Estrutura da comunidade de anfíbios da região de Bauru, SP.

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1 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA UNESP Instituto de Biociências Campus de Botucatu, SP Estrutura da comunidade de anfíbios da região de Bauru, SP. DANIEL CONTIERI ROLIM Tese apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade Estadual Paulista UNESP Campus de Botucatu, SP, para obtenção do título de Doutor em Ciências Biológicas (Área de Zoologia). Botucatu SP 2013

2 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA UNESP Instituto de Biociências Campus de Botucatu, SP Estrutura da comunidade de anfíbios da região de Bauru, SP. DANIEL CONTIERI ROLIM Orientador: Prof. Dr. Reginaldo José Donatelli Tese apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade Estadual Paulista UNESP Campus de Botucatu, SP, para obtenção do título de Doutor em Ciências Biológicas (Área de Zoologia). Botucatu SP 2013

3 FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA SEÇÃO DE AQUIS. E TRAT. DA INFORMAÇÃO DIVISÃO TÉCNICA DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - CAMPUS DE BOTUCATU - UNESP BIBLIOTECÁRIA RESPONSÁVEL: ROSEMEIRE APARECIDA VICENTE Rolim, Daniel Contieri. Estrutura da comunidade de anfíbios da região de Bauru, SP / Daniel Contieri Rolim. Botucatu : [s.n.], 2013 Tese (doutorado) - Universidade Estadual Paulista; Instituto de Biociências de Botucatu Orientador: Reginaldo José Donatelli Capes: Anuro. 2. Anfíbio - Distribuição geográfica. 3. Conservação biológica. 4. Ecologia. Palavras-chave: Anuros; Biologia; Conservação; Distribuição geográfica; Ecologia; Plasticidade ambiental..

4 III DEDICATÓRIA À minha querida esposa, eterna companheira e amiga, que sempre me incentivou e ajudou no caminho que segui, me apoiou em todos os momentos, sendo paciente, compreensível, confiante e amorosa. Ao eterno Mestre Jorge Jim (In memorian), exemplo de conduta profissional e ética, de respeito e dignidade a ser seguido. Um grande pensador, educador, orientador e formador de pessoas. Um ícone para Herpetologia. A minha avó, Maria de Lourdes Martins Contieri (In Memorian), exemplo de amor, compaixão e caridade. Que Deus a ilumine cada vez mais. Aos meus pais, pelo amor, incentivo e educação. Sou eternamente grato pelo que sou hoje e serei amanhã.

5 IV AGRADECIMENTOS Ao Prof. Dr. Reginaldo José Donatelli, pela orientação e confiança. Ao Dr. Silvio César de Almeida, pela orientação e por ter sido a pessoa mais importante para minha formação acadêmica e profissional. Ao Ms. Anderson da Silva Lucindo, pelo auxilio com as análises estatísticas e nas idas à campo. Aos companheiros de campo, Bruno Tayar Marinho do Nascimento, Guilherme Fernandes Pereira, Fabio Maffei e meu querido irmão Murilo Contieri Rolim. do estudo. À todas as pessoas que disponibilizaram de suas propriedades para a realização Ao Instituto Lauro Souza Lima pela recepção e autorização para realizar o estudo na área. Ao Luiz Carlos de Almeida Neto (Diretor) e aos funcionários do Jardim Botânico Municipal de Bauru, pela recepção e autorização para realizar o estudo na área. Aos funcionários da Pós-Graduação e do Departamento de Zoologia do Instituto de Biociência, UNESP, Campus de Botucatu, SP, pelo auxílio e presteza no atendimento. À CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico), pela bolsa concedida. Ao ICMbio (Instituto Chico Mendes), pela licença concedida. Agradeço a todas as pessoas que de forma direta ou indireta contribuíram para a realização dessa tese.

6 V ÍNDICE ÍNDICE DE TABELAS E FIGURAS... VI RESUMO... 1 ABSTRACT INTRODUÇÃO MATERIAIS E MÉTODOS Área de estudo Caracterização das localidades e dos corpos d água estudados Métodos de amostragem da anurofauna Dados abióticos Análises estatísticas RESULTADOS E DISCUSSÃO Anfíbios da região de Bauru Comparações entre a região de Bauru e outras regiões do estado de São Paulo Influências dos grandes biomas na comunidade de anfíbios da região de Bauru CONSIDERAÇÕES FINAIS LITERATURA CITADA ANEXO I

7 VI ÍNDICE DE FIGURAS E TABELAS FIGURA 1: Mapa do Estado de São Paulo, adaptado de Siqueira & Durigan, (2007), mostrando a distribuição da vegetação e em detalhe a região de Bauru com as 9 localidades amostradas... 7 FIGURA 2: Vista parcial do ambiente aquático A5 da localidade 1 (Tabela 1)... 8 FIGURA 3: Vista parcial do ambiente aquático A2 da localidade 2 (Tabela 1)... 8 FIGURA 4: Vista parcial do ambiente aquático A1 da localidade 3 (Tabela 1)... 9 FIGURA 5: Vista parcial do ambiente aquático A1 da localidade 4 (Tabela 1)... 9 FIGURA 6: Vista parcial do ambiente aquático A1 da localidade 5 (Tabela 1) FIGURA 7: Vista parcial do ambiente aquático A3 da localidade 6 (Tabela 1) FIGURA 8: Vista parcial do ambiente aquático A3 da localidade 7 (Tabela 1) FIGURA 9: Vista parcial do ambiente aquático A5 da localidade 8 (Tabela 1) FIGURA 10: Vista parcial do ambiente aquático A1 da localidade 9 (Tabela 1) FIGURA 11: Divisão das regiões do Estado de São Paulo, elaborada para análise similaridade FIGURA 12: Número de espécies registradas por família na região de Bauru FIGURA 13: Curva de rarefação representando a riqueza cumulativa de espécies de anfíbios e a riqueza observada para a amostragem dos anuros na região de Bauru FIGURA 14: Abundância relativa (%) de cada espécie registrada na região de Bauru FIGURA 15: Média da temperatura mínima e máxima (ºC) e pluviosidade (mm) mensal do município de Bauru entre os anos de 2009 e FIGURA 16: Gráfico de Escalonamento Multidimensional (Multi-Dimensional Scaling MDS) para composição quantitativa entre as localidades amostradas na região de Bauru FIGURA 17: Distribuição geográfica de Rhinella ornata na América do Sul FIGURA 18: Distribuição da geográfica de Rhinella ornata no Estado de São Paulo FIGURA 19: Distribuição geográfica de Rhinella schneideri na América do Sul FIGURA 20: Distribuição da geográfica de Rhinella schneideri no Estado de São Paulo FIGURA 21: Distribuição geográfica de Odontophrynus americanus na América do Sul FIGURA 22: Distribuição da geográfica de Odontophrynus americanus no Estado de São Paulo FIGURA 23: Distribuição geográfica de Proceratophrys moratoi na América do Sul FIGURA 24: Distribuição da geográfica de Proceratophrys moratoi no Estado de São Paulo FIGURA 25: Distribuição geográfica de Dendropsophus elianeae na América do Sul... 42

8 VII FIGURA 26: Distribuição da geográfica de Dendropsophus elianeae no Estado de São Paulo FIGURA 27: Distribuição geográfica de Dendropsophus minutus na América do Sul FIGURA 28: Distribuição da geográfica de Dendropsophus minutus no Estado de São Paulo FIGURA 29: Distribuição geográfica de Dendropsophus nanus na América do Sul FIGURA 30: Distribuição da geográfica de Dendropsophus nanus no Estado de São Paulo FIGURA 31: Distribuição geográfica de Hypsiboas albopuncatatus na América do Sul FIGURA 32: Distribuição da geográfica de Hypsiboas albopunctatus no Estado de São Paulo FIGURA 33: Distribuição geográfica de Hypsiboas caingua na América do Sul FIGURA 34: Distribuição da geográfica de Hypsiboas caingua no Estado de São Paulo FIGURA 35: Distribuição geográfica de Hypsiboas faber na América do Sul FIGURA 36: Distribuição da geográfica de Hypsiboas faber no Estado de São Paulo FIGURA 37: Distribuição geográfica de Hypsiboas lundii na América do Sul FIGURA 38: Distribuição da geográfica de Hypsiboas lundii no Estado de São Paulo FIGURA 39: Distribuição geográfica de Hypsiboas raniceps na América do Sul FIGURA 40: Distribuição da geográfica de Hypsiboas raniceps no Estado de São Paulo FIGURA 41: Distribuição geográfica de Phyllomedusa tetraploidea na América do Sul FIGURA 42: Distribuição da geográfica de Phyllomedusa tertraploidea no Estado de São Paulo FIGURA 43: Distribuição geográfica de Scinax berthae na América do Sul FIGURA 44: Distribuição da geográfica de Scinax berthae no Estado de São Paulo FIGURA 45: Distribuição geográfica de Scinax fuscomarginatus na América do Sul FIGURA 46: Distribuição da geográfica de Scinax fuscomarginatus no Estado de São Paulo 63 FIGURA 47: Distribuição geográfica de Scinax fuscovarius na América do Sul FIGURA 48: Distribuição da geográfica de Scinax fuscovarius no Estado de São Paulo FIGURA 49: Distribuição geográfica de Scinax hiemalis na América do Sul FIGURA 50: Distribuição da geográfica de Scinax hiemalis no Estado de São Paulo FIGURA 51: Distribuição geográfica de Scinax similis na América do Sul FIGURA 52: Distribuição da geográfica de Scinax similis no Estado de São Paulo FIGURA 53: Distribuição geográfica de Trachycephalus typhonius na América do Sul FIGURA 54: Distribuição da geográfica de Trachycephalus typhonius no Estado de São Paulo FIGURA 55: Distribuição geográfica de Pseudis platensis na América do Sul FIGURA 56: Distribuição da geográfica de Pseudis platensis no Estado de São Paulo... 73

9 VIII FIGURA 57: Distribuição geográfica de Crossodactylus caramaschii na América do Sul FIGURA 58: Distribuição da geográfica de Crossodactylus caramaschii no Estado de São Paulo FIGURA 59: Distribuição geográfica de Eupemphix nattereri na América do Sul FIGURA 60: Distribuição da geográfica de Eupemphix nattereri no Estado de São Paulo FIGURA 61: Distribuição geográfica de Physalaemus centralis na América do Sul FIGURA 62: Distribuição da geográfica de Physalaemus centralis no Estado de São Paulo.. 79 FIGURA 63: Distribuição geográfica de Physalaemus cuvieri na América do Sul FIGURA 64: Distribuição da geográfica de Physalaemus cuvieri no Estado de São Paulo FIGURA 65: Distribuição geográfica de Physalaemus marmoratus na América do Sul FIGURA 66: Distribuição da geográfica de Physalaemus marmoratus no Estado de São Paulo FIGURA 67: Distribuição geográfica de Pseudopaludicola mystacalis na América do Sul FIGURA 68: Distribuição da geográfica de Pseudopaludicola mystacalis no Estado de São Paulo FIGURA 69: Distribuição geográfica de Leptodactylus chaquensis na América do Sul FIGURA 70: Distribuição da geográfica de Leptodactylus chaquensis no Estado de São Paulo FIGURA 71: Distribuição geográfica de Leptodactylus furnarius na América do Sul FIGURA 72: Distribuição da geográfica de Leptodactylus furnarius no Estado de São Paulo 89 FIGURA 73: Distribuição geográfica de Leptodactylus fuscus na América do Sul FIGURA 74: Distribuição da geográfica de Leptodactylus fuscus no Estado de São Paulo FIGURA 75: Distribuição geográfica de Leptodactylus labyrinthicus na América do Sul FIGURA 76: Distribuição da geográfica de Leptodactylus labyrinthicus no Estado de São Paulo FIGURA 77: Distribuição geográfica de Leptodactylus latrans na América do Sul FIGURA 78: Distribuição da geográfica de Leptodactylus latrans no Estado de São Paulo FIGURA 79: Distribuição geográfica de Leptodactylus mystaceus na América do Sul FIGURA 80: Distribuição da geográfica de Leptodactylus mystaceus no Estado de São Paulo FIGURA 81: Distribuição geográfica de Leptodactylus mystacinus na América do Sul FIGURA 82: Distribuição da geográfica de Leptodactylus mystacinus no Estado de São Paulo FIGURA 83: Distribuição geográfica de Leptodactylus podicipinus na América do Sul FIGURA 84: Distribuição da geográfica de Leptodactylus podicipinus no Estado de São Paulo FIGURA 85: Distribuição geográfica de Chiasmocleis albopunctata na América do Sul FIGURA 86: Distribuição da geográfica de Chiasmocleis albopunctata no Estado de São Paulo FIGURA 87: Distribuição geográfica de Elachistocleis cesarii na América do Sul FIGURA 88: Distribuição da geográfica de Elachistocleis cesarii no Estado de São Paulo FIGURA 89: Distribuição geográfica de Siphonops paulensis na América do Sul

10 IX FIGURA 90: Distribuição da geográfica de Siphonops paulensis no Estado de São Paulo FIGURA 91: Similaridade entre as regiões do Estado de São Paulo (Figura 11), com base na composição de espécies FIGURA 92: Similaridade entre a região de Bauru e outras nove localidades do Estado de São Paulo, com base na composição de espécies FIGURA 93: Mapa da cobertura vegetal primitiva do Estado de São Paulo durante o Quaternário Superior. Fonte: Troppmair (1969), in VIADANA & CAVALCANTI (2007) FIGURA 94: Mapa da cobertura vegetal primitiva do Estado de São Paulo durante o Quaternário, com as áreas de refúgio ecológico. Fonte: VIADANA & CAVALCANTI (2007) TABELA 1: Caracterização dos ambientes visitados durante o período de estudo, segundo sua localização, altitude, tipo de corpo d água, fisionomia, característica de corpo d água (duração, movimento, tamanho e solo) e tipo de vegetação que os compõem (herbácea, arbustiva, arbórea e macrófita) TABELA 2: Espécies de anfíbios registradas na região de Bauru TABELA 3: Abundância das espécies de anuros registradas na região de Bauru TABELA 4: Distribuição temporal das espécies de anuros registradas na região de Bauru TABELA 5: Distribuição espacial das espécies de anuros registradas durante o período de estudo, segundo o tipo de corpo d água, duração e fisionomia vegetal... 31

11 RESUMO Estudos sobre a ecologia de comunidades e identificação de padrões de distribuição de anfíbios são de suma importância para conservação de espécies. Foi realizado o inventário da anurofauna da região de Bauru, caracterizando os padrões de distribuição geográfica em âmbito regional e estadual das espécies registradas, bem como foi analisado a ecologia e a plasticidade na ocupação do hábitat destas espécies. A hipótese deste trabalho é que a composição e a estrutura da comunidade de anfíbios da região apresentam características próprias, associadas às variáveis ambientais e aos aspectos físico-estruturais, diferindo de outras comunidades, inclusive de regiões próximas. O estudo foi desenvolvido entre 2009 e Foram registradas 37 espécies, as quais representam 15,61 % dos anfíbios do Estado de São Paulo. Dentre as espécies registradas, uma é endêmica do estado, Scinax hiemalis. As espécies com maior abundância no estudo foram Dendropsophus minutus, D. nanus, Hypsiboas albopunctatus, H. caingua, Scinax fuscomarginatus, S. fuscovarius, Physalaemus cuvieri e Leptodactylus podicipinus, que representam 72,2% do total de indivíduos registrados. O pico de atividade de vocalização dos anuros ficou concentrado durante a estação chuvosa. Entre os ambientes ocupados pelos anuros, durante o período reprodutivo, na região, apenas quatro espécies foram exclusivas de corpos d água no interior de mata: H. lundii, S. hiemalis, C. caramaschii e L. mystaceus. As demais ficaram divididas entre aquelas que utilizaram exclusivamente, corpos d água em área aberta (44,5%) e espécies que utilizaram corpos d água tanto no interior de mata como em área aberta (44,5%). Houve um predomínio de espécies que apresentam distribuição na região centro-oeste do estado, com 16 espécies. Doze espécies possuem ocorrência em todo estado, oito apresentam ocorrência na região centro-leste e apenas P. moratoi apresentou área de ocorrência para área central do estado. Em relação ao tipo de fitofisionomia ocupada, houve um predomínio de espécies generalistas, com 23 espécies que apresentam ocorrência nos principais tipos de formações vegetais existentes no estado (Cerrado, Mata Estacional Semidecidual e Mata Ombrofila). Em comparação com outras regiões do estado, situadas em áreas de Cerrado e Mata Estacional Semidecidual, Bauru assemelhou-se mais na composição de espécies com a região noroeste, possivelmente devido às condições morfoclimáticas semelhantes. Os principais fatores que possibilitam ou não a ocorrência de uma determinada espécie em uma determinada região são: temperatura e umidade. Isto se deve as condições adaptativas e plasticidade ambiental de cada espécie se diferir, quanto ao hábitat ocupado pela larva e adulto, quanto ao modo reprodutivo e suas exigências biológicas. Este estudo demonstra que cada região ou localidade geográfica possui uma comunidade de anfíbios única, a qual é reflexo das características morfoclimáticas atuais e históricas, que influenciam ou influenciaram na dispersão e ocupação das espécies ao longo do tempo em cada ambiente. 1

12 ABSTRACT Studies about the ecology of communities and identification of amphibians distribution patterns are extremely important for species conservation. Was realized an anurofauna inventory in the region of Bauru, characterizing the geographic distribution patterns at the regional and state levels of the recorded species, as well as discussed the ecology and habitat occupation and plasticity on these species. The hypothesis is that the composition and amphibians community structure on that region has specific characteristics, associated with environmental variables and physical-structural aspects, differing from other communities, including nearby regions. The study was conducted between 2009 and Were recorded 37 species, which represent 15.61% of the amphibians at São Paulo state. Among the species reported, one is state endemic, Scinax hiemalis. The species with the highest abundance in the study were Dendropsophus minutus, D. nanus, Hypsiboas albopunctatus, H. caingua, Scinax fuscomarginatus, S. fuscovarius, and Leptodactylus podicipinus Physalaemus cuvieri, representing 72.2% of all individuals recorded. The peak in of anurans activity calling was concentrated during the rainy season. Between the occupied environments by anurans during the reproductive period in the region, only four species were exclusive of water bodies inside the forest: H. lundii, S. hiemalis, C. caramaschii and L. mystaceus. The others were divided into those who used exclusively water bodies in open area (44.5%) and species that used water bodies both forest and in open area (44.5%). There was a species predominance with distribution in the state center-west, with 16 species. Twelve species have occurred in every state, eight occurred in central-east and only P. moratoi presented for state central area. Regarding the occupied vegetation type, there was a predominance of generalist species, with 23 species that have occurred in the main vegetation types in the state (Cerrado, Semideciduous Seasonal Forest and Ombrophylus Forest). Compared with other state regions, located at Cerrado and Semideciduous Seasonal Forest, Bauru resemble more in composition species to the northwest region, possibly due to similar morphoclimatic conditions. The main factors that enable or not the occurrence of a certain species in certain region is: temperature and humidity. This is due to adaptive plasticity and environmental conditions of each species differ as the habitat that occupied by the larva and adult, as the reproductive mode and their biological requirements. This study demonstrates that each geographical region or locality has a unique community of amphibians, which reflects the current and historical morphoclimatic characteristics, which influence or influenced the species dispersal and occupation through time in each environment. 2

13 1. INTRODUÇÃO Atualmente a classe Amphibia é composta por 7044 espécies, divididas em três grandes grupos: a ordem Caudata ou anfíbios que possuem cauda, conhecidos popularmente como salamandras, com 652 espécies, distribuídas principalmente no hemisfério norte; a ordem Gymnophiona ou anfíbios sem membros, conhecidos como cecílias, com 192 espécies, e a ordem Anura ou anfíbios sem cauda, conhecidos como sapos, rãs e pererecas, com 6200 espécies, sendo o grupo de anfíbios mais comumente encontrado no Brasil (FROST, 2013). O Brasil é o país com a maior diversidade de anfíbios, com um total de 946 espécies, sendo 913 espécies de Anura, uma Caudata e 32 Gymnophiona (SBH, 2012). Destas 237 possuem ocorrência no Estado de São Paulo (SILVA et al., 2010; ROSSA-FERES et al., 2011). O cerrado é o segundo maior bioma brasileiro em extensão, com mais de km² (RATTER et al., 1997). Nos últimos 35 anos, mais da metade da área do cerrado foi transformada em pastagens e plantações (KLINK & MACHADO 2005), sendo que as unidades de conservação cobrem menos de 2% de sua área total (RATTER et al., 1997). O Estado de São Paulo, que possuía originalmente cerca de km² de Cerrado (14% de sua área total), encontra-se em situação mais grave, já que os remanescentes dessa vegetação cobrem cerca de Km², correspondendo a 0,84 % da área total do estado e apenas metade do que restou encontra-se protegida na forma de unidades de conservação (BITENCOURT & MENDONÇA 2004). Recentemente foi publicada a lei n 13550, de 2009, que dispõe sobre a utilização e proteção da vegetação nativa do Bioma Cerrado no Estado de São Paulo. São conhecidas pelo menos 150 espécies de anfíbios no Cerrado, e aproximadamente 28% dessas espécies são endêmicas desse bioma (KLINK & MACHADO 2005). Poucos trabalhos tratam das taxocenoses de anuros do cerrado no estado de São Paulo, destacando-se aqueles desenvolvidos em Guararapes (BERNARDE & KOKUBUM 1999), Rio Claro (TOLEDO et al., 2003), Itirapina e Brotas (BRASILEIRO et al., 2005), Assis (BERTOLUCI et al., 2007; RIBEIRO- JÚNIOR & BERTOLUCI, 2009; ARAUJO & ALMEIDA-SANTOS, 2011), Luiz Antonio (PRADO et al., 2009), Pedregulho (ARAUJO et al., 2009) e Avaré (MAFFEI et al., 2011b). A forte pressão antrópica, o alto grau de endemismo e o declínio de populações de anuros registrados neste bioma reforçam a importância de inventários taxonômicos e estudos sobre ecologia de anuros em áreas de cerrado. 3

14 A região de Bauru é ocupada por fragmentos de Cerrado, principalmente pela fisionomia de cerradão, e por alguns fragmentos de Mata Estacional Semidecidua. Alguns trabalhos com anfíbios foram desenvolvidos na região (BASTAZINI et al., 2002; BASTAZINI et al., 2003; SCARPELINI Jr. et al., 2004; ROLIM, 2009). No entanto são pontuais, necessitando ainda de maior esforço de coleta para se conhecer as espécies da região e também, como as mesmas compartilham os recursos do ambiente. BURY & RAPHAEL (1983) comentam que o inventario e monitoramento de todos os componentes da fauna de uma região, incluindo anfíbios, são necessários para a implementação de ações mais sensatas e adequadas quando do manejo dos múltiplos recursos ambientais. Os anfíbios são presas e predadores importantes nas teias alimentares, merecendo consideração na avaliação do manejo de recursos bióticos do ambiente, por exemplo, as larvas de anfíbios, embora sejam pequenas individualmente, são abundantes, ocupando assim, em biomassa, um papel importante na teia alimentar de ecossistemas aquáticos. Os anfíbios apresentam grande diversidade de modos reprodutivos, possuem a pele do corpo permeável e seu ciclo de vida é complexo, pois as larvas (girinos) têm habitat e hábitos alimentares diferentes dos adultos (DUELLMAN e TRUEB, 1986). Estes aspectos, como também fatores históricos (biogeografia) e contemporâneos (características ambientais) determinam a diversidade de espécies e a estrutura das comunidades de cada região. A estrutura das comunidades de anfíbios difere tanto em relação ao número de espécies quanto à densidade populacional das mesmas (VASCONCELOS & ROSSA- FERES, 2005). JIM (1980) demonstra que há uma classificação na distribuição das espécies com relação à estrutura da cobertura vegetal (Mata, orla de mata e área aberta) e cita também que a ocupação dos habitats quanto à estrutura da formação vegetal, se dá diferencialmente, tanto no plano horizontal quanto no vertical, pelas espécies terrestres e arborícolas. Estes aspectos de distribuição foram verificados em estudos realizados em diferentes regiões (ROSSA-FERES & JIM, 2001; BERTOLUCI & RODRIGUES, 2002; SANTOS & ROSSA-FERES, 2007; VASCONCELOS et al., 2010). Algumas espécies de anfíbios são especialistas na ocupação do hábitat, ou seja, necessitam de características específicas no ambiente para ocuparem o mesmo e obterem sucesso reprodutivo. Outras são generalistas e podem se ajustar aos mais variados tipos de habitats. No entanto, existe um equilíbrio na partilha do ambiente entre as espécies nos seus limites de especialização, devido à capacidade de 4

15 aproveitamento das inúmeras oportunidades representadas pelos tipos de corpos d água e cobertura vegetal existentes nos diversos ambientes (JIM, 1980; SILVA & ROSSA- FERES, 2007; ALMEIDA, 2010; VASCONCELOS et al., 2011a). O estado de conservação de uma área também é determinante na distribuição das espécies de anfíbios. A capacidade de adaptação às feições ambientais decorrentes da ação antrópica está, de modo geral, diretamente relacionada com o grau de especialização. Contudo a abundância depende também da quantidade de áreas favoráveis na região. Podemos dizer que a chance de sobrevivência de uma espécie numa região é tanto maior quanto é menor o grau de especialização face às modificações ambientais por ação antrópica, independente da abundância (JIM, 1980). O desmatamento de áreas propicia a ocupação por espécies oportunistas, favorecendo as mesmas nestas situações (ZINA et al., 2007; SILVA et al., 2011). A relação entre as espécies de uma comunidade é um fator relevante na estrutura das comunidades. A variação na sobreposição temporal e espacial é evidente entre as espécies de anfíbios (POMBAL Jr. 1997; TOLEDO et al., 2003; MELO et al., 2007; SANTOS & ROSSA-FERES, 2007), ocorrendo uma diferenciação sazonal e espacial entre as espécies, tanto na fase adulta (CARDOSO et al., 1989; ROSSA-FERES & JIM, 1994; ALMEIDA, 2010), quanto na fase larval (ROSSA-FERES & JIM, 1996a; ETEROVICK & BARATA, 2006). Espécies com graus de parentesco muito próximos apresentam mecanismos de isolamento de habitat, ou seja, demonstram seleção de habitat em diversos graus (JIM, 1980). Na maioria dos casos, há exclusão completa ou forte seleção diferencial de habitat. Quando há sobreposição parcial de hábitat, as espécies afins podem se distribuir em mosaico ou exercer pressão sobre a outra, deslocando-a de tal forma que esta sempre aparece em número inferior (JIM, 1980). Portanto, trabalhos sobre a riqueza e ecologia de anfíbios são de extrema importância para adquirirmos conhecimento sobre a área de vida e biologia das espécies, de forma a contribuir com a elaboração projetos de conservação das mesmas. Assim, neste trabalho foi realizado o inventário da anurofauna da região de Bauru, caracterizando os padrões de distribuição geográfica em âmbito regional e estadual das espécies registradas, bem como foi analisado a ecologia e a plasticidade na ocupação do hábitat destas espécies. A hipótese deste trabalho é que a composição e a estrutura da comunidade de anfíbios da região apresentam características próprias, associadas às variáveis ambientais e aos aspectos físico-estruturais, diferindo de outras comunidades, inclusive de regiões próximas. 5

16 2. MATERIAL E MÉTODOS 2.1 Área de estudo O trabalho foi realizado na região de Bauru, situada no centro-oeste do Estado de São Paulo, onde foram estudados ambientes em área aberta e florestados, nos quais foram amostrados todos os tipos de corpos d água presentes. A vegetação da região de Bauru é caracterizada por fragmentos de Savana Florestada (Cerradão) e Floresta Estacional Semidecidual (VELOSO, et al. 1991). A região situa-se em uma área de contato entre o Cerrado e a Floresta Estacional Semidecidual. O clima, conforme a classificação de Koeppen-Geiger, em PEEL et al. (2007) é temperado, com inverno seco e verão quente (Cwa). E conforme mapa de divisão climática do Estado de São Paulo de AB SABER (1956), Bauru apresenta temperaturas médias maiores que 22 C nos meses mais quentes e menores que 18 C nos meses mais frios. O solo está classificado como Latossolo Vermelho-Escuro Fase Arenosa (COMISSÃO DE SOLO 1960). A área está situada no chamado Planalto Ocidental, com altitude média de 520 m (EITEN, 1970). Nos últimos dez anos apresentou pluviosidade média anual de mm (IPMET-UNESP, 2013). Foram amostradas nove localidades durante 12 meses (Figura 1), sendo: três no município de Bauru: Localidades 1 e 2 (Jardim Botânico Municipal de Bauru, Figuras 2 e 3), Localidade 3 (Instituto Lauro Souza Lima, Figura 4); duas no município de Agudos: Localidade 4 (Fazenda São Benedito, Figura 5), Localidade 5 (Pesqueiro Toca do Peixe, Figura 6); uma no município de Iacanga: Localidade 6 (Fazenda Pindorama, Figura 7); uma no município de Piratininga: Localidade 7 (Sítio Piratininga, Figura 8), uma no município de Avaí: Localidade 8 (Fazenda Rio Batalha, Figura 9) e uma em Guainás, distrito do município de Pederneiras: Localidade 9 (Reserva Legal do Horto Aimorés, Figura 10). Todas as fotos apresentadas no trabalho são de minha autoria. 6

17 Figura 1. Mapa do Estado de São Paulo, adaptado de Siqueira & Durigan (2007), monstrando a distribuição da vegetação e em detalhe a região de Bauru com as 9 localidades amostradas. = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. 7

18 Figura 2: Vista parcial do ambiente aquático A5 da localidade 1 (Tabela 1). Figura 3: Vista parcial do ambiente aquático A2 da localidade 2 (Tabela 1). 8

19 Figura 4: Vista parcial do ambiente aquático A1 da localidade 3 (Tabela 1). Figura 5: Vista parcial do ambiente aquático A1 da localidade 4 (Tabela 1). 9

20 Figura 6: Vista parcial do ambiente aquático A1 da localidade 5 (Tabela 1). Figura 7: Vista parcial do ambiente aquático A3 da localidade 6 (Tabela 1). 10

21 Figura 8: Vista parcial do ambiente aquático A3 da localidade 7 (Tabela 1). Figura 9: Vista parcial do ambiente aquático A5 da localidade 8 (Tabela 1). 11

22 Figura 10: Vista parcial do ambiente aquático A1 da localidade 9 (Tabela 1). 2.2 Caracterização das localidades e dos corpos d água estudados Os ambientes de cada uma das localidades amostradas foram caracterizados segundo o tipo de vegetação existente (Cerrado ou Floresta Estacional Semidecidual) e localização dos corpos d água (área aberta, associado a fragmento de mata ou no interior de fragmento florestal). Sendo, considerado área aberta quando distante mais de 50 metros de área florestada e associado a fragmento de mata, quando localizar-se na borda ou à menos de 50 metros de fragmento florestal. Quanto aos corpos d água, foram registrados os tipos de vegetação nas margens internas e externas (herbácea, arbustiva, arbórea ou macrófitas); tipo de solo do leito (rochoso, arenoso ou lodoso); a duração de cada corpo d água (permanente ou temporário); o movimento da água (corrente, constante troca ou parada); e o tamanho dos corpos d água (pequeno: 100 m 2, médio: 100 m 2 < x <600 m 2 ou grande: 600 m 2 ), sendo que o movimento e a duração dos corpos d água foram caracterizados conforme JIM (1980) e o tamanho dos corpos d água segundo VASCONCELOS & ROSSA-FERES (2005) A descrição das áreas é apresentada na Tabela 1. 12

23 Tabela 1: Caracterização dos ambientes visitados durante o período de estudo, segundo sua localização, altitude, tipo de corpo d água, fisionomia, característica de corpo d água (duração, movimento, tamanho e solo) e tipo de vegetação que os compõem (herbácea, arbustiva, arbórea e/ou macrófita). DUR = Duração (Per= permanente, T= temporário); MOV= movimento (Ct= constante troca, P= água parada, Co= água corrente); SOL= solo do leito (Roc= rochoso, Are= arenoso, Lod= lodoso); TAM= tamanho (Peq= pequeno, Méd= médio, Grd= grande); HB= plantas herbáceas, AT= arbustivas, AB= arbóreas e MA= macrófitas; ++ = presente e muito abundante; + = presente, - = ausente. Localidades L. 1 Jardim Botânico 22 20'48.46"S; 49 0'56.73"W Bauru SP L. 2 Jardim Botânico 22 20'48.46"S; 49 0'56.73"W Bauru SP L. 3 Instituto Lauro Souza Lima 22 20'29.10"S; 48 58'59.40"W Bauru SP Altitude (m) Tipo de corpo d água e fisionomia Características Tipo de vegetação DUR MOV TAM SOL HB AT AB MA A1) Nascente de Cerrado em área aberta. T Ct Peq Are A2) Riacho associado a fragmento de mata. Per Co Peq Are A3) Tanque em área aberta. Per P Peq Lod A4) Brejo associado a fragmento de mata. Per Ct Grd Lod A5) Represa associada a fragmento de mata. Per P Grd Lod A6) Brejo em área aberta. Per Ct Med Lod A7) Represa associada a capão de mata. Per P Peq Lod A8) Riacho em capão de mata. Per Co Peq Are A9) Represa associada a capão de mata. Per P Peq Lod A1) Riacho em mata paludosa. Per Co Peq Are A2) Poças em mata paludosa. Per Ct Peq Lod A3) Tanque em área aberta. Per Ct Med Lod A1) Represa associada a fragmento de mata. Per P Med Lod A2) Represa associada a fragmento de mata. Per P Med Lod

24 Localidades L.4 Fazenda São Benedito 22 28'53.90"S; 49 2'8.80"W Agudos SP L.5 Pesqueiro Toca do Peixe 22 28'38.80"S; 49 2'16.10"W Agudos SP L.6 Fazenda Pindorama 21 58'46.60"S; 49 2'17.30"W Iacanga SP Altitude (m) Tipo de corpo d água e fisionomia Características Tipo de vegetação DUR MOV TAM SOL HB AT AB MA A1) Riacho em interior de mata P Co Peq Are/Roc A2) Poça em interior de mata. T P Peq Are A3) Poça associada à plantação de Eucalipto. T P Peq Are A4) Poça associada à plantação de Eucalipto. T P Peq Are A1) Riacho em interior de mata. Per Co Peq Are/Roc A2) Poça associada a fragmento de mata. T P Med Lod A1) Represa em área aberta. Per P Grd Lod A2) Poça em área aberta. T P Med Lod A3) Poça em área aberta. Per P Peq Lod A4) Poça em área aberta. T P Peq Are A5) Poça associada a fragmento de mata. T P Peq Are A6) Nascente em área aberta. Per Ct Grd Are A7) Brejo em área aberta. Per Ct Grd Are/Lod A8) Poça associada à plantação de Eucalipto. T P Peq Lod A9) Poça associada a plantação de Cana-de-açucar. T P Peq Are

25 Localidades Altitude (m) L.7 Sitio Piratininga 22 24'20.30"S; 49 6'13.90"W Piratininga SP 490 L.8 Fazenda Rio Batalha 22 2'34.60"S; 49 14'59.50"W Avaí SP 419 L.9 Reserva Legal do Horto Aimorés 22º17'55.53"S; 48º56'02.92"W Guainás, Distrito de Pederneiras SP 534 Tipo de corpo d água e fisionomia Características Tipo de vegetação DUR MOV TAM SOL HB AT AB MA A1) Riacho em capão de mata. Per Co Peq Are A2) Nascente de Cerrado em área aberta. Per Ct Peq Are A3) Poça em área aberta. Per P Med Lod A4) Brejo em área aberta. Per Ct Grd Lod A5) Poça em área aberta. T P Peq Are A6) Poça em área aberta. T P Peq Are/Lod A7) Poça associada a capão de mata. T P Peq Lod A1) Represa em área aberta. Per P Med Are/Lod A2) Alagado em área aberta. T Ct. Med Are A3) Poça em mata ciliar. T P Peq Lod A4) Poça em área aberta. T P Peq Are A5) Represa em área aberta. Per P Peq Lod A6) Afloramento de água associado à mata. Per Ct Med Are A7) Represa associada a fragmento de mata. Per P Med Lod A8) Poça em área aberta junto à represa. T P Peq Lod A9) Poça em interior de mata. Per P Peq Lod A10) Poça associada a capão de mata. T P Peq Are A1) Riacho em interior de mata. Per Ct Peq Are A2) Poça em interior de mata. T P Peq Are A3) Brejo em área aberta. Per Ct Grd Are/Lod A4) Brejo associado a fragmento de mata. Per Ct Grd Are/Lod A5) Poça associada a fragmento de mata. T P Peq Are

26 2.3 Métodos de amostragem da anurofauna As nove localidades foram amostradas por 12 meses entre os anos de 2009 e 2012 (Anexo 1). As localidades foram amostradas durante o período diurno e noturno, com duração média de quatro horas cada visita, onde foi registrada a ocorrência dos adultos de todas as espécies de anuros presentes no local. Os métodos utilizados na procura dos indivíduos foram: os de procura visual ativa ( visual encounter surveys ; CRUMP & SCOTT JR, 1994), procura auditiva - zoofonia ( áudio strip transects, ZIMMERMAN, 1994) e amostragem nos locais de reprodução ( surveys at breeding sites ; SCOTT JR & WOODWARD, 1994). O habitat (corpo d`água e cobertura vegetal em seu entorno) e o sítio de vocalização (substrato no caso das espécies terrícolas; tipo de vegetação e altura em relação ao nível do solo ou água, no caso de espécies arborícolas) de todos os indivíduos localizados foram registrados. Foi anotado também indícios de reprodução das espécies, como presença de casais em amplexo, fêmeas com ovos, desovas e girinos. Em cada visita, foi realizada uma estimativa do número de indivíduos das espécies em atividade. A abundância mensal de cada espécie em cada localidade é igual à soma do número de indivíduos registrados em cada ambiente e a abundância total em cada localidade é igual à do mês de maior abundância. Já para abundância de cada espécie na região de Bauru, foi realizada a soma da abundância total de cada localidade em que a espécie foi registrada. Estas foram distribuídas em seis classes de abundância (Ca): (1)<5; (2)5-10; (3)11-20; (4)21-50; (5) e (6)>100. Sendo considerada baixa abundância as classes 1 e 2, média 3 e 4 e alta 5 e 6. Uma vez obtida a abundância, foi calculada a abundância relativa de cada espécie, dividindo-se o número total de indivíduos da espécie na região de Bauru pelo número total de indivíduos registrados. Foi registrada a distribuição temporal das espécies, as quais foram agrupadas conforme o período de atividade durante o ano. Para o levantamento de dados e elaboração dos mapas de distribuição geográfica das espécies registradas durante o estudo, foi utilizado o sistema Species Link on-line (splink.cria.org.br/), que disponibiliza dados das principais coleções biológicas, a base de dados on-line do Amphibian Species of the World 5.6 (FROST, 2013), a base de dados on-line da União Internacional para Conservação da Natureza e dos Recursos Naturais (IUCN, 2012) e dados de referências bibliográficas. 16

27 A avaliação da plasticidade ambiental de cada espécie na ocupação do habitat foi elaborada considerando a especificidade na ocupação do hábitat pelo adulto e girino, a diversidade de ambientes ocupados e a conservação destes. Foram divididas em três classes: espécies com baixa, intermediária e alta plasticidade ambiental. Entende-se como baixa plasticidade ambiental, espécies que necessitam de características ambientais específicas para ocupar e reproduzir-se, ocupam até dois tipos diferentes de ambientes e não toleram ou toleram poucas alterações antrópicas no hábitat. Para intermediária plasticidade ambiental, consideraram-se espécies que ocupam entre dois e cinco tipos de ambientes, toleram alterações antrópicas, mas necessitam da presença de remanescentes naturais de vegetação para ocupar o ambiente. E foram classificadas com alta plasticidade ambiental, as espécies que possuem ocorrência em mais de cinco tipos distintos de ambientes e suportam grandes alterações ambientais no habitat ocupado. O status de conservação das espécies foi estudado segundo as listas nacional e estadual de espécies ameaçadas (MACHADO et al., 2008; GARCIA et al., 2009; MARQUES et al., 2009). A nomenclatura e classificação apresentadas seguem SEGALLA et al., Dados abióticos Foram obtidos os dados do clima no o Instituto de Pesquisas Meteorológicas da Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho, campus de Bauru - IPMET- UNESP (Figura 11). 2.5 Análises estatísticas A eficiência das amostragens foi avaliada por meio de curvas de rarefação gerada a partir dos dados de presença/ausência das espécies nas localidades, nos 108 dias de amostragem (uma amostra = um dia), utilizando o Programa EstimateS v com 1000 aleatorizações (COLWELL, 2005). Segundo SANTOS (2003), diante da probabilidade da riqueza de espécies observadas não refletir com exatidão à riqueza de espécie real, se faz necessário a utilização de estimadores não paramétricos que permitam extrapolar a riqueza de espécies na área de estudo. Para tanto, foi utilizado os estimadores não paramétricos Jackknife de 1ª ordem que extrapola o número de espécies em função da frequência de espécies raras observadas em cada amostra, 17

28 tomando cada localidade de coleta como unidade amostral e Bootstrap que estima a riqueza a partir dos dados de todas as espécies registradas (SMITH & VANBELLE, 1984). A comparação na composição da anurofauna entre as localidades amostradas foi realizada através da técnica multivariada, Analise de Escalonamento Multidimensional (Multi-Dimensional Scaling MDS), utilizando-se, também, o índice de similaridade Bray-Curtis, que leva em consideração a abundância das espécies em cada localidade amostrada e o método de média não ponderada para a análise de agrupamento (KREBS, 1989). A similaridade na riqueza da anurofauna da região de Bauru com a de outras nove comunidades de regiões do Estado de São Paulo sob o domínio do Cerrado e/ou Mata Estacional Semidecidual, foi determinada através do método da média não ponderada, aplicado na matriz do Coeficiente de Jaccard para os dados de presença/ausência de cada espécie entre as localidades amostradas (KREBS, 1989). As nove comunidades foram: a região noroeste do estado (SILVA et al., 2010; PROVETE et al., 2011), a região de Botucatu (JIM, 1980; JIM, 2002; ALMEIDA, 2010; LOPES, 2010), a região de Lençóis Paulista (ROLIM, 2009, MAFFEI, 2010, MAFFEI et al., 2011a), a região de Itirapina (TOLEDO et al., 2003; BRASILEIRO et al., 2005; ZINA et al., 2007; BRASILEIRO et al., 2008; SABBAG & ZINA, 2011), Estação Ecológica de Assis (ARAUJO & ALMEIDA-SANTOS, 2011), Estação Ecológica de Caetetus (BRASSALOTI et al., 2010), Estação Ecológica de Jataí (PRADO et al., 2009), Parque Estadual Morro do Diabo (SANTOS et al., 2009) e Parque Estadual Furnas do Bom Jesus (ARAUJO et al., 2009). Foram elaboradas três listas de composição de espécies através de dados bibliográficos, com base na lista de anfíbios do estado de São Paulo (PROVETE et al., 2011; ROSSA-FERES et al., 2011). O estado foi divido em três regiões (Figura 11): Região Oeste (BERNARDE & KOKUBUM, 1999, ROSSA-FERES & JIM, 2001; JIM, 2002; TOLEDO et al., 2003; VASCONCELOS & ROSSA-FERES, 2005; CANDEIRA, 2007; SANTOS & ROSSA-FERES, 2007; ZINA et al., 2007; SANTOS et al., 2009; SILVA et al., 2009; PROVETE et al., 2011; SILVA et al., 2011), Região Central (BRASILEIRO et al., 2005; ARAUJO et al., 2009; PRADO et al., 2009; ALMEIDA, 2010; BRASSALOTI et al., 2010; LOPES, 2010; ARAUJO & ALMEIDA-SANTOS, 2011; MAFFEI et al., 2011; SABBAG & ZINA, 2011) e Região Leste (HEYER et al., 1990; POMBAL Jr, 1997; GIARETTA et al., 1997; BERTOLUCI, 1998; GIARETTA 18

29 et al., 1999; BERTOLUCI & RODRIGUES, 2002a; BERTOLUCI & RODRIGUES, 2002b; POMBAL Jr. & HADDAD, 2005; RIBEIRO et al., 2005; ZAHER et al., 2005; DIXO & VERDADE, 2006; BERTOLUCI et al., 2007; MORAES et al., 2007; DOMENICO, 2008; SERAFIM et al., 2008; CONDEZ et al., 2009; FORTI, 2009; GONÇALVES, 2009; NARVAES et al., 2009; VERDADE et al., 2009; ARAUJO et al., 2010). A similaridade na riqueza da anurofauna entre estas três regiões foi determinada através do método da média não ponderada, aplicado na matriz do Coeficiente de Jaccard para os dados de presença/ausência de cada espécie entre as localidades amostradas (KREBS, 1989). Para a realização das análises de agrupamento (Cluster analysis) e confecção dos dendrogramas foi utilizado o programa computacional Past (versão 2.17: HAMMER et al., 2001). Os agrupamentos foram definidos considerando o valor mínimo de 60% de similaridade. Figura 11: Divisão das regiões do Estado de São Paulo, elaborada para análise similaridade. 19

30 3. RESULTADOS E DISCUSSÃO 3.1 Anfíbios da região de Bauru Foram registradas 37 espécies de anfíbios, sendo 36 da Ordem Anura, pertencentes a sete famílias: Bufonidae (2), Cycloramphidae (2), Hylidae (16), Hylodidade (1), Leiuperidae (5), Leptodactylidae (8) e Microhylidae (2) (Tabela 2), e uma cecília da família Siphonopidae, Siphonops paulensis, pertencente a Ordem Gymnophiona (Figura 12 e Tabela 2). Esta última foi registrada por terceiro no quintal de uma casa na área urbana do município, a qual foi incluída na lista das espécies de anfíbios da região de Bauru, no entanto, só foi incluída nos dados de riqueza, por se tratar de um registro ocasional, fora das localidades amostradas durante o estudo. A família Hylidae foi a mais representativa, correspondendo a 44,45% do número total de espécies registradas (Figura 12). Famílias Bufonidae Cycloramphidae Hylidae Hylodidae Leiuperidae Leptodactylidae Microhylidae Siphonopidae Figura 12 Número de espécies registradas por família na região de Bauru. 20

31 Tabela 2: Espécies de anfíbios registradas na região de Bauru. Classe Amphibia Gray, 1825 Ordem Anura Fischer von Waldheim, 1813 Abreviações Família Bufonidae Gray, 1825 Rhinella ornata (Spix, 1824) Rhinella schneideri (Werner, 1894) Ro Rs Família Cycloramphidae Bonaparte, 1850 Odontophrynus americanus (Duméril & Bibron, 1841) Proceratophrys moratoi (Jim and Caramaschi, 1980) Ao Pm Família Hylidae Rafinesque, 1815 Dendropsophus elianeae (Napoli and Caramaschi, 2000) Dendropsophus minutus (Peters, 1872) Dendropsophus nanus (Boulenger, 1889) Hypsiboas albopunctatus (Spix, 1824) Hypsiboas caingua (Carrizo, 1991) Hypsiboas faber (Wied-Neuwied, 1821) Hypsiboas lundii (Burmeister, 1856) Hypsiboas raniceps Cope, 1862 Phyllomedusa tetraploidea Pombal and Haddad, 1992 Scinax berthae (Barrio, 1962) Scinax fuscomarginatus (Lutz, 1925) Scinax fuscovarius (Lutz, 1925) Scinax hiemalis (Haddad and Pomal, 1987) Scinax similis (Cochran, 1952) Trachycephalus typhonius (Linnaeus, 1758) Pseudis platensis Gallardo, 1961 De Dm Dn Ha Hc Hf Hl Hr Pt Sb Sfm Sfv Sh Ss Tt Pp Família Hylodidae Günther, 1858 Crossodactylus caramaschii Bastos and Pombal, 1995 Cc 21

32 Família Leiuperidae Bonaparte, 1850 Eupemphix nattereri Steindachner, 1863 Physalaemus centralis Bokermann, 1962 Physalaemus cuvieri Fitzinger, 1826 Physalaemus marmoratus (Reinhardt and Lütken, 1862) Pseudopaludicola mystacalis (Cope, 1887) En Pce Pcu Pma Pmy Família Leptodactylidae Werner, 1896 Leptodactylus chaquensis Cei, 1950 Leptodactylus furnarius Sazima and Bokermann, 1978 Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799) Leptodactylus labyrinthicus (Spix, 1824) Leptodactylus latrans (Steffen, 1815) Leptodactylus mystaceus (Spix, 1824) Leptodactylus mystacinus (Burmeister, 1861) Leptodactylus podicipinus (Cope, 1862) Lc Lfr Lfs Llb Llt Lmce Lmci Lp Família Microhylidae Günther, 1858 Chiasmocleis albopunctata (Boettger, 1885) Elachistocleis cesarii (Schneider, 1799) Ca Ec Ordem Gymnophiona Müller, 1832 Familia Siphonopidae Siphonops paulensis Boettger, 1892 Sp A riqueza observada (n=36) esteve próximo da riqueza apontada pelos estimadores Jacknife 1 (36,99) e Bootstrap (36,82) (Figura 13) e a proximidade nos resultados indica que a amostragem foi eficiente e representativa para a região. As curvas de riqueza estabilizaram formando uma assíntota, indicando que a riqueza observada está muito próxima da riqueza real. No entanto, novos registros podem ser obtidos para a região. 22

33 Figura 13 - Curva de rarefação representando a riqueza cumulativa de espécies de anfíbios e a riqueza observada para a amostragem dos anuros na região de Bauru. Os anfíbios da região de Bauru representam 15,61 % das espécies do estado de São Paulo (SILVA et al., 2010; ROSSA-FERES et al., 2011). Das 14 famílias de anfíbios com ocorrência no Estado de São Paulo, 8 foram registradas na região de Bauru. Dentre as espécies registradas, Scinax hiemalis é endêmica do estado de São Paulo e Proceratophrys moratoi apresenta ocorrência restrita a áreas de domínio do Bioma Cerrado (ROLIM et al., 2010; MAFFEI et al., 2011b). Scinax hiemalis ocorre em áreas de Mata Atlântica (HADDAD & POMBAL Jr. 1987; RIBEIRO et al., 2005; BRASSALOTI et al., 2010), no entanto, neste trabalho S. hiemalis foi registrada em um riacho situado no interior de um fragmento de cerradão, sendo o primeiro registro da espécie para este bioma. Esta espécie ocorre na região de Botucatu, que está inserida na área de domínio do Cerrado. Contudo, os registros da espécie são em riachos no interior de fragmentos de Mata Estacional Semidecidual (JIM, 1980; JIM, 2002; ROLIM, 2009; ALMEIDA, 2010), fitofisionomia do bioma Mata Atlântica. Proceratophrys moratoi é citada na Lista Nacional de Espécies da Fauna Brasileira Ameaçadas de Extinção na categoria criticamente em perigo (MACHADO et al., 2008). Em recente revisão da Lista de Espécies Ameaçadas do Estado de São Paulo, a espécie mudou da categoria criticamente em perigo para vulnerável (GARCIA et al., 2009), devido aos novos registros de populações de P. moratoi. Recentemente a espécie foi observada em Minas Gerais (MARTINS & GIARETTA, 2012). 23

34 As espécies com maior abundância no estudo foram Dendropsophus minutus, D. nanus, Hypsiboas albopunctatus, H. caingua, Scinax fuscomarginatus, S. fuscovarius, Physalaemus cuvieri e Leptodactylus podicipinus, que representam 72,2% do total de indivíduos registrados. Com destaque para D. nanus, que representou 28,55% do total de indivíduos registrados, referente à cerca de 800 indivíduos. Proceratophrys moratoi, D. elianae, H. faber, H. raniceps, Crossodactylus caramaschii, L. chaquensis e L. latrans foram pouco abundantes, com menos de 10 indivíduos observados ao longo do estudo (Figura 14 e Tabela 3). Estes índices de abundância assemelham-se com a região de Botucatu, onde as espécies mais abundantes foram também P. cuvieri, D. nanus, S. fuscovarius, D. minutus e H. albopuncatus, diferenciando em relação a H. caingua e L. podicipinus que apresentaram menor abundância em relação à região de Bauru (ALMEIDA, 2010). Já em relação a região noroeste do estado (PROVETE et al., 2011), observou-se que há também grande semelhança em relação as espécies mais abundantes, pois D. minutus, D. nanus, S. fuscomarginatus, P. cuvieri e L. podicipinus apresentaram-se abundantes, como para região de Bauru. No entanto, espécies como D. elianeae e E. nattereri, que apresentaram abundância alta para região noroeste, foram pouco abundantes para a região de Bauru. Figura 14 Abundância relativa (%) de cada espécie registrada na região de Bauru. 24

35 O pico de atividade de vocalização dos anuros ficou concentrado durante a estação chuvosa, entre os meses de setembro e fevereiro (Tabela 4). Apenas D. minutus, H. caingua e H. lundii apresentaram atividade de vocalização ao longo de todo ano. No entanto o pico de atividade destas espécies se concentrou no período chuvoso. Rhinella ornata e Scinax hiemalis apresentaram pico de atividade durante a estação seca. Este padrão de atividade das espécies de anfíbios é observado também para toda região centro-oeste do Estado de São Paulo, que apresenta duas estações bem definidas, uma quente e chuvosa e outra fria e seca, como é o caso da região de Bauru (Figura 15). É possível observar que quanto mais distante é a região em relação ao leste do Estado de São Paulo, menor ou ausente é o número de espécies com pico de atividade durante a estação seca. A região de Botucatu apresenta cinco espécies com pico de atividade reprodutiva durante o período mais frio e seco do ano (ALMEIDA, 2010). Neste estudo, foram registradas apenas duas espécies com pico de atividade neste período. Já para a região noroeste não há o registro de espécies com o pico de atividade reprodutiva durante o período mais seco do ano (VASCONCELOS & ROSSA-FERES, 2005; SANTOS et al., 2007). Esta diferença se dá principalmente pelos índices de umidade relativa do ar, que chegam a níveis muito baixos durante o período mais seco do ano na região centro-oeste do estado, e que possivelmente influenciam na ocorrência de espécies com atividade concentrada durante este período do ano. Conforme os modos reprodutivos listados por HADDAD & PRADO (2005), as espécies registradas neste trabalho apresentam oito modos reprodutivos diferentes, este resultado ilustra a diversidade de ambientes ocupados, durante o período reprodutivo, tanto na fase larval quanto adulta, demonstrando a heterogeneidade ambiental da região de Bauru. Na região noroeste são registrados seis modos reprodutivos, enquanto na região de Botucatu são observados 11 modos. Estes dados reforçam a diferença existente na heterogeneidade ambiental e no clima da região de Botucatu em relação às regiões de Bauru e noroeste do estado. Em Botucatu ocorrem espécies como Vitreorana uranoscopa, Haddadus binotatus e Aplastodiscus perviridis que possuem modos reprodutivos específicos e típicos de ambientes de Mata Atlântica úmida. A presença de H. binotatus reflete a existência de ambientes florestados úmidos, que possibilitam o desenvolvimento dos ovos desta espécie e reafirma a influência de formações com maior umidade sobre a região de Botucatu. 25

36 Figura 15: Média da temperatura mínima e máxima (ºC) e pluviosidade (mm) mensal do município de Bauru entre os anos de 2009 e

37 Tabela 3: Abundância das espécies de anuros registradas na região de Bauru. CA= classe de abundância: (1) <5; (2) 5-10; (3) 11-20; (4) 21-50; (5) e (6) >100; T = total de indivíduos registrados. ESPÉCIES CA Localidades T Rhinella ornata Rhinella schneideri Odontophrynus americanus Proceratophrys moratoi Dendropsophus elianeae Dendropsophus minutus Dendropsophus nanus Hypsiboas albopunctatus Hypsiboas caingua Hypsiboas faber Hypsiboas lundii Hypsiboas raniceps Phyllomedusa tetraploidea Scinax berthae Scinax fuscomarginatus Scinax fuscovarius Scinax hiemalis Scinax similis Trachycephalus typhonius Pseudis platensis Crossodactylus caramaschii Eupemphix nattereri Physalaemus centralis Physalaemus cuvieri Physalaemus marmoratus Pseudopaludicola mystacalis Leptodactylus chaquensis Leptodactylus furnarius Leptodactylus fuscus Leptodactylus labyrinthicus Leptodactylus latrans Leptodactylus mystaceus Leptodactylus mystacinus Leptodactylus podicipinus Chiasmocleis albopunctata Elachistocleis cesarii

38 Tabela 4: Distribuição temporal das espécies de anuros registradas na região de Bauru. = em atividade de vocalização; = sem estar em atividade de vocalização. ESPÉCIES Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Rhinella ornata Rhinella schneideri Odontophrynus americanus Proceratophrys moratoi Dendropsophus elianeae Dendropsophus minutus Dendropsophus nanus Hypsiboas albopunctatus Hypsiboas caingua Hypsiboas faber Hypsiboas lundii Hypsiboas raniceps Phyllomedusa tetraploidea Scinax berthae Scinax fuscomarginatus Scinax fuscovarius Scinax hiemalis Scinax similis Trachycephalus typhonius Pseudis platensis Crossodactylus caramaschii Eupemphix nattereri Physalaemus centralis Physalaemus cuvieri Physalaemus marmoratus Pseudopaludicola mystacalis Leptodactylus chaquensis Leptodactylus furnarius Leptodactylus fuscus Leptodactylus labyrinthicus Leptodactylus latrans Leptodactylus mystaceus Leptodactylus mystacinus Leptodactylus podicipinus Chiasmocleis albopunctata Elachistocleis cesarii 28

39 Através da análise de similaridade entre as nove localidades amostradas no estudo, utilizando o método de agrupamento quantitativo MDS (Bray-Curtis), observouse que se formaram dois agrupamentos, Grupo 1: localidades 1 e 3, Grupo 2: localidades 6, 7 e 8 (Figura 16). As localidades 1 e 3 são próximas e apresentam corpos d água semelhantes, predominando ambientes aquáticos permanentes. As localidades 6, 7 e 8 são distantes entre si, no entanto apresentam alta heterogeneidade ambiental, com diversos tipos de corpos d água temporários e permanentes. As demais localidades não se agruparam por apresentarem características e corpos d água distintos, o que refletiu diretamente na composição de espécies. 0.3 L9 0.2 Stress: 0, L3 L1 L4 0.0 L5-0.1 L7 L6-0.2 L8 L Figura 16: Gráfico de Escalonamento Multidimensional (Multi-Dimensional Scaling MDS) para composição quantitativa entre as localidades amostradas na região de Bauru. 29

40 Considerando a ocorrência das espécies no Estado de são Paulo, na região de Bauru predominaram espécies que apresentam distribuição na região centro-oeste, com 16 espécies das 37 registradas. Doze possuem ocorrência em todo estado, oito apresentam ocorrência na região centro-leste e apenas P. moratoi apresentou área de ocorrência para área central do estado. Registros interessantes foram o de L. chachensis, ampliando a área de ocorrência da espécie para região central do Estado de São Paulo (Figura 70) e de C. caramaschii que apresenta distribuição principalmente para região leste do estado, em áreas de Mata Ombrófila, e foi registrada neste estudo em área de domínio do Cerrado. Em relação ao tipo de fitofisionomia ocupada, houve um predomínio de espécies generalistas, com 23 que possuem registros nas principais formações vegetais existentes no Estado (Cerrado, Mata Estacional Semidecidual e Mata Ombrofila). No entanto, algumas destas espécies que foram registradas em várias regiões, só ocorreram nestes locais devido à presença de hábitats com características peculiares. Como por exemplo, S. hiemalis e C. caramaschii, que possuem registros em diversas formações vegetais no Estado, mas somente são registradas em riachos no interior de fragmentos florestais. Apenas P. moratoi é endêmica do Bioma Cerrado. As demais espécies registradas no estudo apresentam ocorrência em mais de um tipo de formação vegetal, entre áreas de Cerrado, Mata estacional Semidecidual e de transição entre as duas formações. Entre os ambientes ocupados pelos anuros na região de Bauru, apenas quatro espécies foram exclusivas de corpos d água no interior de mata: H. lundii, S. hiemalis, C. caramaschii e L. mystaceus, que representaram 11% das espécies registradas. As demais ficaram divididas entre espécies que utilizaram exclusivamente, durante a atividade de vocalização, corpos d água em área aberta (44,5%) e espécies que utilizaram corpos d água tanto no interior de mata como em área aberta (44,5%) (Tabela 5). Na região de Botucatu há um número maior de espécies exclusivas de mata, com 6 espécies (Haddadus binotatus, Hyalinobatrachium uranoscopum, Proceratophrys boiei, Bokermannohyla izecksohni, Scinax hiemalis e Crossodactylus caramaschii) (ALMEIDA, 2010). Já na região noroeste há somente o registro de duas espécies, (H. lundii, L. mystaceus) associadas a corpos d água no interior ou na borda de mata, durante a atividade de vocalização (PROVETE et al., 2011). As espécies exclusivas de mata de Botucatu são típicas de fisionomias úmidas de Mata Atlântica, o que demontra a maior inflência deste bioma sobre a região de Botucatu, do que em relação as regiões de Bauru e noroeste do estado. 30

41 Tabela 5: Distribuição espacial das espécies de anuros registradas durante o período de estudo, segundo o tipo de corpo d água, duração e fisionomia vegetal. RLA = Riacho de leito arenoso; RLR= riacho de leito rochoso; PP= poça permanente; PT= poça temporária; BP= brejo permanente; BT= brejo temporário; RE= represa; TQ= tanque; NP= nascente permanente; NT= nascente temporária. Corpos d água no interior de Corpos d água associados a Corpos d água em área aberta ESPÉCIES fragmentos de mata fragmentos de mata RFA RFR PP PT RFA PP PT BP BT RE NT PP PT BP RE NP TQ Rhinella ornata X X X X X Rhinella schneideri X X X X X X Odontophrynus americanus X X Proceratophrys moratoi X Dendropsophus elianeae X X Dendropsophus minutus X X X X X X X X X Dendropsophus nanus X X X X X X X X Hypsiboas albopunctatus X X X X X X X X X X X X Hypsiboas caingua X X X X X X Hypsiboas faber X X Hypsiboas lundii X X Hypsiboas raniceps X X X Phyllomedusa tetraploidea X X Scinax berthae X X Scinax fuscomarginatus X X X X X X X Scinax fuscovarius X X X X X X X X Scinax hiemalis X Scinax similis X X X X 31

42 Corpos d água no interior de Corpos d água associados a Corpos d água em área aberta ESPÉCIES fragmentos de mata fragmentos de mata RFA RFR PP PT RFA PP PT BP BT RE NT PP PT BP RE NP TQ Trachycephalus typhonius X X Pseudis platensis X X X X X Crossodactylus caramaschii X Eupemphix nattereri X X Physalaemus centralis X X X Physalaemus cuvieri X X X X X X X X X X X X Physalaemus marmoratus X Pseudopaludicola mystacalis X X X Leptodactylus chaquensis X Leptodactylus furnarius X Leptodactylus fuscus X X X X X X X Leptodactylus labyrinthicus X X X Leptodactylus latrans Leptodactylus mystaceus X X Leptodactylus mystacinus X X X X X Leptodactylus podicipinus X X X X X X X Chiasmocleis albopunctata X X Elachistocleis cesarii X X X X X X X 32

43 A maioria das espécies de anuros registradas (n=22) possui plasticidade ambiental intermediária na ocupação do habitat. Em seguida dez espécies apresentaram alta plasticidade ambiental e apenas quatro com baixa plasticidade ambiental. A estrutura da comunidade de anfíbios da região de Bauru apresenta características próprias e está condicionada as condições morfoclimáticas, a heterogeneidade ambiental e a conservação dos recursos naturais. Que refletem diretamente na composição, na abundância e nos padrões de distribuição espacial e temporal das espécies de anfíbios presentes na região. A seguir são apresentadas as fichas de cada espécie registrada com informações sobre a distribuição geográfica e ecologia. 33

44 Rhinella ornata (Spix, 1824) Figura 17: Distribuição geográfica de Rhinella ornata na América do Sul. Esta espécie apresenta distribuição geográfica na região sudeste do Brasil e no nordeste da Argentina (Figura 17). Sua área de ocorrência no Estado de São Paulo se concentrou na região centro leste do estado, principalmente em locais sob o domínio da Mata Atlântica e em áreas de transição com o Cerrado (Figura 18). Na região de Bauru, foi registrada em sete localidades situadas em área de domínio do Bioma Cerrado, no entanto duas áreas apresentam características de transição com Mata Estacional Semidecidual (Figura 18). Apresentou abundância média na região (classe de abundância 4; abundância relativa = 1,66; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos ou lóticos permanentes, em área aberta ou no interior de fragmentos de mata e reproduz-se durante o período mais frio e seco do ano. Os machos vocalizam principalmente sobre o solo as margens do corpo d água e as fêmeas depositam os ovos em forma de cordão diretamente no corpo d água (modos reprodutivos 1 e 2), onde os girinos formam cardumes se desenvolvem até a metamorfose (JIM, 1980; JIM, 2002; BRASILEIRO et al., 2005; HADDAD & PRADO, 2005; DIXO & VERDADE, 2006; CARVALHO & SILVA et al., 2008; SERAFIM et al., 2008; CONDEZ et al., 2009; PRADO et al., 2009; BRASSALOTI et al., 2010; ALMEIDA, 2010). Neste trabalho foi registrada reproduzindo em ambientes aquáticos permanentes no interior de fragmento de mata e em área aberta, com água corrente e parada (Tabela 5 e Anexo 1). Foi observada vocalizando entre os meses de junho e agosto (Tabela 4), sobre o solo as margens do corpo d água. Esta espécie possui intermediária plasticidade ambiental na ocupação do hábitat e sua presença depende de áreas florestadas. 34

45 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 18: Distribuição geográfica de Rhinella ornata no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 35

46 Rhinella schneideri (Werner, 1894) Figura 19: Distribuição geográfica de Rhinella schneideri na América do Sul. Esta espécie apresenta ampla distribuição geográfica na América do Sul (Figura 19). Sua área de ocorrência no Estado de São Paulo se concentrou na região centro oeste do estado, em locais sob o domínio do Cerrado e da Mata Atlântica (Figura 20). Na região de Bauru, foi registrada em oito localidades, em área de domínio do Cerrado e em área de transição com Mata Estacional Semidecidual (Figura 20). Apresentou abundância média na região (classe de abundância 4; abundância relativa = 1,35; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos permanentes em área aberta e reproduz-se durante o período mais quente e chuvoso do ano. Os machos vocalizam sobre o solo as margens do corpo d água ou com o corpo parcialmente submerso e as fêmeas depositam os ovos em forma de cordão diretamente no corpo d água (modo reprodutivo 1), onde os girinos formam cardumes se desenvolvem até a metamorfose (JIM, 1980; JIM, 2002; HADDAD & PRADO, 2005; VASCONCELOS & ROSSA-FERES, 2005; ARAUJO et al., 2009; PRADO et al., 2009; BRASSALOTI et al., 2010; ALMEIDA, 2010; SABBAG & ZINA, 2011). Neste trabalho a espécie foi registrada em ambientes aquáticos permanentes no interior de fragmento de mata e em área aberta, com água corrente e parada (Tabela 5 e Anexo 1). No entanto, só foi observado girinos em ambientes lênticos em área aberta. Foi observada vocalizando entre os meses de agosto e janeiro (Tabela 4), sobre o solo as margens do corpo d água ou com o corpo parcialmente submerso na água. Esta espécie possui alta plasticidade ambiental na ocupação do hábitat. 36

47 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 20: Distribuição geográfica de Rhinella schneideri no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 37

48 Odontophrynus americanus (Duméril & Bibron, 1841) Figura 21: Distribuição geográfica de Odontophrynus americanus na América do Sul. Esta espécie apresenta ampla distribuição geográfica na porção sul da América do Sul (Figura 21). Sua área de ocorrência no Estado de São Paulo se concentrou na região centro leste do estado, em locais sob o domínio do Cerrado e da Mata Atlântica (Figura 22). Na região de Bauru, foi registrada em apenas uma localidade, em área de domínio do Cerrado (Figura 22). Apresentou abundância baixa na região (classe de abundância 2; abundância relativa = 0,35; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos, temporários ou permanentes em área aberta e reproduz-se durante o período mais frio e seco do ano. Os machos vocalizam principalmente sobre o solo as margens do corpo d água ou com o corpo parcialmente submerso e as fêmeas depositam os ovos em ninho de espuma diretamente no corpo d água (modo reprodutivo 1), onde os girinos se desenvolvem até a metamorfose (JIM, 1980; JIM, 2002; BERTOLUCI & RODRIGUES, 2002; HADDAD & PRADO, 2005; CONDEZ et al., 2009; RIBEIRO Jr. & BERTOLUCI, 2009; BRASSALOTI et al., 2010; VASCONCELOS et al., 2010 ALMEIDA, 2010 MAFFEI et al., 2011a). Neste trabalho a espécie foi registrada em ambientes aquáticos temporários artificiais na borda de fragmento de mata, com água parada (Tabela 5 e Anexo 1). Foi observada vocalizando nos meses de maio e setembro (Tabela 4), principalmente sobre o solo ou com o corpo parcialmente submerso na água. Esta espécie possui intermediária plasticidade ambiental na ocupação do hábitat. 38

49 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 22: Distribuição geográfica de Odontophrynus americanus no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 39

50 Proceratophrys moratoi (Jim and Caramaschi, 1980) Figura 23: Distribuição geográfica de Proceratophrys moratoi na América do Sul. Esta espécie é endêmica do Brasil e apresenta ocorrência nos estados de São Paulo e Minas Gerais (Figura 23). Sua área de ocorrência no Estado de São Paulo é restrita a áreas sob o domínio do Cerrado (Figura 24). Na região de Bauru, foi registrada em apenas uma localidade, situada em área de Cerrado (Figura 24). Apresentou abundância baixa na região (classe de abundância 2; abundância relativa = 0,31; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que ocupa ambientes aquáticos temporários e permanentes em área aberta e reproduz-se durante o período mais quente e chuvoso do ano. Os machos vocalizam principalmente sobre o solo as margens do corpo d água e as fêmeas depositam os ovos em corpos d água lóticos (modo reprodutivo 2), onde os girinos se desenvolvem até a metamorfose (JIM & CARAMASCHII, 1980; ROSSA-FERES & JIM, 1996b; HADDAD & PRADO, 2005; BRASILEIRO et al., 2008; CARVALHO Jr. et al., 2010; ROLIM et al., 2010; MAFFEI et al., 2011b; MARTINS & GIARETTA, 2012). Neste trabalho a espécie foi registrada em uma área de nascente temporária, onde formam pequenas poças com lento escoamento de água (Tabela 5 e Anexo 1). Foi observada vocalizando nos meses de dezembro e janeiro (Tabela 4), sobre o solo. Esta espécie possui baixa plasticidade ambiental na ocupação do hábitat e depende de formações abertas do Bioma Cerrado. 40

51 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 24: Distribuição geográfica de Proceratophrys moratoi no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 41

52 Dendropsophus elianeae (Napoli and Caramaschi, 2000) Figura 25: Distribuição geográfica de Dendropsophus elianeae na América do Sul. Esta espécie apresenta distribuição geográfica na região central da América do Sul (Figura 25). Sua área de ocorrência no Estado de São Paulo se concentrou na região centro oeste, principalmente em locais sob o domínio do Cerrado (Figura 26). Na região de Bauru, foi registrada em quatro localidades, situadas em áreas de domínio do Cerrado e de transição com Mata Estacional Semidecidual (Figura 26). Apresentou abundância baixa na região (classe de abundância 2; abundância relativa = 0,28; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos, temporários ou permanentes em área aberta ou associados a fragmentos de mata e reproduz-se durante o período mais quente e chuvoso do ano. Os machos vocalizam principalmente sobre a vegetação herbácea e as fêmeas depositam os ovos diretamente no corpo d água (modo reprodutivo 1), onde os girinos se desenvolvem até a metamorfose (JIM, 1980; JIM, 2002; HADDAD & PRADO, 2005; ZINA et al., 2007; SANTOS et al., 2007; VASCONCELOS & ROSSA-FERES, 2008; ARAUJO et al., 2009; PRADO et al., 2009; BRASSALOTI et al., 2010; ALMEIDA, 2010). Neste trabalho a espécie foi registrada em poças temporárias em área aberta próximas de fragmentos de mata (Tabela 5 e Anexo 1). Foi observada vocalizando nos meses de dezembro e janeiro (Tabela 4), principalmente sobre vegetação herbácea emergente. Foram registrados alguns indivíduos em um riacho no interior de mata, mas não estavam em atividade de vocalização. Possivelmente a espécie utiliza áreas florestadas fora do período reprodutivo. Esta espécie possui intermediária plasticidade ambiental na ocupação do hábitat. 42

53 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 26: Distribuição geográfica de Dendropsophus elianeae no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 43

54 Dendropsophus minutus (Peters, 1872) Figura 27: Distribuição geográfica de Dendropsophus minutus na América do Sul. Esta espécie apresenta ampla distribuição geográfica na América do Sul (Figura 27). Ocorre em todo o Estado de São Paulo, em diversas formações vegetais (Figura 28). Na região de Bauru, foi registrada em oito localidades situadas em área de domínio do Cerrado e de transição com a Mata Estacional Semidecidual (Figura 28). Apresentou alta abundância na região (classe de abundância 6; abundância relativa = 7,76; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos, temporários ou permanentes, em área aberta ou associados a fragmentos de mata e reproduz-se durante o período mais quente e chuvoso do ano. Os machos vocalizam principalmente sobre a vegetação herbácea e arbustiva e as fêmeas depositam os ovos diretamente no corpo d água (modo reprodutivo 1), onde os girinos se desenvolvem até a metamorfose (JIM, 1980; JIM, 2002; HADDAD & PRADO, 2005; VASCONCELOS & ROSSA-FERES, 2008; ARAUJO et al., 2009; PRADO et al., 2009; BRASSALOTI et al., 2010; ARAUJO et al., 2010; ALMEIDA, 2010; VASCONCELOS et al., 2011a). Neste trabalho a espécie foi registrada em corpos d água permanentes e temporários, em área aberta ou próximos de fragmentos de mata (Tabela 5 e Anexo 1). Foi observada vocalizando ao longo de todo ano (Tabela 4), principalmente sobre vegetação herbácea. Foram registrados alguns indivíduos vocalizando em uma clareira de um riacho de interior de mata. Isto possivelmente ocorreu devido às alterações na vegetação que margeia o riacho e a descaracterização do corpo d água. Este dado demonstra o caráter oportunista na ocupação do hábitat, desta espécie. Esta espécie possui alta plasticidade ambiental na ocupação do hábitat. 44

55 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 28: Distribuição geográfica de Dendropsophus minutus no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 45

56 Dendropsophus nanus (Boulenger, 1889) Figura 29: Distribuição geográfica de Dendropsophus nanus na América do Sul. Esta espécie apresenta ampla distribuição geográfica na América do Sul (Figura 29). Sua área de ocorrência no Estado de São Paulo se concentra na região centro oeste, principalmente em locais sob o domínio do Cerrado (Figura 30). Na região de Bauru, foi registrada em seis localidades situadas em área de domínio do Cerrado e de transição com a Mata Estacional Semidecidual (Figura 30). Apresentou abundância alta na região (classe de abundância 6; abundância relativa = 28,55; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos, temporários ou permanentes em área aberta e reproduz-se durante o período mais quente e chuvoso do ano. Os machos vocalizam principalmente sobre a vegetação herbácea e arbustiva e as fêmeas depositam os ovos diretamente no corpo d água (modo reprodutivo 1), onde os girinos se desenvolvem até a metamorfose (JIM, 1980; JIM, 2002; HADDAD & PRADO, 2005; VASCONCELOS & ROSSA-FERES, 2005; MARTINS et al., 2006; ARAUJO et al., 2009; BRASSALOTI et al., 2010; ALMEIDA, 2010; VASCONCELOS et al., 2011a). Neste trabalho a espécie foi registrada em corpos d água permanentes e temporários em área aberta e próximos de fragmentos de mata (Tabela 5 e Anexo 1). Foi observada vocalizando ao longo de todo ano (Tabela 4), principalmente sobre vegetação herbácea. Foram registrados alguns indivíduos vocalizando em uma clareira de um riacho de interior de mata. Isto possivelmente ocorreu devido às alterações na vegetação que margeia o riacho e a descaracterização do corpo d água. Este dado demonstra o caráter oportunista na ocupação do hábitat, desta espécie. Esta espécie possui alta plasticidade ambiental na ocupação do hábitat. 46

57 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 30: Distribuição geográfica de Dendropsophus nanus no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 47

58 Hypsiboas albopunctatus (Spix, 1824) Figura 31: Distribuição geográfica de Hypsiboas albopuncatatus na América do Sul. Esta espécie apresenta ampla distribuição geográfica na porção centro sul da América do Sul (Figura 31). Ocorre em todo o Estado de São Paulo em diversas formações vegetais (Figura 32). Na região de Bauru, foi registrada em oito localidades situadas em área de domínio do Cerrado e em área de transição com Mata Estacional Semidecidual (Figura 32). Apresentou alta abundância na região (classe de abundância 6; abundância relativa = 7,24; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos ou lóticos, temporários ou permanentes, em área aberta ou associados a fragmentos de mata e reproduz-se durante o período mais quente e chuvoso do ano. Os machos vocalizam geralmente sobre a vegetação arbustiva ou no solo e as fêmeas depositam os ovos diretamente no corpo d água (modos reprodutivos 1 e 2), onde os girinos se desenvolvem até a metamorfose (JIM, 1980; JIM, 2002; BRASILEIRO et al., 2005; HADDAD & PRADO, 2005; VASCONCELOS & ROSSA- FERES, 2005; ZINA et al., 2007; VASCONCELOS & ROSSA-FERES, 2008; ARAUJO et al., 2009; PRADO et al., 2009; ALMEIDA, 2010; VASCONCELOS et al., 2011a; MAFFEI et al., 2011a). Neste trabalho a espécie foi registrada em corpos d água permanentes e temporários, em área aberta e no interior de fragmentos de mata (Tabela 5 e Anexo 1). Foi observada vocalizando entre os meses de agosto e abril (Tabela 4), principalmente sobre vegetação arbustiva e no solo. Esta espécie possui alta plasticidade ambiental na ocupação do hábitat. 48

59 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 32: Distribuição geográfica de Hypsiboas albopunctatus no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 49

60 Hypsiboas caingua (Carrizo, 1991) Figura 33: Distribuição geográfica de Hypsiboas caingua na América do Sul. Esta espécie apresenta distribuição geográfica na porção sul da América do Sul (Figura 33). Sua área de ocorrência no Estado de São Paulo se concentrou na região centro sul do estado, em locais sob o domínio do Cerrado e da Mata Atlântica (Figura 34). Na região de Bauru, foi registrada em seis localidades, situadas em área de domínio do Bioma Cerrado e de transição com Mata Estacional Semidecidual (Figura 34). Apresentou abundância alta na região (classe de abundância 6; abundância relativa = 4,96; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lóticos permanentes em área aberta e no interior de fragmentos de mata para reprodução, com pico de atividade durante o período mais frio e seco do ano. Os machos vocalizam principalmente sobre a vegetação herbácea e arbustiva das margens do corpo d água e as fêmeas depositam os ovos diretamente no corpo d água (modo reprodutivo 2), onde os girinos se desenvolvem até a metamorfose (JIM, 1980; JIM, 2002; HADDAD & PRADO, 2005; CONDEZ et al., 2009; ALMEIDA, 2010; BRASSALOTI et al., 2010; ARAUJO & ALMEIDA-SANTOS, 2011; MAFFEI et al., 2011a). Neste trabalho a espécie foi registrada em ambientes aquáticos permanentes no interior de fragmento de mata e em área aberta, com água corrente e parada (Tabela 5 e Anexo 1). Foi observada vocalizando ao longo de todo ano (Tabela 4), principalmente sobre vegetação herbácea e arbustiva. Esta espécie possui intermediária plasticidade ambiental na ocupação do hábitat e sua presença está associada a áreas florestadas. 50

61 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 34: Distribuição geográfica de Hypsiboas caingua no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 51

62 Hypsiboas faber (Wied-Neuwied, 1821) Figura 35: Distribuição geográfica de Hypsiboas faber na América do Sul. Esta espécie apresenta ampla distribuição geográfica na porção sul e sudeste da América do Sul (Figura 35). Sua área de ocorrência no Estado de São Paulo se concentrou na região centro leste do estado, em diversas formações vegetais (Figura 36). Na região de Bauru, foi registrada em três localidades, situadas em área de Cerrado e de transição com Mata Estacional Semidecidual (Figura 36). Apresentou abundância baixa na região (classe de abundância 2; abundância relativa = 0,32; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos ou lóticos, temporários ou permanentes, em área aberta ou no interior de fragmentos da mata e reproduz-se durante o período mais quente e chuvoso do ano. Os machos vocalizam sobre o solo, sobre vegetação arbórea ou com o corpo parcialmente submerso e constroem ninhos em forma de bacia no solo às margens do corpo d água, onde os ovos são depositados (modos reprodutivos 4). Os girinos passam pelos primeiros estágios de desenvolvimento no ninho, o qual posteriormente é inundado pela água da chuva e completam a metamorfose no corpo d água (JIM, 1980; MARTINS & HADDAD 1988; HADDAD & PRADO, 2005; BRASSALOTI et al., 2010; ALMEIDA, 2010). Neste trabalho a espécie foi registrada em ambientes aquáticos permanentes no interior ou associado a fragmentos de mata, com água parada ou corrente (Tabela 5 e Anexo 1). Foi observada vocalizando entre os meses de setembro e janeiro (Tabela 4), sobre o solo, com o corpo parcialmente submerso ou sobre vegetação arbórea. Esta espécie possui intermediária plasticidade ambiental na ocupação do hábitat e sua presença está associada a áreas florestadas. 52

63 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 36: Distribuição geográfica de Hypsiboas faber no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 53

64 Hypsiboas lundii (Burmeister, 1856) Figura 37: Distribuição geográfica de Hypsiboas lundii na América do Sul. Esta espécie apresenta distribuição geográfica na região central e sudeste da América do Sul e está associada ao Cerrado (Figura 37). Sua área de ocorrência no Estado de São Paulo se concentrou na região centro oeste, principalmente em locais sob o domínio do Cerrado (Figura 38). Na região de Bauru, foi registrada em quatro localidades situadas em área de domínio do Cerrado (Figura 38). Apresentou abundância média na região (classe de abundância 4; abundância relativa = 1,31; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lóticos permanentes no interior de fragmentos de mata e reproduz-se durante o período mais quente e chuvoso do ano. Os machos vocalizam sobre o solo, vegetação arbustiva ou arbórea e as fêmeas depositam os ovos diretamente no corpo d água (modo reprodutivo 4), onde os girinos se desenvolvem até a metamorfose (JIM, 1980; JIM, 2002; HADDAD & PRADO, 2005; ZINA et al., 2007; SANTOS et al., 2007; VASCONCELOS & ROSSA-FERES, 2008; ARAUJO et al., 2009; PRADO et al., 2009; BRASSALOTI et al., 2010; ALMEIDA, 2010; MAFFEI et al., 2011a). Neste trabalho a espécie foi registrada em riachos permanentes no interior de fragmento de mata (Tabela 5 e Anexo 1). Foi observada vocalizando ao longo de todo o ano (Tabela 4), sobre o solo, vegetação arbustiva ou arbórea. Esta espécie possui baixa plasticidade ambiental na ocupação do hábitat e sua presença depende áreas florestadas. 54

65 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 38: Distribuição geográfica de Hypsiboas lundii no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 55

66 Hypsiboas raniceps Cope, 1862 Figura 39: Distribuição geográfica de Hypsiboas raniceps na América do Sul. Esta espécie apresenta ampla distribuição geográfica na América do Sul (Figura 39). Sua área de ocorrência no estado de São Paulo se concentrou na região centro oeste, com alguns registros isolados em áreas de domínio de Floresta Ombrófila (Figura 40). Na região de Bauru, foi registrada em duas localidades situadas em área de transição do Cerrado com a Mata Estacional Semidecidual (Figura 40). Apresentou baixa abundância na região (classe de abundância 2; abundância relativa = 0,32; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos, temporários ou permanentes em área aberta ou próximos de fragmentos de mata e reproduz-se durante o período mais quente e chuvoso do ano. Os machos vocalizam sobre a vegetação arbustiva ou arbórea e as fêmeas depositam os ovos diretamente no corpo d água (modo reprodutivo 1), onde os girinos se desenvolvem até a metamorfose (ROSSA-FERES & JIM, 2001; HADDAD & PRADO, 2005; SANTOS & ROSSA- FERES, 2007; PRADO et al., 2009; VASCONCELOS et al., 2011a). Neste trabalho a espécie foi registrada em ambientes aquáticos temporários e permanentes, em área aberta próxima de fragmento de mata (Tabela 5 e Anexo 1). Nas duas localidades onde a espécie foi registrada, há rios de médio porte próximo aos corpos d água em que os indivíduos foram observados. Foi observada vocalizando entre os meses de outubro e janeiro (Tabela 4), sobre vegetação arbustiva ou arbórea. Esta espécie possui intermediária plasticidade ambiental na ocupação do hábitat e sua presença está associada a áreas florestadas. 56

67 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 40: Distribuição geográfica de Hypsiboas raniceps no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 57

68 Phyllomedusa tetraploidea Pombal and Haddad, 1992 Figura 41: Distribuição geográfica de Phyllomedusa tetraploidea na América do Sul. Esta espécie apresenta distribuição geográfica na porção sul da América do Sul (Figura 41). Sua área de ocorrência no Estado de São Paulo se concentrou na região centro sul do estado, em locais sob o domínio do Cerrado e da Mata Atlântica (Figura 42). Na região de Bauru, foi registrada em três localidades, situadas em área de domínio do Bioma Cerrado e de transição com Mata Estacional Semidecidual (Figura 42). Apresentou abundância média na região (classe de abundância 3; abundância relativa = 0,67; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos, permanentes ou temporários, associados a fragmentos de mata e reproduz-se durante o período mais quente e chuvoso do ano. Os machos vocalizam principalmente sobre a vegetação arbustiva ou arbórea as margens do corpo d água e as fêmeas depositam os ovos em folhas pendentes sobre corpos d água, que ao eclodirem, os girinos caem na água (modo reprodutivo 24) e se desenvolvem até a metamorfose (JIM, 1980; POMBAL Jr. & HADDAD 1992; JIM, 2002; HADDAD & PRADO, 2005; POMBAL Jr. & HADDAD, 2005; ALMEIDA, 2010; BRASSALOTI et al., 2010; ARAUJO & ALMEIDA-SANTOS, 2011; MAFFEI et al., 2011a). Neste trabalho a espécie foi registrada em riacho permanente no interior de fragmento de mata e em poças temporárias próximas de mata (Tabela 5 e Anexo 1). Foi observada vocalizando entre os meses de setembro e janeiro (Tabela 4), sobre vegetação herbácea, arbustiva e arbórea. Esta espécie possui intermediária plasticidade ambiental na ocupação do hábitat e sua presença está associada a áreas florestadas. 58

69 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 42: Distribuição geográfica de Phyllomedusa tertraploidea no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 59

70 Scinax berthae (Barrio, 1962) Figura 43: Distribuição geográfica de Scinax berthae na América do Sul. Esta espécie apresenta distribuição geográfica na porção sul da América do Sul (Figura 43). Sua área de ocorrência no Estado de São Paulo está espalhada em pontos isolados, em locais sob o domínio do Cerrado e da Mata Atlântica (Figura 44). Na região de Bauru, foi registrada em duas localidades, situadas em área de domínio do Bioma Cerrado e de transição com Mata Estacional Semidecidual (Figura 44). Apresentou abundância média na região (classe de abundância 3; abundância relativa = 0,50; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos, permanentes ou temporários em área aberta e reproduz-se durante o período mais quente e chuvoso do ano. Os machos vocalizam principalmente sobre a vegetação emergente herbácea e as fêmeas depositam os ovos diretamente no corpo d água (modo reprodutivo 1), onde os girinos se desenvolvem até a metamorfose (JIM, 1980; JIM, 2002; HADDAD & PRADO, 2005; VASCONCELOS & ROSSA-FERES, 2008; ALMEIDA, 2010; ARAUJO et al., 2010; MAFFEI et al., 2011a; SABBAG & ZINA 2011; VASCONCELOS et al., 2011a). Neste trabalho a espécie foi registrada em brejo e represa permanente em área aberta (Tabela 5 e Anexo 1). Foi observada vocalizando nos meses de setembro outubro e dezembro (Tabela 4), sobre vegetação herbácea. Esta espécie possui intermediária plasticidade ambiental na ocupação do hábitat. 60

71 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 44: Distribuição geográfica de Scinax berthae no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 61

72 Scinax fuscomarginatus (Lutz, 1925) Figura 45: Distribuição geográfica de Scinax fuscomarginatus na América do Sul. Esta espécie apresenta ampla distribuição geográfica na América do Sul (Figura 45). Ocorre em todo o Estado de São Paulo em diversas formações vegetais (Figura 46). Na região de Bauru, foi registrada em quatro localidades, situadas em área de domínio do Bioma Cerrado e de transição com Mata Estacional Semidecidual (Figura 46). Apresentou abundância alta na região (classe de abundância 6; abundância relativa = 5,31; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos, temporários ou permanentes em área aberta e reproduz-se durante o período mais quente e chuvoso do ano. Os machos vocalizam sobre a vegetação herbácea e as fêmeas depositam os ovos diretamente no corpo d água (modo reprodutivo 1), onde os girinos se desenvolvem até a metamorfose (JIM, 1980; JIM, 2002; BRASILEIRO et al., 2005; HADDAD & PRADO, 2005; VASCONCELOS & ROSSA-FERES, 2005; ZINA et al., 2007; CONDEZ et al., 2009; BRASSALOTI et al., 2010; ALMEIDA, 2010; ARAUJO & ALMEIDA-SANTOS, 2011; VASCONCELOS et al., 2011a; MAFFEI et al., 2011a). Neste trabalho a espécie foi registrada em corpos d água permanentes e temporários, em área aberta ou associados a fragmentos de mata (Tabela 5 e Anexo 1). Foi observada vocalizando entre os meses de outubro e março (Tabela 4), sobre vegetação herbácea emergente. Esta espécie possui alta plasticidade ambiental na ocupação do hábitat. 62

73 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 46: Distribuição geográfica de Scinax fuscomarginatus no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 63

74 Scinax fuscovarius (Lutz, 1925) Figura 47: Distribuição geográfica de Scinax fuscovarius na América do Sul. Esta espécie apresenta ampla distribuição geográfica na América do Sul (Figura 47). Ocorre em todo o Estado de São Paulo em diversas formações vegetais (Figura 48). Na região de Bauru, foi registrada em todas as localidades amostradas, situadas em área de domínio do Bioma Cerrado e de transição com Mata Estacional Semidecidual (Figura 48). Apresentou abundância alta na região (classe de abundância 6; abundância relativa = 6,16; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos, temporários ou permanentes, em área aberta e reproduz-se durante o período mais quente e chuvoso do ano. Os machos vocalizam sobre o solo, vegetação herbácea ou arbustiva e as fêmeas depositam os ovos diretamente no corpo d água (modo reprodutivo 1), onde os girinos se desenvolvem até a metamorfose (JIM, 1980; JIM, 2002; BRASILEIRO et al., 2005; HADDAD & PRADO, 2005; ZINA et al., 2007; ARAUJO et al., 2009; BRASSALOTI et al., 2010; ALMEIDA, 2010; ARAUJO & ALMEIDA-SANTOS, 2011; VASCONCELOS et al., 2011a; MAFFEI et al., 2011a). Neste trabalho a espécie foi registrada em corpos d água permanentes e temporários, em área aberta e no interior de fragmentos de mata (Tabela 5 e Anexo 1). No entanto, foi registrada em atividade de vocalização apenas em corpos d água em área aberta e em borda de mata. Foi observada vocalizando entre os meses de setembro e fevereiro (Tabela 4), sobre o solo, vegetação herbácea e arbustiva. Esta espécie possui alta plasticidade ambiental na ocupação do hábitat. 64

75 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 48: Distribuição geográfica de Scinax fuscovarius no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 65

76 Scinax hiemalis (Haddad and Pomal, 1987) Figura 49: Distribuição geográfica de Scinax hiemalis na América do Sul. Esta espécie é endêmica do Brasil e do estado de São Paulo (Figura 49). Sua área de ocorrência no Estado de São Paulo se concentrou na região centro leste, em locais sob o domínio do Cerrado e da Mata Atlântica, com maior concentração neste último (Figura 50). Na região de Bauru, foi registrada em apenas uma localidade, situada em área de domínio do Cerrado, em sua fisionomia cerradão (Figura 50). Apresentou abundância média na região (classe de abundância 3; abundância relativa = 0,6; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lóticos no interior ou na borda de mata e apresenta atividade reprodutiva durante o período mais frio e seco do ano. Os machos vocalizam sobre a vegetação herbácea ou arbustiva e as fêmeas depositam os ovos diretamente na água (modo reprodutivo 2), onde os girinos se desenvolvem até a metamorfose (JIM, 1970; HADDAD & POMBAL Jr. 1987; HADDAD & PRADO, 2005; RIBEIRO et al., 2005; BRASSALOTI et al., 2010; ALMEIDA, 2010). Neste trabalho a espécie foi registrada em um riacho no interior de mata (Tabela 5 e Anexo 1), entre os meses de março e setembro (Tabela 4), vocalizando sobre vegetação herbácea e arbustiva. Esta espécie possui baixa plasticidade ambiental na ocupação do hábitat e sua presença depende áreas florestadas. 66

77 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 50: Distribuição geográfica de Scinax hiemalis no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 67

78 Scinax similis (Cochran, 1952) Figura 51: Distribuição geográfica de Scinax similis na América do Sul. Esta espécie apresenta distribuição geográfica na região central e sudeste da América do Sul (Figura 51). Sua área de ocorrência no Estado de São Paulo se concentrou na região centro oeste, principalmente em locais sob o domínio do Cerrado (Figura 52). Na região de Bauru, foi registrada em três localidades situadas em área de domínio do Cerrado e de transição com Mata Estacional Semidecidual (Figura 52). Apresentou abundância alta na região (classe de abundância 5; abundância relativa = 2,73; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos, temporários ou permanentes em área aberta e reproduz-se durante o período mais quente e chuvoso do ano. Os machos vocalizam sobre vegetação herbácea ou arbustiva e as fêmeas depositam os ovos diretamente no corpo d água (modo reprodutivo 1), onde os girinos se desenvolvem até a metamorfose (JIM, 1980; JIM, 2002; HADDAD & PRADO, 2005; BRASILEIRO et al., 2005; ZINA et al., 2007; SANTOS et al., 2007; PRADO et al., 2009; ALMEIDA, 2010; ARAUJO & ALMEIDA-SANTOS, 2011; MAFFEI et al., 2011a; VASCONCELOS et al., 2011a). Neste trabalho a espécie foi registrada em corpos d água permanentes e temporários, em área aberta ou associados a fragmentos florestais (Tabela 5 e Anexo 1). Foi observada vocalizando entre os meses de setembro e fevereiro (Tabela 4), sobre vegetação herbácea e arbustiva. Esta espécie possui intermediária plasticidade ambiental na ocupação do hábitat. 68

79 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 52: Distribuição geográfica de Scinax similis no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 69

80 Trachycephalus typhonius (Linnaeus, 1758) Figura 53: Distribuição geográfica de Trachycephalus typhonius na América do Sul. Esta espécie apresenta ampla distribuição geográfica na América do Sul (Figura 53). Sua área de ocorrência no Estado de São Paulo se concentrou na região centro oeste (Figura 54). Na região de Bauru, foi registrada em quatro localidades, situadas em área de domínio do Bioma Cerrado e de transição com Mata Estacional Semidecidual (Figura 54). Apresentou abundância média na região (classe de abundância 4; abundância relativa = 1,31; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos temporários ou permanentes, associados a fragmentos florestais e reproduz-se durante o período mais quente e chuvoso do ano. Os machos vocalizam flutuando sobre a água, sobre vegetação arbustiva ou arbórea e as fêmeas depositam os ovos diretamente no corpo d água (modo reprodutivo 1), onde os girinos se desenvolvem até a metamorfose (JIM, 1980; JIM, 2002; HADDAD & PRADO, 2005; ZINA et al., 2007; VASCONCELOS & ROSSA-FERES, 2008; ARAUJO et al., 2009; PRADO et al., 2009; ALMEIDA, 2010; VASCONCELOS et al., 2011a). Neste trabalho a espécie foi registrada em corpos d água permanentes e temporários em borda de fragmentos de mata (Tabela 5 e Anexo 1). Foi observada vocalizando nos meses de outubro, dezembro e janeiro (Tabela 4), flutuando sobre a água e sobre vegetação arbórea. Esta espécie possui intermediária plasticidade ambiental na ocupação do hábitat e sua presença está associada a áreas florestadas. 70

81 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 54: Distribuição geográfica de Trachycephalus typhonius no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 71

82 Pseudis platensis Gallardo, 1961 Figura 55: Distribuição geográfica de Pseudis platensis na América do Sul. Esta espécie apresenta distribuição geográfica na porção centro sul da América do Sul (Figura 55). Sua área de ocorrência no Estado de São Paulo se concentrou na região centro oeste, em locais sob o domínio do Cerrado e da Floresta Estacional Semidecidual (Figura 56). Na região de Bauru foi registrada em duas localidades, situadas em área de transição do Cerrado com a Mata Estacional Semidecidual (Figura 56). Apresentou abundância média na região (classe de abundância 3; abundância relativa = 0,64; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos, permanentes ou temporários em área aberta e reproduz-se durante o período mais quente e chuvoso do ano. Os machos vocalizam flutuando sobre a água e as fêmeas depositam os ovos diretamente no corpo d água (modo reprodutivo 1), onde os girinos se desenvolvem até a metamorfose (JIM, 1980; ROSSA-FERES & JIM, 2001; JIM, 2002; HADDAD & PRADO, 2005; VASCONCELOS & ROSSA-FERES, 2005; ZINA et al., 2007; VASCONCELOS & ROSSA-FERES, 2008; ALMEIDA, 2010; VASCONCELOS et al., 2011a). Neste trabalho a espécie foi registrada em corpos d água temporário e permanente em área aberta ou em borda de fragmento florestal (Tabela 5 e Anexo 1). Foi observada vocalizando entre os meses de outubro e janeiro (Tabela 4), flutuando sobre a água. Esta espécie possui intermediária plasticidade ambiental na ocupação do hábitat. 72

83 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 56: Distribuição geográfica de Pseudis platensis no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 73

84 Crossodactylus caramaschii Bastos and Pombal, 1995 Figura 57: Distribuição geográfica de Crossodactylus caramaschii na América do Sul. Esta espécie é endêmica do Brasil e apresenta ocorrência nos estados de São Paulo e Paraná (Figura 57). Sua área de ocorrência no Estado de São Paulo se concentrou na região centro leste, em locais sob o domínio do Cerrado e da Mata Atlântica, com maior concentração neste último (Figura 58). Na região de Bauru, foi registrada em duas localidades situadas em área de domínio do Cerrado (Figura 58). Apresentou abundância baixa na região (classe de abundância 1; abundância relativa = 0,14; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lóticos no interior de mata para reprodução e apresenta atividade diurna. Os machos vocalizam sobre o substrato do riacho, as fêmeas depositam os ovos em cavidades subaquáticas (modo reprodutivo 3) e os girinos se desenvolvem no riacho até a metamorfose (BASTOS & POMBAL Jr. 1995; HADDAD & PRADO, 2005; DIXO & VERDADE, 2006; CONDEZ et al., 2009; BRASSALOTI et al., 2010; ALMEIDA, 2010). Neste trabalho a espécie foi registrada em um riacho no interior de mata (Tabela 5 e Anexo 1), vocalizando sobre rochas do leito, durante o mês de janeiro (Tabela 4). A baixa abundância possivelmente se deve ao estado de conservação do riacho, que sofreu com o desmatamento de sua mata ciliar no passado. Este fato influenciou diretamente no hábitat desta espécie que é diurna e depende do sombreamento e da umidade para a sua sobrevivência. Esta espécie possui baixa plasticidade ambiental na ocupação do hábitat e sua presença depende áreas florestadas. 74

85 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 58: Distribuição geográfica de Crossodactylus caramaschii no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 75

86 Eupemphix nattereri Steindachner, 1863 Figura 59: Distribuição geográfica de Eupemphix nattereri na América do Sul. Esta espécie apresenta distribuição geográfica na região central e sudeste da América do Sul (Figura 59). Sua área de ocorrência no Estado de São Paulo se concentrou na região centro oeste (Figura 60). Na região de Bauru, foi registrada em cinco localidades, situadas em área de domínio do Cerrado e de transição com Mata Estacional Semidecidual (Figura 60). Apresentou abundância média na região (classe de abundância 4; abundância relativa = 0,92; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos temporários em área aberta e reproduzse durante o período mais quente e chuvoso do ano. Os machos vocalizam flutuando sobre a água e as fêmeas depositam os ovos em ninhos de espuma diretamente no corpo d água (modo reprodutivo 11), onde os girinos se desenvolvem até a metamorfose (JIM, 1980; JIM, 2002; BRASILEIRO et al., 2005; HADDAD & PRADO, 2005; ZINA et al., 2007; SANTOS et al., 2007; ARAUJO et al., 2009; PRADO et al., 2009; ALMEIDA, 2010; ARAUJO & ALMEIDA-SANTOS, 2011; MAFFEI et al., 2011a; VASCONCELOS et al., 2011a). Neste trabalho a espécie foi registrada em corpos d água temporários em área aberta ou associado a fragmento florestal (Tabela 5 e Anexo 1). Foi observada vocalizando flutuando sobre água nos meses de abril, setembro, outubro e dezembro (Tabela 4), após a ocorrência de chuva. Esta espécie possui alta plasticidade ambiental na ocupação do hábitat. 76

87 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 60: Distribuição geográfica de Eupemphix nattereri no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 77

88 Physalaemus centralis Bokermann, 1962 Figura 61: Distribuição geográfica de Physalaemus centralis na América do Sul. Esta espécie apresenta distribuição geográfica na região central e sudeste da América do Sul (Figura 61). Sua área de ocorrência no Estado de São Paulo se concentrou na região centro oeste, principalmente em locais sob o domínio do Cerrado (Figura 62). Na região de Bauru, foi registrada em três localidades, situadas em área de domínio do Cerrado e de transição com Mata Estacional Semidecidual (Figura 62). Apresentou abundância média na região (classe de abundância 3; abundância relativa = 0,43; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos, temporários ou permanentes em área aberta e reproduz-se durante o período mais quente e chuvoso do ano. Os machos vocalizam flutuando sobre a água e as fêmeas depositam os ovos em ninhos de espuma diretamente no corpo d água (modo reprodutivo 11), onde os girinos se desenvolvem até a metamorfose (JIM, 1980; ROSSA-FERES & JIM, 2001; JIM, 2002; BRASILEIRO et al., 2005; HADDAD & PRADO, 2005; VASCONCELOS & ROSSA-FERES, 2005; ZINA et al., 2007; SANTOS et al., 2007; VASCONCELOS & ROSSA-FERES, 2008; PRADO et al., 2009; ALMEIDA, 2010; MAFFEI et al., 2011a; VASCONCELOS et al., 2011a). Neste trabalho a espécie foi registrada em corpos d água temporários e permanentes em área aberta (Tabela 5 e Anexo 1). Foi observada vocalizando entre os meses de setembro e janeiro (Tabela 4), flutuando sobre água. Esta espécie possui intermediária plasticidade ambiental na ocupação do hábitat. 78

89 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 62: Distribuição geográfica de Physalaemus centralis no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 79

90 Physalaemus cuvieri Fitzinger, 1826 Figura 63: Distribuição geográfica de Physalaemus cuvieri na América do Sul. Esta espécie apresenta ampla distribuição geográfica na América do Sul (Figura 63). Ocorre em todo o Estado de São Paulo em diversas formações vegetais (Figura 64). Na região de Bauru, foi registrada em oito localidades, situadas em área de domínio do Bioma Cerrado e de transição com Mata Estacional Semidecidual (Figura 64). Apresentou alta abundância na região (classe de abundância 6; abundância relativa = 5,42; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos, temporários ou permanentes em área aberta ou no interior de fragmento florestal e reproduz-se durante o período mais quente e chuvoso do ano. Os machos vocalizam flutuando sobre a água e as fêmeas depositam os ovos em ninhos de espuma diretamente no corpo d água (modo reprodutivo 11), onde os girinos se desenvolvem até a metamorfose (JIM, 1980; JIM, 2002; BRASILEIRO et al., 2005; ZINA et al., 2007; HADDAD & PRADO, 2005; VASCONCELOS & ROSSA-FERES, 2008; ARAUJO et al., 2009; CONDEZ et al., 2009; ARAUJO et al., 2010; BRASSALOTI et al., 2010; ALMEIDA, 2010; ARAUJO & ALMEIDA-SANTOS, 2011; VASCONCELOS et al., 2011a; MAFFEI et al., 2011a). Neste trabalho a espécie foi registrada em corpos d água permanentes e temporários em área aberta ou no interior de fragmentos de mata (Tabela 5 e Anexo 1). No entanto, foi registrada em atividade de vocalização apenas em corpos d água em área aberta e em borda de mata. Foi observada vocalizando entre os meses de agosto e fevereiro (Tabela 4), flutuando sobre a água. Esta espécie possui alta plasticidade ambiental na ocupação do hábitat. 80

91 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 64: Distribuição geográfica de Physalaemus cuvieri no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 81

92 Physalaemus marmoratus (Reinhardt & Lütken, 1862) Figura 65: Distribuição geográfica de Physalaemus marmoratus na América do Sul. Esta espécie apresenta distribuição geográfica na região central e sudeste da América do Sul (Figura 65). Sua área de ocorrência no Estado de São Paulo se concentrou na região centro oeste (Figura 66). Na região de Bauru, foi registrada em duas localidades, situadas em área de domínio do Cerrado e de transição com Mata Estacional Semidecidual (Figura 66). Apresentou abundância média na região (classe de abundância 3; abundância relativa = 0,60; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos temporários em área aberta e reproduzse durante o período mais quente e chuvoso do ano. Os machos vocalizam flutuando sobre a água e as fêmeas depositam os ovos em ninhos de espuma diretamente no corpo d água (modo reprodutivo 11), onde os girinos se desenvolvem até a metamorfose (JIM, 1980; JIM, 2002; BRASILEIRO et al., 2005; HADDAD & PRADO, 2005; VASCONCELOS & ROSSA-FERES, 2005; ZINA et al., 2007; SANTOS et al., 2007; VASCONCELOS & ROSSA-FERES, 2008; ARAUJO et al., 2009; ALMEIDA, 2010; ARAUJO & ALMEIDA-SANTOS, 2011; MAFFEI et al., 2011a). Neste trabalho a espécie foi registrada em corpos d água temporários em área aberta (Tabela 5 e Anexo 1). Foi observada vocalizando nos meses de setembro, outubro e dezembro (Tabela 4), flutuando sobre água. Esta espécie possui intermediária plasticidade ambiental na ocupação do hábitat. 82

93 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 66: Distribuição geográfica de Physalaemus marmoratus no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 83

94 Pseudopaludicola mystacalis (Cope, 1887) Figura 67: Distribuição geográfica de Pseudopaludicola mystacalis na América do Sul. Esta espécie apresenta ampla distribuição geográfica na América do Sul (Figura 67). Sua área de ocorrência no Estado de São Paulo se concentrou na região centro oeste (Figura 68). Na região de Bauru, foi registrada em duas localidades, situadas em área de transição do Cerrado com Mata Estacional Semidecidual (Figura 68). Apresentou abundância alta na região (classe de abundância 5; abundância relativa = 2,30; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos, temporários ou permanentes em área aberta e reproduz-se durante o período mais quente e chuvoso do ano. Os machos vocalizam sobre o solo úmido e as fêmeas depositam os ovos diretamente no corpo d água (modo reprodutivo 1), onde os girinos se desenvolvem até a metamorfose (JIM, 1980; JIM, 2002; HADDAD & PRADO, 2005; SILVA & ROSSA-FERES, 2007; ALMEIDA, 2010; SILVA et al., 2011). Neste trabalho a espécie foi registrada em corpos d água permanentes e temporários em área aberta (Tabela 5 e Anexo 1). Foi observada vocalizando entre os meses de setembro e fevereiro (Tabela 4), sobre o solo úmido ou encharcado. Esta espécie possui intermediária plasticidade ambiental na ocupação do hábitat. 84

95 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 68: Distribuição geográfica de Pseudopaludicola mystacalis no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 85

96 Leptodactylus chaquensis Cei, 1950 Figura 69: Distribuição geográfica de Leptodactylus chaquensis na América do Sul. Esta espécie apresenta distribuição geográfica na região centro sul da América do Sul (Figura 69). Sua área de ocorrência no Estado de São Paulo se concentrou na região centro oeste (Figura 70). Na região de Bauru, foi registrada em duas localidades, situadas em área de domínio do Cerrado e de transição com Mata Estacional Semidecidual (Figura 70). Apresentou baixa abundância na região (classe de abundância 1; abundância relativa = 0,11; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos, temporários ou permanentes em área aberta e reproduz-se durante o período mais quente e chuvoso do ano. Os machos vocalizam sobre o solo e as fêmeas depositam os ovos em ninhos de espuma, diretamente no corpo d água (modo reprodutivo 11), onde os girinos se desenvolvem até a metamorfose. Os girinos formam cardumes e há cuidado parental dos ovos e das larvas (PRADO et al., 2000; HADDAD & PRADO, 2005; VASCONCELOS & ROSSA-FERES, 2005; SANTOS et al., 2007; SANTOS et al., 2009; BRASSALOTI et al., 2010). Neste trabalho a espécie foi registrada em corpos d água permanentes associados a fragmentos florestais (Tabela 5 e Anexo 1). Foi observada vocalizando somente no mês de dezembro (Tabela 4), sobre o solo. Esta espécie possui intermediária plasticidade ambiental na ocupação do hábitat. 86

97 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 70: Distribuição geográfica de Leptodactylus chaquensis no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 87

98 Leptodactylus furnarius Sazima & Bokermann, 1978 Figura 71: Distribuição geográfica de Leptodactylus furnarius na América do Sul. Esta espécie apresenta distribuição geográfica na região centro sul da América do Sul (Figura 71). Ocorre em todo o Estado de São Paulo, em diversas formações vegetais (Figura 72). Na região de Bauru, foi registrada em duas localidades, situadas em área de domínio do Cerrado e de transição com Mata Estacional Semidecidual (Figura 72). Apresentou abundância média na região (classe de abundância 3; abundância relativa = 0,71; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos, temporários ou permanentes em área aberta e reproduz-se durante o período mais quente e chuvoso do ano. Os machos vocalizam e constroem tocas nas margens do corpo d água onde os ovos são depositados em ninhos de espuma (modo reprodutivo 30). Os girinos passam pelos primeiros estágios de desenvolvimento na toca a qual é inundada pela água da chuva e completam a metamorfose no corpo d água. (JIM, 1980; JIM, 2002; BRASILEIRO et al., 2005; HADDAD & PRADO, 2005; ALMEIDA, 2010; BRASSALOTI et al., 2010; SILVA et al., 2011). Neste trabalho a espécie foi registrada em área de afloramentos de água temporários em área aberta ou associados a fragmentos florestais (Tabela 5 e Anexo 1). Foi observada vocalizando nos meses de julho, agosto, setembro, janeiro e fevereiro (Tabela 4), sobre o solo úmido ou encharcado. Esta espécie possui intermediária plasticidade ambiental na ocupação do hábitat. 88

99 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 72: Distribuição geográfica de Leptodactylus furnarius no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 89

100 Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799) Figura 73: Distribuição geográfica de Leptodactylus fuscus na América do Sul. Esta espécie apresenta ampla distribuição geográfica na América do Sul (Figura 73). Ocorre em todo o Estado de São Paulo em diversas formações vegetais (Figura 74). Na região de Bauru, foi registrada em oito localidades, situadas em área de domínio do Bioma Cerrado e de transição com Mata Estacional Semidecidual (Figura 74). Apresentou abundância alta na região (classe de abundância 5; abundância relativa = 2,94; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos, temporários ou permanentes em área aberta e reproduz-se durante o período mais quente e chuvoso do ano. Os machos vocalizam e constroem tocas nas margens do corpo d água, onde os ovos são depositados em ninhos de espuma (modo reprodutivo 30). Os girinos passam pelos primeiros estágios de desenvolvimento na toca a qual é inundada pela água da chuva e completam a metamorfose no corpo d água. (JIM, 1980; FREITAS et al., 2001; JIM, 2002; HADDAD & PRADO, 2005; DE-CARVALHO et al., 2008; ARAUJO et al., 2009; BRASSALOTI et al., 2010; ALMEIDA, 2010; VASCONCELOS et al., 2011a). Neste trabalho a espécie foi registrada em corpos d água permanentes e temporários, em área aberta e próximo de mata (Tabela 5 e Anexo 1). Foi observada vocalizando entre os meses de setembro e fevereiro (Tabela 4), sobre o solo. Esta espécie possui alta plasticidade ambiental na ocupação do hábitat. 90

101 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 74: Distribuição geográfica de Leptodactylus fuscus no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 91

102 Leptodactylus labyrinthicus (Spix, 1824) Figura 75: Distribuição geográfica de Leptodactylus labyrinthicus na América do Sul. Esta espécie apresenta ampla distribuição geográfica na América do Sul (Figura 75). Sua área de ocorrência no Estado de São Paulo se concentrou na região centro oeste (Figura 76). Na região de Bauru, foi registrada em quatro localidades, situadas em área de domínio do Bioma Cerrado e de transição com Mata Estacional Semidecidual (Figura 76). Apresentou abundância média na região (classe de abundância 3; abundância relativa = 0,39; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos, temporários ou permanentes, em área aberta ou próximos de fragmento florestal e reproduz-se durante o período mais quente e chuvoso do ano. Os machos vocalizam sobre o solo ou com o corpo parcialmente submerso e constroem ninhos em forma de bacia em meio à vegetação e no solo de partes rasas de corpos d água, onde os ovos são depositados em espuma (modo reprodutivo 13). Os girinos passam pelos primeiros estágios de desenvolvimento no ninho e depois são carreados pela água da chuva e completam a metamorfose no corpo d água. (JIM, 1980; JIM, 2002; HADDAD & PRADO, 2005; VASCONCELOS & ROSSA-FERES, 2005; ARAUJO et al., 2009; CONDEZ et al., 2009; ARAUJO et al., 2010; BRASSALOTI et al., 2010; ALMEIDA, 2010; VASCONCELOS et al., 2011a). Neste trabalho a espécie foi registrada em corpos d água permanentes e temporários em área aberta ou próximos de fragmentos de mata (Tabela 5 e Anexo 1). Foi observada vocalizando entre os meses de setembro e dezembro (Tabela 4), sobre o solo ou com o corpo parcialmente submerso. Esta espécie possui intermediária plasticidade ambiental na ocupação do hábitat. 92

103 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 76: Distribuição geográfica de Leptodactylus labyrinthicus no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 93

104 Leptodactylus latrans (Steffen, 1815) Figura 77: Distribuição geográfica de Leptodactylus latrans na América do Sul. Esta espécie apresenta ampla distribuição geográfica na América do Sul (Figura 77). Ocorre em todo o Estado de São Paulo em diversas formações vegetais (Figura 78). Na região de Bauru, foi registrada em apenas uma localidade, situada em área de domínio do Bioma Cerrado (Figura 78). Apresentou baixa abundância na região (classe de abundância 1; abundância relativa = 0,04; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos, temporários ou permanentes em área aberta ou próximos de fragmentos florestais para reprodução e reproduz-se durante o período mais quente e chuvoso do ano. Os machos vocalizam com o corpo parcialmente submerso e as fêmeas depositam os ovos em ninhos de espuma diretamente no corpo d água (modo reprodutivo 11), onde os girinos se desenvolvem até a metamorfose. Os girinos formam cardumes e há cuidado parental dos ovos e das larvas (JIM, 1980; JIM, 2002; HADDAD & PRADO, 2005; VASCONCELOS & ROSSA-FERES, 2005; RIBEIRO et al., 2005; ARAUJO et al., 2009; ARAUJO et al., 2010; ALMEIDA, 2010; VASCONCELOS et al., 2011a; MAFFEI et al., 2011a). Neste trabalho a espécie foi registrada em corpos d água permanentes e temporários em área aberta ou próximos de fragmentos de mata (Tabela 5 e Anexo 1). Foi observada vocalizando entre os meses de setembro e dezembro (Tabela 4), sobre o solo ou com o corpo parcialmente submerso. Esta espécie possui intermediária plasticidade ambiental na ocupação do hábitat. 94

105 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 78: Distribuição geográfica de Leptodactylus latrans no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 95

106 Leptodactylus mystaceus (Spix, 1824) Figura 79: Distribuição geográfica de Leptodactylus mystaceus na América do Sul. Esta espécie apresenta ampla distribuição geográfica na América do Sul (Figura 79). Sua área de ocorrência no Estado de São Paulo se concentrou na região centro oeste (Figura 80). Na região de Bauru, foi registrada em três localidades, situadas em área de domínio do Bioma Cerrado e de transição com Mata Estacional Semidecidual (Figura 80). Apresentou abundância média na região (classe de abundância 3; abundância relativa = 0,53; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos temporários no interior ou na borda de fragmentos florestais e reproduz-se durante o período mais quente e chuvoso do ano. Os machos vocalizam e constroem tocas nas margens do corpo d água, onde os ovos são depositados em ninhos de espuma (modo reprodutivo 30). Os girinos passam pelos primeiros estágios de desenvolvimento na toca a qual é inundada pela água da chuva e completam a metamorfose no corpo d água. (JIM, 1980; JIM, 2002; HADDAD & PRADO, 2005; TOLEDO et al., 2005; ZINA et al., 2007; PRADO et al., 2009; ARAUJO et al., 2010; BRASSALOTI et al., 2010; ALMEIDA, 2010; VASCONCELOS et al., 2011a; MAFFEI et al., 2011a). Neste trabalho a espécie foi registrada em corpos d água temporários no interior de fragmentos de mata (Tabela 5 e Anexo 1). Foi observada vocalizando entre os meses de outubro e dezembro (Tabela 4), sobre o solo. Esta espécie possui intermediária plasticidade ambiental na ocupação do hábitat e sua presença depende de áreas florestadas. 96

107 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 80: Distribuição geográfica de Leptodactylus mystaceus no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 97

108 Leptodactylus mystacinus (Burmeister, 1861) Figura 81: Distribuição geográfica de Leptodactylus mystacinus na América do Sul. Esta espécie apresenta ampla distribuição geográfica na América do Sul (Figura 81). Sua área de ocorrência no Estado de São Paulo se concentrou na região centro oeste (Figura 82). Na região de Bauru, foi registrada em sete localidades, situadas em área de domínio do Bioma Cerrado e de transição com Mata Estacional Semidecidual (Figura 82). Apresentou abundância alta na região (classe de abundância 5; abundância relativa = 2,52; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos, temporários ou permanentes em área aberta ou no interior de fragmentos florestais e reproduz-se durante o período mais quente e chuvoso do ano. Os machos vocalizam e constroem tocas nas margens do corpo d água, onde os ovos são depositados em ninhos de espuma (modo reprodutivo 30). Os girinos passam pelos primeiros estágios de desenvolvimento na toca a qual é inundada pela água da chuva e completam a metamorfose no corpo d água. (JIM, 1980; JIM, 2002; HADDAD & PRADO, 2005; PRADO et al., 2009; ARAUJO et al., 2010; BRASSALOTI et al., 2010; ALMEIDA, 2010; VASCONCELOS et al., 2011a). Neste trabalho a espécie foi registrada em corpos d água permanentes e temporários, em área aberta ou associados a fragmentos de mata (Tabela 5 e Anexo 1). Foi observada vocalizando entre os meses de setembro e fevereiro (Tabela 4), sobre o solo. Esta espécie possui intermediária plasticidade ambiental na ocupação do hábitat. 98

109 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 82: Distribuição geográfica de Leptodactylus mystacinus no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 99

110 Leptodactylus podicipinus (Cope, 1862) Figura 83: Distribuição geográfica de Leptodactylus podicipinus na América do Sul. Esta espécie apresenta ampla distribuição geográfica na América do Sul (Figura 83). Sua área de ocorrência no Estado de São Paulo é na região centro oeste (Figura 84). Na região de Bauru, foi registrada em cinco localidades, situadas em área de domínio do Bioma Cerrado e de transição com Mata Estacional Semidecidual (Figura 84). Apresentou abundância alta na região (classe de abundância 6; abundância relativa = 5,38; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos, temporários ou permanentes, em área aberta ou próximos de fragmentos florestais e reproduz-se durante o período mais quente e chuvoso do ano. Os machos vocalizam sobre o solo ou com o corpo parcialmente submerso e constroem ninhos em forma de bacia em meio a vegetação e no solo de partes rasas de corpos d água, onde os ovos são depositados em espuma (modo reprodutivo 13). Os girinos formam cardumes e há cuidado parental dos ovos e das larvas (JIM, 1980; PRADO et al., 2000; MARTINS, 2001; HADDAD & PRADO, 2005; SANTOS et al., 2007; ALMEIDA, 2010; BRASSALOTI et al., 2010; VASCONCELOS et al., 2011a). Neste trabalho a espécie foi registrada em corpos d água permanentes e temporários em área aberta e próximos de fragmentos de mata (Tabela 5 e Anexo 1). Foi observada vocalizando entre os meses de agosto e fevereiro (Tabela 4), sobre o solo. Esta espécie possui alta plasticidade ambiental na ocupação do hábitat. 100

111 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 84: Distribuição geográfica de Leptodactylus podicipinus no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 101

112 Chiasmocleis albopunctata (Boettger, 1885) Figura 85: Distribuição geográfica de Chiasmocleis albopuncatata na América do Sul. Esta espécie apresenta ampla distribuição geográfica na América do Sul (Figura 85). Sua área de ocorrência no Estado de São Paulo se concentrou na região centro oeste (Figura 86). Na região de Bauru, foi registrada em duas localidades, situadas em área de transição do Cerrado com Mata Estacional Semidecidual (Figura 86). Apresentou abundância média na região (classe de abundância 3; abundância relativa = 0,46; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos temporários em área aberta para reprodução e apresenta comportamento explosivo, onde vários indivíduos segregam-se no ambiente aquático durante o período mais chuvoso do ano, em um curto espaço de tempo. Os machos vocalizam apoiados sobre a vegetação emergente com parte do corpo submerso ou flutuando e as fêmeas depositam os ovos em corpos d água (modo reprodutivo 1), onde os girinos se desenvolvem até a metamorfose (TOLEDO et al., 2003; BRASILEIRO et al., 2005; HADDAD & PRADO, 2005; RIBEIRO Jr. & BERTOLUCI, 2009; ARAUJO et al., 2009; BRASSALOTI et al., 2010; ALMEIDA, 2010; MAFFEI et al., 2011a). Neste trabalho, a espécie foi registrada em poças temporárias, em área aberta e próxima de fragmento de mata (Tabela 5 e Anexo 1). Foi observada vocalizando nos meses de fevereiro e dezembro (Tabela 4), com o corpo parcialmente submerso e apoiado sobre vegetação emergente. Esta espécie possui intermediária plasticidade ambiental na ocupação do hábitat. 102

113 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 86: Distribuição geográfica de Chiasmocleis albopunctata no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 103

114 Elachistocleis cesarii (Schneider, 1799) Figura 87: Distribuição geográfica de Elachistocleis cesarii na América do Sul. Esta espécie é endêmica do Brasil e apresenta distribuição geográfica nos biomas Cerrado e Mata Atlântica (Figura 87). Sua área de ocorrência no Estado de São Paulo se concentrou na região centro oeste do estado (Figura 88). Na região de Bauru, foi registrada em seis localidades, situadas em área de domínio do Cerrado e de transição com a Mata Estacional Semidecidual (Figura 88). Apresentou alta abundância na região (classe de abundância 5; abundância relativa = 3,37; Figura 14; Tabela 3). É uma espécie que geralmente ocupa ambientes aquáticos lênticos temporários em área aberta e reproduz-se durante o período mais quente e chuvoso do ano. Os machos vocalizam apoiados sobre a vegetação emergente, com parte do corpo submerso ou flutuando e as fêmeas depositam os ovos diretamente no corpo d água (modo reprodutivo 1), onde os girinos se desenvolvem até a metamorfose (TOLEDO et al., 2003; BRASILEIRO et al., 2005; HADDAD & PRADO, 2005; BRASSALOTI et al., 2010; ALMEIDA, 2010; MAFFEI et al., 2011a). Neste trabalho a espécie foi registrada em ambientes temporários e permanentes, em área aberta e em fragmento de mata (Tabela 5 e Anexo 1). Foi observada vocalizando entre meses de setembro e fevereiro (Tabela 4), com o corpo parcialmente submerso. Esta espécie possui alta plasticidade ambiental na ocupação do hábitat. 104

115 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 88: Distribuição geográfica de Elachistocleis cesarii no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 105

116 Siphonops paulensis Boettger, 1892 Figura 89: Distribuição geográfica de Siphonops paulensis na América do Sul. Esta espécie apresenta ampla distribuição geográfica na América do Sul (Figura 89). No Estado de São Paulo há apenas cinco registros da espécie em diferentes formações vegetais (Figura 90). Na região de Bauru foram registrados dois indivíduos na área urbana do município, pelo encontro por terceiros (Figura 90). É uma espécie de hábito fossorial, ovípara com ovos terrestres e desenvolvimento direto (DUELLMAN & TRUEB, 1986). A espécie foi observada em uma horta de uma residência. 106

117 = Floresta Ombrófila Densa; = Floresta Estacional Semidecidual; = Floresta Ombrófila Mista; = Cerrado; Estacional Semidecidual; Ombrófila Densa. Figura 90: Distribuição geográfica de Siphonops paulensis no Estado de São Paulo. Círculos = dados secundários; Quadrados = localidades em que a espécie foi registrada neste estudo. 107

118 3.2 Comparações entre a região de Bauru e outras regiões do Estado de São Paulo. Em comparação realizada entre a composição da anurofauna das três regiões do Estado de São Paulo (Figura 11), é observado que as regiões central e oeste são similares entre si e diferenciam-se significantemente da região leste (Figura 91). Esta análise demonstra a grande diferença existente na riqueza de espécies entre a região leste, que possuí clima, relevo e vegetação peculiares, com as regiões central e oeste. Os altos índices de pluviosidade, temperaturas médias altas e a vegetação densa, criam um ambiente com grande heterogeneidade ambiental possibilitando a diferenciação específica e a ocupação dos mais diversos microambientes por anfíbios na região leste do estado. Já em oposição, as regiões central e oeste, que possuem temperaturas médias mais elevadas e duas estações bem definidas, uma quente e chuvosa e outra fria e seca. Estes fatores restringem a ocupação destas regiões pela maioria das espécies de anfíbios com ocorrência para o Estado de São Paulo, que são adaptadas as condições da região leste e possuem alta especificidade e baixa plasticidade na ocupação do hábitat. Figura 91: Similaridade entre as regiões do Estado de São Paulo (Figura 11), com base na composição de espécies. 108

119 A região de Bauru apresentou número de espécies de anuros igual à região noroeste do estado (SILVA et al., 2010; PROVETE et al., 2011). Entretanto, apresentou menor riqueza em relação a região de Botucatu, que possuí 52 espécies de anfíbios. Esta diferença e semelhança se dão devido à heterogeneidade ambiental, que é maior na região de Botucatu e semelhante entre a região noroeste e a região de Bauru. Outros fatores que influenciam muito na diferença de riqueza entre estas regiões são: o clima, o relevo e a fitofisionomia. Conforme AB SÁBER (1968), os índices de temperatura são ligeiramente crescentes do centro sul para o norte e noroeste e de leste para oeste do Estado de São Paulo. Em relação a pluviosidade, os chapadões ocidentais do estado são os que apresentam menores índices de pluviosidade (1.000 a mm anuais), enquanto as demais extensões dos planaltos interiores recebem precipitações que variam entre e mm anuais. A região de Botucatu é recoberta por diferentes formações vegetais, como mata latifoliada tropical, mata tropical de encostas, mata mesófila semidecídua de encosta e diferentes gradações de cerrado (ENGEA, 1990). O clima da região é subtropical úmido (Cwa) e apresenta pluviosidade total anual média entre 1350 a 1450 mm. As chuvas são distribuídas sazonalmente, caracterizando um período chuvoso, na primavera e verão (outubro a março), que concentra cerca de 70% das chuvas anuais e um período seco, durante o outono e inverno (abril a setembro), ao longo do qual podem ocorrer chuvas (ENGEA, 1990). As temperaturas apresentam comportamento sazonal semelhante ao regime de pluviosidade, com média anual de 19,7ºC, podendo atingir temperaturas mínimas abaixo de 0 ºC e máxima de 35.8 ºC (ENGEA, 1990). Já as regiões de Bauru e noroeste do Estado apresentam temperaturas mais elevadas e menores índices de pluviosidades, principalmente durante a estação seca. A região noroeste apresenta um dos menores volumes pluviométricos anuais (entre e mm) e as mais elevadas temperaturas médias anuais (entre 22 C e 23 C) do estado (SANTOS et al., 2007; AB SABER, 1968). O clima da região é do tipo Tropical Quente e Úmido (Aw), caracterizado pela pronunciada estação seca, que recebe apenas 15% da precipitação total anual (BARCHA & ARID, 1971). Os climas tropicais de verão úmido e inverno seco (Aw) têm sua área de domínio numa larga zona do extremo noroeste e norte do estado, exatamente onde se processa uma transição mais direta para os tipos climáticos peculiares e extensas áreas do Brasil Central (Domínio do Cerrado) (PEEL et al., 2007). A formação vegetal original era constituída por Floresta Estacional Semidecidual, a qual foi praticamente substituída por áreas de pastagem (SANTOS et 109

120 al., 2007). Já a região de Bauru apresenta clima temperado, com inverno seco e verão quente (Cwa), conforme a classificação de Koeppen-Geiger (PEEL et al., 2007). E conforme mapa de divisão climática do estado de São Paulo de AB SABER (1956), Bauru apresenta temperaturas médias maior que 22 C nos meses mais quentes e menor que 18 C nos meses mais frios. A vegetação da região é caracterizada por fragmentos de Savana Florestada (Cerradão) e Floresta Estacional Semidecidual (VELOSO, et al. 1991). Nos últimos dez anos apresentou pluviosidade média anual de mm (IPMET-UNESP, 2013). Conforme análises realizadas por VASCONCELOS et al. (2010), a riqueza de espécies está associada ao clima e a altitude, e o fator que influência diretamente na riqueza de espécies de uma região é o índice de pluviosidade anual. A precipitação e umidade relativa do ar estão intimamente relacionadas com a biologia dos anfíbios, que dependem destes fatores para reprodução e sobrevivência (DUELLMAN & TRUEB, 1994). Para regiões sob o domínio do Cerrado e de Floresta Estacional Semidecidual, a riqueza de espécies está também intimamente associada com a concentração anual de chuvas (VASCONCELOS et al., 2010). Na região de Bauru há a presença destas duas formações vegetais, o que se subentende que a precipitação anual condiciona a presença das espécies da anfíbios na região. Estas diferenças morfoclimáticas entre Bauru e as demais regiões influênciam muito na composição de espécies de anfíbios de cada local. Principalmente os fatores temperatura e umidade, que possibilitam ou não a ocorrência de uma determinada espécie em uma determinada região. Isto se deve as condições adaptativas e plasticidade ambiental de cada espécie diferir, quanto ao hábitat ocupado pela larva e pelo adulto, quanto ao modo reprodutivo e suas exigências biológicas. Em comparação com outras regiões do Estado de São Paulo, situadas em áreas de Cerrado e Mata Estacional Semidecidual, Bauru assemelhou-se na composição de espécies com a região noroeste do estado e com a Estação Ecológica de Assis (Figura 92). Das 36 espécies registradas para a região noroeste, apenas Dendopsophus melanargyreus, D. samborni, Phyllomedusa azurea, Pseudopaludicola falcipes, P. saltica, Dermatonotus mulleri e Elachistocleis bicolor não foram registradas neste estudo. No entanto, para a região de Bauru, foram registradas 6 espécies, Odontophrynus americanus, Proceratophrys moratoi, Hypsiboas caingua, Phyllomedusa tetraploidea, Scinax hiemalis e Crossodactylus caramaschii, que não possuem registros para a região noroeste. Já das 27 espécies de anfíbios registradas 110

121 para Estação Ecológica de Assis, apenas Elachistocleis bicolor não foi registrada para a região de Bauru. A região de Bauru apresentou maior similaridade com a região noroeste, devido possivelmente as condições ambientais, como clima, relevo, fitofisionomia e tipos de corpos d água presentes nestas áreas se assemelharem mais. Figura 92: Similaridade entre a região de Bauru e outras nove localidades do Estado de São Paulo, com base na composição de espécies. Bauru. 3.3 Influências dos grandes biomas na comunidade de anfíbios da região de Conforme AB SABER (1977, 1979 e 1992), durante o último período seco, denominado de período glacial Wurm-Wisconsin, ocorrido entre e anos, houve uma cadeia de eventos paleogeográficos e paleoecológicos, que modificaram o clima e em consequência alteraram a paisagem da América do Sul. Os principais eventos foram: 1) estreitamento da faixa tropical, em função da diminuição das temperaturas, que favoreceu o avanço dos cerrados e caatingas; 2) alongamento das correntes frias oceânicas do Atlântico, criando um faixa semiárida desde o Uruguai até a Bahia, que ocasionou a descontinuidade das florestas tropicais ao longo da Serra do Mar, reduzindo-se a refúgios nas partes mais elevadas do relevo, que possuiam maior umidade; 3) diminuição da temperatura e da pluviosidade nas terras baixas amazônicas com a formação de refúgios nas florestas orográficas, matas de galeria e nos setores sul- 111

122 ocidentais da Amazônia, devido a retração das massas florestais; 4) formação das áreas de restinga na costa sul e sudeste do Brasil, devido o rebaixamento do nível do mar. No Estado de São Paulo, durante este período, houve um predomínio de Cerrado nos planaltos interiores, um avanço da Araucária pelo sul e pequenas faixas de Mata Atlântica permaneceram próximo a costa. Estas formações se deram por ocasião das correntes frias orientais estendidas, que produziram as condições de clima frio e seco. Durante este período, houve também um avaço da Caatinga sobre o Planalto Brasileiro (AB SABER, 1977 e 1992; VIADANA & CAVALCANTI, 2007). De acordo com mapa da cobertura vegetal primitiva do Estado de São Paulo durante o Quaternário Superior de TROPPMAIR (1969), extraido de VIADANA & CAVALCANTI, 2007, predominava na região de Bauru o Cerrado (Figura 93). A retração das correntes frias se iniciou entre a anos aproximadamente, o que gerou uma tropicalização dos planaltos interiores do Estado de São Paulo com o aumento da umidade e temperatura. Estes eventos ocasionaram novamente a modificação da paisagem com o adensamento da vegetação, permanencendo manchas isoladas de Araucária (Campos do Jordão e Paranapiacaba) e Cerrado (Pirassununga, São José dos Campos e Itararé) no estado (AB SABER, 1977 e 1992; VIADANA & CAVALCANTI, 2007). Durante a retração e expansão dos domínios vegetacionais da América do sul ocasionado pelas flutuações climáticas do Quaternário, as florestas se retraíram e perderam continuidade, formando importantes áreas de refúgios ecológicos (Ab Saber 1988 e 1992; VIADANA & CAVALCANTI, 2007). Conforme mapa de VIADANA (2001), extraído de VIADANA & CAVALCANTI, 2007, a região de Bauru era coberta por Cerrado durante o último período frio e seco, no qual ocorreram as expansões da Caatinga sobre o Estado de São Paulo, alcaçando a região de Bauru (Figura 94). A presença de cactáceas e bromélias terrestres são indícios de paleoaridez, conforme VIADANA & CAVALCANTI (2007). Na região de Bauru há atualmente a presença destes dois tipos de vegetais. Neste mapa ainda é possível observar vários fragmentos florestais que serviram como refúgios biológicos e destes os mais próximos da região de Bauru situavam-se na Serra de Botucatu. Estes dados podem explicar a alta riqueza de anfíbios da região de Botucatu e demonstram a importância desta região durante a reexpansão e recolonização da fauna e flora para a região de Bauru. As matas ciliares e fragmentos florestais que serviram como área de refúgio foram de grande importância durante a reexpansão da vegetação, recobrindo todo o território paulista e possibilitando a recolonização da fauna. Estes dados reforçam as análises realizadas por 112

123 VASCONCELOS et al. (2011b), que demonstraram a similaridade na composição de anfíbios entre os domínios do Cerrado, Caatinga, Chaco. Estes eventos refletiram na composição da anurofauna do Estado de São Paulo e demosntram a influência destes biomas na formação da mesma. Conforme COLII (2005), os eventos históricos que influenciaram na irradiação e formação das comunidades herpetofaunísticas sul-americanas foram: 1) a diferenciação climática latitudinal e a formação de províncias florísticas, que criaram paisagens abertas com climas temperados e secos, e paisagens florestais com climas tropicais e úmidos; 2) a formação da Cordilheira dos Andes, a transgressão marinha ou o avanço do mar sobre o continente e o soerguimento do Planalto Central Brasileiro, que ocasionaram a diferenciação entre a herpetofauna do Planalto Central Brasileiro em relação à do sul do continente e das depressões interplanálticas; 3) as flutuações climáticas no Quaternário promoveram mais especiação, principalmente em enclaves de vegetação nas regiões de contato entre o Cerrado, a Floresta Amazônica e Atlântica. Essa sequência de eventos presumivelmente deixou suas marcas na composição atual da herpetofauna dos biomas (COLLI, 2005). Os enclaves de Cerrado da região central do Estado de São Paulo, incluindo a região de Bauru, são indícios destes eventos históricos, que influenciaram diretamente na formação da estrutura da comunidade de anfíbios da região de Bauru. Por outro lado, atualmente algumas espécies típicas do bioma Mata Atlântica encontram-se isoladas em fragmentos florestais situados nos enclaves de Cerrado da região central do estado. Como é o caso de Crossodactylus caramaschii e Scinax hiemalis, que foram encontras na região de Bauru em áreas sob o domínio do Cerrado, no entanto possuem área de ocorrência principalmente para região leste do estado em áreas sob o domínio de Mata Atlântica. Estas duas espécies foram registradas em baixa abundância na região de Bauru, isto provavelmente se deve ao isolamento das populações, que possivelmente ocorreu devido aos desmatamentos, interrompendo a conexão das áreas naturais (Becker et al., 2007). Atualmente o Estado de São Paulo diferencia-se de outras regiões da América do Sul, tanto pela sua constituição geológica, como pelas suas condições climáticas, hidrológicas, pedológicas, morfológicas e ecológicas (AB SABER, 1968). Estas condições influenciam diretamente na composição da anurofauna do estado, pois cada espécie possui especificidades, capacidades adaptativas e plasticidade ambiental na ocupação do habitat. 113

124 O Estado de São Paulo, conforme os grandes domínios morfoclimáticos do Planalto Brasileiro, se enquadra na área dos planaltos tropicais úmidos florestados do sudeste e centro sul do Brasil (AB SABER, 1968). Segundo AB SABER 1967, o Estado de São Paulo está inserido em uma área com ifluência dos Domínio dos mares de morros florestados (Mata Atlântica), Domínio dos chapadões recobertos por cerrados e florestas de galerias (Cerrado), e Domínio dos planaltos de araucárias (Araucária). De modo geral o Estado de São Paulo é extensivamente chuvoso e úmido, com os maiores índices pluviométricos na região leste, nas altas encostas da Serra do Mar (2.000 a mm anuais), com índices moderados ao longo de todo estado e com os menores índices na região oeste do estado (1.000 a mm anuais) (AB SABER, 1968). Em relação as temperaturas, o território paulista possui um prodomínio de climas mesotérmicos em sua maior parte do território, com exceção do litoral, onde existem climas tropicais úmidos. Os climas tropicais de verão úmidos e inverno seco têm sua área de domínio numa larga zona do extremo noroeste e norte do estado, exatamente onde se processa uma transição mais direta para os tipos climáticos peculiares e extensas áreas do Brasil Central (Domínio do Cerrado) (AB SABER, 1968). Esta gradual diminuição dos índices pluviométricos e do aumento na temperatura média de leste para o oeste do estado demonstra que estes fatores influenciam diretamente na distribuição dos anfíbios no território paulista. Ficando concentrado o maior numero de espécies de anfíbios na região leste, que apresenta maior pluviosidade e temperaturas mais constantes ao longo do ano. A região de Bauru sofre maior influência e assemelha-se aos tipos de climas predominantes na região sul e do complexo pantanal-chaco conforme o mapa dos tipos de clima da América do Sul de Koppen-Geiger (PEEL et al., 2007). Já em relação a fitofisionomia, sofre maior influência e assemelha-se aos biomas predominantes na região do planalto central (AB SABER, 1956) A influência atual e histórica destes domínios morfoclimáticos sobre o Estado de São Paulo explica a presença e irradiação de espécies de anfíbios adaptadas às condições destes domínios no estado, as quais ocuparam o mesmo através das faixas de domínio e transição, ficando restritas a estas faixas ou se adaptando às condições dos morfoclimas atuais. Conforme JIM (1980), a região de Botucatu sofre influência biológica de quatro regiões da América do Sul: Região da Mata Atlântica e Planaltos de Araucária, Região do Cerrado, Região Chaquenha e Região Pampeana. Observa-se neste estudo que a região de Bauru também sofre influência destas regiões. 114

125 Como exemplo, S. berthae, e H. caingua, espécies adaptadas a região sul ou região pampeana, possivelmente colonizaram o estado pela porção sul que sofre influência dos Planaltos de Araucárias, posteriormente alcançando a região de Bauru. Já H. lundii, P. centralis, E. nattereri e P. mystacalis, C. albopunctata, espécies características do Cerrado do Planalto Central do Brasil, possivelmente se irradiaram pelas faixas deste Bioma que se estendem pelo o estado e se adaptaram as fisionomias abertas oriundas dos desmatamentos ocasionados pelo o homem durante a colonização. A influência da região chaquenha se dá pela presença de L. chaquensis, O. americanus, P. marmoratus, espécies adaptadas a esta região. Já a influência da Mata Atlântica é demonstrada com a presença de S. hiemalis e C. caramaschii, espécies típicas de formações úmidas deste bioma. Conforme VASCONCELOS et al. (2011b), a Mata atlântica e o complexo Cerrado-Caatinga-Chaco formam uma unidade biogeográfica com padrões únicos de distribuição de anfíbios. E isto provavelmente reflete o grande número de espécies compartilhadas entre essas áreas. Ainda observou a existência de uma sub-região formada pela combinação do Cerrado e Chaco, que são caracterizados por climas sazonais, com formações abertas ou Florestas Semideciduais secas. Estas características podem ter conduzido na composição semelhente entre estas regiões (SANTOS et al., 2009; VASCONCELOS et al., 2011b). SANTOS et al. (2009) encontrou maior similaridade na composição de espécies do Parque Estadual Morro do Diabo, situado na região oeste do Estado de São Paulo, com regiões do Cerrado, Pantanal e Pampas, do que com a região de Mata Atlântica úmida. Estes dados demonstram que o Estado de São Paulo sofre maior influência dos biomas, Cerrado, Pantanal, Pampa e Mata Atlântica na composição de sua anurofauna, incluindo a região de Bauru que possuí clima sazonal, com formações de Cerrado e Floresta Estacional Semidecidua seca. 115

126 Figura 93: Mapa da cobertura vegetal primitiva do Estado de São Paulo durante o Quaternário Superior. Fonte: Troppmair (1969), in VIADANA & CAVALCANTI (2007). 116

127 Figura 94: Mapa da cobertura vegetal primitiva do Estado de São Paulo durante o Quaternário, com as áreas de refúgio ecológico. Fonte: VIADANA & CAVALCANTI (2007). 117