ALTERAÇÕES NA CLASSIFICAÇÃO DE FORMICIDAE E O IMPACTO NA COMUNICAÇÃO ENTRE MIRMECÓLOGOS

Transcrição

1 ALTERAÇÕES NA CLASSIFICAÇÃO DE FORMICIDAE E O IMPACTO NA COMUNICAÇÃO ENTRE MIRMECÓLOGOS RODRIGO MACHADO FEITOSA 1 1 Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, Av. Nazaré, 481, Ipiranga, CEP , São Paulo, SP, Brasil. rfeitosa@usp.br INTRODUÇÃO Quaisquer comparações entre seres vivos são assuntos da "Biologia Comparada", um equivalente da própria Sistemática (Nelson, 1970). O contraponto à Biologia Comparada é a "Biologia Geral", que trata de processos biológicos; as duas juntas formando as Ciências Biológicas. A Sistemática seria, portanto, o ramo das Ciências Biológicas que estuda a diversidade dos seres vivos e os organiza em sistemas classificatórios. Atualmente, o paradigma da área é que estes sistemas sejam concordantes com a evolução dos grupos biológicos, de tal forma que uma classificação seja a forma mais rápida de acesso a uma fonte de dados imensa sobre a morfologia, fisiologia, biologia, biomoléculas, comportamento, ecologia, etc. Ou seja, virtualmente qualquer sistema de caracteres que permita comparação entre diferentes organismos é uma ferramenta potencial para a Sistemática. Desta feita, a Sistemática pode ser considerada como uma Metaciência, subjacente a todas as outras áreas das Ciências Biológicas (Marques & Lamas, 2006). Só se pode conservar o que se conhece e, por isso, o primeiro estágio para conservar a biodiversidade é descrevê-la, mapeá-la e medi-la (Margules & Pressey, 2000). Para tal, o trabalho do sistemata é essencial. Mais que isso, como política para evitar a crise de biodiversidade atual, possivelmente a maior já encontrada na história da Terra, a comunidade de sistematas deve ter uma visão comum, avaliar criticamente suas necessidades, estipular uma agenda de pesquisa ambiciosa, se apropriar de novas tecnologias e inequivocamente deixar claras suas aspirações (Wheeler et al., 2004). Neste aspecto, a Mirmecologia pode ser considerada uma área privilegiada da Zoologia, pois trata de grupos inseridos em uma categoria taxonômica relativamente pouco abrangente, a família Formicidae, ainda que aí esteja incluída uma biodiversidade considerável, isto é, riqueza relativamente baixa e alta diversidade. Ainda, existe na Mirmecologia um número significativo de pesquisadores em atividade no mundo em comparação com outras áreas que lidam com categorias taxonômicas semelhantes. Tais fatores contribuíram significativamente para o conhecimento hoje acumulado acerca do grupo. A primeira proposta filogenética para a classificação de formigas foi apresentada por Brown (1954) que, apesar de apresentar alguns caracteres de grande utilidade nos estudos subseqüentes, não demonstrou de forma inequívoca a monofilia de Formicidae. Baroni Urbani desenvolveu em 1989 uma análise filogenética utilizando caracteres 1

2 morfológicos e comportamentais, apresentando uma proposta de classificação em que comprovava a monofilia do grupo com base em sinapomorfias bastante consistentes. Ao longo dos últimos anos, os mirmecólogos têm contado com a valiosa contribuição de Barry Bolton quando necessitam de uma fonte de consulta segura e completa para as classificações recentes de formigas (Bolton, 1994; Bolton, 1995; Bolton, 2003; Bolton et al., 2006). Apesar de normalmente não se basear em análises filogenéticas explícitas, Bolton utiliza seu expressivo conhecimento em morfologia para inferir as relações de parentesco empregadas em suas propostas de classificação. A precisão de suas classificações torna-se evidente quando examinamos as propostas recentes de filogenia de formigas utilizando caracteres moleculares, nas quais muitos dos agrupamentos propostos por Bolton são recuperados nas mais diferentes abordagens. Contudo, as relações filogenéticas internas de Formicidae estão longe de estarem satisfatoriamente conhecidas, representando uma importante fonte de discussão na literatura. Descobertas recentes somadas ao uso de novas ferramentas para inferências de relação de parentesco e divergências naturais (e inevitáveis) de opinião entre os sistematas de formigas tornam as classificações taxonômicas dos grupos superiores bastante instáveis e proporcionam um relativo acúmulo de propostas que pode, de alguma forma, dificultar a comunicação entre mirmecólogos, em especial aqueles que não têm a sistemática como principal ferramenta de atuação, mas necessitam lançar mão de classificações precisas e atualizadas para o desenvolvimento e divulgação do seu trabalho. Ao ser publicada de acordo com as normas do Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, uma proposta de classificação passa a ser imediatamente válida. No entanto, ao contrário do que muitos pesquisadores acreditam, a proposta de classificação mais recente não é obrigatoriamente a que deve ser adotada nos estudos em andamento. Teoricamente, quando um autor (seja ele ecólogo, taxônomo ou etólogo) utiliza uma determinada classificação em um trabalho, significa que ele conhece e concorda com os critérios utilizados pelo autor desta classificação. Desta forma, tornase um tanto temerário utilizar uma proposta de classificação sem conhecer o seu teor, por mais recente que seja. Por outro lado, ao adotar uma proposta diferente da classificação mais recente, o autor precisa justificar sua opção e para tanto deve ser capaz de julgar o mérito das diferentes propostas. Na presente abordagem são apresentadas as alterações mais recentes e expressivas na classificação de alguns dos grandes grupos de formigas (em especial grupos Neotropicais), assim como eventuais divergências entre propostas recentes e as anteriores. Em adição, são mencionados alguns dos estudos em andamento que certamente irão alterar o conhecimento acerca das relações entre alguns grupos, com reflexos na atual classificação taxonômica de formigas. O COMPLEXO PONEROMORFO As formigas chamadas poneróides englobam uma série de grupos que por muito tempo foram considerados como membros de uma única subfamília, Ponerinae (Bolton, 1994; Bolton, 1995). Várias observações sugeriam que este não era um grupo natural, até que, em 2003, Bolton desmembrou Ponerinae em várias subfamílias, considerando- 2

3 as membros de um agrupamento informal ao qual chamou de Poneromorfas. Este termo teve aceitação por algum tempo e aparece com freqüência na literatura dos anos seguintes ao trabalho de Bolton. No entanto, filogenias recentes utilizando dados moleculares demonstraram que as poneromorfas formam na verdade uma assembléia artificial, com um clado monofilético (o complexo poneróideo), excluindo-se as subfamílias Ectatomminae e Heteroponerinae que, ao lado de Formicinae e Myrmicinae, formam o clado formicóide (Moreau et al., 2006; Ouellette et al., 2006; Brady et al., 2006). Dado que os nomes Ponerinae (no sentido amplo de Bolton, 1994) e poneromorfas (Bolton, 2003) correspondem a agrupamentos não naturais, foi proposto que seu uso seja abandonado (Fernández & Arias-Penna, 2007). AS TRIBOS SOLENOPSIDÍNEAS Bolton (2003) propõe um arranjo da subfamília Myrmicinae em uma série de grupos de tribos. Entre estes, o grupo solenopsidine é um dos que apresenta as relações internas menos compreendidas. Originalmente este grupo reunia as tribos Solenopsidini (em um novo conceito) e Stenammini, com os gêneros Adelomyrmex e Baracidris como incertae sedis. Em 2004, Fernández cria a tribo Adelomyrmecini na qual inclui Adelomyrmex, Baracidris e um gênero descrito no mesmo trabalho, Cryptomyrmex. No mesmo ano, Fernández (2004) faz uma segunda grande alteração na classificação dos solenopsidíneos. Ao publicar a revisão taxonômica das espécies americanas de Carebara, Fernández sinonimiza sob este táxon os gêneros Afroxyidris (provisionalmente), Oligomyrmex e Paedalgus. O grupo do Dr. Fernández segue trabalhando nas relações internas de Solenopsidini. Rachelle Adams (Smithsonian Institution) e Dietrich Gotzek (Universidade de Lausanne) têm reunido material para estudos bastante abrangentes, porém independentes, acerca da evolução dos Solenopsidini através do uso de ferramentas moleculares. José Pacheco & Dr. William Mackay neste momento preparam a revisão de Solenopsis para os Neotrópicos na qual sinonimizam Carebarella sob Solenopsis. Temos ainda as descrições recentes dos gêneros Dolopomyrmex Cover & Deyrup, 2007 (EUA); Parvimyrma Eguchi & Bui, 2007 (Vietnã); Tropidomyrmex Silva, Feitosa, Brandão & Diniz, 2009 (Brasil); Diaphoromyrma Fernández, Delabie & Nascimento 2009 (Brasil); Austromorium Shattuck, 2009 (Austrália); e Propodilobus Branstetter, 2009 (Borneo e Malásia). AS TRIBOS DACETÍNEAS Este talvez seja o grupo que teve sua classificação mais drasticamente alterada recentemente, sendo responsável pelas discussões mais acaloradas entre os sistematas de formigas da atualidade. A discussão tem início em 1994 quando Baroni Urbani & De Andrade sinonimizaram as tribos Basicerotini e Phalacromyrmecini sob Dacetini com base em uma análise filogenética com dados morfológicos. Esta ação foi considerada extrema por Bolton que, no ano seguinte, revive os grupos sinonimizados sob o argumento de que o conjunto de caracteres utilizado por Baroni Urbani & De Andrade seria um tanto inadequado. Bolton (1999) reúne um novo conjunto de caracteres e elabora uma segunda análise filogenética do grupo, a partir da qual propõe uma nova 3

4 classificação dos gêneros. Desde então, as publicações envolvendo os dacetíneos seguem a classificação proposta por Bolton. Contudo, em 2007, Baroni Urbani & De Andrade publicaram um extenso trabalho. Neste estudo os autores fazem uma análise crítica sobre os gêneros e os caracteres utilizados para justificar a presente classificação do grupo de tribos dacetíneas. Entre as alterações mais significativas, os autores sinonimizam a subfamília Agroecomyrmecinae sob Myrmicinae, rebaixando seu status a tribo, Agroecomyrmecini, que seria grupo irmão de Dacetini. As tribos Basicerotini e Phalacromyrmecini voltam a ser sinônimos de Dacetini. Um grande número de gêneros é sinonimizado sob Strumigenys, entre eles Pyramica. Os seguintes gêneros são agora sinônimos de Basiceros: Octostruma, Rhopalothrix, Eurhopalothrix, Talaridris e Protalaridris. É válido ressaltar que recentemente o gênero monotípico Creightonidris já havia sido sinonimizado sob Basiceros (Feitosa et al., 2007). Ao propor a nova classificação, Baroni Urbani & De Andrade ignoram os trabalhos recentes com filogenia molecular e criticam duramente as decisões de Bolton em seus trabalhos com o grupo, assim como a tese de Doutorado de Dietz (2004), na qual ele elabora uma análise filogenética das tribos relacionadas à Dacetini com resultados semelhantes aos obtidos por Bolton (1999). Apesar da acalorada discussão, as diferenças entre as propostas são basicamente metodológicas. Na proposta de Baroni Urbani & De Andrade um caráter é considerado presente, ausente ou polimórfico em um determinado táxon de acordo com sua presença ou ausência. Bolton (1999) não considera presenças e ausências quando as mesmas se referem a caracteres homoplásticos, o que favoreceria a construção de incontáveis clados hipotéticos incluindo espécies sem as sinapomorfias características do clado, uma vez que estas características relevantes poderiam estar ausentes por eventuais perdas secundárias. A questão aqui vai muito além da estabilidade nomenclatural que os taxônomos tanto buscam. Não é uma questão de como chamar estas formigas, mas uma forte discordância sobre como estas formigas evoluíram. Uma solução para este impasse irá requerer uma amostragem considerável de espécies em uma análise que combine dados moleculares, morfológicos e comportamentais. ATTINI Há algum tempo a ausência de resolução taxonômica para alguns grupos de espécies e a falta de definição dos limites genéricos entre os Attini indicavam a necessidade de uma revisão da tribo em um nível abrangente. Klingenberg & Brandão (2009) publicaram a nova concepção de Mycetophylax, reconhecendo três espécies para o gênero, incluindo M. morschi, anteriormente em Cyphomyrmex. Espécies deste gênero, sob esta perspectiva, apresentam distribuição restrita às regiões litorâneas da América do Sul e Caribe. Neste trabalho os autores revivem da sinonímia o gênero Paramycetophylax, tendo como única espécie P. bruchi, conhecida apenas da Argentina. Em adição, os autores descrevem Kalathomyrmex, que abriga uma única espécie, K. emery (anteriormente incluída em Mycetophylax), encontrada predominantemente em regiões arenosas do interior da América do Sul. Estudos em andamento no MZSP em colaboração com Antonio Mayhé-Nunes e colegas do Smithsonian Institution sugerem alterações significativas na classificação 4

5 dos Neoattini basais. Como resultados parciais da revisão dos gêneros relacionados a Cyphomyrmex e Mycetosoritis, proporemos a divisão de Cyphomyrmex em dois gêneros, com a transferência das espécies antes incluídas no grupo Strigatus para um novo gênero a ser descrito, que inclui também Mycetosoritis clorindae. Uma nova combinação taxonômica é proposta, com a transferência de Mycetosoritis explicata para um gênero monotípico também não formalmente descrito, além da sinonímia de M. vinsoni sob M. hartmanni. Finalmente, um terceiro gênero ainda não descrito (registrado até o momento para uma área de Cerrado em Goiás e uma de Caatinga no Ceará) será incluído na tribo. É válido ressaltar que o estudo é primariamente baseado na morfologia externa das operárias, sendo amplamente corroborado pelas filogenias moleculares recentemente propostas para o grupo. Paralelamente, estão em andamento as revisões do grupo de espécies Strigatus de Cyphomyrmex por Eduardo Sanhudo, e dos gêneros Trachymyrmex por Antonio Mayhé-Nunes e C. Roberto F. Brandão, sendo que já foram publicados revisões de quatro grupos de espécies deste gênero e confirmada sua monofilia com base em caracteres morfológicos, Myrmicocrypta por Jeffrey Sosa e Mycocepurus por Christian Rabeling. ESTUDOS EM ANDAMENTO A classificação de Formicidae deve ainda sofrer mudanças consideráveis em curto prazo, a partir de resultados obtidos por estudos em andamento envolvendo diferentes grupos. Ao mesmo tempo começam a escassear os gêneros com número relativamente pequeno de espécies descritas, adequadas para revisões por iniciantes em taxonomia. O Dr. John LaPolla está liderando um estudo com a filogenia molecular dos grupos próximos à Paratrechina (Formicinae). Os resultados parciais colocam em dúvida a monofilia do gênero, o que pode requerer a divisão do mesmo em três gêneros, sendo que o nome Paratrechina ficará associado a uma única espécie, P. longicornis, e o nome Nylanderia será revivido para a fauna Neotropical. Os Drs. William Mackay e Emma Mackay concluíram a revisão de Pachycondyla para as Américas e irão publicar os resultados em breve na forma de um livro. Neste trabalho o gênero Cryptopone passa a ser sinônimo de Pachycondyla. Outros estudos (Schmidt, in prep.) indicam claramente que Pachycondyla não é monofilético, de maneira que em um futuro próximo este gênero poderá ser dividido ou ampliado para fundir-se a Hypoponera e Ponera, neste caso o nome prevalecente pela lei da prioridade taxonômica seria Ponera. Caso Pachycondyla seja dividido, muitos dos nomes hoje considerados seus sinônimos serão revividos, como Hagensia, Neoponera, Wadeura, Termitopone, entre outros. Neste último cenário, o número de gêneros reconhecidos para a subfamília Ponerinae passaria dos atuais 25 para cerca de 40. Um trabalho recente publicado por Corrie Moreau (2008) demonstra que muitos dos grupos de espécies propostos por Wilson (2003) em sua revisão de Pheidole não possuem suporte filogenético. O trabalho mostra ainda que o gênero Aphaenogaster é parafilético com relação a Pheidole. Um grande grupo de pesquisadores ( Pheidole Working Group ) tem acumulado informações importantes acerca da taxonomia deste gênero mega-diverso. 5

6 Estudos envolvendo filogenias com dados morfológicos e moleculares indicam que o gênero Cerapachys e a subfamília Cerapachyinae são grupos artificiais. Novos trabalhos com uma amostragem maior de espécies pretendem elucidar a história evolutiva do grupo, consequentemente com reflexos em sua classificação. Entre as alterações sugeridas é possível que a única espécie de Sphinctomyrmex conhecida dos Neotrópicos, S. stali, seja na verdade um membro de Cerapachys que adquiriu características encontradas em Sphinctomyrmex por convergência (Brian Fisher, com. pess.). Além destes trabalhos em nível de gênero ou superior, reconhece-se que a região Neotropical inclui grande parte da diversidade de formigas que ainda está por descrever. São esperadas descrições de novas formas à medida que intensificam-se as coletas, que novas técnicas são empregadas e que biomas pouco explorados são melhor estudados. Vale lembrar que uma subfamília foi descrita em 2008 (Martialinae) a partir de uma operária encontrada em Manaus (Rabeling et al., 2008). REFERÊNCIAS Baroni Urbani, C. Phylogeny and behavioural evolution in ants, with a discussion of the role of behaviour in evolutionary processes. Ethology, Ecology, and Evolution, v.1, p , Baroni Urbani, C.; M.L. De Andrade. First description of fossil Dacetini ants with a critical analysis of the current classification of the tribe. (Amber Collection Stuttgart: Hymenoptera, Formicidae. VI: Dacetini.) Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) v.198, p.1-65, Baroni Urbani, C.; De Andrade, M.L. The ant tribe Dacetini: limits and constituent genera, with descriptions of new species (Hymenoptera, Formicidae). Annali del Museo Civico di Storia "Giacomo Doria, Genova, v.99, p.1-191, Bolton, B. Identification guide to the ant genera of the world. Harvard University Press. Cambridge, Massachusetts, Bolton, B. A New General catalogue of the Ants of the Word. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, Bolton, B. Ant genera of the tribe Dacetonini (Hymenoptera: Formicidae). Journal of Natural History, v.33, p , Bolton, B. Synopsis and classification of Formicidae. Memoirs of the American Entomological Institute v.71, p.1-370, Bolton, B.; Alpert, G.; Ward, P.S.; Naskrecki, P. Bolton's Catalogue of Ants of the World: Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, Brady, S.G.; Schultz, T.R.; Fisher, B.L.; Ward, P.S. Evaluating alternative hypotheses for the early evolution and diversification of ants. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, v.13, n.48, p , Dietz, B.H. Revisão sistemática da tribo Basicerotini (Hymenoptera: Myrmicinae). São Paulo, p. [Tese (Doutorado) - Instituto de Biociências/USP] Feitosa, R.M.; Brandão, C.R.F; Dietz, B.H. Basiceros scambognathus (Brown, 1949) n. comb., with the first worker and male descriptions, and a revised generic diagnosis 6

7 (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae). Papéis Avulsos de Zoologia, v.47, p.15-26, Fernández, F. Adelomyrmecini new tribe and Cryptomyrmex new genus of myrmicine ants (Hymenoptera: Formicidae). Sociobiology, v.44, p Fernández, F. The American species of the myrmicine ant genus Carebara Westwood (Hymenoptera: Formicidae). Caldasia, v.26, n.1, p , Fernández, F.; Arias-Penna, T.M. Las hormigas cazadoras en la región Neotropical. In: JIMÉNEZ E.; FERNÁNDEZ F.; ARIAS T.M. (Eds.). Sistemática, biogeografía y conservación de las hormigas cazadoras de Colombia. Bogota: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, 2007, p Klingenberg, C.; C.R.F. Brandão. Revision of the fungus-growing ant genera Mycetophylax Emery and Paramycetophylax Kusnezov rev. stat., and description of Kalathomyrmex n. gen. (Formicidae: Myrmicinae: Attini). Zootaxa, v.2052, p.1-31, Margules, C.R.; Pressey, R.L. Systematic conservation planning. Nature, v.405, p , Marques, A.C.; Lamas, C.E. Taxonomia zoológica no Brasil: estado da arte, expectativas e sugestões de ações futuras, Papéis Avulsos de Zoologia, v.46, n.13, p , Moreau, C.S.; Bell, C.D.; Vila, R.; Archibald, B.; Pierce, N.E. Phylogeny of the ants: diversification in the age of angiosperms. Science, v.312, p , Moreau, C.S. Unraveling the evolutionary history of the hyperdiverse ant genus Pheidole (Hymenoptera: Formicidae). Molecular Phylogenetics and Evolution, v.48, n.1, p , Nelson, G. Outline of a theory of comparative biology. Systematic Zoology, v.19, p , Ouellette, G.D.; Fisher, B.L.; Girman, D.J. Molecular systematics of basal subfamilies of ants using 28S rrna (Hymenoptera: Formicidae). Molecular Phylogenetics and Evolution, v.40, p , Rabeling, C.; Brown, J.M.; Verhaagh, M. Newly discovered sister lineage shed light on early ant evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences, v.105, n.39, p , Wheeler, Q.D.; Raven, P.H.; Wilson, E.O. Taxonomy: impediment or expedient? Science, v.303, n.5656, p.285, Wilson E.O. Pheidole in the New World, a Dominant, Hyperdiverse Ant Genus. Harvard University Press. Cambridge,, Massachusetts, VOLTAR