolporado, poros circulares, com ânulo; colpos ¾ do tamanho do grão, amb circular, P = 26 µm, E = 29 µm, P/E = 0,90, oblato-esferoidal. Ecologia: Árvore de até 20 m de altura, encontrada em quase todas as formações florestais brasileiras. Coletada no Estado de São Paulo na floresta atlântica de encosta e nas matas de altitude (Pastore 2003). C. canjerana (Vell.) Mart. é encontrada nas matas de encosta e planície litorânea da EEJI, (Mamede et al. 2004). Cedrela P. Browne São apresentados 2 tipos polínicos morfologicamente distintos entre si pelo número de aberturas Cedrela Tipo 1 Figuras 130, 131 e 132 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina psilada, com parede espessa, tetracolporado, poros circulares, colpos ¾ do tamanho do grão, amb circular, P = 28 µm, E = 24 µm, P/E = 1,17, subprolato. Ecologia: Árvore encontrada em todo o território brasileiro, principalmente na Floresta Amazônica e na Mata Atlântica, onde é encontrada nas matas de encosta, de altitude e matas alagadas (Lorenzi 1992, 1998, Pastore 2003). Não foi descrita na EEJI.

126 Cedrela Tipo 2 Figuras 133, 134 e 135 Grão de pólen monade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina psilada, com parede espessa, estefanocolporado (6), poros circulares, colpos ¾ do tamanho do grão, amb circular, P = 29 µm, E = 27 µm, P/E = 1,07, prolato-esferoidal Trichilia P. Browne. Figuras 136, 137, 138 e 139 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina psilada, tetracolporado, poros lalongados, em forma de oito; colpos ¾ do tamanho do grão, que se cruzam quando vistos em 2º foco, amb circular, P = 35 µm, E = 25 µm, P/E = 1,4, prolato. Ecologia: Árvore de 4 a 25 m de altura, dispersa em quase todo o país, heliófita, secundária, característica de ambientes úmidos (Lorenzi 1998). Na planície litorânea e matas da EEJI são encontradas T. casaretti C. DC., T. lepidota Mart., T. pallens C. DC. e T. silvatica C. DC. (Mamede et al. 2004). Família Rutaceae Jussieu, nom. cons Rutaceae Tipo 1 Figuras 140, 141 e 142 Grão de pólen mônade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina microreticulada, tetracolporado, poros circulares, colpos longos, amb circular, P = 27 µm, E = 25 µm, P/E = 1,12, prolato-esferoidal. Ecologia: Árvores e arbustos com distribuição pantropical (Lorenzi 1992, 1998). Esenbeckia grandiflora Mart., Metrodorea nigra A. St.-Hil., Neoraputia saldanhae Emmerich, Pilocarpus pauciflorus A.St.-Hil. e Zanthoxylum rhoifolium Lam. estão presentes nas matas de encosta e na planície litorânea da EEJI (Mamede et al. 2004) Zanthoxylum L. Figuras 143, 144 e 145 Grão de pólen monade, isopolar, simetria radial, exina intectada, sexina

127 125 reticulada/estriada, homobrochada, tricolporado, poros lalongados, colpos longos, amb circular, P = 30 µm, E = 19 µm, P/E = 1,58, prolato. Ecologia: Árvore, com ampla distribuição nas regiões Sudeste e Sul, principalmente nas matas de altitude e encostas, em matas secundárias (Lorenzi 1992, 1998). Z. rhoifolium Lam. está presente nas matas de encosta e na planície litorânea da EEJI (Mamede et al. 2004). Família Sapindaceae Jussieu, nom. cons Matayba Aubl. Figuras 146 e 147 Grão de pólen monade, isopolar, simetria radial, exina tectada, sexina psilada, sincolporado, poros laongados, colpos longos, amb triangular, P = 16 µm, E = 27 µm, P/E = 0,59, oblato. Ecologia: Árvore, comum em diversas formações vegetais, assim como no território brasileiro, nas matas pluviais, cerrados e florestas, inclusive nas restingas da Mata Atlântica (Lorenzi 1992, 2009). M. guianensis Aubl., M. juglandifolia (Cambess.) Radlk. e M. elaeagnoides Radlk. são encontradax nas matas de encosta e planície litorânea (Mamede et al. 2004) e nas dunas e restingas da EEJI (Souza & Capellari Jr. 2004). 4.Agradecimentos Os autores agradecem as bolsas de pesquisa concedidas e os auxílios financeiros da FAPESP (Processos 06/ e 08/ ), indispensáveis para o desenvolvimento desta pesquisa. 5.Literatura citada Absy, M. L.; Suguio, K Palinological content and significance of the drilled sediment samples from the Baixada Santista, Brazil. Anais da Academia Brasileira de Ciências, n. 47 (suplemento). p

128 126 Absy, M.L A palynological study of Holocene sediments in the Amazon basin f. Tese (Pós Doutorado). University of Amsterdam. Netherlands. Amaral, P. G. C Contribuição palinológica ao estudo da evolução do manguezal do Rio Itanhaém, litoral sul de São Paulo. 104 p. Dissertação (Mestrado), Instituto de Geociências, USP, São Paulo. Barth, O.M; Melhem, T.S Glossário ilustrado de palinologia. Campinas, SP: Editora UNICAMP. 75 p. Bissa, W.M Reconstituição dos paleoambientes de uma planície holocênica no curso inferior do Rio Ribeira (Município de Iguape, SP). 87 p. Dissertação (Mestrado), FFLCH, USP, São Paulo. Cavalcanti, T.B.; Graham, S Lythraceae. In: Wanderley, M. G. L., Shepherd, G. J., Giulietti, A. M. (coord). Flora Fanerogâmica do Estado de São Paulo. Vol. 2. São Paulo: FAPESP: HUCITEC. p Colinvaux, P.; De Oliveira, P.E.; Patiño, J.E.M Amazon Pollen Manual and Atlas. Harwood Academic Publishers. The Netherlands. 332 p. Corrêa, I. P.; Pirani, J. R Apiaceae. In: Wanderley, M. G. L.; Shepherd, G. J.; Melhem, T. S.; Giulietti, A. M. (coord). Flora Fanerogâmica do Estado de São Paulo. Vol. 4. São Paulo: FAPESP: RiMa. p Cronquist, A The evolution and classification of flowering plants. 2nd ed. Lawrence, Kansas: Allen Press, Inc. 555p. Erdtman, G Pollen Morphology and Plant Taxonomy. Angiosperms. Almqvist and Wiksell, Stockholm, 539 p Fiaschi, P.; Jung-Mendaçolli, S. L.; Cabral, L. P.; Frodin, D. G Araliaceae. In: Wanderley, M. G. L.; Shepherd, G. J.; Melhem, T. S.; Giulietti, A. M. (coord). Flora Fanerogâmica do Estado de São Paulo. Vol. 5. São Paulo: Instituto de

129 127 Botânica. p Garay, I.; Rizzini, C. M A Floresta Atlântica de Tabuleiros. Diversidade funcional da cobertura arbórea. Petrópolis, RJ: Editora Vozes. 255 p. Hooghiemstra, H Vegetational and climatic history of the High Plain of Bogotá, Colombia: A continuos record of the last 3,5 million years. Strauss & Cramer, Amsterdam. Joly, A. B Botânica: introdução à taxonomia vegetal. 12ª Ed. São Paulo: Companhia Editora Nacional. 777p. Kissmann, K. G.; Groth, D Plantas infestantes e nocivas. São Paulo: BASF S.A. 683p. Lima, L. R.; Pirani, J. R Burseraceae. In: Wanderley, M. G. L.; Shepherd, G. J.; Melhem, T. S.; Giulietti, A. M. (coord). Flora Fanerogâmica do Estado de São Paulo. Vol. 4. São Paulo: FAPESP: RiMa. p Lombardi, J. A.; Lara, A. C. M Hippocrateaceae. In: Wanderley, M. G. L.; Shepherd, G. J.; Giulietti, A. M.; Melhem, T. S (coord). Flora Fanerogâmica do Estado de São Paulo. Vol. 3. São Paulo: FAPESP: RiMa. p Lorenzi, H Árvores brasileiras: manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas nativas do Brasil. Nova Odessa, SP: Editora Plantarum. 368 p. Lorenzi, H Árvores brasileiras: manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas nativas do Brasil. Vol. 2. Nova Odessa, SP: Editora Plantarum. 368 p. Lorenzi, H.; Souza, H. M Plantas ornamentais no Brasil: arbustivas, herbáceas e trepadeiras. 4ª Ed. Nova Odessa, SP: Instituto Plantarum p. Lorenzi, H Árvores brasileiras: manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas nativas do Brasil. Vol. 3. Nova Odessa, SP: Instituto Plantarum. 384 p.

130 128 Lupo, R.; Pirani, J. R Proteaceae. In: Wanderley, M. G. L.; Shepherd, G. J.; Giulietti, A. M. (coord). Flora Fanerogâmica do Estado de São Paulo. Vol.2. São Paulo: FAPESP: HUCITEC. p Mamede, M. C. H.; Cordeiro, I.; Rossi, L.; Melo, M. M. R. F.; Oliveira, R. J Mata Atlântica. In: Marques, O. A. V.; Duleba, W. (ed.). Estação Ecológica Juréia-Itatins. Ambiente físico, flora e fauna. Ribeirão Preto: Holos. p Markgraf, V., D'antoni, H.L Pollen flora of Argentina. The University of Arizona Press, Tucson. Martin, L., Flexor, J.-M., Suguio, K Vibrotestemunhador leve: construção, utilização e potencialidades. Revista do Instituto Geográfico. São Paulo. n. 16 (1/2). p Pastore, J. A Meliaceae. In: Wanderley, M. G. L.; Shepherd, G. J.; Giulietti, A. M.; Melhem, T. S. (coord). Flora Fanerogâmica do Estado de São Paulo. Vol. 3. São Paulo: FAPESP: RiMa. p Pessenda, L. C. R.; De Oliveira, P. E.; Mofatto, M.; Medeiros, V. B.; Garcia, R. J. F.; Aravena, R.; Bendassoli, J. A.; Leite, A. Z.; Saad, A. R.; Etchebehere, M.L., The evolution of a tropical rainforest/grassland mosaic in southeastern Brazil since C yr BP based on carbon isotopes and pollen records. Quaternary Research. 71, Por, F. D Hidrobiologia da Juréia e da Baixada do Ribeira rios e manguezais. In: Marques, O. A. V.; Duleba, W. (ed.). Estação Ecológica Juréia- Itatins. Ambiente físico, flora e fauna. Ribeirão Preto: Holos. p Rizzini, C. M.; Garay, I Árvores da floresta atlântica de tabuleiros: morfologia foliar e esclerofilia. In: Garay, I.; Rizzini, C. M. (org.). A floresta atlântica de tabuleiros: diversidade funcional da cobertura arbórea. Petrópolis, RJ: Vozes. p

131 129 Roubik, D. W., Moreno Patiño, J. E Pollen and Spores of Barro Colorado Island. Missouri Botanical Garden. 268 p. Salgado-Labouriau, M. L Contribuição à Palinologia dos Cerrados. 1. ed. Rio de Janeiro: Academia Brasileira de Ciências. 291p. Salgado-Labouriau, M. L Critérios e técnicas para o Quaternário. São Paulo: Edgar Blücher. 387p. Souza, V. C.; Capellari Jr., L A vegetação das dunas e restingas da Estação Ecológica Juréia- Itatins. In: Marques, O. A. V.; Duleba, W. (ed.). Estação Ecológica Juréia-Itatins. Ambiente físico, flora e fauna. Ribeirão Preto: Holos. p Souza, V. C.; Lorenzi, H Botânica sistemática: guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, baseado em APG II. Nova Odessa, SP: Instituto Plantarum. 640 p. Souza, V. C.; Lorenzi, H Botânica sistemática: guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, baseado em APG III. Nova Odessa, SP: Instituto Plantarum. 640 p. Suguio, K Geologia do Quaternário e mudanças ambientais: (passado + presente = futuro?). São Paulo: Paulo s Comunicação e Artes Gráficas. 366p. Suguio K.; Angulo, R. J.; Carvalho, A. M.; Corrêa, I. C. S.; Tomazelli, L. J.; Willwock, J. A.; Vital, H Paleoníveis do mar e paleolinhas de costa. In: Souza, C.R.G.; Suguio, K.; Oliveira, A. M. S.; De Oliveira, P. E. (eds.) Quaternário do Brasil. Ribeirão Preto: Holos. cap. 6. p Tonhasca Jr., A Ecologia e história natural da Mata Atlântica. Rio de Janeiro: Interciência. 197p. Vidotto, E Reconstrução paleoambiental (vegetação e clima) no Parque Estadual da Ilha do Cardoso SP durante o Quaternário tardio. 199 p. Tese

132 130 (Doutorado), Centro de Energia Nuclear na Agricultura, USP, Piracicaba. Ziinmer, A. H.; Seiffer, N. F Consorciação de Brachiaria decumbens cv. Basilisk com Calopogonium mucunoides. Comunicado Técnico Embrapa. Nº Maio/83. Disponível em Acessado em 30/06/2010.

133 131 Figura 1. Localização da área de estudo, com a delimitação da EEJI, as cidades em que está inserida, os principais acessos rodoviários e a localização da coleta do testemunho estudado.

134 132 Figuras 2-7. Apiaceae. 2. Tipo Apiaceae 1(VE); 3-4. Eryngium (VE): 1º-2º pl; 5-7. Hydrocotyle. 5-6 (VE): 1º-2º pl, 7 (VP); Araliaceae Didymopanax. 8-9 (VE): 1º-2º pl, 10 (VP); Schfflera (VE): 1º-2º pl, 13 (VP); Aquifoliaceae Tipo Ilex (VE): 1º-2º pl, 16 (VP); 17. Tipo Ilex 2 (VE); Tipo Ilex (VE), 19 (VP); Celastraceae Maytenus (VE): 1º-2º pl, 22 (VP); Hippocrateaceae Salacia (VE): 1º-2º pl, 25 (VP); Euphorbiaceae Acalypha (VE): 1º-2º pl, 28 (VP); Tipo Alchornea (VE): 1º-2º pl, 31 (VP). (pl = planos; VP = vista polar; VE = vista equatorial).

135 133 Figuras Euphorbiaceae Tipo Alchornea (VE): 1º-2º pl, 34 (VP); Tipo Alchornea (VE): 1º-2º pl, 37 (VP); 38. Tipo Alchornea 4 (VP); Dalechampia (VE): 1º-2ºpl, 41 (VP); Glycydendron (VE): 1º-2º pl, 44 (VP); Tipo Hyeronima (VE): 1º-2º pl, 47 (VP); 48. Tipo Hyeronima 2 (VE); Tipo Hyeronima 3 (VE): 1º-2º pl; Maprounea. 51 (VE), 52 (VP); Sapium (VE): 1º-2º-3º pl; Tipo Sebastiania (VE): 2º-3º pl, 58 (VP); Tipo Sebastiania (VE): 1º-2º pl, 61 (VP). (pl = planos; VP = vista polar; VE = vista equatorial).

136 134 Figuras Caesalpinaceae. 62. Crudia (VE); 63. Hymenaea (VE); Fabaceae Calopogonium (VE): 1º-2º pl, 66 (VP); Centrolobium. 67 (VE), (VP): 1º-2º pl; Copaifera. 70 (VE), 71 (VP); Plaseolus (VE): 1º-2º pl, 74 (VP); Mimosaceae. 75. Tipo Mimosaceae 1 (VG); 76. Schrankia (VG); Combretaceae Laguncularia (VE): 1º-2º pl, 79 (VP); Lythraceae Cuphea. 80 (VE), 81 (VP); Melastomataceae Tipo Melastomataceae. 82 (VE), 83 (VP); Myrtaceae Tipo Myrtaceae (VE), 85 (VP); Tipo Myrtaceae (VE), 87 (VP); Tipo Myrtaceae (VE), 89 (VP): Onagraceae Tipo Onagraceae (VE), 91 (VP); (VP = vista polar; VE = vista equatorial; VG = vista geral).

137 135 Figura Onagraceae Ludwigia. 92 (VE), 93 (VP); 94. Oenothera (VP); Malpighiaceae Heteropteris (VG); Polygalaceae Tipo Polygalaceae. 97 (VE), 98 (VP); Proteaceae. 99. Euplassa (VP); 100. Roupala (VP); Rhizophoraceae Rhizophora (VE): 1º-2º pl, 103 (VP); Chrysobalanaceae Chrysobalanus (VE): 1º-2º pl, 106 (VP); Cunoniaceae Lamanonia. 107 (VE), 108 (VP); Rosaceae Pera (VE): 1º-3º pl, 111 (VP); Loranthaceae Tipo Loranthaceae (VE), 113 (VP); Tipo Loranthaceae (VE), 115 (VP); Phoradendron (VE): 1º-2º pl, 118 (VP); Anacardiaceae Tipo Anacardiaceae (VE): 1º- 2º pl, 121 (VP). (pl = planos; VP = vista polar; VE = vista equatorial; VG = vista geral).

138 136 Figuras Burseraceae Protium. 122 (VE), 123 (VP); Meliaceae Tipo Meliaceae (VE): 1º-2º pl, 126 (VP); Cabralea (VE): 1º-2ºpl, 129 (VP); Tipo Cedrela (VE): 1º-2º pl, 132 (VP); Tipo Cedrela (VE): 1º-2º pl, 135 (VP); Trichilia (VE): 1º-2º-3º pl, 139 (VP); Rutaceae Tipo Rutaceae (VE): 1º-2º pl, 142 (VP); Zanthoxylum (VE): 1º-2º pl, 145 (VP); Sapindaceae Matayba. 146 (VE), 147 (VP). (pl = planos; VP = vista polar; VE = vista equatorial).